葫芦科_蔬菜_病害
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瓠瓜的功效与作用瓠(hù)瓜为葫芦科葫芦属一年生蔓性草本。
瓠瓜幼果味清淡,品质柔嫩,适于煮食。
苦味原因瓠瓜是一种很受居民欢迎的蔬菜,以色泽绿白光亮、形体匀称、密生白色茸毛者为上品,但有时会出现苦味瓠瓜。
瓠瓜之所以有苦味,是由于苦味瓜中含有苦瓠子甙。
苦味瓠瓜不能食用,食用了毒素含量多的瓠瓜会导致中毒。
出现苦味瓜的主要原因是种子遗传原因,也就是种子携带有苦味基因,使得植株所结的瓜为苦味瓜。
菜农在留种时,若留种株雌花接受了携带苦味基因的花粉,来年种子播种育苗长成的植株所结的瓜仍是苦味瓜。
因此,农民在留种时,若发现苦味瓜,应及早拔除该植株,杜绝花粉的传播,把好种子质量关。
主要的病害有病毒病、枯萎病、疫病、炭疽病、白粉病等。
安全食用在购买“夜开花”时,应先用舌尖舔尝鉴别其有无苦味,不要烹烧、食用有苦味的“夜开花”,谨防在夏季食用有苦味的“夜开花”后中毒。
“夜开花”夏季上市。
因其味甜,且含有大量的蛋白质、糖分、有机酸和各种维生素,深受人们喜爱。
如果食用后,极有可能引起中毒,可能表现为恶心、呕吐、腹绞痛、腹泻、腹胀、脐周疼痛、脱水等。
为预防食用苦味“夜开花”引起中毒,加工前,应先仔细检查,如发现瓜苦,应及时销毁。
另外,还应加强宣传,使“食用苦味‘夜开花’会引起食物中毒”成为一种基本常识。
食疗作用瓠瓜性平,味甘淡;入肺、脾、肾经;具有利水消肿,止渴除烦,通淋散结的功效;主治水肿腹水,烦热口渴,疮毒,黄疸,淋病,痈肿等病症。
主治功能1.增强机体免疫功能。
瓠瓜含有蛋白质及多种微量素,有助于增强机体免疫功能。
同时,瓠瓜中含有丰富的维生素C,能促进抗体的合成,提高机体抗病毒能力。
2.降糖。
从瓠瓜中分离出两种胰蛋白酶抑制剂,对胰蛋白酶有抑制作用,从而起到降糖的效果。
3.防癌抗癌。
胡萝卜素在瓠瓜中含量较多,食后可阻止人体致癌物质的合成,从而减少癌细胞的形成,降低人体癌症的发病率。
有机蔬菜葫芦科蔬菜操作规程:(本规程适合黄瓜、冬瓜、南瓜、苦瓜、西葫芦、迷你黄瓜、地瓜、西瓜等蔬菜)按照OFDC 有机认证标准,结合品种特性、本地生产条件和往年生产中的经验教训,制定本规程如下:1选地选茬1.1选择生态环境良好,符合有机农业生产条件的地块。
首选通过有机认证及完成有机认证转换期的地块;次之选择新开荒的地块;再次选择经三年休闲的地块。
1.2葫芦科蔬菜根系较浅,根群吸收力较弱,栽培宜选择土质肥沃、有机质含量高、土壤保肥蓄水能力强、土壤通透性好、能排能灌地块,土壤PH 值在5.5-7.2 的地块。
1.3 避免重、迎茬。
1.4 前作以有机葱蒜类、豆瓜类、甘蓝类蔬菜为好。
一般不选择有机番茄、茄子等茄果类为前茬。
2选择品种2.1按本地区地理环境、积温、生育期的条件,因地制宜选择生育期适宜的品种。
2.2应选用优质、丰产、抗性强、商品性好的品种。
有机农业提倡使用有机种子,因此我们以购买有机种子为宗旨,如果市场上没有,我们选择常规种子,但在本基地进行育苗。
3整地施肥3.1整地3.1.1 整地要求:整平耙细,田间无大土块和暗坷拉,每平方米耕层内直径大于5cm 的土块应少于5 个;无较大的残株、残茬;耕翻20〜25cm ;耙茬深度12〜15cm ;深松深度25cm 以上。
3.1.2整地时间:能伏、秋翻的地块则伏、秋翻;早春整地应以保墒、不误农时为准,顶浆整地。
3.1.3施足底肥:按照有机生产操作规程,本基地使用符合有机标准的沤制肥,每亩在翻地前撒施充分腐熟农肥5000 千克。
4种植要求:4.1育苗:茄科蔬菜适宜在温室大棚内栽培。
地温稳定通过10 C时进行播种。
过早播种时,地温低,种子在土壤滞留时间长,可诱发幼苗罹病。
在保证熟期的情况下,可以适当晚播。
适当晚播,幼苗出土快,不易感染病害,植株健壮;冬季育苗龄为20-30 天4.2定植地温在12C以上、气温达到25 一30C可开始定植,做50厘米垄株距25—40厘米,每亩栽苗3500株左右;5田间管理:5.1生长调控:支架,植株甩蔓后,应理顺瓜蔓,避免交叉乱长,植株6-8 片叶,蔓长25 厘米左右时搭架。
