不同寄主植物对斜纹夜蛾的影响及机制探讨

烟青虫和斜纹夜蛾是烟草中后、期的主要虫害，发生严重的可给烟农造成毁灭的损失。

近年来，这两种虫害的危害呈上升的趋势，下面介绍一下这两种害虫的识别与防治：一、烟青虫（一）危害烟青虫属鳞翅目，夜蛾科，又称烟草夜蛾。

除危害烟草外，还危害辣椒。

烟青虫危害的烟叶常呈千窗百孔，甚至将叶肉吃光，仅留叶脉。

在全国各地烟区均有分布，是烟草的主要害虫之一。

（二）形态特征1、成虫：雌蛾为棕黄色，雄蛾为淡灰黄绿色。

前翅有四条暗褐色波状横线，内横线与中横线间有环形斑，中横线上端处有肾形斑；后翅近中央处有一个淡黑色弦月形纹，沿外缘有黑褐色宽带。

2、卵：半球形，表面有纵横棱线，初产时乳白色，几小时后变为灰黄色，近孵化时变为紫褐色。

3、幼虫：初孵幼虫体铁锈色，老熟幼虫体色、线纹变化大，常见的有黄绿色、红褐色、绿褐色。

体背有背线一条，且散生白色小点。

3、蛹：纺锤形，前期暗红色，后期浓褐色。

尾端有臀棘2根，基部相连。

（三）发生规律烟青虫一般年发生6～7代，以蛹在土壤中越冬。

湘南烟区4月下旬至5月上旬越冬代成虫盛发，世代重叠，1～3代幼虫都危害烟草的心芽、嫩叶、嫩茎及种果。

成虫趋光性较弱，傍晚和阴天活动频繁。

幼虫有假死性和互残性。

预蛹后钻入土下3～5厘米处作土茧化蛹，蛹期10～17天。

一代卵多产在中下部叶背面，散产，每处一粒。

（四）防治方法烟青虫的防治应抓住幼虫盛孵期，有虫株率达10%进行防治。

采取人工捕捉、生物、药防的综合防治方法。

1、人工捕捉幼虫。

在幼虫盛发期，结合田间管理，到烟田捕捉幼虫。

2、保护和利用天敌。

棉铃虫齿唇姬蜂对烟青虫的寄生率较高，应充分保护和利用。

3、药剂防治可用40%灭多威可溶粉剂1000～1500倍或25克/升高效氯氟氰菊酯乳油1000～2000倍喷雾，每隔7天施药2～3次，防效较好。

施药时注意正、反叶片都要用药，以杀死背面虫卵。

青虫和斜纹夜蛾是烟草中后、期的主要虫害，发生严重的可给烟农造成毁灭的损失。

近年来，这两种虫害的危害呈上升的趋势，下面介绍一下这两种害虫的识别与防治：一、烟青虫（一）危害烟青虫属鳞翅目，夜蛾科，又称烟草夜蛾。

斑痣悬茧蜂对不同龄期斜纹夜蛾幼虫的寄生功能反应胡浩;孟玲;李保平【期刊名称】《中国生物防治学报》【年(卷),期】2015(031)002【摘要】为评估斑痣悬茧蜂Meteorus pulchricornis(Wesmael)对其寄主斜纹夜蛾Spodoptera litura(Fabricius)幼虫的寄生作用,在室内研究了斑痣悬茧蜂对2、3和4龄斜纹夜蛾幼虫的寄生功能反应和搜寻效率.结果表明斑痣悬茧蜂对不同龄期斜纹夜蛾幼虫的寄生功能反应均符合Holling Ⅱ型模型的预测,对3龄寄主幼虫的攻击率大于对2龄寄主,对后者的攻击率又大于对4龄寄主幼虫的攻击;寄主处理时间随寄主龄期增大而延长.此外,斑痣悬茧蜂的搜寻效率随寄主密度增加逐渐降低,相同寄主密度下,斑痣悬茧蜂对2、3龄寄主幼虫的搜寻效率均高于对4龄寄主幼虫的搜寻.研究结果说明,斑痣悬茧蜂对斜纹夜蛾低龄幼虫的寄生作用大于对高龄幼虫的寄生.【总页数】5页(P176-180)【作者】胡浩;孟玲;李保平【作者单位】南京农业大学植物保护学院/农业部作物病虫害监测与防控重点开放实验室,南京210095;南京农业大学植物保护学院/农业部作物病虫害监测与防控重点开放实验室,南京210095;南京农业大学植物保护学院/农业部作物病虫害监测与防控重点开放实验室,南京210095【正文语种】中文【中图分类】S476.3【相关文献】1.斑痣悬茧蜂和斜纹夜蛾核多角体病毒的互作及氟啶脲对寄生蜂的影响 [J], 王节萍;郭慧芳;方继朝;钟万芳;刘宝生2.斑痣悬茧蜂对不同龄期斜纹夜蛾幼虫的寄生功能反应 [J], 胡浩;孟玲;李保平;3.寄生不同龄期草地贪夜蛾的斑痣悬茧蜂生长发育表现 [J], 尚丹; 周金成; 张柱亭; 董前进; 宁素芳; 董辉4.寄生经历和寄主龄期对斑痣悬茧蜂寄生草地贪夜蛾幼虫效能的影响 [J], 周金成; 张柱亭; 尚丹; 盛晟; 朱凯辉; 霍英杰; 车午男; 董前进; 董辉5.斑痣悬茧蜂寄生对甜菜夜蛾幼虫行为的影响 [J], 郭林芳;孟玲;李保平因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

