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生长激素释放肽(ghrelin)促生长作用和应用前景来景辉;范红结【摘要】生长激素释放肽(ghrelin)是在大鼠和人胃内发现的,是一种生长激素促分泌素受体(growth hormone secretagogue receptor,GHSR)的内源性配体.ghrelin与位于垂体、下丘脑的GHSR结合后,具有促进生长激素释放、增加食欲、调节消化系统功能和能量代谢等作用.本文对ghrelin的结构、分布、生物学功能的近期研究成果及畜牧业上的应用前景进行综述,以期为相关添加剂的研究和开发提供依据.%Ghrelin, a peptide puried from rat and human stomachs, is an endogenous ligand for the growth hormone secretagogue receptor (GHSR). Ghrelin, after binding with GHSR in the hypothalamus and pituitary , not only promotes the GH releasing and increases appetite, but also adjusts the functions of digestive system and energy metabolism. This article mainly reviewed the recent developments on structure, distribution and biological functions of ghrelin as well as its potential applications on animal husbandry, which may lay the foundation for research and development of related additives.【期刊名称】《动物营养学报》【年(卷),期】2011(023)007【总页数】4页(P1085-1088)【关键词】生长激素释放肽;生长激素促分泌素受体;生物学功能【作者】来景辉;范红结【作者单位】宿州职业技术学院动物科学系,宿州234101;南京农业大学动物医学院,南京,210095【正文语种】中文【中图分类】S852.2生长激素释放肽(ghrelin)是生长激素促分泌素受体 (grow th hormone secretagogue receptor，GHSR)的内源性配体。
考情动态综述自然、科技常识涵盖了生物学、地理以及现代新兴科技等领域的知识，是对公务员考试考生综合知识的一个考查。
这方面的题量不大，但如果能够在备考时多掌握一点这方面的知识，得分应该不难。
一般考题涉及的常识不会太偏，是日常生活中能接触的，复习时不必记忆太复杂的知识。
考点精讲与真题拓展一、新陈代谢新陈代谢是生物区别于非生物的最本质的特征，它是一切生命活动的基础。
新陈代谢中有关的能源物质：1．直接能源物质——三磷酸腺苷(ATP)ATP是生物体生命活动的直接能源物质，各种生命活动所需要的能量都是由ATP直接提供的，细胞的分裂、肌肉收缩等。
2.主要能源物质—糖类糖类是生物体生命活动的主要能源物质，生物体内的能量有70%是由糖类氧化分解提供的。
3.主要储能物质—脂肪脂肪是生物体储存能量的重要物质，在动物的皮下、肠系膜、大网膜等处储存有大量的脂肪，一方可储存能量，同时还可以减少体内热量散失，有利于维持体温恒定。
在植物体内也有脂肪，如花生油、籽油等就是从花生和油菜籽中提取的。
4.能量最终来源—太阳能太阳光能是生物生命活动的最终能源，太阳能通过光合作用进入植物体内，再进入动物体内：二、组成生物体的化合物含量最多的化合物是水，含量最多的有机物是蛋白质，干重最多的化合物是蛋白质。
当自由水比例增加时，生物体的代谢活跃，生长迅速；而当自由水向结合水转化较多时，代谢强剧会下降，抗寒、抗热、抗旱的性能提高。
无机盐：大多以离子形式存在。
功能：有些无机盐是细胞内某些复杂化合物的重要组成成分，可维持酸碱平衡，调节渗透压，对维持生物体的生命活动有重要作用。
三、遗传与变异(一)遗传物质DNA是主要的遗传物质，染色体是遗传物质的主要载体。
遗传物质的特点：(1)分子结构的相对稳定性(储存遗传信息)；(2)能够复制，保持上下代的连续性(传递遗传信息)；(3)能够指导蛋白质的合成，从而控制生物的性状(表达遗传信息)；(4)能够引起可遗传的变异(改变遗传信息)。
2020届高三生物一轮复习测试第十单元现代生物科技专题本试卷分第Ⅰ卷和第Ⅱ卷两部分，共100分，考试时间150分钟。
第Ⅰ卷一、单选题(共20小题,每小题3.0分,共60分)1.肉毒杆菌会产生肉毒杆菌毒素，只要有0.01 mg的肉毒杆菌毒素就可使人致死。
