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第八章生物氧化课外练习题一、名词解释1、生物氧化：指发生在线粒体内的一系列传递氢和电子的氧化还原反应，有机物质被氧化，生成二氧化碳和水，并逐步放出能量的过程。
2、呼吸链：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的排列在线粒体内膜上的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。
3、氧化磷酸化：代谢物氧化脱氢经呼吸链传递给氧生成水的同时，释放的能量使ADP磷酸化生成ATP，由于是代谢物的氧化反应与ADP的磷酸化反应偶联发生，因此称为氧化磷酸化。
二、符号辨识1、Fe-S：铁硫蛋白；2、CoQ：辅酶Q；3、Cyt：细胞色素体系三、填空1、生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为（呼吸）作用。
有两种类型的氧化体系，即（线粒体）氧化体系和（非线粒体）氧化体系。
2、生物氧化的方式有（脱氢）氧化、（加氧）氧化和（脱羧）氧化三种。
3、呼吸链的组成成分包括脱氢酶的辅酶（NAD+）和（NADP+）、黄素蛋白的辅基（FMN）和（FAD）以及（Fe-S）蛋白、（泛醌）和（细胞色素）体系。
4、呼吸链的氢传递体既传递质子也传递电子，其类型有（NAD+）、（NADP+）、（FMN）、（FAD）和（UQ）。
5、呼吸链的电子传递体只传递电子，包括（细胞色素）体系、某些（黄素）蛋白和（铁硫）蛋白。
6、泛醌又称为（辅酶Q），广泛存在于动物和细菌的线粒体中。
它是电子传递链中唯一的（非蛋白）电子载体，是一种（脂）溶性醌类化合物。
7、主要的两条呼吸链途径为（NADH）氧化呼吸链和（FADH2）氧化呼吸链，与氧化磷酸化偶联可分别产生（3）分子和（2）分子ATP。
8、ATP酶，由两个主要单元构成，（F0）起质子通道作用，（F1）起催化合成ATP的作用。
9、氧化磷酸化的机制可用Mitchell的（化学渗透）假说予以解释。
10、氧化磷酸化的抑制包括（电子传递）抑制、（解偶联剂）抑制、（ATP酶）的失活以及（离子载体）的影响。
11、细胞的（微粒）体和（过氧化物酶）体中也发现有氧分子直接参与的生物氧化体系。
第八章生物氧化一、名词解释1、生物氧化2、呼吸链3、氧化磷酸化4、磷氧比P/O5、底物水平磷酸化6、化学渗透学说二、填空题1、生物氧化是在细胞中彻底氧化分解生成，同时产生_________的过程。
2、生物体内A TP生成的方式包括和两种，其中以为主。
3、生物氧化中产生的CO2的生成不是碳与氧的直接结合，而是由有机物氧化成，经脱羧而产生的。
生物体中的脱羧方式有两种：和。
4、真核细胞生物氧化的主要场所是，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位于。
原核生物的呼吸链位于。
5、典型的呼吸链包括和两种，这是根据接受代谢物脱下的氢的不同而区别的。
6、反应的自由能变化用________表示，标准自由能变化用_________表示，生物化学中pH 7.0时的标准自由能变化则表示为_________。
7、NADH呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是、和。
8、在呼吸链中，氢或电子从氧化还原电位的载体依次向化还原电位的载体传递。
9、以NADH为辅酶的脱H酶类主要参与的作用，即参与从到电子传递；以NADPH为辅酶的脱H酶类，主要是将分解代谢中间产物上的转移到反应中需要电子的中间产物上。
10、P/O值是指。
NADH的P/O值是，FADH2的P/O值是。
11、在无氧条件下，呼吸链各传递体都处于_________状态。
12、呼吸链中唯一的一个小分子的物质是_________，又称为。
它在呼吸链中的作用是。
13、细胞色素是一类以为辅基的蛋白质，在呼吸链中的功能是：。
在典型的线粒体呼吸链中的细胞色素有几种，其顺序是：。
14、线粒体呼吸链中电位跨度最大的一步是在_________。
15、鱼藤酮，抗霉素A，CNˉ、N3ˉ、CO，的抑制作用分别是_________，_________，和_________。