葡萄糖氧化酶在植食性昆虫与寄主植物互作中的作用杨丽红;白素芬【摘要】昆虫葡萄糖氧化酶(glucose oxidase,GOX)主要由下唇腺产生,含量很高,经由吐丝器排出体外,是唾液中的主要酶类.越来越多的证据表明,昆虫唾液中的GOX在植食性昆虫与寄主植物的相互关系和协同进化中发挥重要的作用,是它们互作的纽带.在二者的互作中,植食性昆虫的GOX可以显著抑制寄主植物的防御反应,也可以诱导寄主植物的直接或间接防御;而不同的寄主植物对同一种昆虫或相同植物对不同种昆虫GOX的影响也存在较大差异,特别是植物中的营养物质,如蛋白质和糖,都会对GOX产生影响,这种影响发生在转录、翻译或翻译后水平.同时,植物中毒素对GOX的影响也不容忽视.主要综述了昆虫GOX的基本特性、与寄主植物防御之间的关系以及食物因子对GOX的影响,以期为深入探讨植食性昆虫与寄主植物的协同进化机理提供有价值的信息.%Glucose oxidase(GOX)is one of the most abundant enzymes of caterpillar labial salivary gland and saliva , produced mainly by the labial glands and secreted from the spinneret. More and more evidences have revealed that GOX plays an important role in herbivore-host plant interactions and co-evolution. It acts as a link between them. In the interactions,phytophagous caterpillar GOX of salivary labial gland can inhibit the defensive substances in plants,but can also induce direct or indirect host plant defences. The effects of different host plants on GOX of the same insect species or the same plant on GOX of different insect species are quite different,especially nutritions inplant,such as protein and carbohydrate,can affect transcript,translational and/or post-translational regulation of the GOX. The effect of plant toxinson GOX also can not be ignored. The present papers mainly focus on the current status of knowledge regarding the role of GOX. Besides a brief information on basic features ,the role played by GOX in the relationships between herbivore and host plant defence,and the effects of food factors on GOX are reviewed,in order to provide valuable information for further study on the mechanism of co-evolution between phytophagous insects and their host plants.【期刊名称】《河南科学》【年(卷),期】2016(034)005【总页数】6页(P677-682)【关键词】GOX;昆虫-植物互作;防御;营养成分;植物毒素【作者】杨丽红;白素芬【作者单位】河南农业大学植物保护学院,郑州 450002;中国农业科学院植物保护研究所植物病虫害生物学国家重点实验室,北京 100193;河南农业大学植物保护学院,郑州 450002【正文语种】中文【中图分类】Q96唾液在植食性昆虫与其寄主植物的相互作用中起着非常重要的作用.有关鳞翅目昆虫唾液中对植物防御有诱导作用的成分可分为两大类：一种是脂肪酸氨基酸轭合物，如volicitin；另一种是蛋白酶类物质，如β-葡糖苷酶和葡萄糖氧化酶（glucose oxidase，GOX）［1-5］.有关葡萄糖氧化酶的研究最早始于1904年，首先在黑曲霉Aspergillus niger和灰绿青霉Penicillium glaucum中发现葡萄糖氧化酶［6］.1928年，明确了黑曲霉无细胞提取液中葡萄糖氧化酶将葡萄糖氧化成葡萄糖酸和过氧化氢的作用机理，并命名为葡萄糖氧化酶［7］.1961年，按照国际生化协会酶学委员会的分类新命名法，系统命名为D-葡萄糖氧化还原酶（EC1.1.3.4）［8］.近年来，人们对葡萄糖氧化酶的关注越来越多.GOX广泛分布于微生物、植物和动物中，在昆虫中也极为普遍.1999年，Eichenseer等［2］证实了美洲棉铃虫Helicoverpa zea下唇腺中存在GOX，而不是来自真菌.在此之前，人们普遍认为GOX只是一种真菌的蛋白酶，为了排除微生物的干扰，实验室提取的昆虫反吐液或下唇腺研磨物均使用0.22μm的滤器过滤，昆虫的饲料中添加抗菌物质，卵表面用次氯酸钠消毒，通过这些方法来排除微生物.更进一步的实验结果也证明了GOX是来自于昆虫，而不是真菌：①真菌中GOX的抗体不会结合到美洲棉铃虫H.zea纯化的GOX上；②真菌GOX与美洲棉铃虫GOX相比有更高的迁移率；③直接在下唇腺中检测到的GOX N-端氨基酸序列与真菌GOX相比同源性低于10%［2］.