昆虫性别决定的分子机制研究进展_查幸福
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Ｓｘｌ有 2个启动子 , 建立性启动子 ＳｘｌＰｅ和维持性 启动子 ＳｘｌＰｍ[ 11, 12] 。在胚盘时期 , 初级遗传信号 Ｘ∶ Ａ作用于建立性启动子 ＳｘｌＰｅ控制 Ｓｘｌ转录 。由于雌 雄 Ｘ染色体数目有两倍差异 , Ｓｘｌ仅在雌中被有效 启动转录 。 这样 , 早期 Ｓｘｌ蛋白在雌中存在而在雄
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蚕 业 科 学
2006;32 (2)
翅目昆虫家蚕是雌异配子生物 , 其性别决定由 Ｗ 染 色体上的强雌性 化基因 Ｆｅｍ决定[ 6] 。 在有些昆虫 中 , 倍性水平在性别决定中也起重要作用 。 蜜蜂的 雄性来自未受精 卵 , 而雌 蜂来自受精卵 , 这种单倍 体 -二倍体机制决定蜜蜂的性别 。 可能所有膜翅目 (蚂蚁 、蜜蜂和黄蜂 )和缨翅目 (ｔｈｒｉｐｓ)都利用这种 单倍体 -二倍体机制决定性别 [ 7] 。 性别决定机制在 种内也可能不同 。家蝇就是一个典型的例子 。 在家 蝇的标准品系中 , 雌为 ＸＸ、雄为 ＸＹ, Ｙ染色体携带 一个显性雄性决定因子 Ｍ。 在其它自然品系中 , 雌 性和雄性的 染色 体很难 区分 , Ｍ 因子 位于常 染色 上 。在另一些品系中 , 存在显性雌性决定因子 。到 目前为止 , 果蝇的性别决定已研究得相当详细 , 性别 决定途径的分子调控 机制也已阐明 。 除了果蝇以 外 , 对其它昆虫的性别决定仍停留在染色体或基因 水平 。
对于两性生物而言 , 性别决定与分化是个体正 常发育和生存不可缺少的一环 , 也是种族得以繁衍 延续的物质基础 。 性是如何产生的 , 又是如何进化 的 ? 几个世纪以来 , 一直让世人困 惑 、争 论 。 近年 来 , 随着许多性别决定基因尤其是果蝇性别决定基 因相继被发现 , 人们开始了解在发育过程中受精卵 如何发育成雌雄个体 、性别决定如何进化等 。 本文 主要就昆虫性别决定的最新进展作一综述 。
2006;32 (2)
蚕 业 科 学 ＣＡＮＹＥ ＫＥＸＵＥ
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昆虫性别决定的分子机制研究进展
查幸福 夏庆友 向仲怀
(西南大学蚕学与生物技术学院 , 农业部蚕桑学重点开放实验室 , 重庆 400716)
摘 要 模式昆虫果蝇 的性别决定是由一系列基因通过级联形式调控的 , 其 中 Ｓｘｌ是果蝇性别决定的关键基 因 , 调 控体细胞性别决定 、剂量补偿和种系分化 。 目前的研究 表明 , 果蝇性 别决定 级联 Ｘ∶Ａ >Ｓｘｌ>ｔｒａ>ｄｓｘ在昆 虫中是 部分保守的 。性别决定的研究是人们进行昆虫性别控制 的基础 , 阐明 其分子 机制将 使人们 更有效地 防治害 虫和利 用益虫 。 关键词 昆虫 ;性别决定 ;基因 ;级联调控 中图分类号 Ｑ344+.2 文献标识码 Ａ 文章编号 0257 -4799(2006)02 -0151 -06
中没有 。 随后 , 启动子 ＳｘｌＰｅ下游 的转录停止 , 维持 性启动子 ＳｘｌＰｍ在两性中都被激活 。 从这时起 , 雌雄 两性通过选择性剪接使 Ｓｘｌ性特异表达 。 雄性中 , Ｓｘｌ的转录物保留有第 3外显子 , 此外显子含有一个 终止密码子导致翻译 一个短的 、无功能的蛋白 质 。 雌性中 , 这个第 3外显子被剪切掉 , Ｓｘｌ转录物的开 放阅读框完整 , 编码一个有功能的 ＳＸＬ蛋白质 。 Ｓｘｌ 雌特异拼接的驱动力是 ＳＸＬ蛋白本身 , 这样就启动 一个自动调节的循环 。 由于雄性不能产生早期 ＳＸＬ 蛋白 , 所以 , 第 3外显子不能被剪切掉 , 不能建立自 我调控[ 13] 。
