大气水汽吸收

龙源期刊网

大气水汽吸收

作者：肖洪浪等

来源：《地理教育》2014年第08期

一、引言

传统理论认为植物通过根系从土壤中吸收水分，向上传输到茎、叶，以保证植物生长。然而，植物直接从大气中吸收水分的相关研究已有过两个世纪的不懈探索，实证了植物地上部分尤其是叶具有直接吸收利用大气水汽的能力，并逆向传输到根部和根际土壤，一些学者称之为“负蒸腾”。该方面工作极少研究植物大气水汽利用的生态水文过程、生理生态机制和水汽利用的定量评估，植物（尤其荒漠植物）对非饱和大气水汽利用的相关研究未见报道，而正是荒漠植物的相关研究更具有生态水文学、生态学的科学价值。

综合运用同位素水文学、生理生态学、分子生物学的先进技术和方法揭示荒漠植物利用大气水汽的机制，探讨荒漠植物对大气水汽利用的生态、生理、分子生物学的响应与适应性机理，实现非饱和大气湿度条件下荒漠植物大气水汽利用过程及其机制的基础科学创新。重点表现在下述三个方面：认识干旱区荒漠植物吸收和传输大气水汽的独特的水分利用方式；了解荒漠植物长期适应干旱环境进化成的大气水汽利用的特有生理、生态属性和功能；提出荒漠植物大气水汽利用识别技术和定量估算方法。

二、植物大气水汽利用重要进展

鉴于植物大气水汽利用的研究报道尚不多，尤其荒漠植物的更少，为此植物大气水汽利用进展的综述主要从一些重要研究结果、过程、生理生态响应、利用量估算、分子生物学思考及主要研究方法等六个方面阐述如下。

1.植物利用大气水汽的现象实证

植物利用大气水汽的研究并非一个新鲜的主题，大量的工作多是揭示了该现象的存在，表明大气水汽利用是植物生存的重要条件。植物利用大气水汽一方面是直接利用，即大气水汽进入植物体；另一方面是间接利用，如降低植物蒸腾。

300年前，Mariotte（1676）就曾研究过植物叶片的吸水现象，20世纪以来植物利用大气水汽的研究得到更多关注，证实了一些植物叶片可以从饱和水汽、雾、露等获得水分抵抗干旱胁迫（Breazeale，1930； Breazeale and Crider，1934；Brieley，1936；Stone，1957a，b；Duvdevani，1964；Boucher et al.1995；Breshears et al.2008；Limmet al.2009），认为水汽、云和雾都是植物的重要水源（Sveshnikova，1972；Bruijnzeel，1993），植物地上部分直接吸收龙源期刊网

的水分是不可缺少的水源（Oliveira et al.2005），其生态学意义重大（Burgess & Dawson，

2004）。

许多植物叶片都具有利用雾、露、水汽的能力，如西红柿、豌豆、甜菜、南瓜、薄荷等作物（Breazeale et al.1950；1951；Went，1960；Stone，1957；Duvdevani，1964），红杉、橡树、白杨等乔木种（Burgess and Dawson， 2004；Breshears et al. 2008）。热带附生兰会利用其气生根周围的组织直接吸收气态水（Capesius & Barthlott， 1975），郑玉龙等（2006）的模拟实验说明附生植物和非附生植物叶片都能吸收雾水。纳米布沙漠中的凤梨科植物可直接吸入水汽 （Martin & von Willert，2000；Andrade，2003；Benzing，1990），我国的沙生植物雾冰藜能利用凝结水（庄艳丽， 2008）。

植物间接利用大气水汽的实验研究证明植物叶表面的饱和水蒸汽或液态水可以有效降低叶-气水汽压差，降低气孔导度，缓解植物叶片内部水分亏缺，补充和阻止蒸腾水分损失，降低叶片萎蔫程度（Allen and Breshears，1998；Barradas & Glez-Medellin，1999；Breshears et al.，2005；Breshears et al.2008；Limm et al.，2009）。

2.植物利用大气水汽的过程——叶、茎水汽吸入、传输和驱动力

该过程的研究缺乏，可以区别为两类：一类是大气水汽在进入植物体前已经完成了从气态到液态的转化，如露水、凝结水等；二是水汽直接进入植物体参与水合过程。对于植物的吸收而言，前者仍然是对水的利用，与降水拦截利用没有本质差别，有一些工作结果；后者才是真正值得深入探讨的水汽利用，尤其对荒漠植物而言，但研究报道甚少。

基于水势理论的SPAC水循环研究，绝大多数是研究土壤水通过植物体到大气的单向传输过程。然而近年来的研究发现植物可以通过地上部分（叶片、茎）吸收水分，向下传输到茎、根、甚至到根系附近的土壤中，这个过程与蒸腾相反，被称为“负传输（negative transport）”（Jensen et al.1961）、“负蒸腾（negative transpiration）”（Stone et al. 1950；Clor et al. 1963）或“逆向蒸腾（reverse transpiration）”（Yates and Hutley，1995；Dawson，1998；Burgess and