江苏农业学报(JiangsuJ.ofAgr.Sci.)ꎬ2022ꎬ38(1):65 ̄72http://jsnyxb.jaas.ac.cn杨㊀柳ꎬ况佳颖ꎬ任春梅ꎬ等.江苏省主要葫芦科作物病毒种类及分布[J].江苏农业学报ꎬ2022ꎬ38(1):65 ̄72.doi:10.3969/j.issn.1000 ̄4440.2022.01.007江苏省主要葫芦科作物病毒种类及分布杨㊀柳1ꎬ㊀况佳颖2ꎬ㊀任春梅1ꎬ㊀缪㊀倩1ꎬ㊀陆㊀芳1ꎬ㊀季英华1ꎬ㊀程兆榜1(1.江苏省农业科学院植物保护研究所ꎬ江苏南京210014ꎻ2.南京农业大学园艺学院ꎬ江苏南京210095)收稿日期:2021 ̄05 ̄17基金项目:国家自然科学基金项目(31501610)ꎻ公益性行业(农业)科研专项(201303028)作者简介:杨㊀柳(1984-)ꎬ女ꎬ江苏徐州人ꎬ博士ꎬ助理研究员ꎬ研究方向为蔬菜病毒病ꎮ(E ̄mail)suiyangy@126.com通讯作者:程兆榜ꎬ(E ̄mail)onlyone8501@126.com㊀㊀摘要:㊀葫芦科作物在江苏省蔬菜作物生产中具有重要的地位ꎮ为明确江苏省葫芦科作物上主要病毒的种类和分布ꎬ本研究于2019年6月-2020年11月在江苏省内7个地区的7种葫芦科作物上共采集了693份样品ꎬ采用分子生物学方法对样品进行了检测鉴定ꎮ结果共检出9种病毒ꎬ以马铃薯Y病毒属病毒最为常见ꎬ其中小西葫芦黄花叶病毒(ZYMV)在各地区的检出率最高ꎬ在各个物种中的检出率也较高ꎮ检测结果还显示ꎬ在各个地区的各种作物上普遍存在复合侵染现象ꎬ复合侵染中病毒种类最多达4种ꎬZYMV和西瓜花叶病毒(WMV)的复合侵染率最高ꎮ本研究结果有助于了解江苏省内葫芦科作物病毒病的发生情况ꎬ为有效预防和控制病毒病害的发生和传播提供理论依据ꎮ关键词:㊀葫芦科作物ꎻ植物病毒ꎻ种类鉴定ꎻ分布中图分类号:㊀S642ꎻS432.4+1㊀㊀㊀文献标识码:㊀A㊀㊀㊀文章编号:㊀1000 ̄4440(2022)01 ̄0065 ̄08VarietyanddistributionofmajorvirusesinfectingCucurbitaceaecropsinJiangsuprovinceYANGLiu1ꎬ㊀KUANGJia ̄ying2ꎬ㊀RENChun ̄mei1ꎬ㊀MIAOQian1ꎬ㊀LUFang1ꎬ㊀JIYing ̄hua1ꎬ㊀CHENGZhao ̄bang1(1.InstituteofPlantProtectionꎬJiangsuAcademyofAgriculturalSciencesꎬNanjing210014ꎬChinaꎻ2.CollegeofHorticultureꎬNanjingAgriculturalUni ̄versityꎬNanjing210095ꎬChina)㊀㊀Abstract:㊀CucurbitaceaecropsplayanimportantroleintheproductionofvegetablesinJiangsuprovince.ToidentifythetypesanddistributionofmajorvirusesonCucurbitaceaecropsꎬ693sampleswerecollectedfromsevenspeciesofCucur ̄bitaceaecropsinsevenlocationsinJiangsuprovincefromJune2019toNovember2020.Thesamplesweredetectedandi ̄dentifiedbymolecularbiologicalmethods.TheresultsshowedthatatotalofninekindsofvirusesweredetectedꎬandvirusesfromPotyviruswerecommon.Thedetectionrateofzucchiniyellowmosaicvirus(ZYMV)wasthehighestinallregionsandwashighinallspecies.TheresultsalsoshowedthatmixedvirusinfectionswereprevalentindifferentCucurbitaceaecropsofdifferentlocationsꎬanduptofourviruseswerefoundinmixedinfectionsinthetestedsamplesꎬamongwhichZYMVandwatermelonmosaicvirus(WMV)co ̄infectionshowedthehighestfrequency.Theresultscanhelptounderstandtheoccur ̄renceofvirusdiseasesinCucurbitaceaecropsinJiangsuprovinceandprovideatheoreticalbasisforeffectivepreventionandcontrolofviraldiseasespropagation.Keywords:㊀Cucurbitaceaecropsꎻplantvirusꎻpathogenidentificationꎻdistribution㊀㊀葫芦科作物广泛分布于亚热带㊁热带和温带地区ꎬ具有重要的食用和药用价值ꎬ在中国也是一种广泛种植的重要经济作物ꎮ江苏省是蔬菜种植大省ꎬ葫芦科作物也有大面积分布ꎮ目前ꎬ江苏省内种植的葫芦科作物主要有西瓜㊁甜瓜㊁黄瓜㊁丝瓜㊁冬瓜㊁56. All Rights Reserved.南瓜㊁西葫芦㊁瓠瓜㊁苦瓜等ꎬ其种植方式基本可分为露地栽培和设施栽培ꎮ葫芦科作物在栽培过程中经常会受到病毒病的危害ꎬ随着江苏省内葫芦科作物种植规模的扩大ꎬ病毒病的发生也愈加频繁ꎬ严重影响了作物的产量和质量ꎬ往往会造成重大经济损失ꎮ侵染葫芦科作物的病毒种类很多ꎬ根据古勤生等[1]的统计结果ꎬ葫芦科作物病毒种类共计38个确定种ꎬ9个暂定种和1种类病毒[1]ꎮ随着人们对葫芦科病毒研究的不断深入ꎬ根据林石明等[2]的统计结果ꎬ国内外报道的为害葫芦科作物的病毒种类已达到86种ꎬ这些病毒共涉及15个科㊁24个属ꎮ国内报道的经常为害葫芦科作物的病毒大约有10种ꎬ主要为烟草花叶病毒(TobaccomosaicvirusꎬTMV)㊁黄瓜花叶病毒(Cu ̄cumbermosaicvirusꎬCMV)㊁西瓜花叶病毒(Water ̄melonmosaicvirusꎬWMV)㊁小西葫芦黄花叶病毒(ZucchiniyellowmosaicvirusꎬZYMV)㊁黄瓜绿斑驳花叶病毒(CucumbergreenmottlemosaicvirusꎬCGMMV)㊁番木瓜环斑病毒(PapayaringspotvirusꎬPRSV)㊁南瓜蚜传黄化病毒(Cucurbitaphid ̄borneyellowsvirusꎬCABYV)㊁南瓜花叶病毒(Squashmo ̄saicvirusꎬSqMV)㊁甜瓜坏死斑点病毒(Melonnec ̄roticspotvirusꎬMNSV)等[3 ̄10]ꎮ这些病毒通常通过媒介昆虫或者农事操作等途径传播扩散ꎬ它们一般会导致寄主发生系统性感染ꎬ并表现出各种典型症状ꎬ例如花叶㊁黄化㊁叶片褪绿㊁皱缩㊁畸形以及植株矮小或生长迟缓㊁果实畸形不可食用㊁顶端或者系统性坏死等ꎮ有些作物上还会发生病毒复合侵染现象ꎬ即多种病毒同时感染ꎬ而不只有某一种病毒侵染ꎮ目前已有的报道大多针对特定作物上特定种类的病毒病ꎬ缺乏较为全面系统的调查鉴定ꎮ对江苏省主要葫芦科农作物病毒病的发生情况开展较为全面的普查ꎬ对病毒种类进行系统鉴定ꎬ可以明确江苏省葫芦科作物上发生的主要病毒病种类㊁分布乃至扩散趋势ꎬ也有利于制定更具有针对性的㊁更为有效的病害预警和防控策略ꎬ从而促进葫芦科作物的生产和发展ꎮ本研究于2019年6月-2020年11月在江苏省内7个地点共采集了693份葫芦科作物样品ꎬ涵盖了葫芦科中较常种植的7种作物ꎬ对其进行了检测鉴定ꎬ共检测出9种病毒ꎬ其中以马铃薯Y病毒属病毒最为常见ꎮ1㊀材料与方法1.1㊀样品采集2019年6月至2020年11月ꎬ调查江苏南京㊁苏州㊁睢宁㊁丰县㊁洪泽㊁东台㊁姜堰共7个地区主要葫芦科作物病害情况ꎬ在调查过程中对出现斑驳花叶㊁褪绿㊁黄化㊁皱缩㊁畸形㊁坏死等疑似病毒病症状的葫芦科植物叶片进行采集ꎮ1.2㊀总RNA提取及反转录按照植物多糖多酚RNA提取试剂盒(上海浦迪生物科技有限公司产品)说明书上的步骤提取病叶样品中的总RNAꎮ提取后的总RNA经NanoDrop超微量紫外分光光度计测定浓度和质量后ꎬ置于-80ħ超低温冰箱保存ꎮ反转录使用HiScriptⅡQRTSuperMix试剂盒(南京诺唯赞生物科技股份有限公司产品)ꎬ取2μl上述提取的RNAꎬ按说明书步骤进行操作ꎬ获得的cDNA保存于-20ħ备用ꎮ1.3㊀PCR检测PCR反应使用TaKaRaExTaq(宝生物工程有限公司产品)ꎬ总体积为25 