由此充分证明了GOX确实来自于昆虫而不是微生物.GOX作为昆虫下唇腺中一种含量极丰富的蛋白酶［9］，其作用和功能不容忽视.本文从植食性昆虫下唇腺GOX的基本特性、GOX与植物防御间的关系、不同寄主植物和食物因子对GOX的影响三个方面进行阐述.1.1 GOX在昆虫中的分布目前，有关鳞翅目昆虫GOX的研究较多.据统计，已报道的鳞翅目24科共91种昆虫，除了以下6种昆虫，如巢蛾科的樗草地螟蛾Atteva punctella（Cramer），凤蝶科的玉带凤蝶Papilio polyxenes Stoll，枯叶蛾科的Malacosoma disstriaHübner，夜蛾亚科的Agrotis gladiaria Morrison，斜纹夜蛾Spodopteralitura（Fabricius）和卷蛾科的云杉卷叶蛾Choristoneura fumiferana Clem，其他昆虫的下唇腺中都检测到了GOX活性［8，10-13］.鳞翅目不同科，甚至是同一科，如夜蛾科不同亚科昆虫的GOX活性也存在很大的差异.膜翅目昆虫也检测到了很低的GOX活性［10］.取食相同或相似寄主植物或饲料的昆虫，其GOX活性也不尽相同.如在人工饲料上饲养的昆虫GOX活性从最低的0.2 nmoL/min/mg protein（烟草天蛾Manduca sexta）到最高的2680 nmoL/min/mg protein （美洲棉铃虫H.zea）不等，说明GOX活性在不同物种之间存在极大的差异［10］.1.2 GOX的理化特性棉铃虫H.armigera GOX cDNA全长包括2046 bp，含一长为1821 bp的开放阅读框（ORF），编码606个氨基酸，与美洲棉铃虫GOX核苷酸序列一致性高达99%，与甜菜夜蛾的一致性为76%，相似性87%，与蜜蜂的一致性为38%，相似性58%，与寄生蜂丽蝇蛹集金小蜂Nasonia vitripennis的一致性为37%，相似性57%.免疫印迹分析结果表明棉铃虫GOX的分子量大小约为67 kDa［14］.家蚕GOX基因的ORF全长有1830 bp，也是编码606个氨基酸，预测该蛋白的分子量大小为65 kDa，等电点为5.44［8］.美洲棉铃虫H.zea下唇腺GOX的pI值为4.4，SDS-PAGE变性电泳结果显示，被纯化的GOX只有一条带被考马斯亮蓝染色，从胶上可以推测GOX的分子量为82 kDa［2］.该虫下唇腺提取物中GOX在pH为7时活性最高［2］.不同昆虫的GOX表现出相似的生化特性，但也有所不同.例如，蜜蜂GOX与美洲棉铃虫相比，有相似的最适pH值和pI值，但是以葡萄糖为底物的Km值却很高［15］.蜜蜂分泌产生GOX，其产物过氧化氢和葡萄糖酸在蜂蜜中可以抑制葡萄球菌的生长［16］.植物氧化酶如过氧化物酶、多酚氧化酶和脂氧合酶，会降低植物的营养品质，而GOX的产物过氧化氢，能够使这些酶变性，或者通过消耗底物分子氧的途径，来抑制这些酶的摄入.当GOX利用醌取代氧作为电子受体时，其产物会利用过氧化氢酶或多酚氧化酶再转化为醌，从而消耗掉这些酶［17-18］.GOX可以作为昆虫中肠抗氧化酶系统的一部分，与过氧化氢酶一起清除过氧化氢，阻止它变为更有活性的氧［19-20］.1.3 昆虫不同发育阶段GOX活性的变化在不同的昆虫，甚至同一昆虫的不同发育时期GOX活性都会有不同的变化.不论在人工饲料上还是在烟草叶子上，棉铃虫幼虫下唇腺GOX的活性均是在5龄时达到最高值（5龄＞4龄＞3龄）［21］.宗娜和王琛柱［11］报道棉铃虫在4龄48 h 时达到这一虫龄的最高峰，5龄48 h时达到最高值，且远远高于4龄最高值，而到预蛹期，活性下降到很低水平.美洲棉铃虫的GOX活性也有相似的变化趋势，从刚蜕皮的末龄幼虫开始，随着幼虫的生长，酶活性开始升高，到48 h时达到最高［2］.棉铃虫和美洲棉铃虫均是在蜕皮前后GOX活性很低，然后随着取食量的增加，活性也随之上升，并且是在末龄的取食期活性最高.GOX活性在不同虫龄或同一虫龄取食期与蜕皮前后的动态变化可能受蜕皮激素的调控.然而，并不是所有的昆虫都是在末龄时活性最高，在植物上饲养时，甜菜夜蛾Spodoptera exigua每对下唇腺的GOX活性随着虫龄的增长而升高，到5龄时达到最高；但是，在人工饲料上却是4龄时最高，5龄活性又下降［22］.1.4 GOX在昆虫不同组织中的分布在同一昆虫的不同组织中，GOX活性也有很大差别.在不同组织中，棉铃虫下唇腺的葡萄糖氧化酶活性最高，在其他组织如反吐液、前肠、中肠、马氏管、脂肪体、血淋巴和精巢内的活性均较低［11，14］.在甜菜夜蛾的血淋巴中没有检测到GOX的活性［22］.美洲棉铃虫也是下唇腺GOX活性最高，在下颚腺、中肠液、马氏管、前肠、血淋巴、脂肪体和中肠上皮细胞中有很低的GOX活性，而在表皮层和精巢中没有检测到该酶活性［2］.以上研究结果表明，在昆虫中，葡萄糖氧化酶主要来源于下唇腺，经由吐丝器排出体外，且在昆虫取食活跃期活性达到最高，参与到昆虫与寄主植物的相互作用中［5，23］，这也说明了GOX与昆虫的取食密切相关.寄主植物和植食性昆虫的交互作用表现在三个不同的时间尺度上：宏观进化时间尺度，微观进化时间尺度及生态学时间尺度.在生态学时间尺度上，植物和昆虫间展开“道高一尺，魔高一丈”的军备竞赛，表现为“进攻—防御—反防御”的不断升级［24］.植物在感受到昆虫取食后，除了能够直接提高防御信号激素和防御性成分（如植物毒素和蛋白酶抑制剂）的含量以外，还可以通过释放挥发性物质，吸引天敌来间接防御昆虫的危害［25］.与之相应的，大量的证据表明，昆虫可以检测到植物的防御信号激素和防御性成分，从而利用它们来提高反防御基因的表达［26］.植物毒素通常会诱导昆虫产生许多解毒酶来代谢和解毒这些植物毒素，如细胞色素P450单加氧酶（P450s）［27］、谷胱甘肽-s-转移酶（GSTs）［28］和羧酸酯酶（CarE）等［29］.2.1 GOX抑制寄主植物防御物质的含量Musser等［5］从多个角度证明了美洲棉铃虫葡萄糖氧化酶可以抑制寄主植物烟草中防御性物质烟碱的含量.