16、线粒体内膜外侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是_________；而线粒体内膜内侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是_________。
17、在肝脏和心肌等组织中，胞液中的NADH在酶的催化下使草酰乙酸还原成，NADH变为NAD+，进入线粒体，并受线粒体中的酶作用使NAD+还原成NADH，然后进入呼吸链，生成的草酰乙酸需转化成才能逸出线粒体。
班级学号姓名第八章生物氧化作业及参考答案一. 填空1．生物氧化有3种方式：____ _____、______ _____和______ ____ 。
2．生物氧化是氧化还原过程，在此过程中有______ ___、_____ ____和____ ____ 参与。
3．原核生物的呼吸链位于__ _______。
4．G0＇为负值是_________反应，该反应可以_________进行。
5．△G0＇与平衡常数的关系式为_________，当Keq＝1时，△G0＇为_________。
6．生物分子的E0＇值小，则电负性_________，供出电子的倾向_________。
7．生物体内高能化合物有_________、_________、_________、_________、_________、_________等类。
8．细胞色素c的辅基是____ _____与蛋白质以_________键结合。
9．在无氧条件下，呼吸链各传递体都处于_________状态。
10．NADH呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是_________、_________、_________。
11．磷酸甘油与苹果酸经穿梭后进人呼吸链氧化，其P/O比分别为_____和_____。
12．举出三种氧化磷酸化解偶联剂_________、_________、_________。
13．举出4种生物体内的天然抗氧化剂_________、_________、_________、_________。
15．生物氧化是_________在细胞中_________，同时产生_________的过程。
16．反应的自由能变化用_________表示，标准自由能变化用_________表示，生物化学中pH 7.0时的标准自由能变化则表示为_________。
17．高能磷酸化合物通常指水解时______ ___的化合物，其中最重要的是___ ____，被称为能量代谢的__ _______。
第八章生物氧化一、名词解释新陈代谢生物氧化磷氧比（P/O）呼吸链底物水平磷酸化二、填空题1.细胞内的呼吸链有________________、________________和________________三种，其中________________不产生A TP。
2.真核细胞的呼吸链主要存在于________________，而原核细胞的呼吸链存在于________________。
3.呼吸链上流动的电子载体包括________________、________________和________________等几种。
4.线粒体内膜上能够产生跨膜的质子梯度的复合体是________________、________________和________________。
5.复合体Ⅱ的主要成分是________________。
6.在呼吸链上位于细胞色素的前一个成分是________________，后一个成分是________________。
三、是非题1.[ ]呼吸链上电子流动的方向是从高标准氧化还原电位到低标准氧化还原电位。
2.[ ]NADH脱氢酶是指以为辅酶的脱氢酶的总称。
3.[ ]细胞色素c是复合体Ⅲ中一种单纯的电子传递体。
4.[ ]线粒体内膜上的复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ中均含有Fe-S蛋白。
5.[ ]呼吸作用和光合作用均能导致线粒体或叶绿体基质的pH值升高。
6.[ ]抗霉素A能阻断异柠檬酸氧化过程中A TP的形成，但不阻断琥珀酸氧化过程中A TP的形成。
