作物栽培学总论第二章_作物生长发育

作物栽培学总论第⼆章_作物⽣长发育

作物栽培学总论讲稿

第⼆章 作物的⽣长发育

第⼀节 作物⽣长发育及其特点

⼀、作物⽣长与发育的概念

在作物的⼀⽣中，有两种基本⽣命现象，即⽣长和发育。

（⼀）⽣长发育的概念

1．什么是⽣长？⽣长是作物体积或重量的量变过程，是作物植株或器官由⼩到⼤、或由轻到重的不可逆的数量增长过程，它

是通过细胞分裂和伸长来完成的，作物的⽣长包括营养体(根、茎、叶)的⽣长和⽣殖体(花、果实、种⼦)的⽣长。⽣长是指作

物个体、器官、组织和细胞在体积、重量和数量上的增加，是⼀个不可逆的量变过程，如风⼲种⼦在⽔中的吸胀，体积增加，

就不能算作⽣长，因为死的风⼲种⼦同样可以增加体积。⽽营养器官根、茎、叶的⽣长等，通常可以⽤⼤⼩、轻重和多少来度

量，则是⽣长。

2．什么是发育？

发育是指作物⼀⽣中，其形态、结构、机能的质变过程，它的表现是细胞、组织和器官的分化，最终导致植株根、茎、叶和

花、果实、种⼦的形成。发育是指作物细胞、组织和器官的分化形成过程，也就是作物发⽣形态、结构和功能上质的变化，有

时这种过程是可逆的，如幼穗分化、花芽分化、维管束发育、分蘖芽的产⽣、⽓孔发育等。现以叶的⽣长和发育为例加以说

明。叶的长、宽、厚、重的增加谓之⽣长；⽽叶脉、⽓孔等组织和细胞的分化则为发育。

（⼆）⽣长与发育的关系

作物的⽣长和发育是交织在⼀起进⾏的。没有⽣长便没有发育，没有发育也不会有进⼀步的⽣长，因此⽣长和发育是交替推进

的。

在作物栽培学中，有时将发育视为⽣殖器官的形成过程，这与通常将⽣长与营养⽣长联系在⼀起、发育与⽣殖⽣长联系在⼀起

有关。

⼆、作物⽣长的⼀般进程

(⼀)S形⽣长过程

1.什么是S型曲线？作物器官、个体、群体的⽣长通常是以⼤⼩、数量、重量来度量的。这种⽣长随时间的延长⽽变化的关

系，在坐标图上可⽤曲线表⽰。作物植株的个体或器官的⽣长过程、群体的建成及产量的形成过程均呈现出前期较慢、中期加

快、后期⼜慢以⾄停滞衰落的过程。这⼀过程可⽤“S”型曲线来描述(图2—1)。

2．为什么形成S型曲线？在⽣长速度(相对⽣长率)不变，且空间和环境不受限制的条件下，作物的⽣长类似于资本以连续复利

累积，称之为指数增长，在图上呈“J形曲线(A)。实际上，当作物器官、个体、群体以“J 形⽣长到⼀定的阶段后，由于内部和

外部环境(包括空间、⽔、肥、光、温等条件)的限制，相对⽣长率下降，使曲线不再按指数增长⽅式继续上升，⽽发⽣偏缓。

这样⼀来，便形成了“S”形曲线(B)。

3．S型曲线的数学模型。“S”⽣长过程可⽤精确的数学模型来描述，并可划分为指数增长期、直线增长期和减缓停滞期三个阶

段。

（1）指数增长期。在植株⽣长初期，群体⼲物质积累呈指数增长，可⽤下式表⽰：

W1＝W O e K（t1-t0）

其中W1为测定时的⼲重；W0为原始⼲重；t l为测W l时的时间；t0为测W0时的时间；t1—t0为这⼀时期经历的时间；K为⼲重

增长系数。由上式可知，某⼀时期的⼲重决定于原始⼲重、⼲重增长系数和该时期的长短。在指数增长期内，W1与时间t1—t0呈指数关系，W0的⼤⼩对W1的影响很⼤。

(2)直线增长期。在这⼀时期，群体⼲物重的增长速度维持定值，⼲物质依时间成正⽐增加，故称直线增长期，可⽤下式表

⽰：

W2＝W1⼗P(t2⼀t1)

式中，W1表⽰该时期开始时的⼲物重；P表⽰群体⼲物重增长速度；t2⼀t1表⽰该时期所经历的时间(⽇数)。(3)减缓停滞期。随着叶⽚变黄(或脱落)和机能衰退，群体⼲物质积累速度减缓。当到成熟期时，⽣长进⼊停滞状态，⼲物质积

