淹水胁迫对桑树生长及生理特性的影响
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淹水胁迫对桑树生长及生理特性的影响作者:邓文莫荣利李勇于翠朱志贤胡兴明来源:《湖北农业科学》2017年第23期摘要:以五年生桑树(Morus alba L.)品种强桑1号、农桑14号、育71-1为试验材料,研究田间长期或短期淹水对桑树生长及生理特性的影响。
结果显示,4个月长期淹水胁迫导致强桑1号植株生长和光合作用明显受阻,与对照相比,枝条长度、叶面积大小、节间长度及桑叶产量极显著减小,净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)显著降低。
短期淹水胁迫导致强桑1号、农桑14号和育71-1叶片H2O2含量升高,而后随胁迫时间延长维持在相对稳定的水平;各桑树品种叶片丙二醛(MDA)含量差异明显,农桑14号叶片MDA含量总体相对较低。
短期淹水胁迫下,3个桑树品种叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性总体呈下降趋势,而过氧化氢酶(POD)活性随时间的延长不断增加。
农桑14号叶片SOD和POD活性均高于其他两个品种,表现出较强的耐淹水能力。
关键词:桑树(Morus alba L.);淹水胁迫;净光合速率;丙二醛;抗氧化酶活性中图分类号:S888.2 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2017)23-4559-05DOI:10.14088/ki.issn0439-8114.2017.23.036Abstract: Five-years-old mulberry varieties Qiangsang No.1, Nongsang No.14 and Yu 71-1 were used as test materials to investigate the seedlings growth and physiological-biochemical characteristics of mulberry under long-term or short-term flooding stress. The results showed that,the plant growth and photosynthesis were obviously blocked under long-term flooding stress for four months. Compared with the control,the branch length, leaf area, internodes length and leaf yield of mulberry were remarkably decreased and the Pn,Tr and Gs of mulberry leaves were significantly inhibited. The H2O2 content in the leaves of Qiangsang No.1,Nongsang No.14 and Yu 71-1 increased at the early stage of short-term flooding stress,and then maintained a relatively stable level with the increase of treatment time. The MDA content in leaves of three mulberry varieties was obviously different,and the MDA content in leaves of Nongsang No.14 was lower under short-term flooding stress. With the increase of short-term flooding stress,the SOD activity of leaves in three mulberry varieties decreased,while the POD activity increased. The activity of SOD and POD in leaves of Nongsang No.14 was higher and the submergence tolerance ability of Nongsang No.14 was stronger.Key words: mulberry (Morus alba L.); flooding stress; net photosynthetic rate;malondialdehyde; antioxidant enzyme activity随着全球气候变暖,世界各地极端自然灾害频发,而尤以洪涝灾害对植物生长和农业生产威胁最大[1,2]。
以2016年武汉地区及2017年贵州、湖南等地为例,中短期极端暴雨形成的洪涝灾害,使当地的植物和农业生产遭受致命的破坏,造成的经济损失已无法用简单的数字估量。
此外,人类活动建造的三峡水库和丹江口水库对植物造成了长期的淹水胁迫。
库区水位季节性涨落形成的消落带区域,是水域生态系统和陆地生态系统交互过渡的地带[3,4],其周期性的淹水、干旱生态环境几乎让绝大多数植物“有去无回”,适生性植物种类逐年减少[5]。