首先他们在美洲棉铃虫的反吐液中发现了能抑制烟碱含量的物质，然后逐步把范围缩小到下唇腺.用灼伤吐丝器的方法抑制下唇腺物质的分泌，然后分别用灼伤了吐丝器和保留有完整下唇腺的幼虫取食烟草叶片，结果发现，与灼伤了吐丝器幼虫的取食相比，保留完整下唇腺的幼虫取食过的叶片中烟碱含量下降了26%以上；用被取食过的叶片饲养美洲棉铃虫初孵幼虫，发现，有完整下唇腺的昆虫取食的叶片饲养过的初孵幼虫，成活率和平均体重显著高于灼伤过的.为了进一步证明是否下唇腺中的GOX抑制了烟草中烟碱的含量，分别用有活性并纯化了的GOX、未纯化的下唇腺提取物、没有活性但纯化的GOX和水对机械损伤的烟草叶片进行预处理，3 d后检测相应叶片的烟碱含量，发现经有活性GOX和下唇腺提取物处理的叶片中烟碱含量明显低于用灭活的GOX和水处理的叶片烟碱含量；同样的，用纯化的有活性的GOX处理的烟草叶片饲养的2龄幼虫，成活率和体重显著高于用水处理的［5］.同样的，甜菜夜蛾下唇腺中可能是GOX抑制了植物防御基因的表达，当把GOX或过氧化氢涂在机械损伤的叶片上时也会出现类似现象［30］.2.2 GOX诱导寄主植物的直接防御和间接防御欧洲玉米螟Ostrinia nubilalis（Hübner）下唇腺GOX能够诱导寄主植物番茄的直接防御，其唾液还可以诱导番茄和玉米的间接防御，如TERPENE SYNTHASE5（TPS5）和HYDROPEROXIDELYASE（HPL），是番茄中与调节萜烯类和绿叶气味等挥发性物质合成有关的基因，在被欧洲玉米螟取食后，这两种基因会被诱导表达.唾液中的GOX能诱导番茄中的防御基因，但是却不能激发玉米的防御基因，可能是唾液中的其他成分能够诱导不同寄主植物的防御反应［12］.美洲棉铃虫唾液也可以引发番茄叶中茉莉酸JA途径，并诱导防御基因蛋白酶抑制剂2的表达，还能提高受损植物新生叶的腺毛密度，他们推测是唾液中的GOX首先感应到了植物的防御，然后引起效应触发性免疫.其他昆虫中的唾液，如甜菜夜蛾S.exigua和烟芽夜蛾Heliothis virescens，被证实也能诱导蛋白酶抑制剂2的表达［9］.可见，GOX除了能够诱导植物的直接防御以外，还可能诱导植物的间接防御，使植物产生的挥发性物质增多，进而吸引天敌昆虫防御昆虫的进一步取食危害.综上所述，GOX对不同寄主植物的反应可能会有不同，不论是诱导还是抑制植物的防御，GOX作为昆虫的一种信号物质，与植物防御之间有密切的关系，但是这种诱导或防御的途径与机制仍需做进一步的研究.3.1 不同寄主植物对GOX的影响3.1.1 昆虫取食范围不同所导致的GOX差异研究发现，与寄主范围较窄的寡食性昆虫相比，多食性昆虫会更有可能拥有较高的GOX活性.62%的寡食性昆虫（平均活性为25.4 nmoL/min/mg protein）GOX活性都低于50nmoL/min/mg protein，但是有53%的多食性昆虫（平均活性为107.7nmoL/min/mg protein）GOX活性在100 nmoL/min/mg protein以上［10］.值得关注的是，与多食性昆虫（如烟芽夜蛾H.virescens）相比，寡食性昆虫（如烟草天蛾M.sexta）能更好地适应寄主植物中的防御反应［31］.3.1.2 寄主植物适合性和人工饲料对GOX的影响美洲棉铃虫是典型的多食性昆虫，寄主植物达100多种，主要取食棉花、玉米、番茄、烟草等多种经济作物.在非适宜寄主植物烟草上取食的美洲棉铃虫有最高的GOX活性，寄主植物不同，每对下唇腺的蛋白含量也不同，烟草上含量最高，其次是番茄和棉花［32］.也有研究报道，与在人工饲料上的对照相比，美洲棉铃虫幼虫下唇腺GOX基因会被寄主植物烟草诱导升高［33］.很显然，寄主植物对昆虫下唇腺GOX活性的影响是非常大的，不同的寄主植物中的某些成分可能影响了GOX基因的表达，也可能影响了其翻译后水平的修饰等，究竟是何原因还需要做进一步的研究证明.植物中不仅含有昆虫取食所需要的营养物质，同时为了防御昆虫的危害，植物也会产生一些防御性物质来降低这些危害.棉铃虫从3龄到5龄在人工饲料上的GOX活性始终大于在烟草上，人工饲料上5龄幼虫下唇腺GOX的活性是1.02±0.05μmol/min/mg protein，是取食烟草的4倍［21］.当食用烟草叶片的幼虫从5龄开始转移到人工饲料上后，其GOX活性开始逐渐上升，直至18 h后与同时间在人工饲料上饲养的昆虫达到相同水平.转移到饲料上的昆虫GOX活性在24 h时比刚开始时增长了10倍，而仍然在烟草叶片上饲养的昆虫在24 h时只增长了2.5倍［21］.甜菜夜蛾在不同的饲料和植物上也有类似的情形，在幼虫后期的发育阶段，取食人工饲料的整体昆虫的GOX活性比在植物上饲养的昆虫高10倍，而且对于4龄幼虫的下唇腺GOX活性来说，在饲料上的也显著高于在植物上饲养的.当把在植物上饲养的4龄幼虫转移到人工饲料上后，其GOX活性会上升，最终与一直在饲料上饲养的幼虫GOX活性达到一致［22］.但也有研究证明，从田间采集的昆虫GOX活性普遍高于实验室种群的活性［10］.3.2 营养物质糖与蛋白质对GOX的影响3.2.1 食物中糖对GOX的影响昆虫下唇腺GOX的有效底物主要是D-葡萄糖，美洲棉铃虫也能利用另外两种吡喃糖，即6-脱氧-D-葡萄糖和D-木糖，其他的单糖以及二糖和多糖的利用率都很低［2］.相同的底物在不同浓度下对GOX活性也有影响.当棉铃虫5龄第2 d幼虫取食了涂有0.1%、1%和10%葡萄糖的烟草叶片后，它的葡萄糖氧化酶活性显著高于涂0.01%的和对照［14］.研究证明人工饲料上的总糖含量要远高于烟草叶片的糖含量，而棉铃虫幼虫在人工饲料上的GOX活性也高于烟草上的［21］，说明植物中的糖含量可能是影响GOX活性的主要因素.