7.[ ]生物氧化只有在氧气的存在下才能进行。
8.[ ]NADH和NADPH都可以直接进入呼吸链。
四、单选题1.[ ]下列氧化还原系统中标准氧化还原电位最高的是A/NADH B.C.细胞色素a()D.细胞色素b()2.[ ]下列化合物中，除了哪一种以外都含有高能磷酸键？A. B.ADP C.NADPH D.FMN3.[ ]下列反应中哪一步伴随着底物水平的磷酸化反应？A.葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸B.甘油酸-1,3-二磷酸→甘油酸-3-磷酸C.柠檬酸→α-酮戊二酸D.琥珀酸→延胡索酸12.[ ]肌肉组织中肌肉收缩所需要的大部分能量以哪种形式贮存？A.ADPB.磷酸烯醇式丙酮酸C.A TP D磷酸肌酸4.[ ]下列化合物中除了哪种以外都含有高能磷酸键？A. B. C.ADP D.葡萄糖-6-磷酸5.[ ]下列化合物中哪一个不是呼吸链的成员？A.CoQB.细胞色素cC.辅酶ID. 肉毒碱参考答案二、1 NADH FADH2 细胞色素P450 细胞色素P4502 线粒体内膜细胞膜3 NAD+C O Q 细胞色素c4复合体I 复合体II 复合体IV5琥珀酸脱氢酶6 细胞色素b 细胞色素c三、是非题1错，氧化还原电位越高，其得电子的能力就越强；相反，氧化还原电位越低，其失电子得能力就越强。
1 授课时间：2008.3-2008.7,每周4学时,共18周 授课方式：理论讲授 第八章 生物氧化（4学时）
【说明】 本章系营养物质分解氧化产生能量的共同途径，也是其它物质代谢的预备知识。 重点掌握： 生物氧化的特点、生物氧化的概念；生物氧化中水的生成方式、呼吸链的组成、排列顺序、呼吸链的抑制作用、线粒体的穿梭机制；高能化合物及高能键、ATP的生成方式、底物磷酸化与氧化磷酸化、P/O 比值、偶联部位与解偶联作用、化学渗透学说。 一般了解： 递氢体和电子传递体的结构、化学偶联学说、生物氧化CO2中的生成。 本章难点： 氧化磷酸化偶联机制：化学渗透学说 ，用图解解和细胞膜的选择透过性来解释，并结合质子通道和任何反应包括ATP的合成必须由酶来催化解释偶联。
第一节 概述 营养物质（糖、脂肪和蛋白质）在体内分解，消耗氧气，生成CO2和H2O同时产生能量的过程叫做生物氧化（biological oxidation），或组织氧化、细胞氧化。 一、生物氧化的特点 （1）生物氧化是能量物质在细胞内有水的环境中进行的，而体外的燃烧则需要干燥的环境； （2）生物氧化的反应介质是胞液，其pH值近中性； （3）生物氧化中能量的生成是逐步的，并且可以转变成为可以利用的化学能，如ATP，而体外的氧化反应，特别是体外的燃烧过程中，能量的释放是骤然间释放的，并且所释放的能量都以光和热的形式散发掉，很少可以直接转变成化学能。 （4）就生物氧化的反应形式来说，机体内的代谢物主要是以脱氢、脱羧、水化、加成和化学键的断裂等方式进行。 虽然生物氧化的前期反应是营养物质经各种不同的途径所进行的脱氢、脱羧等反应，而后期的递氢和传递电子的过程、与氧反应生成H2O的过程和大多数ATP的生成过程都是共同的。 二、生物氧化的场所 对于真核生物来说，生物氧化是在线粒体（mitochondria）中进行的，而原核生物则是在细胞膜上。 第二节 氧化还原酶类 营养物质进行氧化分解是在各种氧化酶（oxidase）的催化下进行的。按照其催化反应的特点，氧化酶类包括需氧脱氢酶（aerobicdehydrogenase）、不需氧脱氢酶（anaerobicdehydrogenase）和氧化酶几种。 一、需氧脱氢酶
生物氧化与燃烧有何不同？ 2
需氧脱氢酶可以催化底物脱氢，并且将脱掉的氢立即交给氧气，生成H2O。如L-氨基酸氧化酶（L-amino acid oxidase），D-氨基酸氧化酶（D-amino acid oxidase）此酶以黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）为辅酶，属于黄素酶类。