肉毒杆菌毒素分子的作用机理是()A．抑制呼吸中枢，使人因缺氧而窒息而死B．阻断血红蛋白与氧气结合，使人因缺氧引起肌肉麻痹C．阻滞神经末梢释放乙酰胆碱从而引起肌肉麻痹D．抑制线粒体进行有氧呼吸，心肌细胞无力收缩，阻碍血液循环2.下面是胚胎干细胞分离途径示意图。
相关说法正确的是()A．图中A所示细胞将来能够发育成胎膜和胎盘B．胚胎干细胞的体积和细胞核都较小C．在体外培养情况下，胚胎干细胞可以只增殖而不发生分化D．利用胚胎干细胞培育的人造器官正在大规模应用3.SOD是一种抗氧化酶，它能将O2－转化成H2O2，增强植物的抗逆性。
下图为培育农作物新品种的一种方式，与此有关的叙述中正确的是()A．①过程常用的工具酶有限制性核酸内切酶、DNA连接酶和载体B．②、③分别表示脱分化、再分化，培养基中需添加植物激素C． SOD可能为O2－转化成H2O2的过程提供能量D．培育过程中需根据基因型的不同进行人工选择4.目前科学家已成功培养出全球首例遗传性稳定且能自然繁殖的四倍体鱼类种群，这在脊椎动物中是首例。
虽然四倍体鱼生长快、肉质好、抗病力强，但研究人员并不直接把它投入生产，而是将它与二倍体鱼杂交的后代投入生产。
你认为这样做主要的意义是()A．防止基因污染，保护物种多样性B．保护自身知识产权C．避免出现新物种，维护生态平衡D．充分利用杂种优势5.干扰素是治疗癌症的重要药物，它必须从血液中提取，每升人血中只能提取0.5 μg，所以价格昂贵。
美国加利福尼亚的某生物制品公司用如下方法生产干扰素。
如图所示：从上述方式中可以看出该公司生产干扰素运用的方法是()A．个体间的杂交B．基因工程C．细胞融合D．器官移植6.抗菌肽对治疗癌症有一定作用，下图表示抗菌肽合成过程。
（16）基因工程——2024年九省联考+2023年四省联考+2021年八省联考生物专项精编一、读图填空题1．[2024届·广西·模拟考试]PCR可用于扩增并检测DNA，但存在交叉污染或偏差等问题，而新研发的基于CRISPR/Cas12a系统的检测方法，可在低浓度样本中更灵敏，快速识别靶标DNA。
该系统利用gRNA介导Cas12a蛋白能准确切割靶标DNA。
同时切割荧光底物使其发出荧光，通过检测荧光强度确定靶标DNA含量，利用Cas12a检测靶标DNA的过程如下图所示。
回答：（1）根据图中信息可推测Cas12a作用于靶标DNA时，具有类似_______酶和______________酶的功能；gRNA识别靶标DNA，遵循的是_______原则。
（2）在构建表达Cas12a蛋白的载体时，通常是将Cas12a基因插入到lacZ基因内，使lacZ基因失活，从而失去催化无色底物显色的能力，Amp*为氨苄青霉素抗性基因。
理论上通过含氨苄青霉素且不含无色底物的对应培养基培养，不能筛选到含有Cas12a基因表达载体的工程菌，判断的依据是______________。
（3）荧光检测时，60分钟后三组荧光信号强度达到一致，原因是______________。
（4）实验研究时，增加NTC组作对照的作用是_______；g-3+g-7组可更快检测出靶标DNA，原因是_______。
2．[2024届·河南·模拟考试]水稻胚乳可作为生物反应器用于开发功能性产品。
从猪瘟病毒抗原蛋白的预期功能出发，研究小组设计其预期的结构，推测应有的氨基酸序列，合成新的基因X。
利用PCR技术对其进行扩增并连接启动子1，形成Z片段。
把Z片段插入Ti质粒的TDNA中，将构建好的基因表达载体导入水稻细胞完成转化，在胚乳中获得相应蛋白，最终将蛋白进一步加工为植物源猪瘟疫苗。
相关信息如图所示。
回答下列问题。
（1）研究小组通过PC扩增Z片段，延伸过程中，4种脱氧核苷酸在_____催化作用下合成新的DNA链。
垂体生长激素腺瘤的诊断与治疗中国现代神经疾病杂志2005年2月第5卷第1期ChinJContempNeurolNeurosurg,February2005,V o1.5,No.1?垂体肿瘤临床与基础?垂体生长激素腺瘤的诊断与治疗雷霆张华楸舒凯牛洪泉李龄作为一种古老的疾病,垂体生长激素腺瘤导致的肢端肥大症是学者最早了解但又不断研究,不断认识的一种垂体疾病….对该病的每一次深入认识都促进了诊断和治疗方法的改进与发展.在被接受为是一个分泌器官之前,垂体一直被视为一个残余器官.Marie(1886)最早报告了2例患有严重肢端肥大症患者的临床表现,并与其他骨骼变形性疾病的病理学改变进行了鉴别诊断.遗憾的是Marie未能将肢端肥大症归于垂体疾病.直到数年后(1891年),Marie的学生Souza—Leite在继续研究其中1例患者的尸检时方才发现有垂体增大,但当时未能引起人们的注意.此后,Cushing对垂体疾病的发病机制,邻近组织损伤和垂体功能低下与亢进等方面进行了研究并发表了一系列专题文章.