用涂了相同浓度的葡萄糖或蔗糖的烟草叶片饲养棉铃虫后，两者之间的GOX活性没有差异，但是都显著高于对照叶片的［21］.3.2.2 蛋白质对GOX基因转录水平与酶活的调节甜菜夜蛾在不同的蛋白质（p）与糖（c）比例（22p∶20c，21p∶42c，42p∶21c，33p∶30c）的饲料上取食后，相同水平蛋白质含量的两种饲料上（22p∶20c，21p∶42c），不管是每对下唇腺的GOX总活性还是每毫克蛋白的活性均没有显著的变化；当幼虫转移到蛋白含量高的饲料上后它的GOX活性反而达到最高水平.当糖含量高时（21p∶42c），幼虫会将多余的糖排出体外，而且死亡率会升高，生长周期也会变长［34］.这与之前报道的幼虫下唇腺GOX活性会随着糖含量的升高而升高的结论不一致［14，21］.也有研究表明，当蛋白含量丰富时，甜菜夜蛾的下唇腺GOX活性会随着糖浓度的升高而升高，当蛋白含量较低时，则没有这种规律；并且不管蛋白浓度如何，下唇腺GOX基因的表达量都会随着糖浓度的升高而升高.他们推测，糖浓度可能会影响GOX的转录水平，而蛋白或氨基酸水平可能会影响GOX的翻译或翻译后调节［35］.由此可见，食物中蛋白质和糖的浓度及比例与昆虫GOX基因和酶活性之间不是简单地单因素正比关系，GOX基因转录水平可能受糖的影响较大，而GOX酶活性可能受蛋白质的影响更大一些.3.2.3 植物毒素与昆虫下唇腺GOX的关系植物影响GOX活性的变化，也可能和植物中的次生代谢物质植物毒素有关.棉铃虫取食了添加酚类物质如绿原酸、芦丁和槲皮素的饲料后，幼虫的生长率和下唇腺中GOX的活性都没有受到影响［21］.然而也有研究报道，与在人工饲料上的对照相比，美洲棉铃虫幼虫下唇腺GOX基因会被寄主植物烟草诱导升高，但是添加了烟碱的饲料只是小幅度地升高了［33］.植物中的毒素种类有很多，除了酚类物质以外，还有萜类化合物，生物碱类，如棉酚、烟碱等，香豆素类化合物如花椒毒素、香豆素、辣椒素类、黄酮类化合物等；另外植物中还含有蛋白酶抑制剂和昆虫激素类似物等.萜类化合物和蛋白酶抑制剂可以降低昆虫的取食，昆虫激素类似物可以使昆虫不能正常生长发育而死亡，烟碱、皂苷等可以直接引起昆虫的中毒和死亡［36］.昆虫为了减少植物次生物质的毒害作用，会提高防御酶的活性，如细胞色素P450s，也可以影响昆虫CarE和GSTs，如用含0.01%的芸香苷、2-十三烷酮和槲皮素的人工饲料饲养棉铃虫二代或七代后，棉铃虫CarEs比活力均明显升高［37］.是否其他植物毒素和防御物质会对昆虫下唇腺GOX活性也会产生影响，以及不同食性的昆虫对植物毒素的反应是否一致仍需做进一步的研究.随着研究的深入，发现昆虫葡萄糖氧化酶在昆虫与寄主植物互作中的作用显得越来越重要.美洲棉铃虫葡萄糖氧化酶可以抑制寄主植物烟草中防御性物质烟碱的含量，欧洲玉米螟下唇腺GOX能够诱导寄主植物番茄的直接防御，其唾液还可以诱导番茄和玉米的间接防御，但是否是唾液中的GOX起到了关键作用还需进一步明确.无论是抑制还是诱导寄主植物的防御作用，对其机制和作用途径的研究将是今后研究的重点.食性范围不同的昆虫GOX活性差异很大，多食性的昆虫可能拥有更高水平的GOX活性；寄主植物的适宜性对GOX的影响也非常大.是否昆虫取食非适宜寄主植物都会被诱导产生高水平的GOX活性还需要更广泛的验证，而产生此现象的诱因更值得深入探讨.食物中蛋白质和糖的浓度，以及二者的比例与昆虫GOX基因和酶活性之间的关系复杂，不是简单地单因素线性相关，两者是怎样协同发挥作用，对GOX的转录水平和翻译及翻译后水平是怎样调节的仍需深入探索.不同植物毒素，蛋白酶抑制剂或昆虫激素类似物等是否会对GOX产生影响，以及不同食性的昆虫对这些物质的反应是否一致都将是今后可以进一步研究的.综上所述，GOX在植食性昆虫与其寄主植物互作中起到了关键性的作用，深入研究GOX的功能与作用途径及不同食物因子对GOX转录水平和酶活性的调节，可以为深入揭示昆虫与寄主植物间的相互作用和协同进化提供新思路，为探索昆虫进化机制提供理论依据.【相关文献】［1］ Alborn H T，Turlings T C J，Jones T H，et al.An elicitor of plant volatiles from beet armyworm oral secretion［J］.Science，1997，276 （5314）：945-949.［2］ Eichenseer H，Mathews M C，Bi J L，et al.Salivary glucose oxidase：multifunctional roles for Helicoverpa zea［J］.Archives of Insect Biochemistry and Physiology，1999，42（1）：99.［3］ Halitschke R，Pohnert G B W，It B，et al.Molecular interactions between the specialist herbivore Manduca sexta（Lepidoptera，Sphingidae）and its natural host Nicotiana attenuata.III.Fatty acid-amino acid conjugates in herbivore oral secretions are necessary and sufficient for herbivore-specific［J］.Plant Physiology，2001，125（2）：711-717.［4］ Korth K L，Dixon R A.Evidence for chewing insect-specific molecular events distinct from a general wound response in leaves［J］. Plant Physiology，1998，115（4）：1299-1305.［5］ Musser R O，Hum-Musser S M，Eichenseer H，et al.Herbivory：caterpillar saliva beats plant defences［J］.Nature，2002，416 （6881）：599-600.