第十二章 植物的抗性生理
- 格式：ppt
- 大小：1.87 MB
- 文档页数：71
下载文档原格式
合集下载
《植物的抗性生理》PPT课件
叶绿体、线粒体和内膜系统。
• 目前已发现几十种热激蛋白，属于5个蛋白质家族。
近来发现其中很大一部分为监护蛋白(Chaperone， Cpn)，是一种辅助蛋白分子，主要参与生物体内 新生肽的运输、折叠、组装、定位以及变性蛋白 的复性和降解。
13
Heat Shock Cognate Protein
除热激外,正常生活的细胞中也有HSPs , 这类HSPs 是组成型表达的,称为HSC (heat shock cognate protein) 。HSC 和诱导型HSP 在结构和功能上都很难区分, 统称HSP。
36
抗冻蛋白的分离和特性鉴定
自1992 年加拿大Griffith第一次从冬黑麦中获得植物AFP 以 来, 已先后从冬大麦、小麦、燕麦、沙冬青和胡萝卜等质 外体中获得AFP (antifreeze proteins,AFPs) 。
• AFP 在体外水溶液中均表现出典型的热滞效应(降低冰点) 和重结晶抑制活性。AFP 主要通过重结晶抑制作用来避免 冰晶体对细胞组织的伤害。
33
• BiP 在所有植物中含量丰富,受热激诱导不明 显,主要受营养(葡萄糖饥饿) 调节,和内质网 上的束缚核糖体合成蛋白质有密切关系,可 能参与种子贮藏蛋白的合成。
34
4）在植物减数中的作用
• 玉米受精时对热敏感,高温时导致减产,部分 原因可能是成熟花粉不能合成HSPs。
• 玉米花粉的热敏感性可能是从单核到双核 花粉粒的转变开始,合成HSPs 的能力逐渐下 降,花粉成熟时完全丧失。从单核到双核花 粉粒的转变是花粉发育的一个重要阶段,其 特征是“早期”花粉基因表达关闭,“晚期” 花粉基因开始表达。
39
植物抗冻蛋白的 基因工程
1998 年10 月英国York 大学的Dawn Worrall 等发表了胡萝卜AFP 及其基因的
• 目前已发现几十种热激蛋白，属于5个蛋白质家族。
近来发现其中很大一部分为监护蛋白(Chaperone， Cpn)，是一种辅助蛋白分子，主要参与生物体内 新生肽的运输、折叠、组装、定位以及变性蛋白 的复性和降解。
13
Heat Shock Cognate Protein
除热激外,正常生活的细胞中也有HSPs , 这类HSPs 是组成型表达的,称为HSC (heat shock cognate protein) 。HSC 和诱导型HSP 在结构和功能上都很难区分, 统称HSP。
36
抗冻蛋白的分离和特性鉴定
自1992 年加拿大Griffith第一次从冬黑麦中获得植物AFP 以 来, 已先后从冬大麦、小麦、燕麦、沙冬青和胡萝卜等质 外体中获得AFP (antifreeze proteins,AFPs) 。
• AFP 在体外水溶液中均表现出典型的热滞效应(降低冰点) 和重结晶抑制活性。AFP 主要通过重结晶抑制作用来避免 冰晶体对细胞组织的伤害。
33
• BiP 在所有植物中含量丰富,受热激诱导不明 显,主要受营养(葡萄糖饥饿) 调节,和内质网 上的束缚核糖体合成蛋白质有密切关系,可 能参与种子贮藏蛋白的合成。
34
4）在植物减数中的作用
• 玉米受精时对热敏感,高温时导致减产,部分 原因可能是成熟花粉不能合成HSPs。
• 玉米花粉的热敏感性可能是从单核到双核 花粉粒的转变开始,合成HSPs 的能力逐渐下 降,花粉成熟时完全丧失。从单核到双核花 粉粒的转变是花粉发育的一个重要阶段,其 特征是“早期”花粉基因表达关闭,“晚期” 花粉基因开始表达。
39
植物抗冻蛋白的 基因工程
1998 年10 月英国York 大学的Dawn Worrall 等发表了胡萝卜AFP 及其基因的
第十二章 植物的抗性生理
乱。 3）叶绿素分解、光合酶破坏→光合作用减弱 4）呼吸异常 主要表现：呼吸解偶联；原生质流动慢→O2供应
不足→有氧呼吸受阻、无氧呼吸加强。 5）部分生物大分子物质分解
2、冷害的机制 冷害对植物的伤害大致分为两步：
第一步：膜脂相变 第二步：由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致 死亡。
1.膜脂发生相变 低温下，生物膜的脂类会出现相分离 (图)和相变，使液晶态变为凝胶态。由于脂类固化，从 而引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解而失去活性。 因为酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的，而低温使 二者结合脆弱，故易于分离。