他的工作引起了当时世界范围对垂体肿瘤研究的兴趣,促进了垂体肿瘤现代观的形成12l.1925—1935年,人们逐渐认识到垂体前叶为病变的产生地,并证实了靶腺分泌的反馈调节作用.20世纪40年代末至50年代初,垂体受到下丘脑的调节为人们所认识.1960—1990年,神经内分泌的研究进入了一个黄金时代,诸如垂体激素及调节因子的分离提纯,序列分析和合成等项研究广泛展开.至此,垂体生长激素的调节机制基本形成了如下经典模式:下丘脑分泌生长激素释放激素(growthhor—mone—releasinghormone,GHRH),激活腺苷酸环化酶(adenylcyclase,AC),使细胞内环磷酸腺苷cAMP浓度升高,从而引起生长激素(growthhormone,GH)分泌增多【.近年来,分子生物学研究对生长激素腺瘤发病机制最重要的发现在于,几乎所有的垂体肿瘤都发生于单一的突变细胞.在生长激素腺瘤的家族性多发内分泌肿瘤1型中存在着染色体1lq13的缺失,提示其发病机制在于原有的抑制子基因的丢失.而染色体ll号抑制子区域的获得性突变也可能为非作者单位:430030武汉,华中科技大学同济医学院附属同济医院神经外科家族性内分泌腺瘤的原因.所以,目前对垂体生长激素腺瘤发病机制的研究主要集中在两个方面:一是垂体肿瘤起源于异常生理调节的结果(由于靶腺负反馈调节的丧失或丘脑下部异常的正向调节而导致过度刺激增生);二是垂体肿瘤起源于癌基因的激活或抑癌基因的丧失.随着分子生物学技术的进展,人们发现垂体生长激素腺瘤与G蛋白功能变异有关.研究结果表明,约40%的生长激素腺瘤患者存在编码Gsct基因(gsp基因)的突变,这些突变发生在编码Gsct基因的201号密码子CAT(编码精氨酸)或227号密码子CAG(编码谷氨酰胺,较少见).突变造成Gsct内在的GTP酶活性下降,Gsct—GTP不能水解而呈持续活性状态,腺苷酸环化酶持续激活,最终引起生长激素过度分泌.突变的Gsct基因被称作gsp癌基因17-111.有关gsp癌基因的研究,我们采用PCR—DNA序列分析法发现,国人生长激素腺瘤患者的gsp癌基因阳性率和突变种类与西方患者相同,表达率为30%~45%ll1.据朱涛等[1O1报告,通过PCR—SSCP分析,发现在42例被检测的肿瘤标本中有ll例存在Gsct第8外显子的突变.另有研究表明,肿瘤大小,向海绵窦的浸润程度,DNA聚合酶活性水平或Ki一67阳性细胞百分比,在gsp阳性和阴性肿瘤中也均无显着差异.一,诊断方法1.临床症状由于垂体生长激素腺瘤为颅内良性肿瘤,生长缓慢,早期可无明显临床症状.其发病机制主要是通过腺瘤细胞分泌的生长激素直接或间接[由胰岛素样生长因子一1(insulin—likegrowth factor一1,IGF一1)】作用于身体各个器官,表现为多器官受累.青春期前的儿童,由于骨骼尚未闭合,体格生长迅速,表现为"巨人症".在骨骼闭合之后,高生长激素水平促使软组织及骨骼组织在某些部位显着生长,而出现"肢端肥大综合征".肢端肥大症患者多有典型面容,如五官粗大,头颅变长,下颌突出及鼻大,唇厚等.手指,脚趾末端多呈杵状改变.心中国现代神经疾病杂志2005年2月第5卷第1—ChinJContempNeurolNeuro—surg,February2005,V o1.5,No.1.?5血管和呼吸系统疾病是导致肢端肥大症患者死亡的重要原因.由于心肌肥厚,心功能降低,可继发高血压或冠心病,称为"肢端肥大症性心脏病".舌体增大和咽喉淋巴组织增生容易引起上呼吸道阻塞, 导致患者睡眠中呼吸暂停.肢端肥大症可使得内脏器官普遍性肥大,胃肠道息肉和癌症发生率增加. 能量代谢方面,蛋白质合成增加,脂肪动员加速,血糖水平增高.部分患者可出现糖耐量降低或糖尿病.在内分泌方面,生长激素腺瘤患者常伴有多结节性甲状腺肿大,肾上腺皮质增生.由于生长激素腺瘤细胞多同时分泌催乳素(prolactin,PRL),患者也可出现月经紊乱,溢乳,性欲减退和阳痿.患者的皮肤多增粗,增厚,毛囊增多,毛发变粗,部分肿胀或患有黑棘皮症.目前临床上发现的生长激素腺瘤多为大型腺瘤或巨大型腺瘤,这可能与生长激素促进肿瘤生长有关.因而,其肿瘤压迫症状较其他类型的肿瘤常见,患者临床多表现为头痛,头晕,视力下降,视野缺损或眼球运动障碍.2.实验室检查在典型的临床表现基础上,还需结合实验室检查和影像学资料方才构成垂体生长激素腺瘤完整的诊断基础.实验室检查包括基础生长激素测定,胰岛素样生长因子测定以及生长激素兴奋或抑制实验等一系列检查.正常生长激素放射免疫测定值的上限为5g/L.由于生长激素分泌具有周期性,因而常用口服糖耐量试验(oralglucosetolerancetest,OGTY)进行检测,如果在口服糖耐量试验中生长激素水平被抑制低于1g/L,则可基本排除生长激素腺瘤.其他如促黄体生成激素释放激素(1uteinizinghormone—releasinghormone,LHRH),生长激素释放激素兴奋试验以及多巴胺抑制试验等亦可对下丘脑一垂体激素轴进行全面评价.在诊断过程中,除明确垂体生长激素腺瘤外,尚需进行相关检查了解患者全身器官损害和程度,如高血压,心脏病,糖尿病等,这些对术前评价及术后处理均至关重要.3.