二、不需氧脱氢酶 不需氧脱氢酶可使底物脱氢而氧化，但脱下来的氢并不与氧气直接反应，而是通过传递最终才能与氧结合生成H2O。这些酶的辅酶包括NAD、NADP和FAD等。例如，丙酮酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和3-磷酸甘油醛脱氢酶等。 三、氧化酶 氧化酶催化底物与氧的反应，生成氧化产物和H2O。例如细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase）。 四、其他氧化酶 1、过氧化氢酶和过氧化物酶 过氧化氢酶（catalase）和过氧化物酶( peroxidase) 它们分别催化过氧化氢的分解和过氧化物的分解反应，生成还原产物和H2O。 2、加氧酶 加氧酶（oxygenase）包括加单氧酶（monooxygenase）和转氧酶（transoxygenase）两种。前者又称为羟化酶（hydroxylase）,可使多数脂溶性物质，如一些脂溶性药物、毒物和类固醇物质的氧化，使之转化为极性物质而通过体液代谢排出体外。 3超氧化物歧化酶 超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD）是一类广泛存在与动、植物及微生物中的含金属酶类。 第三节 生物能学 光能营养生物（phototrophs）和化能营养生物（chemotrophs）。 非自发过程和自发过程。 这种自发过程同非自发过程进行偶联，这就是能量的转化。自发过程中能够用来做功的能量叫做自由能（free energy）。在机体内的物质代谢中，自由能的变化（ΔG）为负值时，反应可以进行，而自由能的变化为正值时，反应不能自发地进行。 一、高能键与高能化合物 生物体内所包含的化合物的化学键水解时，释放的自由能高于5000cal/mol（20.92Kj/mol）时，称为高能键（high-energy bond）。为了区别与普通化学键用“〜”来表示高能键。含有高能键的化合物称为高能化合物（high-energy compound）。 高能化合物中的高能键都是共价键，包括酰基磷酸键（acyl phosphoric bond）、磷酸酐键（phosphoric anhydride bond）、烯醇式磷酸酯键（enol phosphate bond）、硫酯键（thioester bond）和磷酰氨键（phosphacylamine bond）等若干种。S-腺苷甲硫氨酸（SAM）
二、 ATP在能量代谢中的作用 生物体内营养物质经过分解产生能量的一部分可以转变成为化学能储存起来，需要时再 3
分解产生能量供机体利用。ATP在机体内的作用如同能量“货币”，是一个可以流通的能量物质。 体内有些合成反应不一定都直接利用ATP供能，而可以用其他核苷三磷酸。例如UTP、CTP、GTP等。但物质氧化时释放的能量大都是必须先合成ATP，然后ATP可使UDP、CDP或GDP生成相应的UTP、CTP或GTP。 ATP的含量标志着细胞内的能量水平，它对细胞内许多物质代谢都具有调节作用。 我们把细胞内三种腺苷酸的比例规定为能荷（energy charge）： [ATP] + [ADP]/2 能荷= ─────────── [ATP] +[ADP] + [AMP] 当能荷高时，合成代谢旺盛，分解代谢受到抑制，相反，能荷低时，分解代谢旺盛而合成代谢受到抑制，因为许多代谢途径的关键酶都受ATP的调节。 除此而外，几乎所有的生理活动所消耗的能量都是以ATP的形式直接提供的，例如物质的跨膜主动运输，肌肉的收缩等。综上所述，营养物质的氧化分解是为了产生能量，具体说就是为了产生ATP。尽管生物氧化中生成的CO2和H2O也都可以再利用，但从真正意义上来讲，ATP才是生物氧化中唯一有用的产物。 ATP是能量的携带者或传递者，但严格地说不是能量的贮存者。在可兴奋组织，如，ATP将能量和磷酰基传给肌酸生成肌酸磷酸，肌酸磷酸含有的能量不能直接为生物体利用，而必须把能量传给ADP生成ATP后再利用。肌肉、神经组织，肌酸磷酸是能量的贮存形式。当ATP合成迅速时，在肌酸磷酸激酶催化下
第四节 氧化磷酸化作用 一、 CO2和H2O的生成 1、 生物氧化中CO2的生成 营养物质，包括糖、脂肪和蛋白质在体内经过生物氧化，其碳骨架的裂解产物除象尿素和丙酮之类的小分子化合物以外，大多数都以CO2的形式排出体外，或参加体内的合成反应。体内CO2的生成都是以脱羧反应的形式进行的。根据脱羧反应的形式，可分为以下四类： 4