Dawson，2004）等。

一些试验结果认为SPAC中水分运移遵循水势理论，水分既可从土壤进入植物，释放到大气中（蒸腾）；也可从大气进入植物，释放到土壤中（负蒸腾）。Stone等（1950）发现当土壤含水量到达萎蔫点时植物可直接吸入大气水汽并传递到根部。植物叶片直接吸水的驱动力是叶片湿润时增大了表皮的渗透势 （Monteith，1995；Kertiens，1996），植物叶片吸收水汽的驱动力是叶片与大气水势差（Yates and Hutley，1995）。

Jensen等（1961）认为在叶-气界面上水从液态转变为气态，从而存在着最大的阻力，植物阻力排序为叶>根>茎；并以水-叶界面代替了水-气界面，用向日葵和西红柿验证了在适当的龙源期刊网

水势梯度下水分的正（从根进入，从叶出）反向（从叶进入，从根流出）运移都一样好，水分通过地上部分比根组织更容易，从而认为该系统中植物阻力排序为根>叶>茎。

加利福尼亚针叶林叶片吸收的露水可通过木质部反向输送（Burgess and Dawson，

2004），某些地段的雾水至少入渗到树木根区所处深度，并被植物吸收利用（Ingraham &

Matthews， 1995）。西红柿叶吸收大气水汽的试验证明从雾中吸收水分的速率比饱和大气中更好，叶吸收的水分传输到根部并释放到根际的土壤中，仅通过叶从饱和大气的水分吸收西红柿便可长到成熟、开花、结果（Breazeale et al.1950；1951）。

3.植物对大气水汽利用的生理、生态响应

植物大气水汽利用和响应的工作仅在起步阶段，多是证明植物水汽吸收时的附带观测，因此很难见到机制和定量阐述。

至今仍然缺乏植物大气水汽利用的生理、生态方面的结果，尤其近年迅速发展的分子生物学相关研究，一些结果只是有限的观测和实验（Boucher et al. 1995； Yates et al. 1995； Martin

and Willert， 2000）。植物叶片对大气水汽的吸收能够防止植物脱水（Burgess & Dawson，2004）、增加叶片和枝条的水势（Boucher et al. 1995； Gouvra & Grammatikopoulos，2003）、增强叶片光合速率（Munné-Bosch et al.1999）和促进植物生长（Boucher et al.1995）。

Grantz（1990）从植物对大气湿度信号的感知、传输等方面阐述植物对大气湿度的响应问题，认为气孔和表皮对大气湿度有较好的响应，但气孔的湿度响应机制仍然未知。Boucher等

（1995）对北美乔松通过设置不同土壤水分状况，发现叶片周围饱和水汽和凝结水显著增加了植物叶片水势、气孔导度及根的生长，在土壤水分亏缺的情况下，这种现象更为明显。Martin和Von Willert（2000）在温室中（最大光通量2 000 μmol m-2s-1；温度20～30℃；水汽压差1.1～4.4kPa）确认叶片的水分吸收可以激发、促进CO2固定，并且有助于这些植物度过干旱期。Schreiber（2001）等则认为是碳水化合物固定的增加是相对湿度增加后的一种自然反应。在生态适应方面，一些研究证明荒漠植物为更好捕获水汽，叶片普遍退化，且多绒毛、粗糙度大，正是这样的形态更有利于叶片利用更多的大气水汽（Went， 1960； Zimmermann，

2007）。

4. 植物对大气水汽利用量的估算

植物大气水汽利用的研究中，仅少数工作基于实验观测推断、估算了水汽利用量，由于没有非饱和水汽利用研究结果，这些工作也仅是对降雾、降露和饱和水汽凝结的感性认识。

植物大气水汽利用量的工作仅处于起步阶段，有限的结果只是一些观测和推断。植物叶片吸收的水分占植物日水分蒸腾的5%～10%（Wetzel， 1924），植物吸收大气水汽对整个生态龙源期刊网

系统或植物的水平衡提供的水量不多（Monteith， 1963），叶片吸水可增加叶片含水量2%～11%（Limm， 2009）。

综合利用同位素技术与茎流仪等方法，对美国加利福尼亚红杉叶片吸水的多年实验表明，在浓雾期间，木质部反向液流向土壤传输的瞬时流量在高峰期时为最大蒸发量的5%～7%，最大的叶片吸收速率可达同期同等叶片最大蒸腾速率的80%，叶片直接吸收的水分可占叶片总含水量的6%（Burgess，1998；Burgess and Dawson，2004）。在夏季干旱期，红杉吸收水分的8%～42%和被子植物所吸收水分的6%～100%来自于冷凝雾，温带森林的植物所利用的水分中有30%～40%的水分是通过雾珠得到的（Dawson， 1998）。

在加利福尼亚海岸草原生态系统中，用D、18O同位素结合二元混合模型测定了7种多年生草本对冷凝雾的利用，发现植物在夏季干旱期通过根系吸收的水分有28%～66%来源于雾水，并且靠近海岸的植物对雾水的利用比例高于内陆，不同物种对雾水的利用比例也存在差异，某些物种被严格限制在雾水影响范围内（Corbin et al. 2005）。

以色列Negev沙漠西部干旱沙丘的多年平均降水量为95mm，其中可以被根系吸收利用的仅占其中的26%（Kidron et al.2000），植物所需的大部分水从其它组织如叶片或茎干获得。

5.植物利用大气水汽的主要方法及其结果

目前在认识大气水汽进出植物体及其在植物体内的运移过程已有多种方法，但在识别植物如何利用这些水分的技术急需完善。