影像学检查随着影像学技术的发展,CT与MRI在垂体肿瘤的诊断和治疗方面具有重要意义. CT检查有助于判断肿瘤周围有无骨质破坏,内部有无卒中或钙化;MRI检查则对明确肿瘤性质,质地和了解肿瘤与周围组织关系方面有重要意义.此外,手术中X线检查和术中MRI检查也越来越为人们所重视.前者可帮助经蝶手术路径的定位.后者对术中全切除肿瘤和保护颈内动脉等重要组织结构具有积极作用.二,治疗方法垂体生长激素腺瘤作为一种以外科治疗为主要治疗手段的疾病,其治疗目标越来越高:全切除肿瘤,保护残余垂体功能,降低异常升高的激素水平至正常范围;同时缓解临床症状和并发症,特别是改善心血管,呼吸系统的症状和代谢方面的紊乱.常用的治疗方法包括手术,放射治疗和药物治疗【l.目前治疗生长激素腺瘤的主流方案为:首先行肿瘤全部或大部分切除,而后再通过放射治疗或药物治疗残余肿瘤,降低生长激素分泌水平.对鞍上或鞍旁的扩展型肿瘤,可先行药物治疗使肿瘤缩小至鞍内,同时降低生长激素分泌水平,再行手术切除,也能达到良好效果.1.手术切除垂体生长激素腺瘤的手术方法分为经蝶和经颅两种入路.对肿瘤较大主要向鞍上池生长,压迫视神经,侵入第三脑室,侧脑室或突入额叶脑组织中的肿瘤,多采用开颅经翼点或经额入路手术.但经蝶手术对多数局限于鞍内或部分向蝶窦,鞍上生长,尤其侵及海绵窦的肿瘤仍为首选术式【l4】.由于肢端肥大症患者的鼻腔相对较大,目前较多应用的术式是经单鼻孔一蝶窦入路.其优点在于到达鞍底路径短,不必处理鼻嵴骨质,缩短手术时间.垂体生长激素腺瘤切除完全后可用无水乙醇对瘤腔做进一步处理;向两侧海绵窦扩展者,可用特制的可弯曲刮匙进入海绵窦刮除肿瘤.为了达到肿瘤最佳切除程度,可将现代化的仪器如内镜,导航系统,甚至术中磁共振应用于经蝶手术中.据统计有56%-100%的患者术后生长激素分泌水平可降至10L以下,15%-20%1'l~于5Lt,故部分患者术后需施以相应的放射治疗或药物治疗.2.药物治疗对于术后血清生长激素水平>10I~g/L,或胰岛素样生长因子未恢复至正常范围者,需考虑行放射治疗和药物治疗.治疗生长激素腺瘤的药物多能抑制垂体生长激素腺瘤细胞分泌生长激素轴的不同环节.(1)生长激素释放抑制因子或类似物:生长激素释放抑制因子(somatostatin,SS)也称生长抑素,是由下丘脑分泌,具有抑制垂体分泌生长激素和促甲状腺激素(thyroid—stimulatinghormone,TSH)的作用.目前用于临床治疗的药物多为生长抑素类似物(奥曲肽,octreotide).术前应用此类药物可使肿瘤缩中国现代神经疾病杂志2005年2月第5卷第1期ChinJContempNeurolNeurosurg,February2005,V【)1.5,No.1小和软化.在应用奥曲肽治疗垂体生长激素腺瘤的研究中发现,奥曲肽对gsp基因阳性患者具有显着抑制生长激素释放的作用,而对gsp阴性者则抑制效果较差.这可能由于奥曲肽是通过作用于葡萄糖糖基转移酶(glucosyltransferase,GTP)调节蛋白而负反馈调节由gsp基因导致升高的腺苷环化酶水平,从而抑制生长激素释放.因而gsp基因可作为评价奥曲肽治疗人类垂体生长激素腺瘤效果的重要分子生物学指标.兰瑞肽为近年发展起来的新型缓释生长抑素类制剂.其与生长抑素受体的结合能力强于奥曲肽.每2周肌内注射1次,每次剂量为3Omg,国内外对其临床应用都取得了较好的效果.部分肢端肥大症患者常合并不同程度的头痛,可给予卡马西平(得理多)短时服用.有些患者为剧烈头痛,而生长抑素则是治疗该种头痛的最佳药物.此时其他止痛药物均不理想.(2)多巴胺激动剂:对肢端肥大的患者,口服多巴胺激动剂的有效率仅为10%.但对同时存在高催乳素血症或混合型生长激素.催乳素(GH.PRL)分泌腺瘤者,多巴胺激动剂则是适宜的选择Il5J.其应用剂量应从小剂量开始,直至达到最佳疗效剂量.此外,多巴胺激动剂和奥曲肽联合应用也能取得较好的临床效果.(3)生长激素受体拮抗剂:这是一种新开发的能与生长激素受体在结合位点1结合,抑制生长激素的生物学效应.目前这种药物尚在观察阶段,但对手术或其他药物临床症状控制无效的患者,特别是胰岛素样生长因子水平居高不下的患者具有一定作用[161.3.放射治疗对术中无法完全切除或术后MRI检查发现有少量肿瘤残余的患者,应进行正规的放射治疗.传统放射治疗的总剂量为45～5OGy,主要副作用是导致垂体功能低下.放射治疗适用于无法进行手术切除或有残余垂体肿瘤者,以及药物治疗失败和(或)拒绝接受其他治疗方法的患者;每阶段照射剂量不超过1.75Gy.放射治疗对降低生长激素和胰岛素样生长因子分泌水平或缩小肿瘤体积的效果缓慢.生长激素分泌水平降低的最快时期是行放射治疗的最初2年.三,预后与展望垂体生长激素腺瘤的治疗效果可以从临床症状,实验室检查指标和影像学改变等3个方面进行综合评估.临床症状的改善包括诸如视力好转,头痛症状消失或其他相关临床表现的改善;在实验室检查中,生长激素和胰岛素样生长因子则是反映肢端肥大症相关并发症发生改善的精确标记物.