α-单纯脱羧（α-simple decarboxilation） 脱羧发生在α-碳原子上，并且没有伴随的氧化反应发生。例如氨基酸脱羧反应，生成相应的胺。 α-氧化脱羧（α-oxidative decarboxilation） 脱羧发生在α-碳原子上，并且有伴随的脱氢，既氧化反应发生。例如丙酮酸脱氨脱羧反应，除CO2外，还有还原型辅酶Ⅰ生成 β-单纯脱羧（β- simple decarboxilation） 脱羧发生在β-碳原子上，并且没有伴随的氧化反应发生。例如磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（enolpyruvate carbokinase）催化的反应：
2.生物氧化中H2O的生成 除CO2以外，生物氧化中另一个产物就是H2O。物质代谢过程生成H2O的方式大致可分为底物脱水和呼吸链两种方式。 1）底物脱水
2）呼吸链 呼吸链是生物氧化中生成H2O的主要方式。 二、两条呼吸链 1、呼吸链的概念： 在各种脱氢酶的催化下，底物脱掉的氢通过一系列有序排列的传递体的顺次传递，最终与氧气结合生成水，并释放能量。因为此过程消耗了氧气，故称作呼吸链（respiratory chain）。这些传递体包括各种递氢体（hydrogen translator）和电子传递体（electron translator）。
COOH O═C─COOH 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 │ │ C─O〜○P CH2─COOH GTP GDP ║
β CH2 （草酰乙酸） （磷酸烯醇式丙酮）
CH2─COOH CH2COOH │ 异柠檬酸脱氢酶 │ βCH─COOH CH2
│ │
HO─CH─COOH NAD+ NADH + H+ O═C─COOH
（异柠檬酸） （α-酮戊二酸）
物质在体内的代谢反应中可以从底物直接脱水的是少数。例如烯醇化酶可催化2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸，β-羟脂酰ACP脱水酶催化β-羟脂酰ACP的脱水反应，生成α,β-烯脂酰ACP的反应等都可以从底物直接脱水。 5
2、递氢体与电子传递体 除各种脱氢酶外，组成呼吸链的递氢体与电子传递体主要有黄素蛋白，铁硫蛋白和各种含Fe3+的细胞色素、含Cu2+的细胞色素氧化酶等。 ①NAD+（辅酶I，coenzyme I,Co I），是烟酰胺脱氢酶类的辅酶，其结构式如下： ②FMN 黄素单核苷酸（flavin mononucleotide）黄素蛋白类。 ③CoQ 辅酶Q（coenzymeQ），又称泛醌（ubiquinon）。 ④铁硫中心 铁硫中心（iron-sulfur center）又叫铁硫簇（iron-sulfur clusters），是铁硫蛋白（iron-sulfur protein）的活性中心。铁硫蛋白又称为非血红素铁蛋白（nonheme iron protein）。 ⑤细胞色素 细胞色素（cytochrom,Cyt）是一类含有血红素（heme）铁卟啉（iron porphyrin）的蛋白质，根据其在可见光范围的吸收光谱分为a，b，c三类。 ⑥细胞色素a，a3（Cyta,a3）称为细胞色素氧化酶（cytochrom oxidase）又称细胞色素C氧化酶（cytochromC oxidase）或末端氧化酶（terminal oxidase），也属于含血红素铁蛋白。它也是一种含Cu2+的细胞色素。 3、呼吸链及其排列顺序 由递氢体和电子传递体组成的复合物有四种：复合物Ⅰ：NADH-Q还原酶（NADH-Q reductase）；复合物Ⅱ：琥珀酸-Q还原酶（succinate-Q reductase）；复合物Ⅲ：细胞色素还原酶（cytochrom reductase）；复合物Ⅳ：细胞色素氧化酶（sytochrom oxidase）。 在线粒体内膜上附着的这些传递体复合物，按不同的顺序组合，就会构成不同的电子传递链。 1） NADH呼吸链： 复合物Ⅰ-Ⅲ-Ⅳ组合组成以NADH为首的传递链，既以NADH为首的呼吸链，通常称为长呼吸链。它们的排列顺序如下： NADH→FMN→FeS→CoQ→Cytb→FeS→Cytc1→Cytc→Cyta,a3→O2