收稿日期 :2006 -03 -06 资助项目 :国家自然科学基金重点项目 (编 号 30330460), 国家 重点
基础研究发展计划 “ 973”项目 (编号 2005ＣＢ121000)。 作者简介 :查幸福 (1978 -), 男 , 安徽 , 博士研究生 。
Ｅ-ｍａｉｌ:ｘｆｚｈａ@ｓｗａｕ.ｃｑ.ｃｎ 通讯作者 :夏庆友 , 教授 , 博士生导师 。
Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙａｈｉｅｒａｒｃｈｙｃｏｍｐｏｓｅｄｏｆａｓｅｒｉｅｓｏｆｇｅｎｅｓｉｎｔｈｅｉｎｓｅｃｔｍｏｄｅｌ ｆｒｕｉｔｆｌｙ.Ａｍｏｎｇｔｈｅｓｅｇｅｎｅｓ, Ｓｘｌｉｓａｋｅｙｓｅｘ-ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｇｅｎｅ, ｗｈｉｃｈｃｏｎｔｒｏｌｓｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｓｏｍａｔｉｃ ｃｅｌｌｓ, ｄｏｓａｇｅｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎａｎｄｇｅｒｍｌｉｎｅｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ.ＳｔｕｄｉｅｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔｔｈｅＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｈｉｅｒａｒｃｈｙＸ∶Ａ>Ｓｘｌ>ｔｒａ>ｄｓｘｉｓｎｏｔｓｈａｒｅｄｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙｉｎｉｎｓｅｃｔｓ.Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒｍａｎｔｏｃｏｎｔｒｏｌｓｅｘｅｓａｒｔｉｆｉｃｉａｌｌｙｉｎｉｎｓｅｃｔｓ.Ａｎｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｍａｙｈｅｌｐｉｎｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｐｅｓｔｓａｎｄｕｔｉｌｉｚｉｎｇｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｉｎｓｅｃｔｓｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｋｅｙｗｏｒｄｓ Ｉｎｓｅｃｔ;Ｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ;Ｇｅｎｅ;Ｈｉｅｒａｒｃｈｙｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
第 2期
查幸福等 :昆虫性别决定的分子机制研究进展
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雄性中存在的 ＭＳＬ2蛋白 。 相对于体细胞性别决定和剂量补偿来说 , 黑腹
果蝇种系的分化机制仍不清楚 。现有的研究表明种 系的分 化机制 比体细 胞的 性别决 定机 制更 复杂 。 Ｓｘｌ是体细胞性别决定的主开关基因 , 在种系中 , Ｓｘｌ 也是卵子发生所必需的 , 但它并不起着性别决定主 开关的作用 , 其调控方式也与体细胞中不一样 [ 19] 。 缺乏 Ｓｘｌ功能的 ＸＸ种系发生过度增殖并形成肿瘤 囊 , 这种细胞可以形成精母细胞特异性晶体 , 但不能 形成精子 。 同样 , 发生 Ｓｘｌ突变的 ＸＹ种系并不向雌 性生殖细胞发育 , 但在雄性宿主中能形成可育的精 子 [ 20] 。所有这些 结果说明 Ｓｘｌ并不 是生殖细胞性 别决定中的一个主开关基因 。