所以术后应早期进行生长激素评价,即术后2-4个月内进行口服葡萄糖耐量实验和胰岛素样生长因子检测.目前,评估生长激素腺瘤治愈或缓解的生化指标:术后血清生长激素水平基础值≤5IXg/L为生物学治愈;5-10g/L为临床缓解,>10Ixg/L说明病情仍处于活动期.另外对于手术后的患者,笔者建议于术后1～3个月复查MRI,观察肿瘤切除情况和是否需要接受进一步的放射治疗.对无明显肿瘤残余的患者,建议3-6个月定期复查MRI以确定肿瘤有无复发.综上所述,肢端肥大症诊断和治疗的每一次进展都是基础研究不断发展的结果;但目前研究中存在的问题如肿瘤的侵袭性,生长抑素耐受,生长激素第三调节途径的发现与作用等均有待深入研究.参考文献l雷霆,舒凯,郭东升,等.对垂体腺瘤发病机理研究的哲学思考. 医学与社会.2000,13:39—40.2NomikosP,LadarC,FahlbuschR,eta1.Impactofprimarysurgery onpituitaryfunctioninpatientswithnon—functioningpituitaryade? nomas—astudyon72lpatients.ActaNeurochir(Wien),2004.146:27-35.3雷霆,刘勤,刘暌.等.生长激素第三调节途径在人垂体生长激素腺瘤生长激素释放中的作用.中华实验外科杂志,1999,l6:429—431.4雷霆,薛德麟,AdamsEF,等.gsp癌基因在人垂体GH腺瘤的表达与GHRH对GH分泌效应比较.同济医科大学,1997,26(增刊):10—14.5FahlbuschR,GanslandtO,BuchfelderM,eta1.Intraoperativemag. neticresonanceimagingduringtranssphenoidalsurgery.JNeuro—surg,2001,95:381-390.6张作洪,白祥军,雷霆,等.垂体瘤与细胞内信号传导机制异常. 中华实验外科杂志,1999,l6:190—191.7LeiT,AdamsEF,BuchfelderM,eta1.Relationshipbetweenprotein kinaseCandadenylylcyclaseactivityintheregulationofgrowth hormonesecretionbyhumanpituitarysomatotrophinomas.Neuro—sugery,1996,39:569.8雷霆,薛德麟,AdamsEF,等.PKC在人垂体肿瘤增生中的作用研究.同济医科大学,1998,27:39—41.9朱涛,浦佩玉,杨树源.垂体腺瘤发生的基闲学研究.中华神经外科杂志,1995,l1:172—175.1O朱涛,杨树源,孙银水,等.垂体生长激素腺瘤中Gsct基因突变的PCR-SSCP分析.中华神经外科杂志,1997,l3:247—248.1lLandisCA,MasterSB,SpadaA.eta1.GTPaseinhibitingmutations activatetheMphachainofGsandstimulateadenylylcyclaseinhu—监2{】lfm生∞?7……u1l…I∞j,㈣l.341}~fiL/2㈨12¨.…^0蝙0竹怍c㈣^?中*b.20(~0,l7钳I¨?Jm…Il…rilltF【mv…I¨et(IlintoA2~]02I=.,¨hlI…"h,r_ll-…1'………【.II:1…1'J…Jmtrah2【】【口87:4~4058L4J?t￡,k1,"^蚺hm1lIk倬嗜醺筋膜竞一例报告世扦嚼.5Ⅲ胜{性他趣端帅帐f脚小施十JjI-20043JJ30I【^院』3t…m舵∞"小耀越肿帐.toR,脚j【轻堰墒盘热."{地慷腕m删奸呲B"J能傩辟.木to8艘馋斯j5一{r1硅州宙肿胜f捧雌完j卓删W瞎柬托【俸懈心Ito:368.悔"州小上姓filJ竹腱轩帅.:按fb州i徙一"饵{带州也册走州札监扦㈣*1H址黹f_}5H坚mF蹲叫m堪能着地r牲仲血州受懒"r背圳量"f舟能肌力5级,肌肉1i}I{帅幢^啸脯圳鬲.『{tl8肫涨位IJ】;}件c074L/l}竹m()q-IsI"缃0心i川唪率m她肄捕¨{fL性抗1挂兰吼Ⅲ鞍拂n衄x掩E¨D血在异带Ⅲ偿～啃慨耐斑J^院∞U^jm忏如'蛆'脐蛳肛I1P【【幢衄梳!^.嘶嶝陛受軎艘臌刊【_l_lgⅢ由J臂睦性舫憎惫靖r捷∞-¨?I咛.Rd臧精4El后患特觉牡灌啦肚雌质地立辅H?JIpfnt1:1蹲"F16一l惭t精心陆H1惋娜慌雌¨々5f)-1f{:l,院:HfJ链常船"{啃j功能i|I常秘,t讨诧峙雌筋胜斑l¨qi~illt"hi]itLiiJj『sl川ⅢI4J"光报¨:Sh,-_川¨综卉_蝻国々束叫般让由纪疵由{《矗刖山性蜒喘&性砸.咄盐竹渐动璺率州青Hf事',讹to坤他日啦I寝."