累停⽌，植株⼲重趋于稳定不再增加。

（以下供参考：“S”形曲线若按作物种⼦萌发⾄收获来划分，则可细分为4个时期：

1．缓慢增长期

种⼦内细胞处于分裂时期和原⽣质积累时期，⽣长⽐较缓慢。

2．快速增长期

细胞体积随时间⽽呈对数增⼤，因为细胞合成的物质可以再合成更多的物质，细胞越多，⽣长越快。

3．减速增长期

⽣长继续以恒定速率(通常是最⾼速率)增加。

4．缓慢下降期（S型曲线怎么能下降呢？）

⽣长速率下降，因为细胞成熟并开始衰⽼。

现以⽟⽶株⾼⽣长为例加以说明(图2—2)。

图2—2资料表明，⽟⽶播种后0—18天为缓慢增长期；播种后18—45天为快速增长期；播种后45—55天为减速增长期；播种

后55—90天为缓慢下降期。（株⾼能下降吗？）

作物群体的建成和产量的积累也经历前期较缓慢、中期加快、后期⼜减缓以⾄停滞衰落的过程，其⽣长曲线依然如同⼀个S

形。中国科学院植物⽣理研究所以⽆芒早粳为供试品种，测定了密、中、稀3种密度早稻⽥群体⼲重的增长状况，所得结果均

符合S形增长曲线(图2—3)。

值得指出的是，不但作物⽣长过程遵循S形增长曲线，⽽且作物对养分吸收积累的过程也符合S形曲线。前期可⽤指数⽅程y＝ae bx(b＞0)（该⽅程表⽰越长越快）予以表⽰，式中y为时间x天时的养分积累量，a为时间0时的起始养分量，b为指数⽅程的

常数。中期为快速积累期，这⼀时期的养分积累过程可⽤直线⽅程y＝a⼗bx 予以表⽰。后期为减速积累期，其增长⽅式可⽤

⼆次⽅程v＝a⼗bx⼗cx2来表⽰。此时养分积累量已达最⼤值。以后，随着作物的完熟以及茎叶枯黄和脱落，作物的养分积累

还可能出现负增长，可⽤指数⽅程y＝ae-bx表⽰（越长越慢）。图2—4。所绘的春⼤麦单株氮素积累曲线即可代表作物养分

积累的⼀般过程。） （⼆）S形⽣长进程的应⽤

1．⽣育轨道 作物的群体、个体、器官、组织乃⾄细胞，它们的⽣长发育过程都是符合S形⽣长曲线的，这是客观规律。如果

在某⼀阶段偏离了S形曲线的轨迹，或未达到，或超越了，都会影响作物的⽣育进程和速度，从⽽最终影响产量。因此，在作

物⽣育过程中应密切注视苗情，使之达到该期应有的长势长相，向⾼产⽅向发展。同时，S形曲线也可作为检验作物⽣长发育

进程是否正常的依据之⼀。（举“发射卫星过程中⽕箭运⾏轨迹的例⼦）

2．促控措施的应⽤

（1）各种促进或抑制作物⽣长的措施，都应该在作物⽣长发育最快速度到来之前应⽤。例如，⽤矮壮素控制⼩麦拔节，应在

基部节间尚未伸长前施⽤，如果基部节间已经伸长，再施矮壮素，就达不到控制该节间伸长的效果。⼜如，⽔稻晒⽥可使基部1—2节间矮壮，若晒迟了，不但达不到这⼀⽬的，反⽽可能影响穗的分化。

（2）同⼀作物的不同器官，通过S形⽣长周期的步伐不同，⽣育速度各异，在控制某⼀器官⽣育的同时，应注意这项措施对

其他器官的影响。例如，拔节前对稻麦施速效性氮肥，虽然能对早、中稻的穗形⼤⼩或稻麦的⼩花分化起促进作⽤，但同时也

能促使基部l⼀2个节间的伸长，⽽易引起以后植株的倒伏。

三、作物的⽣育期和⽣育时期

(⼀)作物的⽣育期

1．作物⽣育期的概念 在作物栽培实践中，把作物从出苗到成熟之间的总天数，即作物的⼀⽣，称为作物的⽣育期(以天为单

位)。作物从播种到收获的整个⽣长发育所需时间为作物的⼤⽥⽣育期（农事操作上使⽤此概念）。（作物⽣育期的准确计算

⽅法应当是从籽实出苗到作物成熟的天数，因为从播种到出苗、从成熟到收获都可能持续相当长的时间，这段时间不能计算在

作物的⽣育期之内。）根据收获对象的不同，有以下⼏种情况：（1）⼀般以籽实为播种材料⼜以新的籽实为收获对象的作

物，其⽣育期是指籽实播种后从出苗开始到成熟所经历的总天数。如⼩麦、⽔稻、⽟⽶等。

（2）对于以营养体为收获对象的作物，如⿇类、薯类、牧草、绿肥、⽢蔗、甜菜、烟草等，则是指播种材料出苗到主产品收

获适期的总天数。烟草的⽣育期是从出苗到“⼯艺成熟”之间的天数。

（3）需要育秧(育苗)移栽的作物，如⽔稻、⽢薯、烟草等，通常还将其⽣育期分为秧⽥(苗床)期和⼤⽥期。秧⽥(苗床)期是指

出苗到移栽的天数，⼤⽥期是指移栽到成熟的天数。（4）棉花具有⽆限⽣长习性，⼀般将播种出苗⾄开始吐絮的天数为⽣育期，⽽将播种到全⽥收获完毕的天数称为⼤⽥⽣育

期。

2．作物⽣育期长短的表现

（1）不同作物⽣育期长短不同。如冬⼩麦240—270天，⽟⽶80—150天等。

（2）同⼀作物的不同类型和不同品种⽣育期长短也不同。如春⼩麦为100—150天，冬⼩麦为240—270天；春播⽟⽶为110—150天，夏播⽟⽶为80—110天等。