在种系中 , Ｓｘｌ的激活 并不需要分子基因 ｓｉｓＡ、ｓｉｓＢ、ｒｕｎ及由 ｄａ编码的母 性产物的存在 。 Ｓｘｌ的下游靶基因也与体细胞中不 同 。参与体细胞性别决定的基因 ｔｒａ、ｄｓｘ在生殖细 胞中并不是必不可少的 , 但它们负责传递由体细胞 发出的诱导信号 。 尽管如此 , 生殖细胞与体细胞的 性别决定仍存在着相同之处 , ＸＸ生殖细胞中 Ｓｘｌ活 性的维持是通过自身 调控实现 。 像 在体细胞中一 样 , Ｓｘｌ的自身调控需要 ｓｎｆ, ｆｌ(2)ｄ和 ｖｉｒ3 个基因 , 此外还需要 2个种系特异基因 ｏｖｏ和 ｏｔｕ[ 21] 。
曲螺旋型结构域 。 ＭＳＬ3蛋白包含 2 个染色体结构 域 。 推测 ｍｏｆ基因编码一种乙酰转移酶 , 这种酶与 剂量补偿相关的特异性组蛋白乙酰化过程中起着直
接作用 。 ＭＳＬ1、ＭＳＬ2、ＭＳＬ3、ＭＬＥ、ＭＯＦ及 2个非编 码 ＲＮＡ(ｒｏｘ1和 ｒｏｘ2)形成 ＭＳＬ复合体[ 15, 16] 。在雄 性中 , ＭＳＬ复合体通过结合到 30 ～ 40个 “染色体进 入 ”位点而 结合到雄性染色体上 , 然后由这些位点 延伸到 Ｘ染色体其它 位点 。 此外 , 一种激 酶 ＪＩＬ-1 也优先与雄性 Ｘ染色体结合 , 但 ＪＩＬ-1 蛋白是否在 剂量补偿中起着基本的作用还不清楚 [ 17] 。 在雌性 中 , 由于缺乏 ＭＳＬ2, 不能形成 ＭＳＬ复合体 , 也就不 能激活剂量补偿 。 当缺乏 ＭＳＬ蛋白中的任何一个 时 , ＭＳＬ复合体便不能形成 。 ＭＳＬ复合体使组蛋白 Ｈ4赖氨酸残基 16发生乙酰化 , 而这种乙酰化的 Ｈ4 在雄性 Ｘ染色体上高度集中 , 并依赖于 ＭＳＬ复合体 的功能 , 表明雄性 Ｘ染色体的超转录是由核小体的 乙酰化而使染色质结构改变造成的 。Ｓｘｌ基因在剂 量补偿中的作用比较复杂 , 它通过两种不同的机制 实现剂量补偿 [ 18] 。在胚胎发生的早期 , Ｓｘｌ直接控 制 Ｘ染色体上基因的活性 ;在胚胎发育的晚期 , Ｓｘｌ 通过调控 ｍｓｌ-2 的表达 间接调控剂量 补偿 。 ＭＳＬ2 是 Ｓｘｌ的初始靶基因 , 它经过转录 后调节产生仅在
2 黑腹果蝇性别决定的分子机制
黑腹果蝇的性别决定包括 3个方面 :体细胞分 化 、剂量补偿和种系分化 。
体细胞性别决定的 初级遗传信号是 Ｘ染色体 与常染色体组的比率 (Ｘ∶Ａ)。 比率为 1.0(2Ｘ∶2Ａ) 时 , 个体发育成雌性 , 为 0.5(1Ｘ∶2Ａ)时 , 则发育成 雄性 。 Ｙ染色体没有性别决定的功能 , 但为雄性可 育所必 需 。 雌性 发 育 的 关 键转 换 基 因 Ｓｅｘｌｅｔｈａｌ (Ｓｘｌ)是 Ｘ∶Ａ信号的作用靶目标 [ 8] 。当 Ｘ∶Ａ为 1或 更高时 , Ｓｘｌ被激活产生有活性的 ＳＸＬ蛋白 。 活性 ＳＸＬ蛋白与其下游靶基因 ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｒ(ｔｒａ)的 ｍＲＮＡ 前体结合 , ｔｒａ的 ｍＲＮＡ前体发生雌特异的可变剪接 产生有功能的 ＴＲＡ蛋白 。ＴＲＡ蛋白与 ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｒ-2 (ｔｒａ-2)基因产物 ＴＲＡ-2 协同控制 ｄｏｕｂｌｅｓｅｘ(ｄｓｘ)基 因的表达[ 9] 。 ｄｓｘ是一双 功能基因 , 在雌雄中均有 活性 , 但产生不同的产物 , 起着相反的调节作用 [ 10] 。 在雌性中 , ｄｓｘ基因产物与 ｉｎｔｅｒｓｅｘ(ｉｘ)基因产物协 同促进雌性分化基因的表达 , 产生雌性分化 。 在雄 性中 , Ｓｘｌ没有被激活 , ｔｒａ基因不活化 , 结果导致 ｄｓｘ 的雄特异表达 , 发生雄性分化 。
ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆＳｅｘ ＤｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎＩｎｓｅｃｔｓ
ＺＨＡＸｉｎｇ-Ｆｕ ＸＩＡＱｉｎｇ-Ｙｏｕ＊ ＸＩＡＮＧＺｈｏｎｇ-Ｈｕａｉ
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蚕 业 科 学
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翅目昆虫家蚕是雌异配子生物 , 其性别决定由 Ｗ 染 色体上的强雌性 化基因 Ｆｅｍ决定[ 6] 。 在有些昆虫 中 , 倍性水平在性别决定中也起重要作用 。 蜜蜂的 雄性来自未受精 卵 , 而雌 蜂来自受精卵 , 这种单倍 体 -二倍体机制决定蜜蜂的性别 。 可能所有膜翅目 (蚂蚁 、蜜蜂和黄蜂 )和缨翅目 (ｔｈｒｉｐｓ)都利用这种 单倍体 -二倍体机制决定性别 [ 7] 。 性别决定机制在 种内也可能不同 。家蝇就是一个典型的例子 。 在家 蝇的标准品系中 , 雌为 ＸＸ、雄为 ＸＹ, Ｙ染色体携带 一个显性雄性决定因子 Ｍ。 在其它自然品系中 , 雌 性和雄性的 染色 体很难 区分 , Ｍ 因子 位于常 染色 上 。在另一些品系中 , 存在显性雌性决定因子 。到 目前为止 , 果蝇的性别决定已研究得相当详细 , 性别 决定途径的分子调控 机制也已阐明 。 除了果蝇以 外 , 对其它昆虫的性别决定仍停留在染色体或基因 水平 。
对于两性生物而言 , 性别决定与分化是个体正 常发育和生存不可缺少的一环 , 也是种族得以繁衍 延续的物质基础 。 性是如何产生的 , 又是如何进化 的 ? 几个世纪以来 , 一直让世人困 惑 、争 论 。 近年 来 , 随着许多性别决定基因尤其是果蝇性别决定基 因相继被发现 , 人们开始了解在发育过程中受精卵 如何发育成雌雄个体 、性别决定如何进化等 。 本文 主要就昆虫性别决定的最新进展作一综述 。
2006;32 (2)
蚕 业 科 学 ＣＡＮＹＥ ＫＥＸＵＥ
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昆虫性别决定的分子机制研究进展
查幸福 夏庆友 向仲怀
(西南大学蚕学与生物技术学院 , 农业部蚕桑学重点开放实验室 , 重庆 400716)
摘 要 模式昆虫果蝇 的性别决定是由一系列基因通过级联形式调控的 , 其 中 Ｓｘｌ是果蝇性别决定的关键基 因 , 调 控体细胞性别决定 、剂量补偿和种系分化 。 目前的研究 表明 , 果蝇性 别决定 级联 Ｘ∶Ａ >Ｓｘｌ>ｔｒａ>ｄｓｘ在昆 虫中是 部分保守的 。性别决定的研究是人们进行昆虫性别控制 的基础 , 阐明 其分子 机制将 使人们 更有效地 防治害 虫和利 用益虫 。 关键词 昆虫 ;性别决定 ;基因 ;级联调控 中图分类号 Ｑ344+.2 文献标识码 Ａ 文章编号 0257 -4799(2006)02 -0151 -06
中没有 。 随后 , 启动子 ＳｘｌＰｅ下游 的转录停止 , 维持 性启动子 ＳｘｌＰｍ在两性中都被激活 。 从这时起 , 雌雄 两性通过选择性剪接使 Ｓｘｌ性特异表达 。 雄性中 , Ｓｘｌ的转录物保留有第 3外显子 , 此外显子含有一个 终止密码子导致翻译 一个短的 、无功能的蛋白 质 。 雌性中 , 这个第 3外显子被剪切掉 , Ｓｘｌ转录物的开 放阅读框完整 , 编码一个有功能的 ＳＸＬ蛋白质 。 Ｓｘｌ 雌特异拼接的驱动力是 ＳＸＬ蛋白本身 , 这样就启动 一个自动调节的循环 。 由于雄性不能产生早期 ＳＸＬ 蛋白 , 所以 , 第 3外显子不能被剪切掉 , 不能建立自 我调控[ 13] 。
收稿日期 :2006 -03 -06 资助项目 :国家自然科学基金重点项目 (编 号 30330460), 国家 重点
基础研究发展计划 “ 973”项目 (编号 2005ＣＢ121000)。 作者简介 :查幸福 (1978 -), 男 , 安徽 , 博士研究生 。