谗啊氆噼蓉z辅助陆矗Ⅵ牲州lmH捧艘桃绑崛靠比高衄*球蚩f-}"琏舵器【一丘Ⅱ瞎犍细}融由车情拌性在理卞州扦血嚆穗靴腿础商Il1fJ…正龟删琳盘ntl0.226{Iln1m面【I1K雌#l?l1.十J【t山科J.I《【^#…"to#iirliMm蠕外20005:2025I『1I_R.",I^lIKI,,H1¨_In…nI]I1JIE~t,Il】ha t…f—IlI(Istf,tit~pBu~tl:3"h…?m'?Jfl?…r~glhl* jjMlul"i.Iq.f:IOII63"¨ffh…cⅢJ&l1n1I'Zt1-IIrHm¨"IHq123I5rJ{I『-2IllH-II22)qJ伊报々'-iUmW"0【～…地J*….Il¨】计1l1?Ⅱ1忡荨II曹推I削陆性舫采f^持疑崩脱flJ叭嶂竹增仆『≈f,li,J厦挺竹艘Ⅲm雎符辅悄啦响孵必越波到诛tOilItOt内组'川状川!rlll艟敲胁L.I常小州l¨J瞎断咄叫'c而咒叭诵状m帆酶激嘶.敞病坤托档肌丧rf:蚀rhr袍堆抑制刷溃疔什设肯|_地t嘛腑雌蛇0电在打史iN-ll¨撤,晦川特J清疗情麟舫雌斑教考号盘蘸iI1tlIfIIV~T[LF.fli]flJ~,f¨llIJ'…IjIl_l…ll1'ml…1.1…㈨…¨…¨一lIni"~llilt*IIII1~11¨_q4l【:S6~'--5702IItillK.I~ln,¨,IIPt1]hrd~gyI】rt41sii]1,Ill,i"n…iIi…_IJl- la…hil¨l『n‰¨J-~urolt'l口87】4r6J2637j1'r"11ⅦJSHk|l{…'】ihiIkI"㈨…Ⅲ,IIvithJ…_f¨lh…n"mvJlh"l…al~.d~illJ[/11"{rmffhrtomnh11Il…I|_rwltihil…l1.BJJI,¨.…l¨|11It)qg: 41l85】IR74H_-rilJE}JHMIh1.I1'11lf…LiitJ~ivHi]4ii…1……t1…lc1d[mlh~,h,ghh_u.¨,di,…'【|l】1Ⅲ…1}Iq^75:If衲p2of)8~7。
第1篇一、引言代谢调控是生物体内维持生命活动的重要机制，它确保了细胞内各种生化反应的精确性和效率。
本报告旨在总结代谢调控的基本原理、主要途径、调控机制以及近年来的研究进展，为深入理解和应用代谢调控提供参考。
二、代谢调控的基本原理1. 代谢途径：生物体内存在多条代谢途径，如糖酵解、三羧酸循环、氧化磷酸化等，它们相互连接，共同参与物质的合成和分解。
2. 代谢物：代谢途径中的物质称为代谢物，它们在细胞内循环，通过一系列酶促反应完成代谢过程。
3. 酶：酶是代谢途径中的关键催化剂，它们通过降低反应的活化能，加速代谢反应的进行。
4. 调控点：代谢调控的关键点称为调控点，它们位于代谢途径的某个环节，通过调节酶的活性或表达量，控制代谢途径的流量。
三、代谢调控的主要途径1. 酶活性调控：通过调节酶的活性来控制代谢途径的流量。
酶活性调控包括酶的磷酸化、乙酰化、甲基化等共价修饰，以及酶的变构调控等。
2. 酶表达调控：通过调节酶的基因表达量来控制代谢途径的流量。
酶表达调控包括转录调控、转录后调控和翻译调控等。
3. 信号转导：细胞内外环境的变化通过信号转导途径传递到细胞内，进而调节代谢途径的流量。
4. 代谢物反馈抑制：代谢途径的终产物通过反馈抑制途径抑制相关酶的活性，防止代谢途径的过度激活。
四、代谢调控的机制1. 酶的共价修饰：酶的共价修饰是代谢调控的重要机制之一，通过磷酸化、乙酰化、甲基化等修饰改变酶的活性。
2. 酶的变构调控：酶的变构调控是通过改变酶的构象来调节酶的活性。
3. 酶的表达调控：酶的表达调控包括转录调控、转录后调控和翻译调控等，通过调节酶的基因表达量来控制代谢途径的流量。
4. 信号转导：信号转导途径将细胞内外环境的变化传递到细胞内，进而调节代谢途径的流量。
5. 代谢物反馈抑制：代谢途径的终产物通过反馈抑制途径抑制相关酶的活性，防止代谢途径的过度激活。
五、近年来的研究进展1. 代谢组学：代谢组学通过对生物体内所有代谢物进行定量分析，揭示了代谢途径的动态变化和调控机制。
第３４卷第ｌ期２０１０年１月水生生物学报ＡＣＴＡＨＹＤＲＯＢｌ０ＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｂｌ．３４．Ｎｏ．１Ｊａｎ．．２０ｌＯ厝司２、，．．、一ＤＯＩ：１０．３７２４，ＳＰ．Ｊ．１０３５．２０１０．００２０４转生长激素基因鱼的生物能量学研究进展李德亮１傅萃长２胡炜２朱作言２（１．湖南农业大学动物科学技术学院。