2）低温诱导蛋白：在低温胁迫下产生的蛋白，多数具有高度亲 水性，故能防止细胞失水。
3）渗调蛋白：在干旱或盐渍条件下产生的蛋白，具有降低细胞 的渗透势而防止细胞脱水的功能。
4）病程相关蛋白（PR）：在植物受病原菌侵染后产生的蛋白， 具分解病菌毒素、抑制病菌生长等作用，能提高植物抗病力。
5）其它逆境蛋白：缺氧环境下产生厌氧蛋白；紫外线照射会产 生紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白。 如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能 催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒。
(2)冰晶体对细胞的机械损伤。由于冰晶体的逐渐膨大，它 对细胞造成的机械压力会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和 质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结 构遭受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢的正 常进行。
D、可溶性糖 主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。
（三）脱落酸
一般认为，ABA是一种胁迫激素（stress hormone）,又称 应激激素。
作用：有利于其他抗逆物质如不饱和脂肪酸、脯氨酸、可 溶性糖的形成；促进水分吸收和运输，促进气孔关闭，防 止水分亏缺；防止SOD、POD等降解。
不足→有氧呼吸受阻、无氧呼吸加强。 5）部分生物大分子物质分解
2、冷害的机制 冷害对植物的伤害大致分为两步：
第一步：膜脂相变 第二步：由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致 死亡。
1.膜脂发生相变 低温下，生物膜的脂类会出现相分离 (图)和相变，使液晶态变为凝胶态。由于脂类固化，从 而引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解而失去活性。 因为酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的，而低温使 二者结合脆弱，故易于分离。
2）低温诱导蛋白：在低温胁迫下产生的蛋白，多数具有高度亲 水性，故能防止细胞失水。
3）渗调蛋白：在干旱或盐渍条件下产生的蛋白，具有降低细胞 的渗透势而防止细胞脱水的功能。
4）病程相关蛋白（PR）：在植物受病原菌侵染后产生的蛋白， 具分解病菌毒素、抑制病菌生长等作用，能提高植物抗病力。
5）其它逆境蛋白：缺氧环境下产生厌氧蛋白；紫外线照射会产 生紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白。 如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能 催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒。
(2)冰晶体对细胞的机械损伤。由于冰晶体的逐渐膨大，它 对细胞造成的机械压力会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和 质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结 构遭受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢的正 常进行。
D、可溶性糖 主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。
（三）脱落酸
一般认为，ABA是一种胁迫激素（stress hormone）,又称 应激激素。
作用：有利于其他抗逆物质如不饱和脂肪酸、脯氨酸、可 溶性糖的形成；促进水分吸收和运输，促进气孔关闭，防 止水分亏缺；防止SOD、POD等降解。
第十二章 植物抗性的生理基础
12.2 渗 透 调 节 与 植 物 的 抗 逆 性 (stress resistance of plants by osmotic adjustment )