因此,了解淹水对植物的影响及植物对淹水的响应,筛选耐淹性植物对农业生产及消落带治理具有重要的理论和实践意义。
桑树(Morus alba L.)是桑科桑属多年生落叶乔木。
随着“立桑为业、多元发展”的理念不断深入,桑树以其对多种自然恶劣环境的超强适应能力备受关注,与其他植物相比,尤以超强的反季节耐淹水能力最为突出[6,7]。
姚芳等[6]研究结果显示,成林桑树水淹20 d仍能正常生长。
贺秀斌等[7]对三峡库区消落带植被生长情况进行了一个淹水年周期的调查,结果显示10 m深水下淹没6个月后,桑树是消落带出露水面后最早萌生的植物。
张建军等[8]调查发现,在经历3~4个月的没顶水淹,60%以上的桑苗仍能正常萌发。
笔者对2016年武汉市洪涝受灾地块(水深1.5 m,淹水2个月)进行植被生长情况调查,除了杂草之外,木本植物仅见桑树存活并正常生长。
董瑞华等[9]研究结果显示,冬春季生长休眠期,一年生桑苗苗根淹水和苗干一半淹水最长90 d也能正常萌芽生长。
徐子棋等[10]发现,夏季生长旺盛期,一年生盆栽桑苗对长期的根淹具有很好的适应性,但是无法适应长期的没顶水淹。
目前有关桑树耐淹性试验主要采用室内盆栽模拟淹水环境,探讨水淹时间和水淹深度对桑树萌发、地上和地下部生长的影响[9,11]。
为此,试验以成年桑树为试验材料,探讨田间长期或短期淹水对桑树生长及生理特性的影响,以期在库区消落带治理中为桑树的生态价值和经济价值的合理利用提供理论依据。
1 材料与方法1.1 材料及试验设计试验以五年生田间栽植的桑树品种强桑1号为材料,于休眠期(2016年2月17日)开始进行田间长期淹水(根淹)处理,空白对照组为正常生长的桑树,每个试验组共20株。
剪伐方式为春伐,除淹水处理外,不采用任何其他的栽培管理措施。
为了能够更好地研究自然环境下田间栽植桑树的耐淹能力,试验利用2016年7月武汉当地强降雨形成的内涝条件(表1),选择湖北省桑树种质资源圃地势低洼处五年生桑树品种强桑1号、农桑14号、育71-1为试验材料,研究了短期自然淹水对田间栽植桑树生理特性的影响,分别于淹水0、5、15、20、25 d采集第6或7位叶片用于后续试验。
每3株为一次重复,共3次重复。
1.2 植株生长及产叶量调查于2016年6月12日分别测定长期淹水和对照组桑树叶面积大小,利用叶面积测定仪,每个处理随机测定50片叶片。
每个处理随机选择3株,分别统计单株枝条数(条)、单株枝条长度(精确到0.1 cm)、平均枝条长度、单株产叶量、米条长产叶量。
随机选取20根枝条,利用游标卡尺测定枝条中部节间长度和枝条横径,精确到0.1 mm。
1.3 光合日变化测定基于LI-6400型光合作用测定系统,对长期淹水桑树叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)日变化进行了测定,从6:00到18:00,每2 h记录一次数据。
选择植株枝条第4~5位叶作为测定对象,每个处理随机选取3株,每株测定3片叶,每片叶重复记录3次数据。
1.4 丙二醛、过氧化氢含量及抗氧化酶活性测定将桑树叶片于液氮中研磨成粉末,称取0.3 g样品于5 mL离心管中,并迅速加入3 mL预冷的磷酸缓冲液(50 mmol/L,pH 7.8,含1% PVP),快速振荡混匀,置于冰上抽提10 min,4 ℃ 12 000 r/min离心10 min,取上清液用于后续试验。
丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)含量及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(POD)活性测定采用购买自南京建成生物工程研究所的试剂盒,其操作步骤按试剂盒说明书进行。
各样品总蛋白含量测定采用考马斯亮蓝法[12]。
1.5 数据统计分析基于IBM SPSS 19.0.0 软件系统,采用邓肯氏单因素多重比较进行差异显著性分析。
2 结果与分析2.1 长期淹水对桑树生长情况的影响试验结果显示,长期淹水胁迫下,强桑1号枝条生长受到显著抑制,单株枝条长度和平均枝条长度均极显著低于对照(图1)。
此外,枝条横径和节间长度也极显著低于对照(图2)。
4个月长期淹水导致桑树叶片面积极显著减小,叶面积大小仅为对照组的40%(图3a),表明长期淹水显著抑制了桑树叶片的生长。
但长期淹水对桑树的萌发力影响较小,枝条数甚至略多于对照(图3b),表明长期淹水对桑树潜伏芽的萌发具有一定的刺激作用。
目前,桑树经济价值的主要体现是桑叶作为饲养家蚕的专一性饲料。
本研究从桑树经济性状的角度探讨了长期淹水对强桑1号产叶量的影响,单株产叶量和米条长产叶量结果表明,长期淹水极显著降低了桑叶产量,减产达80%以上(图4)。
2.2 长期淹水对桑树光合生理的影响基于LI-6400型光合作用测定系统,研究了长期淹水对强桑1号叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)日变化的影响。
结果显示,长期淹水处理显著降低了强桑1号叶片净光合速率和蒸腾速率,且Pn和Tr双峰值分别出现在10:00和14:00,分别较对照Pn双峰值推迟(8:00)和提前(16:00)2 h(图5a、图5b)。
长期淹水处理Gs峰值出现在6:00,且日变化无明显的双峰特征(图5c)。
长期淹水处理也导致Ci显著高于对照(图5d)。
综合以上结果表明,长期淹水显著抑制了桑树叶片的光合作用。
2.3 短期淹水对桑树叶片H2O2和MDA含量的影响基于自然环境条件,研究了田间短期淹水对桑树生理生化特性的影响。