长沙４ｌＯｌ２８；２．中国科学院水生生物研究所，淡水生态与生物技术国家重点实验室．武汉４３００７２）ＡＤＶＡＮＣＥＯＮＢＩＯＥＮＥＲＧＥＴＩＣＳｏＦＧＲＯＷＴＨＨｏＲＭＯＮＥＴＲＡＮＳＧＥＮＩＣＦＩＳＨＥＳＬＩＤｅ—Ｌｉａｎ９１，ＦＵＣｕｉ．Ｚｈａｎ９２，ＨＵＷｅｉ２ａｎｄＺＨＵＺｕｏ．Ｙ柚２（１－ｃＤｆ妇Ｐ巧Ａ一咖口ｆ＆ｆ棚ｃＰ口脚乃幽＾ＤｆＤｇ），，胁ｎ４ｎ＾ｇ—ｃ口ｈｍ，踟ｆＶＰ＂慨∞删ｇＪ妇４ｌＯｌ２８；２．跏即聊Ｌ口６Ｄ甩ｆｏ秽Ｄ，，陀曲ｗ舸Ｅｃｏｌｏｇｙ矾ｄＢｔｏｔｅｃｈｏｔｏ甜．ＩｎｓｍＨｔｅ可ｂｄｒｏｂｔｏｌｏ时，ｃｈｉｎｅｓｅＡｃⅡｄｅ”搿埘ｓｃｉｃｎｃｅｓ．ｗ“妇ｎ４３０ｍ∞关键词：生长激索：转基因鱼：生物能量学ＫｅｙｗＯｒｄｓ：Ｇｒｏｗｔｈｈｏｍｏｎｅ：Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｆｉｓｈ；Ｂｉｏｅｎｅｒｇｃｔｉｃｓ中图分类号：Ｑ４１３文献标识码：Ａ文章编号：ｌ０００－３２０７（２０１０）０１－０２０４一０６１９８５年，世界上第一批转基因鱼的诞生，开辟了鱼类遗传育种的新领域。
同时也揭开了转基因鱼研究的序幕【１１。
过去的２０余年，转基因鱼研究取得了长足发展。
目前，世界上已经有超过３５种的鱼用于转基因研究，绝大多数鱼类的转基因研究以培育具有优良生产性状的新品系为目的【２ｌ。
其中，生长激素转基因鱼由于具有生长速度快、饵料转化效率高等特点而备受关注。
目前，美国食品与药物管理局（ＦＤＡ）正在对转生长激素基因大西洋鲑鱼（勋ｆ，加ｊｄ肠ｒ）的市场化资格进行最后审查【３ｌ，快速生长转基因鱼有望在转基因动物中率先实现市场化【２ｌ。
生长激素转植基因在受体鱼类体内的过量表达表现出明显的多重效应，除显著提高受体鱼类生长速率外，还对受体鱼类的摄食与消化、排粪与排泄、代谢、生化组成与能量含量及能量收支情况产生了重要的影响。
本文着重从上述方面入手，对转生长激素基因鱼生物能量学的研究进展进行综述。
１转生长激素基因鱼的生长１．１非“全鱼”生长激素转基因鱼的生长非“全鱼”生长激素转植基因指转植基因的构成元件（调控序列和生长激素编码序列）中至少有一部分来自鱼类以外的其他物种。
通过转移此类转植基因所获得的转基因鱼即为非“全鱼”生长激素转基因鱼。
部分非“全鱼”生长激素转基因鱼的快速生长效应是令人振奋的。
６０日龄转人生长激素基因银鲫（Ｃ口馏ｊｊｆ“ｊ口“阳ｍｊ譬ｆ扫ｅ肋Ｂｌｏｃｈ）的平均体重是对照组的１．８２倍１４Ｊ。
１３５日龄转入生长激素基因泥鳅（Ｍｆｊｇ“ｍ“ｓ口ｎ朋棚ｃｎ“出胁ｓ）体重较对照鱼增加３一．６倍１５一。
Ｆ２代转入生长激素基因鲤鱼（ｃｙｐｒｆ以“ｓｃ口伊如Ｌ．）最大个体体重是对照鱼的８．７倍【７１。
除此之外，尽管其他非“全鱼”生长激素转基因鱼的生长速率或体重增加较对照鱼有一定优势，但一般不超过５０％。
Ｆ２和Ｆ４代转入生长激素基因红鲤（Ｃ砌一ｎＨｓｃ口巾如Ｌ．ｒｅｄｖ札）的湿重特定生长率分别比对照鱼高出１３％一２５％【８．９Ｊ。
转虹鳟生长激素基因鲤鱼Ｐｏ代个体的平均体重比对照鱼高２２％，Ｆ１代杂合个体平均体重比对照鱼高５０％【ｌｏＪｌｌ。
嵌合体转基因沟鲶（尼幻缸九ｌｊｐ“，ｌｃ矧眦ｓ）平均体重与对照鱼之间没有显著性差异，尽管其Ｆ１代转基因个体表现出一定的快速生长效应，但其平均体重仅仅高出对照鱼２３％一２６％【１２１。
１．２“全鱼”生长激素转基因鱼的生长“全鱼”生长激素转基因鱼指通过转移构成元件来自鱼类，但又不完全来自于受体鱼类本身的转植基因所获得的转基因鱼。
转“全鱼”生长激素基因鱼的生长情况根据“全鱼”转植基因不同可分为如下４种情况。
收稿日期：２００８．１０．２７．修订日期：２００９．０６．２９基金项目：国家９７３计划（２００７ｃＢｌ０９２０５）资助作者简介：李德亮（１９８０一）。
男。
汉族，河南安阳人：博士：主要从事鱼类遗传育种与生理生态学研究。
Ｅ—ｍａｉｌ：ｌｉｄｅｌｉａｎ９８０＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ通讯作者：朱作言。
Ｅ－哪ｉｌ：ｚｙｚｈｕ＠ｉｈｂ．ａｃ．ｃｎ万方数据ｌ期李德亮等：转生长激素基因鱼的生物能量学研究进展（１）转植基因调控序列和编码序列均来源于与受体鱼亲缘关系较远的鱼类。
这一类转基因鱼主要包括转基因罗非鱼（Ｄ愆Ｄ曲ｍｍ缸ｎｌｌＤ如淞）、泥鳅、香鱼（Ｐ跆ｃ昭ｆＤＪ蹦ｓ口ｆ舭船）、平鲷（尺蛔扫咖船曙淞础，蚰）和印度鲶鱼（胁纪即ＨＰ淞细如－ｊ姚）。
转基因罗非鱼在室内和室外生长条件下均表现出明显的快速生长效应（２－４倍），但是不同家系之间表现出较大的差异【”・１４】。
与对照鱼相比，转基因泥鳅、香鱼和平鲷的快速生长效应均达到了２倍【”－１８１，而生长激素转基因印度鲶鱼的生长速率是对照鱼的１．仁１．８倍‘１９１。
（２）转植基因调控序列来源于与受体鱼亲缘关系较远的鱼类，而编码序列则来自于亲缘关系很近的鱼类。
这一类的典型代表是转基因大西洋鲑。
转基因大西洋鲑的生长速率是对照鱼的２—６倍‘２０＇２ｌＪ。
此外，转生长激素基因大鳞大麻哈鱼（加ｃＤ砌），，ｌ如口Ｊ枷４ｗｙ坫ｃ｜｝ｌｎ）、克氏鲑（ＤｎｃＤ砌ｙｎｃｈＨｓｃｌｎ政ｆｆ）以及虹鳟（ＯｎｃＤ施ｙｎｃ＿ｆｌＨｓｍｙ盘缸ｓ）的平均体重分别是对照鱼的３—６倍【２２】。
（３）转植基因调控序列和编码序列均来自于与受体鱼类亲缘关系很近的鱼类。