0μlꎬ其中2ˑExTaqMix12 5μlꎬ上下游引物各0 5μlꎬ反转录后的模板cD ̄NA1 0μlꎬ用ddH2O补足至25 0μlꎮ反应程序为:94ħ预变性3minꎻ94ħ变性30sꎬ退火30sꎬ退火温度根据不同引物Tm值设定ꎬ72ħ延伸45sꎬ35个循环ꎻ72ħ延伸5minꎬ4ħ保存ꎮ根据已报道的葫芦科作物常见病毒种类ꎬ设立的待检病毒有CMV㊁TMV㊁PRSV㊁CABYV㊁SqMV㊁WMV㊁ZYMV㊁CGMMV㊁MNSV㊁甜菜伪黄化病毒(Beetpseudo ̄yellowsvirusꎬBPYV)㊁苦瓜黄脉病毒(Bittergourdyellowveinvi ̄rusꎬBGYVV)㊁菜豆黄花叶病毒(BeanyellowmosaicvirusꎬBYMV)㊁小西葫芦绿斑驳病毒(ZucchinigreenmottlemosaicvirusꎬZGMMV)㊁小西葫芦黄点病毒(ZucchiniyellowfleckvirusꎬZYFV)㊁瓜类褪绿黄化病毒(CucurbitchloroticyellowsvirusꎬCCYV)㊁酱瓜绿斑驳花叶病毒(KyurigreenmottlemosaicvirusꎬKGMMV)㊁甜瓜黄斑病毒(MelonyellowspotvirusꎬMYSV)㊁黄瓜叶斑病毒(CucumberleafspotvirusꎬCLSV)㊁黄瓜脉黄病毒(Cucumberveinyellowingvi ̄rusꎬCVYV)㊁南瓜脉黄病毒(SquashveinyellowingvirusꎬSqVYV)㊁瓜类黄矮化失调病毒(CucurbityellowstuntingdisordervirusꎬCYSDV)㊁丝瓜黄花叶病毒(LuffayellowmosaicvirusꎬLYMV)㊁甜瓜蚜传66江苏农业学报㊀2022年第38卷第1期. All Rights Reserved.黄化病毒(Melonaphid ̄borneyellowsvirusꎬMABYV)㊁丝瓜蚜传黄化病毒(Suakwaaphid ̄borneyellowsvirusꎬSABYV)㊁摩洛哥西瓜花叶病毒(Mo ̄roccanwatermelonmosaicvirusꎬMWMV)㊁番木瓜花叶病毒(PapayamosaicvirusꎬPapMV)㊁南瓜曲叶病毒(SquashleafcurlvirusꎬSLCV)㊁番茄斑萎病毒(TomatospottedwiltvirusꎬTSWV)㊁西瓜叶斑驳病毒(WatermelonleafmottlevirusꎬWLMV)㊁西瓜褪绿矮化病毒(WatermelonchloroticstuntvirusꎬWmCSV)㊁西瓜银斑驳病毒(WatermelonsilvermottlevirusꎬWSMoV)ꎬ共计31种病毒ꎬ检测引物由南京擎科生物工程股份有限公司合成ꎬ具体序列及信息见表1ꎮPCR反应产物经1%琼脂糖凝胶电泳后进行观察分析ꎮ表1㊀侵染葫芦科作物的主要病毒检测引物Table1㊀PrimersusedfordetectionofvirusesinfectingCucurbitaceaecrops病毒种类㊀㊀正向引物(5ᶄң3ᶄ)㊀㊀㊀㊀㊀㊀反向引物(5ᶄң3ᶄ)㊀㊀㊀产物长度(bp)退火温度(ħ)BGYVVGCCGATGAACAGAAAACCCGCATGCCACTTCCGTAAGA41156BPYVGGGAGATAATGGTGATGGCACTGATTTAGTGCGGCTTG35953BYMVGGTGAATGGACAATGATGGATGCCTCACTAACTGCTTACCCTG55055[11]CABYVGAAATCCGTCTATGTGCTGAAGGTGATACTTCCTGTGG68149CCYVAGAACATGATCAAGTCGTGAGTCGGTAGGAATGAACTCAGTGTCG79253[11]CGMMVCCAGACTCAAGCGGGAAGAGTTCGATTTAAGTGAACGGGA44757CLSVAGCAACAGGGCGTAAAAAGGGTTCCGGGAGAAAAGAAT78155CMVTCTCATGGATGCTTCTCCGCGCCGTAAGCTGGATGGACAACC76055[11]CVYVCCAGGAAGAGACAAACACCATCATCGCTCCACCATAAG97352CYSDVCAATGAAGAACGCCAAACACAATTACCACAGCCACCTG39754KGMMVCTGTTGGTTTCGGCCCAAGAACGCCCACACCGTCATTC33961LYMVTTATCATTTCAACTCCCGCATATTAAAAACCTCCCCAA45150MABYVGGCATGGGAAGGAGGAGACTGGATTGGAGGGCGTTAAG38558MNSVACAGAAAACAGAGCCACGCACACTTAACCCCTCCAACG55755MWMVGTCCAACACCAGGGCAACTTTCTCTTCTCCCCCACCAA49557MYSVTGACGTCATAATTTCACTAGCAGGTCAACTACCTTTACACATCTGA58850[12]PapMVTTTACAAGACGCTGGACGGGGTGGGGGGAGCTAACAAT37757PRSVGACCTACAAGCGTGACTTTACCACCCATGCCATGCATCTTTC70352[11]SABYVTGGAAAGAAATCAAAGAGAAACAGGAAAATCAAGGTAA34147SLCVGTGCTTTGATAGAGGGGACTTACAAGATTGGGCTGATG44951SqMVAGGCACATTTCGCAGTTCCGATGGTTGCCTTTATGT35454[5]SqVYVTGAGCCTAACGAAGGAGAGAGGATTGCTTGGTCAGAAA59152TMVGATTCGTTTTAAATATGTCTTACCTTCGATTTAAGTGGAGGGA60046[11]TSWVTCACTGTAATGTTCCATAGCAAAGAGCAATYGTGTCAATTTTATTC86152[11]WLMVATTTTATGGAAGACTGGGAAGCATTGATGTATTGGTTG67948WmCSVCCACTGTCCTGGTCACAAGCACACGAAAGAAGCGTTTT52153WMVCATTGAAAATGGAGTGACACTGGCCAAAACCTGCATC(AG)CAC64051[11]WSMoVCTGTGCATGTGACCAGGTAAAGCCAATAGACTGAGAGAAGGA36552[12]ZGMMVCAAAAACAAGGAGGTGGAACGCTGGTAGAGTAAGGCAT76153ZYFVGCAGCGACCCAAGCAAATAGCCATCAATCCCGAACAAG71758ZYMVCCATACATAGCTGAGACAGCACCATACCTCGGCATGTATGGTGCC71755[11]BGYVV:苦瓜黄脉病毒ꎻBPYV:甜菜伪黄化病毒ꎻBYMV:菜豆黄花叶病毒ꎻCABYV:南瓜蚜传黄化病毒ꎻCCYV:瓜类褪绿黄化病毒ꎻCGMMV:黄瓜绿斑驳花叶病毒ꎻCLSV:黄瓜叶斑病毒ꎻCMV:黄瓜花叶病毒ꎻCVYV:黄瓜脉黄病毒ꎻCYSDV:瓜类黄矮化失调病毒ꎻKGMMV:酱瓜绿斑驳花叶病毒ꎻLYMV:丝瓜黄花叶病毒ꎻMABYV:甜瓜蚜传黄化病毒ꎻMWMV:摩洛哥西瓜花叶病毒ꎻMNSV:甜瓜坏死斑点病毒ꎻMYSV:甜瓜黄斑病毒ꎻPapMV:番木瓜花叶病毒ꎻPRSV:番木瓜环斑病毒ꎻSABYV:丝瓜蚜传黄化病毒ꎻSLCV:南瓜曲叶病毒ꎻSqMV:南瓜花叶病毒ꎻSqVYV:南瓜脉黄病毒ꎻTMV:烟草花叶病毒ꎻTSWV:番茄斑萎病毒ꎻWLMV:西瓜叶斑驳病毒ꎻWmCSV:西瓜褪绿矮化病毒ꎻWMV:西瓜花叶病毒ꎻWSMoV:西瓜银斑驳病毒ꎻZGMMV:小西葫芦绿斑驳病毒ꎻZYFV:小西葫芦黄点病毒ꎻZYMV:小西葫芦黄花叶病毒ꎮ76杨㊀柳等:江苏省主要葫芦科作物病毒种类及分布. All Rights