渗透调节的作用及特点 渗透调节物质 ：脯氨酸 、甜菜碱 、多元醇
12.3 活 性 氧 与 环 境 胁 迫 (reactive oxygen species & environment stress)
12.1植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)
12.1.3 植物的适应性与抗性锻炼
植物的抗逆性是一种在长期进化过程中形成的适应性 （adaptability）反应，是由基因型决定的，但是这种特 性只有在特定的因子诱导下才能逐步的表现出来。植物对 不利于生存和生长发育的环境的逐步适应过程，称为锻炼
12.5.2 ABA在植物逆境响应信号转导途径中的作用
Cold ABA Drought, salt IP3 Ca2+ Ca2+ ABA
ICE
Ca2+
CBF/DREB1
DREB
ABF/AREB
DRE/CRT
ABRE
COR/RD/LTI/KIN
胁迫效应的抵御， 伤害的控制和修复
12.5 脱落酸与植物的抗逆性 (ABA & stress resistance of plants)
第十二章 植物抗性的生理基础
Chapter 12 Stress Physiological Basis of Plants
12.1植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)
12.1.1 逆境的概念和种类
第十二章 植物的抗性生理
温总理三下西 南视察灾情。
8个月来，经历 了夏秋冬春四 季连旱的贵州 省，没有一场 有效降雨，群 众饮水愈发困 难。同时大片 农作物因旱绝 收，极大影响 农粮物价。
干旱对植物的伤害
• 萎蔫（wilting）：植物在水分亏缺严重时，
细胞失去紧张，叶片和茎的幼嫩部分下垂。
• 永久萎蔫（permanent wilting）：由于土
• 在零上低温时，虽无结
冰现象，但能引起喜温 植物生理障碍，使植物 受伤甚至死亡。
冷害过程的生理生化变化
• 胞质环流减慢或停止 • 水分平衡失调 • 光合速率减弱 • 呼吸速率大起大落 • 合成酶活性下降、水解酶活性增高
冷害的机制
(1)膜相改变。冷不敏感植物膜脂的不饱和脂肪酸 含量高，使膜在较低温度下仍保留液晶态。(2)活 性氧破坏。低温引起自由基积累，保护酶失活。
• 大多数木本植物形成或加强保护组织（芽
鳞片、木栓层）和落叶越冬
植物对冻害的生理适应 三、植物的抗冻性
• 植株含水量下降 自由水/束缚水比值降低。 • 呼吸减弱 代谢活动低，抗冻性强。 • 脱落酸含量增多 日照缩短，ABA增多。 • 生长停止，进入休眠 生长点休眠，核膜
开口关闭
• 保护物质增多 可溶性糖，脂质
三、植物的抗冻性
• 冻害（freezing injury）：
冻害主要由胞间结冰和 胞内结冰引起：原生质过 度脱水被破坏，原生质和 细胞器被机械损伤等。
胞间结冰
蛋白受损
植物对冻害的形态适应 三、植物的抗冻性
• 一年生植物以干燥种子越冬 • 大多数多年生草本植物以埋藏于地下的延
存器官（鳞茎、块茎）越冬
沙漠植物： 雨季、夜晚开花
避逆性： 植物对不良环境在时间上或空间上躲避开。 如沙漠中生长的植物。 耐逆性： 盐地植物： 植物通过植物自身形态和生理代谢来忍耐 柽柳泌盐 逆境。如根系发达，气孔关闭，形成通气组织， 进入休眠等都是植物适应逆境的方式。
植物生理学习题大全——第12章植物的抗性生理
第十二章植物的抗性生理一. 名词解释逆境(ｅnｖironmentalｓtrｅss):又称胁迫(stress),系指对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称。
抗逆性（stｒess rｅsistaｎｃe)：植物对逆境的抵抗和忍耐能力，简称为抗性。
抗性是植物对环境的一种适应性反应,是在长期进化过程中形成的。
避逆性（strｅｓs aｖoiｄancｅ）：植物通过设置物理屏障或某些特殊的代谢反应和生长发育变化,从而避免或减小逆境对植物组织施加的影响,使其仍保持较正常的生理活动，这种抵抗称为避逆性。
耐逆性(ｓtrｅss tolerａncｅ):又称逆境忍耐。
植物组织虽然经受逆境的影响,但可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的损伤,从而保持其生存能力，这种抵抗称为耐逆性。
逆境逃避(stｒess escape):指植物通过生育期的调整避开逆境。
植物抗性生理(harｄiness phｙsiology)：是指逆境对植物生命活动的影响，以及植物对逆境的抵御抗性能力。