转基因银大麻哈鱼（Ｄ疗ｃＤ砌”拍“ｊ七妇“圮．１１）和红点鲑（勋ｆｖＰＺｆｎ甜Ｊ口ｆｐｆ舰ｊ）即属于这一类。
这一类转基因鱼的快速生长效应较上述几类更加明显，均达到了ｌＯ倍以上。
转基因银大麻哈鱼的平均体重是对照鱼的ｌｌ倍，最大转基因个体体重是对照鱼的３７倍ｆ２孔。
１０月龄的转基因红点鲑的平均体重是对照鱼的１４倍‘州。
（４）转植基因调控序列和编码序列两部分中一部分来自于受体鱼类，另一部分则来自于受体鱼类以外的其他鱼类。
这一类包括转基因黄河鲤和南亚野鲮（助６ＰＤｒＤＩＩｌ加）。
８０日龄Ｆｌ代转基因黄河鲤平均体重为对照鱼的１．６倍ｆ２５１。
转基因野鲮生长速率是对照鱼的４．ｏ＿－５．８倍‘２６１。
１．３“同种”生长激素转基因鱼的生长“同种”生长激素转基因鱼指通过转移构成元件均来自受体鱼类本身的转植基因所获得的转基因鱼。
生长激素转基因泥鳅是世界上第一例“同种”转基因鱼。
快速生长效应可谓是惊人的。
部分嵌合体转基因鱼的体重是对照鱼的３５倍。
２月龄超大型转基因个体体重、体长均远远大于１２年龄的普通泥鳅Ｉ２７１。
饲养转基因泥鳅到上市规格（１０ｇ）仅需３０一５０ｄ，而对普通泥鳅而言，这一过程则需６个月。
此外，“同种”转生长激素基因罗非鱼‘２８ｌ、野鲮㈣和团头鲂【３０Ｊ的研制也在进行中。
综上所述。
转生长激素基因鱼具有快速生长效应已勿庸置疑。
但由于实验鱼种类和品系、转植基因、整合位点、拷贝数等因素致使不同生长激素转基因鱼之间生长情况存在较大差异。
总体上讲，“全鱼”生长激素转植基因的促生长效应较非“全鱼”生长激素转植基因有了较大提高，但似乎“同种”转植基因的促生长效应最为明显。
２转生长激素基因鱼的摄食与消化２．１转生长激素基因鱼的摄食量（率）研究表明，外源生长激素转植基因过量表达，对受体鱼摄食产生了显著影响，但研究结果之间存在较大分歧。
生长激素转基因鲑科鱼类的摄食率（量）显著高于对照鱼。
１４—５５ｇ的转基因大西洋鲑日摄食率分别是对照大西洋鲑的２．８倍和２．２倍【２¨，转基因银大麻哈鱼平均摄食量是对照鱼的３．６＿－６倍【３ｌ’３甜。
转基因贺诺鲁种吴郭鱼（Ｄ形Ｄ幽ｒＤ小妇．ＩｌＤ朋Ｄ埘ｍ）、红鲤和南亚野鲮中的研究结果正好与在生长激素转基因鲑科鱼类中的研究结果相反。
转基因贺诺鲁种吴郭鱼的摄食量是对照鱼的２８％【３３１，转基因红鲤的摄食率也显著低于对照鱼，表现出少食快长的生理特性【Ｂ】。
较对照鱼而言，转基因南亚野鲮摄食率降低了３３％—５０％【２６１。
此外，Ｆｕ，ｅｆｃｌｆ．研究还发现，转基因鱼的摄食率还与饲料中蛋白质含量有关。
在摄食低蛋白含量（２０％）饲料情况下，转基因红鲤的摄食率显著地高于对照鱼，而改摄食较高蛋白含量（３０％、４０％）饲料时，转基因红鲤与对照鱼摄食率之间并没有显著差异【３４１。
２．２转生长激素基因鱼的饵料转化效率数项研究表明，生长激素转基因显著地改善了受体鱼类的饵料转化效率，但是改善程度在不同鱼类之间具有较大差异。
Ｆ２代转基因红鲤和转基因大西洋鲑幼鱼（８—５５ｇ）饵料转化效率均比对照鱼高约１０％【３５ｌ。
转基因黄河鲤和尼罗罗非鱼饵料转化效率较对照鱼提高了约２０％一３５％１３¨剐。
相比较而言。
外源转植基因对银大麻哈鱼、泥鳅和贺诺鲁种吴郭鱼饵料转化效率的改善效果更加明显。
１龄转基因银大马哈鱼平均饵料转化效率分别是同龄对照鱼及相同体重的２龄对照鱼的３．７６和１．７２倍【３２】。
转基因泥鳅和贺诺鲁种吴郭鱼饵料转化效率也分别较对照鱼提高了１倍和１．９倍【２７’３３ｌ。
尽管如此，转基因鱼饵料利用效率也受到实验鱼年龄和饵料蛋白组成影响。
８月龄转基因南亚野鲮的饵料转化效率是对照鱼的２倍，但２年龄转基因个体与对照个体饵料转化效率之间却没有显著差异【２６ｌ。
在摄食低蛋白含量（２０％）饲料情况下。
转基因红鲤的饵料转化效率与对照鱼没有显著差异，而改摄食较高蛋白含量（３０％、４０％）饲料时，转基因红鲤的饵料转化效率则较对照鱼高出约ｌＯ％【３引。
２．３转生长激素基因鱼的消化率在分别摄食蛋白含量为２０％、３０％和４０％的饲料时，转人生长激素基因红鲤的干物质表观消化率均显著地高于对照鱼【９】。
此外，在摄食蛋白含量较低的（２０％）的饲料时，转基因红鲤的蛋白质和能量消化率也均显著地高于对照鱼【９Ｊ。
Ｒａｈｍ锄，鲋ｃｌｆ．也报道了类似的结果：转生长激素基因尼罗罗非鱼的表观蛋白质和能量消化率均高万方数据水生生物学报３４卷于对照鱼【３刚。
转基因红鲤和尼罗罗非鱼均表现出较强的食物吸收能力。
尽管如此，也有研究发现生长激素并没有影响到受体鱼的消化率。
如：转生长激素基因大西洋鲑的消化率与对照鱼之间并没有显著差异【３５１，转基因银大麻哈鱼的表观蛋白质、能量和有机物质消化率较对照鱼而言也没有明显优势【３９ｌ。
以上实验结果的差异可能是多方面的。
粪便收集方法、实验鱼种类、大小，水温高低，以及饲料组成的差别都可能是导致上述结果差异的原因【加．４¨。
３转生长激素基因鱼的排粪与排泄目前，关于生长激素转基因鱼的排粪和排泄方面的研究还十分有限。