（3）同⼀品种在不同的环境条件下⽣育期长短也不同。如⼀个中熟⽟⽶品种在⼤同⽣育期为110天左右，到运城则为100天左

右。

3．影响作物⽣育期的长短的因素 作物⽣育期长短不同，这主要是由作物的遗传性和所处的环境条件决定的。

（1）基因型对⽣育期的影响。基因型不同导致不同作物、同⼀作物不同类型及不同品种的⽣育期长短不同。如北京地区，冬

⼩麦⽣育期为250天左右；⽽夏⽟⽶只有100天。北京地区春⼩麦⽣育期仅100天左右，不⾜冬⼩麦的⼀半。同为冬⼩麦(或冬

油菜等)⼜有早熟品种、中熟品种和晚熟品种之分。早熟品种⽣长发育快，主茎节数少，叶⽚少，成熟早，⽣育期较短；晚熟

品种⽣长发育缓慢，主茎节数多，叶⽚多，成熟迟，⽣育期较长。中熟品种在各种性状上均介于⼆者之间。在相同环境条件

下，某⼀品种的⽣育期为什么相当稳定呢？就是由于⽣育期是由基因型（遗传性）所控制。

（2）环境条件对⽣育期的影响。不同环境条件下同⼀品种的⽣育期会发⽣变化。

1）温度和⽇照长度变化引起⽣育期变化。如⽟⽶、⼤⾖、⽔稻等喜温短⽇照作物，当从南⽅向北⽅引种时，由于纬度增⾼，

温度较低，⽇长较长，其⽣育期延长；相反，从北⽅向南⽅引种，由于纬度低，⽇长较短，温度较⾼，⽣育期缩短。⼜如，⼤

⾖是短⽇照作物，⿊龙江省的⼤⾖品种红丰3号在当地春播⽣育期为104天，当引到辽宁省夏播时，其⽣育期缩短为80天。再

如，冬性强冬⼩麦为低温长⽇照作物，若作春⼩麦栽培则当年不能抽穗成熟。

2）此外不同海拔⾼度和不同栽培措施对作物⽣育期也有影响。如⾼海拔地区温度较低，⽣育期较长；低海

拔地区则温度较⾼，⽣育期就短。⼜如同⼀⽟⽶在春播时⽣育期较长⽽夏播情况下较短。

3）同⼀作物⽣育期长短的变化，主要是营养⽣长期长短的变化，⽽⽣殖⽣长期长短变化较⼩。

4．作物⽣育期与产量 ⼀般说来，早熟品种单株⽣产⼒低，晚熟品种单株⽣产⼒⾼，但这也不是绝对的。如湖南、江西两省晚

熟油菜品种产量低于中熟油菜品种产量，其主要原因是这两省⼊春后，温度上升快，晚熟品种进⼊成熟时，常遇⾼温逼熟，导

致产量和种⼦含油量下降，⽽中熟品种则成熟条件好，产量和种⼦含油量⾼。此外，从群体产量看，早熟品种多适于密植，⽽

晚熟品种多适于稀植，因此，早熟品种群体产量也不⼀定⽐晚熟品种低。

(⼆)作物的⽣育时期

在作物的⼀⽣中，受遗传因素和环境因素的影响，在外部的形态特征和内部的⽣理特性上，都会发⽣⼀系列变化。⽣育时期是

指作物⼀⽣中植株外部形态呈现显著变化的若⼲时期。依此显著变化可将每种作物划分为若⼲个⽣育时期。

现将各类作物通⽤的⽣育时期划分介绍如下：

1．稻、麦类 ⼀般划分为出苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、成熟期(图2—5)。

2．⽟⽶ ⼀般划分为出苗期、拔节期、⼤喇叭⼝期、抽雄期、开花期、吐丝期、成熟期。

3．⾖类 ⼀般划分为出苗期、分枝期、现蕾期、开花期、结荚期、⿎粒期、成熟期。

4．棉花 ⼀般划分为出苗期、现蕾期、花铃期、吐絮期。

5．油菜 ⼀般划分为出苗期、现蕾抽薹期、开花期、成熟期(图2—6)。

需要说明的是，⽬前对作物的⽣育时期的含义有两种解释，⼀种是把各⽣育时期视为作物全⽥出现形态显著变化的植株达到规