Reserved.1.4㊀PCR产物测序将PCR产物送至南京擎科生物工程股份有限公司进行纯化㊁克隆和测序ꎬ测序结果采用美国国家生物技术信息中心(NCBI)的BLAST工具(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/)进行比对分析ꎮ2㊀结果与分析2.1㊀江苏葫芦科作物病毒种类2019年6月-2020年11月ꎬ共调查了江苏省内7个地区ꎬ涵盖苏北地区的睢宁㊁丰县ꎬ苏中地区的洪泽㊁东台和姜堰ꎬ还有苏南地区的南京和苏州ꎮ在西瓜㊁黄瓜㊁甜瓜㊁丝瓜㊁南瓜㊁冬瓜㊁瓠瓜共7种作物上采集到具有斑驳花叶㊁皱缩畸形㊁黄化㊁坏死等疑似病毒病症状的叶片样本共计693份ꎮ其中黄瓜样本238份ꎬ西瓜样本126份ꎬ南瓜样本125份ꎬ丝瓜样本79份ꎬ甜瓜样本76份ꎬ冬瓜样本47份ꎬ瓠瓜样本2份(表2)ꎮ表2㊀样品采集地点和种类统计Table2㊀Numberofsamplesfromdifferentregionsandvarieties地区样本数(份)黄瓜西瓜南瓜丝瓜甜瓜冬瓜瓠瓜总计丰县6400000064睢宁7510262050270280洪泽00600006东台092040015姜堰458530227南京48108503074苏州470954919170227同物种样本总计2381261257976472693㊀㊀对采集的样品提取RNA后进行反转录ꎬ利用31种常见的葫芦科病毒引物进行PCR扩增检测ꎬ共检出病毒9种ꎬ分别为ZYMV㊁WMV㊁CABYV㊁PRSV㊁CMV㊁CCYV㊁CGMMV㊁SqMV和TMVꎮ其中ZYMV的检出率明显高于其他种类病毒ꎬ其次是WMV(表3)ꎮTMV的检出率最低ꎬ调查结果中仅有1个样本中检出TMVꎮ表3㊀病毒种类及其检出率Table3㊀Virusesandtheirdetectionrateinthecollectedsamples病毒种类㊀㊀㊀㊀㊀检出率(%)ZYMV45.89WMV25.83CABYV11.54PRSV11.26CMV6.93CCYV6.64CGMMV4.91SqMV0.72TMV0.14ZYMV㊁WMV㊁CABYV㊁PRSV㊁CMV㊁CCYV㊁CGMMV㊁SqMV㊁TMV见表1注ꎮ2.2㊀江苏各地区葫芦科作物病毒种类及分布在采集的样品中ꎬ睢宁地区检出8种病毒ꎬ种类最多ꎬ分别为ZYMV㊁WMV㊁CABYV㊁PRSV㊁CCYV㊁CGMMV㊁CMV㊁TMVꎬ未检出SqMVꎮ丰县和苏州均检出7种病毒ꎬ其中丰县检出了较高频率的CGM ̄MVꎬ而苏州未检出CGMMVꎬ检出4例SqMVꎮ此外ꎬ南京地区检出病毒6种ꎬ洪泽检出4种ꎬ东台检出3种ꎬ姜堰检出5种(图1)ꎮ在苏北睢宁和苏南的苏州采集的样品较多ꎬ检出的病毒种类也较多ꎮ洪泽㊁东台和姜堰检出的病毒种类相对较少ꎬ这可能与这2个地区的采样量较少有关ꎮ在各个采样地区均有检出ZYMV和PRSVꎬ其中ZYMV也是在各地区检出率最高的病毒种类ꎮWMV和CABYV分布也较为广泛ꎬ除洪泽和东台外的其他地区均有检出ꎮTMV仅在睢宁黄瓜样本上检出1例ꎮ2.3㊀各寄主作物上病毒种类及分布在所有采集的样品中ꎬ从黄瓜样品中检出了8种病毒ꎬ分别为ZYMV㊁WMV㊁CABYV㊁PRSV㊁CCYV㊁CGMMV㊁CMV和TMVꎬ检出率最高的仍然是ZYMVꎬ为42 86%ꎬ其次是WMVꎬ检出率为86江苏农业学报㊀2022年第38卷第1期. All Rights Reserved.22 69%ꎬTMV感染的仅有1例ꎬ未检出SqMV(图2)ꎮ南瓜和甜瓜的样品数量远远少于黄瓜ꎬ但检出的病毒种类数仅次于黄瓜上检出的病毒种类数ꎬ均为7种病毒ꎮ南瓜上未检出TMV和CCYVꎬ但检出了SqMVꎬ南瓜是所有采集样品中唯一检出SqMV的寄主物种ꎮ甜瓜上的病毒种类与黄瓜相比仅有TMV未检出ꎬ但甜瓜上ZYMV的感染率高达88 16%ꎬWMV的感染率也非常高ꎬ达61 84%ꎮ检测结果显示ꎬ所有采集样品中除瓠瓜外ꎬ在田间均有ZYMV感染且感染率非常高ꎬ瓠瓜由于样品量太少ꎬ暂未检出ZYMVꎬ但瓠瓜也是ZYMV的自然寄主之一ꎮZYMV㊁WMV㊁CABYV㊁PRSV㊁CMV㊁CCYV㊁CGMMV㊁SqMV㊁TMV见表1注ꎮ图1㊀各地区检出病毒种类及检出率Fig.1㊀Virustypesandtheirdetectionratesindifferentregions图2㊀不同寄主中检出病毒种类及检出率Fig.2㊀Virustypesandtheirdetectionratesindifferenthosts2.4㊀复合侵染在对江苏各地的各种葫芦科作物样本进行检测的过程中发现ꎬ多种病毒共同侵染同一植株的现象普遍存在ꎬ其中2种和3种病毒复合侵染的情况较多ꎬ最多可达到4种病毒复合侵染ꎮ复合侵染在所调查的江苏各个地区均有发生ꎬ且在黄瓜㊁甜瓜㊁西瓜和南瓜上发生频率较高ꎮ检测结果(表4)显示ꎬZYMV+WMV的复合侵染频率最高ꎬ且主要发生在西瓜㊁甜瓜㊁黄瓜和南瓜上ꎮ3㊀讨论近年来ꎬ随着国内蔬菜种植面积的扩大和种植模式的变化ꎬ加之气候影响ꎬ蔬菜上病毒病的发生越来越严重ꎬ对生产造成了严重威胁[13 ̄16]ꎮ虽然各地陆续已有对特定作物或特定病毒的发生情况的部分报道ꎬ但至今仍缺乏对葫芦科作物病毒进行系统全面的调查鉴定ꎮ江苏省内葫芦科作物种植面积广泛ꎬ本研究对省内7个地区的7种葫芦科作物上采集的693份样品进行了检测ꎬ希望能够通过较大面积的普查对江苏省内主要葫芦科作物病毒病的发生与分布开展分析ꎬ从而为江苏省葫芦科作物病毒病的预防及综合防控提供理论依据ꎮ本研究共检出9种病毒ꎬ其中ZYMV㊁WMV和PRSV的检出频率都很高ꎮ这3种病毒均为马铃薯Y病毒属的成员ꎬ可感染绝大部分的葫芦科作物ꎬ在中国甚至世界多个地区均有报道[17 ̄19]ꎮZYMV㊁96杨㊀柳等:江苏省主要葫芦科作物病毒种类及分布. All Rights Reserved.WMV和PRSV的共同特点是它们都会对植株造成系统性的感染和破坏ꎬ使叶片产生褪绿㊁黄化㊁花叶㊁畸形等症状ꎬ通常新叶症状比较明显ꎬ后期会影响坐果ꎬ造成作物产量降低ꎬ或者果实畸形㊁出现斑驳从而失去商品价值ꎮ有研究结果表明ꎬ幼苗感染ZYMV会对作物造成95%~100%的产量损失ꎬ同时从受感染的植株上收获的种子发芽率会大幅下降[20]ꎮ从传播途径的角度分析ꎬ除了ZYMV㊁WMV和PRSVꎬ还有CABYV和CMV均可由蚜虫进行田间传播ꎮ在对露地作物或者生长后期已敞棚的大棚作物进行采样时ꎬ常常看到蚜虫ꎬ可能是造成这些病毒病发生概率较高的原因之一ꎮ因此加强对田间蚜虫的防控或许可以有效控制这些病毒病的扩散ꎮ表4㊀各地病毒复合侵染情况及其检出率Table4㊀Mixedinfectionconditionofvirusesandtheirdetectionratesindifferentregions复合侵染类型㊀㊀㊀㊀寄主㊀㊀㊀㊀㊀㊀分布地区㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀检出率(%)ZYMV+WMV+CABYV+CGMMV黄瓜丰县0.14ZYMV+WMV+CABYV+PRSV甜瓜睢宁0.14ZYMV+WMV+CABYV黄瓜㊁甜瓜㊁西瓜丰县㊁睢宁㊁南京1.15ZYMV+WMV+PRSV南瓜㊁黄瓜㊁甜瓜㊁西瓜东台㊁南京㊁睢宁1.01ZYMV+CABYV+PRSV南瓜㊁甜瓜㊁西瓜姜堰㊁睢宁0.72WMV+CABYV+PRSV西瓜睢宁0.14ZYMV+WMV+CCYV甜瓜㊁黄瓜睢宁㊁丰县0.58ZYMV+WMV+CGMMV黄瓜㊁甜瓜㊁西瓜睢宁㊁丰县0.87ZYMV+CABYV+CGMMV黄瓜睢宁㊁丰县0.29WMV+CABYV+CGMMV西瓜睢宁0.14ZYMV+PRSV+CGMMV黄瓜丰县0.14WMV+PRSV+CGMMV西瓜睢宁0.14ZYMV+WMV+CMV黄瓜㊁甜瓜姜堰㊁睢宁0.72ZYMV+CMV黄瓜㊁丝瓜㊁甜瓜姜堰㊁睢宁㊁丰县㊁苏州1.44WMV+CMV瓠瓜姜堰0.14CABYV+PRSV南瓜㊁黄瓜姜堰㊁苏州㊁睢宁㊁丰县0.58ZYMV+PRSV南瓜㊁黄瓜㊁甜瓜㊁西瓜姜堰㊁洪泽㊁苏州㊁睢宁㊁丰县2.74ZYMV+CABYV西瓜㊁黄瓜㊁甜瓜姜堰㊁南京㊁睢宁㊁丰县㊁苏州2.16ZYMV+WMV西瓜㊁甜瓜㊁黄瓜㊁南瓜南京㊁苏州㊁睢宁㊁丰县㊁东台㊁姜堰10.39WMV+CGMMV黄瓜㊁西瓜睢宁㊁丰县1.01ZYMV+CGMMV黄瓜㊁南瓜㊁西瓜睢宁㊁丰县㊁洪泽1.59WMV+CABYV南瓜㊁甜瓜㊁西瓜南京㊁睢宁0.58WMV+PRSV甜瓜㊁西瓜睢宁0.87ZYMV+CCYV黄瓜㊁甜瓜睢宁㊁丰县㊁苏州1.30WMV+CCYV西瓜㊁甜瓜㊁黄瓜睢宁㊁丰县1.88ZYMV㊁WMV㊁CABYV㊁PRSV㊁CMV㊁CCYV㊁CGMMV见表1注ꎮ㊀㊀CCYV是近几年开始报道的一种新病毒ꎬ它是由烟粉虱以半持久性方式进行特异性传播的ꎮ被CCYV侵染后植株一般表现为叶片的褪绿和黄化ꎬ尤其中下部叶片症状比较明显ꎬ但叶脉仍为绿色[21]ꎮ据报道ꎬCCYV引起的病毒病在华东和华南等部分地区有过大面积发生ꎬ且部分地区发病率高于50%[22]ꎮ本研究在南京㊁睢宁㊁苏州㊁丰县这些采样比较多的地方均检出了CCYVꎬ受其感染和危害的作物主要集中在西瓜㊁黄瓜和甜瓜上ꎮ在苏北丰县部分采样地点ꎬ不仅仅是大棚内ꎬ户外也飞着许多07江苏农业学报㊀2022年第38卷第1期. All Rights Reserved.