渗透调节（osmotic adjusｔmeｎt）：植物细胞通过主动增加溶质,降低渗透势,增强吸水和保水能力，以维持正常细胞膨压的作用。
交叉适应(cross ａdapｔａtｉｏn)：植物经历了某种逆境后,能提高对另一些逆境的抵抗能力,这种对不同逆境间的相互适应作用,称为交叉适应。
逆境蛋白（stress protｅinｓ)：由逆境因素诱导植物体内形成的新蛋白质(酶）。
活性氧(active oxｙgen）:是性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称，包括含氧的自由基、过氧化氢、单线态分子氧等。
生物自由基(bｉｏlogical ｆｒee radical）:泛指生物体自身代谢产生的带有未配对电子的基团或分子,包括含氧自由基和非含氧自由基。
它们的化学性质极其活泼，不稳定。
冻害（frｅezing iｎjurｙ）：温度下降到零度以下,植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害。
植物生理学第12章
第十二章植物的逆境生理一、练习题目（一）填空1．逆境下的胁变可分为_______和_______。
2．植物的抗逆性可分为_______和_______。
3．植物的逆境蛋白有_______、_______、_______、_______、_______。
4．渗透调节物质有_______和_______。
5．能够提高植物抗性的激素有_______和_______。
6．根据生育期，植物遭受冷害的类型有_______、_______和_______。
7．根据反应速度，植物遭受冷害的伤害可分为三类：_______、_______和_______。
8．植物的抗寒性与膜中_______含量有关，只有经过_______与_______的诱导，才能逐渐提高抗寒性。
9．抗寒性强的植物，下列物质的含量较高：_______、_______、_______、_______。
10．土壤中可溶性盐分过多导致植物吸水困难而引起的干旱叫_______。
11．逆境条件下，游离脯氨酸积累的可能原因有_______、_______、_______。
12．土壤中，Na2CO3与NaHCO3含量较高的土壤叫_______，NaCl与Na2SO4含量较高的土壤叫_______，生产上统称为_______。
13．日照长度能影响植物体眠和抗寒力：长日照可_______休眠，_______抗寒力；短日照可_______休眠，_______抗寒力。
14．旱生植物抵抗干旱有两种类型：_______与_______。
15．植物旱害有三种类型：_______、_______和_______。
16．细胞间结冰，导致细胞质严重脱水，蛋白质分子之间易形成_______，引起蛋白发生_______。
17．植物抗盐的方式基本是_______与_______。
18．造成大气污染，给植物带来严重伤害的五种气体是：_______、_______、_______、_______和_______。
植物的抗性生理综述
第十二章植物的抗性生理第一节抗性生理通论一逆境对植物的伤害逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。
逆境可使细胞脱水，膜系统破坏，一切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢活动无序进行，透性加大。
逆境会使光合速率下降，同化物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合过程的酶失活或变性。
呼吸速率也发生变化，其变化进程因逆境种类而异。
冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降；零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后降；感染病菌时，呼吸显著增高。
此外，逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物增加，这与合成酶活性下降，水解酶活性增强有关。
二植物对逆境的适应（一）胁迫蛋白在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因。
例如，高温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白（heat-shock protein）。