［6］邢良英，王远山，郑裕国.葡萄糖氧化酶的生产及应用［J］.食品科技，2007，32（6）：24-26.［7］张茜.尼崎青霉菌葡萄糖氧化酶的分离纯化及性质研究［D］.厦门：厦门大学，2009. ［8］程静.家蚕葡萄糖氧化酶基因BmGox的克隆和表达以及序列分析［D］.重庆：西南大学，2011.［9］ Tian D，Peiffer M，Shoemaker E，et al.Salivary glucose oxidase from caterpillars mediates the induction of rapid and delayedinduced defenses in the tomato plant［J］.Plos One，2012，7（4）：14-15.［10］ Eichenseer H，Mathews M C，Powell J S，et al.Survey of a salivary effector in caterpillars：glucose oxidase variation and correlation with host range［J］.Journal of Chemical Ecology，2010，36（8）：885-897.［11］宗娜，王琛柱.三种夜蛾科昆虫对烟草烟碱的诱导及其与昆虫下唇腺葡萄糖氧化酶的关系［J］.科学通报，2004，49 （14）：1380-1385.［12］ Louis J，Luthe D S，Felton G W.Salivary signals of European corn borer induce indirect defenses in tomato［J］.Plant Signaling and Behavior，2013，8（11）：e27318-e27318.［13］ Leclair G，Williams M，Silk P，et al.Spruce budworm（lepidoptera：tortricidae）oral secretions II：Chemistry［J］.Environmental Entomology，2015.［14］ Tang Q，Hu Y，Kang L，et al.Characterization of glucose-induced glucose oxidase gene and protein expression in Helicoverpa armigera larvae［J］.Archives of Insect Biochemistry and Physiology，2012，79（2）：104-119.［15］ Schepartz AI，Subers M H.The glucose oxidase of honey I.Purification and some general properties of the enzyme［J］.Biochimica Et Biophysica Acta，1964，85：228-237.［16］ White J W，Subers M H，Schepartz A I.The identification of inhibine，the antibacterial factor in honey，as hydrogen peroxide and its origin in a honey glucose-oxidase system［J］.Biochimica Et Biophysica Acta，1963，73（1）：57-70.［17］ Ciucu A，Pâtroescu C.Fast spectrometric method of determini ng the activity of glucose oxidase［J］.Analytical Letters，1984，17 （12）：1417-1427.［18］ Shin K S，Youn H D，Han Y H，et al.Purification and characterisation of D-glucose oxidase from white-rot fungus Pleurotus ostreatus［J］.European Journal of Biochemistry，1993，215（3）：747-752.［19］ Felton G W，Duffey S S.Protective action of midgut catalase in lepidopteran larvae against oxidative plant defenses［J］.Journal of Chemical Ecology，1991，17（9）：1715-1732.［20］ Mathews M C，Summers C B，Felton G W.Ascorbate peroxidase：A novel antioxidant enzyme in insects［J］.Archives of Insect Biochemistry and Physiology，1997，34（1）：57-68.［21］ Hu Y H，Leung D W M，Kang L，et al.Diet factors responsible for the change of the glucose oxidase activity in labial salivary glands of Helicoverpa armigera［J］.Archives of Insect Biochemistry and Physiology，2008，68（2）：113-121.［22］ Merkx-Jacques M，Bede J C.Influence of diet on the larval beet armyworm，Spodoptera exigua，glucose oxidase activity［J］.Journal of Insect Science，2005，5（1）：133-145.