烟粉虱ꎬ并且据当地农户观察ꎬ这些烟粉虱的大量发生还与当地天气有一定相关性ꎬ推测这也和当地该病毒检出率较高有关系ꎮ㊀㊀CGMMV是一种典型的种传病毒ꎬ会给被侵染植物造成花叶斑驳㊁植株矮小㊁果实失去价值㊁减产甚至绝收等危害[8]ꎮ它通过种子贸易等方式现已在世界各地区广为流传ꎬ中国的CGMMV就是从国外引进种苗时流入的ꎬ后在全国多个省份均有检出ꎮCGMMV致病性强㊁危害严重且防治难度大ꎬ并且它感染后的黄瓜㊁西瓜㊁甜瓜㊁瓠瓜等作物的子一代种子均有较高的带毒率ꎬ会导致二代植株也发生感染[23 ̄25]ꎮ除了CGMMV外ꎬ有报道表明ZYMV也可通过种子传播ꎬ在不同葫芦科作物上的种传率为0~18.9%[26]ꎮ种传也是SqMV和CMV的重要传播途径之一ꎮ据报道ꎬSqMV在甜瓜上的种传率可达到2%[27]ꎬCMV被检测出在大豆㊁辣椒等作物上具有较高的种传率[28 ̄29]ꎮ这些病毒除CGMMV外既可以种传也可以通过昆虫媒介传播ꎬ在生产中这些病毒病发生的最初源头是引入的种子带毒ꎬ还是田间杂草上存在病原ꎬ有待进一步研究ꎮ但引种和育种过程中如果加强检疫和防范ꎬ或者播种前进行种子处理ꎬ都可以在一定程度上避免种传病毒病的传播和扩散ꎮ本研究所检出的9种病毒中ꎬ除CCYV外ꎬ均可通过摩擦等机械损伤方式进行传播ꎮ葫芦科作物在种植过程中经常会有频繁的农事操作ꎬ比如嫁接㊁打岔㊁点花㊁打顶等ꎬ这些操作都会增加病毒感染的机会ꎮ如果砧木的种苗带有CGMMVꎬ可通过嫁接传播ꎬ导致大批量的嫁接苗感染该病毒ꎬ从而造成西瓜生长晚期大规模减产甚至绝收ꎮ因此应尽量避免在农事操作中对植株产生创伤或者在必要的农事操作环节(如嫁接)中增加消毒过程ꎬ这样可以更大限度地阻止此类病毒的传播ꎮ此外ꎬ对土壤进行消毒处理㊁对田间病残体和感病植株及时进行处理也可以减少病毒传播机会ꎮ从本研究结果中还可以看出ꎬ同一植株被多种病毒复合侵染的现象十分普遍ꎬ其中2种或者3种病毒的复合侵染较为常见ꎬ根据调查检测结果ꎬ这种现象在大多数采样地区或者各种作物中均有出现ꎬ这就使得对病毒病防控的难度大大增加ꎮ出现这种情况可能和种植管理方式㊁病毒传播方式等因素有一定的关系ꎮ例如有些昆虫介体可能携带多种病毒ꎬ而根据本研究结果ꎬ可以通过机械传播的病毒也占了大多数ꎬ这也有可能导致同一植株感染多种病毒ꎮ此外ꎬ是否某一种病毒的感染会提高其他病毒的感染概率也有待研究ꎮ刘勇等[11]在全国范围内调查葫芦科蔬菜作物的优势病毒依次为CMV㊁ZYMV㊁CGMMV和TMVꎻ吴贺等[30]在苏南地区72份葫芦科蔬菜上共检测出包括PMMoV㊁ZYMV㊁CCYV等在内的9种病毒ꎮ本研究采样范围涵盖江苏省内苏北地区的睢宁㊁丰县ꎬ苏中地区的洪泽㊁东台和姜堰ꎬ苏南地区的南京和苏州ꎬ这些地区也检出了ZYMV㊁CCYV㊁CGMMV等主要病毒ꎬ但报道较多的CMV在本研究的采样范围内检出率较低ꎮ这可能和采样的时间地点和随机性有关系ꎮ此外ꎬ根据本研究结果ꎬPRSV和CABYV在江苏省内的葫芦科作物上也比较常见ꎮ本研究也发现ꎬ有少部分样品具有明显症状ꎬ但并未检出病毒ꎬ有可能这些样品存在其他未涉及到的病毒感染ꎬ或者是由药害肥害等其他原因造成的ꎬ还有待进一步研究ꎮ参考文献:[1]㊀古勤生ꎬ范在丰ꎬ李怀方.葫芦科作物病毒名录[J].中国西瓜甜瓜ꎬ2002(1):45 ̄47.[2]㊀林石明ꎬ廖富荣ꎬ陈㊀青ꎬ等.葫芦科作物种传病毒及其检疫重要性[J].植物检疫ꎬ2012ꎬ26(1):52 ̄61.[3]㊀张雨良ꎬ黄启星ꎬ郭安平ꎬ等.海南番木瓜PRSV和PLDMV病毒发生情况及分子鉴定[J].热带作物学报ꎬ2013ꎬ34(12):2436 ̄2441.[4]㊀尚巧霞ꎬ向海英ꎬ韩成贵ꎬ等.南瓜蚜传黄化病毒湖北和云南分离物的部分序列分析[J].植物病理学报ꎬ2008ꎬ38(1):64 ̄68.[5]㊀王威麟ꎬ张㊀昊ꎬ于祥泉ꎬ等.侵染西瓜的5种病毒ZYMV㊁WMV㊁TMV㊁SqMV和CMV的多重RT ̄PCR检测体系的建立与检测应用[J].植物病理学报ꎬ2010ꎬ40(1):27 ̄32. 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All Rights Reserved.。