Ｅ-ｍａｉｌ:ｘｆｚｈａ@ｓｗａｕ.ｃｑ.ｃｎ 通讯作者 :夏庆友 , 教授 , 博士生导师 。
Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙａｈｉｅｒａｒｃｈｙｃｏｍｐｏｓｅｄｏｆａｓｅｒｉｅｓｏｆｇｅｎｅｓｉｎｔｈｅｉｎｓｅｃｔｍｏｄｅｌ ｆｒｕｉｔｆｌｙ.Ａｍｏｎｇｔｈｅｓｅｇｅｎｅｓ, Ｓｘｌｉｓａｋｅｙｓｅｘ-ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｇｅｎｅ, ｗｈｉｃｈｃｏｎｔｒｏｌｓｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｓｏｍａｔｉｃ ｃｅｌｌｓ, ｄｏｓａｇｅｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎａｎｄｇｅｒｍｌｉｎｅｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ.ＳｔｕｄｉｅｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔｔｈｅＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｈｉｅｒａｒｃｈｙＸ∶Ａ>Ｓｘｌ>ｔｒａ>ｄｓｘｉｓｎｏｔｓｈａｒｅｄｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙｉｎｉｎｓｅｃｔｓ.Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒｍａｎｔｏｃｏｎｔｒｏｌｓｅｘｅｓａｒｔｉｆｉｃｉａｌｌｙｉｎｉｎｓｅｃｔｓ.Ａｎｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｍａｙｈｅｌｐｉｎｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｐｅｓｔｓａｎｄｕｔｉｌｉｚｉｎｇｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｉｎｓｅｃｔｓｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｋｅｙｗｏｒｄｓ Ｉｎｓｅｃｔ;Ｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ;Ｇｅｎｅ;Ｈｉｅｒａｒｃｈｙｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
第 2期
查幸福等 :昆虫性别决定的分子机制研究进展
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雄性中存在的 ＭＳＬ2蛋白 。 相对于体细胞性别决定和剂量补偿来说 , 黑腹
果蝇种系的分化机制仍不清楚 。现有的研究表明种 系的分 化机制 比体细 胞的 性别决 定机 制更 复杂 。 Ｓｘｌ是体细胞性别决定的主开关基因 , 在种系中 , Ｓｘｌ 也是卵子发生所必需的 , 但它并不起着性别决定主 开关的作用 , 其调控方式也与体细胞中不一样 [ 19] 。 缺乏 Ｓｘｌ功能的 ＸＸ种系发生过度增殖并形成肿瘤 囊 , 这种细胞可以形成精母细胞特异性晶体 , 但不能 形成精子 。 同样 , 发生 Ｓｘｌ突变的 ＸＹ种系并不向雌 性生殖细胞发育 , 但在雄性宿主中能形成可育的精 子 [ 20] 。所有这些 结果说明 Ｓｘｌ并不 是生殖细胞性 别决定中的一个主开关基因 。在种系中 , Ｓｘｌ的激活 并不需要分子基因 ｓｉｓＡ、ｓｉｓＢ、ｒｕｎ及由 ｄａ编码的母 性产物的存在 。 Ｓｘｌ的下游靶基因也与体细胞中不 同 。参与体细胞性别决定的基因 ｔｒａ、ｄｓｘ在生殖细 胞中并不是必不可少的 , 但它们负责传递由体细胞 发出的诱导信号 。 尽管如此 , 生殖细胞与体细胞的 性别决定仍存在着相同之处 , ＸＸ生殖细胞中 Ｓｘｌ活 性的维持是通过自身 调控实现 。 像 在体细胞中一 样 , Ｓｘｌ的自身调控需要 ｓｎｆ, ｆｌ(2)ｄ和 ｖｉｒ3 个基因 , 此外还需要 2个种系特异基因 ｏｖｏ和 ｏｔｕ[ 21] 。