［23］ Musser R O，Cipollini D F，Hum-Musser S M，et al.Evidence that the caterpillar salivary enzyme glucose oxidase provides herbivore offense in solanaceous plants［J］.Archives of Insect Biochemistry and Physiology，2005，58（2）：128-137.［24］ Li X，Ni X.Deciphering the plant-insect phenotypic arms race［M］.Springer Berlin Heidelberg，2011.［25］张瑛，严福顺.虫害诱导的植物挥发性次生物质及其在植物防御中的作用［J］.昆虫学报，1998（2）：204-214.［26］ Li X，Berenbaum M R，Schuler M A.Plant allelochemicals differentially regulate Helicoverpa zea cytochrome P450 genes［J］.Insect Molecular Biology，2002，11（4）：343-351.［27］ Li X，Schuler M A，Berenbaum M R.Molecular mechanisms of metabolic resistance to synthetic and natural xenobiotics［J］. Annual Review of Entomology，2007，52（1）：231-53.［28］ Li X.Glutathione and Glutathine-s-transferases in detoxification mechanisms［M］//Ballantyne B，Marrs T Syversen T.General and Applied Toxicology（3rd edition），Chichester，UK：John Wiley&Sons Ltd，2009.［29］ Yu S J，Hsu E L.Induction of hydrolases by allelochemicals and host plants in fall armyworm（Lepidoptera：Noctuidae）larvae［J］. Environmental Entomology，1985，14（14）：512-515.［30］ Bede J C，Musser R O，Felton G W，et al.Caterpillar herbivory and salivary enzymes decrease transcript levels of Medicago truncatula genes encoding early enzymes in terpenoid biosynthesis［J］.Plant Molecular Biology，2006，60（4）：519-531.［31］ Geetha G，Omprakash M，Thasso G，et al.Unbiased transcriptional comparisonsof generalist and specialist herbivores feeding on progressively defenseless Nicotiana attenuate plants［J］.Plos One，2010，5（1）：65-82.［32］ Peiffer M，Felton G W.The host plant as a factor in the synthesis and secretion of salivary glucose oxidase in larval Helicoverpa zea［J］.Archives of Insect Biochemistry and Physiology，2005，58（2）：106-113.［33］ Gog L，Vogel H，Hummusser S M，et rval Helicoverpa zea transcriptional，growth and behavioral responses to nicotine and Nicotiana tabacum［J］.Insects，2014，5（3）：668-688.［34］ Babic B，Poisson A，Darwish S，et al.Influence of dietary nutritional composition on caterpillar salivary enzyme activity［J］. Journal of Insect Physiology，2008，54（1）：286-296.［35］ Khashayar A，Dufresne P J，Li P，et al.Diet-specific salivary gene expression and glucose oxidase activity in Spodoptera exigua （Lepidoptera：Noctuidae）larvae ［J］.Journal of Insect Physiology，2010，56（12）：1798-1806.［36］陈澄宇，康志娇，史雪岩，等.昆虫对植物次生物质的代谢适应机制及其对昆虫抗药性的意义［J］.昆虫学报，2015，58 （10）：1126-1139.［37］高希武，赵颖，王旭，等.杀虫药剂和植物次生性物质对棉铃虫羧酸酯酶的诱导作用［J］.昆虫学报，1998（S1）：7-13.。