曲螺旋型结构域 。 ＭＳＬ3蛋白包含 2 个染色体结构 域 。 推测 ｍｏｆ基因编码一种乙酰转移酶 , 这种酶与 剂量补偿相关的特异性组蛋白乙酰化过程中起着直
接作用 。 ＭＳＬ1、ＭＳＬ2、ＭＳＬ3、ＭＬＥ、ＭＯＦ及 2个非编 码 ＲＮＡ(ｒｏｘ1和 ｒｏｘ2)形成 ＭＳＬ复合体[ 15, 16] 。在雄 性中 , ＭＳＬ复合体通过结合到 30 ～ 40个 “染色体进 入 ”位点而 结合到雄性染色体上 , 然后由这些位点 延伸到 Ｘ染色体其它 位点 。 此外 , 一种激 酶 ＪＩＬ-1 也优先与雄性 Ｘ染色体结合 , 但 ＪＩＬ-1 蛋白是否在 剂量补偿中起着基本的作用还不清楚 [ 17] 。 在雌性 中 , 由于缺乏 ＭＳＬ2, 不能形成 ＭＳＬ复合体 , 也就不 能激活剂量补偿 。 当缺乏 ＭＳＬ蛋白中的任何一个 时 , ＭＳＬ复合体便不能形成 。 ＭＳＬ复合体使组蛋白 Ｈ4赖氨酸残基 16发生乙酰化 , 而这种乙酰化的 Ｈ4 在雄性 Ｘ染色体上高度集中 , 并依赖于 ＭＳＬ复合体 的功能 , 表明雄性 Ｘ染色体的超转录是由核小体的 乙酰化而使染色质结构改变造成的 。Ｓｘｌ基因在剂 量补偿中的作用比较复杂 , 它通过两种不同的机制 实现剂量补偿 [ 18] 。在胚胎发生的早期 , Ｓｘｌ直接控 制 Ｘ染色体上基因的活性 ;在胚胎发育的晚期 , Ｓｘｌ 通过调控 ｍｓｌ-2 的表达 间接调控剂量 补偿 。 ＭＳＬ2 是 Ｓｘｌ的初始靶基因 , 它经过转录 后调节产生仅在
2 黑腹果蝇性别决定的分子机制
黑腹果蝇的性别决定包括 3个方面 :体细胞分 化 、剂量补偿和种系分化 。
体细胞性别决定的 初级遗传信号是 Ｘ染色体 与常染色体组的比率 (Ｘ∶Ａ)。 比率为 1.0(2Ｘ∶2Ａ) 时 , 个体发育成雌性 , 为 0.5(1Ｘ∶2Ａ)时 , 则发育成 雄性 。 Ｙ染色体没有性别决定的功能 , 但为雄性可 育所必 需 。 雌性 发 育 的 关 键转 换 基 因 Ｓｅｘｌｅｔｈａｌ (Ｓｘｌ)是 Ｘ∶Ａ信号的作用靶目标 [ 8] 。当 Ｘ∶Ａ为 1或 更高时 , Ｓｘｌ被激活产生有活性的 ＳＸＬ蛋白 。 活性 ＳＸＬ蛋白与其下游靶基因 ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｒ(ｔｒａ)的 ｍＲＮＡ 前体结合 , ｔｒａ的 ｍＲＮＡ前体发生雌特异的可变剪接 产生有功能的 ＴＲＡ蛋白 。ＴＲＡ蛋白与 ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｒ-2 (ｔｒａ-2)基因产物 ＴＲＡ-2 协同控制 ｄｏｕｂｌｅｓｅｘ(ｄｓｘ)基 因的表达[ 9] 。 ｄｓｘ是一双 功能基因 , 在雌雄中均有 活性 , 但产生不同的产物 , 起着相反的调节作用 [ 10] 。 在雌性中 , ｄｓｘ基因产物与 ｉｎｔｅｒｓｅｘ(ｉｘ)基因产物协 同促进雌性分化基因的表达 , 产生雌性分化 。 在雄 性中 , Ｓｘｌ没有被激活 , ｔｒａ基因不活化 , 结果导致 ｄｓｘ 的雄特异表达 , 发生雄性分化 。
ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆＳｅｘ ＤｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎＩｎｓｅｃｔｓ
ＺＨＡＸｉｎｇ-Ｆｕ ＸＩＡＱｉｎｇ-Ｙｏｕ＊ ＸＩＡＮＧＺｈｏｎｇ-Ｈｕａｉ