斜纹夜蛾诱芯及诱捕器使用说明
斜纹夜蛾幼虫为杂食性昆虫，其寄主植物包括44科112种，是目前
农业重要害虫之一。

年发生8－11代。

因其食量大，生殖力强，繁殖迅速，
往往成群迁移为害农作物，且栖息地隐蔽，药剂防治非常困难，同时，
大部份药剂对斜纹夜蛾已产生抗药性，并导致了斜纹夜蛾天敌的消亡，情
況愈来愈严重，几乎濒临找不到杀虫剂可供防治斜纹夜蛾的地步，尤其是
高龄幼虫。

昆虫信息素诱芯使用原理：昆虫性诱剂产品是仿生高科技产品，通过
诱芯释放人工合成的性信息素化合物，并缓释至田间，引诱雄蛾至诱捕器，
并用物理法杀死雄蛾，从而破坏其交配，降低虫口密度，最终达到防治的
目的。

安装方法：安装如图方式，将黑色小柄插入顶盖中央的十字孔内，旋转卡扣固定后，将诱芯固定在小柄的中部，再将顶盖与诱捕器主体卡扣，下口有一个螺丝口与下
方的卡扣固定后，再用矿泉水瓶口旋紧固定收集虫体或塑料袋（布袋）与下方扣固定
收集虫体。

及时清理虫体。

有效期及更换：诱芯有效期为1个月，毛细管诱芯有效期为2-3个月，根据气温，及时更换新诱芯，保证诱捕的效果。

注意事项：
1. 不同诱芯间，会交叉感染，所以更换不同诱芯时候，需要更换手套或洗手。

2. 不使用的诱芯低温冷藏，避免高温，光照直射。

3. 建议大面积连片使用，长期持续使用，可持续的保持农田的虫口密度不升高，不爆发。