经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热性提高。
（二）渗透调节大量实验表明，干旱、高温、低温，盐渍等不良环境下，细胞会被动地丢失一些水分，除此以外，逆境会诱导参与渗透调节的基因的表达，形成一些渗透调节物质，提高细胞内溶质浓度，降低水势，使能从外界继续吸水，植物就能正常生长。
组织水势的变化主要是渗透势的变化。
脯氨酸（proline）是最有效的渗透调节物质之一，在多种逆境下，植物体内都积累脯氨酸，（三）脱落酸植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素控制的，它们可以通过基因控制或代谢作用改变膜系统，提高抗逆能力。
在逆境条件下，脱落酸含量会增加。
一般认为，脱落酸是一种胁迫激素（stress hormone），又称应激激素，它调节植物对胁迫环境的适应。
（四）、活性氧第二节植物的抗冷性低温对植物的危害，按低温程度和受害情况，可分为冷害（零上低温）和冻害（零下低温）两种。
在零上低温时，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡，这种现象称为冷害（chilling injury）。
原产于热带或亚热带的植物，在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害一冷害过程的生理生化变化：1、水分平衡失调2、呼吸速率大起大落3、光合速率减弱。
讲义植物的抗性生理
• 植物抗性生理是指不良的环境对植物生命活动 的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。
编辑ppt
9
第一节 抗性生理通论
逆境的概念：指对植物产生伤害的环境。又 称胁迫（stress）。包括生物因素和非生物 因素。
抗性：植物对逆境的适应性和抵抗力。
编辑ppt
10
生物因 素
非生物 因素
编辑ppt
11
雪莲却能在零下几十度的严寒中和空气稀薄的缺氧环境中
质。
编辑ppt
23
干旱或盐渍预处理对受冷水稻幼
苗叶电解质相对渗漏率的影响
编辑ppt
24
（2）有机溶质
A、脯氨酸
脯氨酸在抗逆中的作用： a、作为渗透物质，保持原生质与环境的渗透平衡， 防止失水 b、增强蛋白质的水合作用、可溶性和减少可溶性 蛋白质的沉淀，保护生物大分子结构和功能的稳定。
编辑ppt
25
傲霜斗雪、顽强生长 。（海编拔辑ppt4000米）
12
植物的抗逆性：
这种对不良环境的适应性和抵抗力称为植物的 抗逆性。
植物的抗逆性形式：
（1）避逆性:是指植物对不良环境在时间上躲避开
如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物可在树荫下 生长．
（2）耐逆性:是指植物忍受逆境的作用．
编辑ppt
13
• 旱生的肉质植物通过
ABA调节气孔开度, 减少蒸腾失水，抑制生长。
编辑ppt
29
2、外施ABA提高抗逆性的原因：
（1）提高膜脂的不饱和度
（2）减少自由基对膜的伤害 经ABA处理后，会延缓SOD和过
氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自 由基的过氧化作用，降低丙二醛等有 毒物质的积累，使质膜受到保护。
编辑ppt
9
第一节 抗性生理通论
逆境的概念：指对植物产生伤害的环境。又 称胁迫（stress）。包括生物因素和非生物 因素。
抗性：植物对逆境的适应性和抵抗力。
编辑ppt
10
生物因 素
非生物 因素
编辑ppt
11
雪莲却能在零下几十度的严寒中和空气稀薄的缺氧环境中
质。
编辑ppt
23
干旱或盐渍预处理对受冷水稻幼
苗叶电解质相对渗漏率的影响
编辑ppt
24
（2）有机溶质
A、脯氨酸
脯氨酸在抗逆中的作用： a、作为渗透物质，保持原生质与环境的渗透平衡， 防止失水 b、增强蛋白质的水合作用、可溶性和减少可溶性 蛋白质的沉淀，保护生物大分子结构和功能的稳定。
编辑ppt
25
傲霜斗雪、顽强生长 。（海编拔辑ppt4000米）
12
植物的抗逆性：
这种对不良环境的适应性和抵抗力称为植物的 抗逆性。
植物的抗逆性形式：
（1）避逆性:是指植物对不良环境在时间上躲避开
如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物可在树荫下 生长．
（2）耐逆性:是指植物忍受逆境的作用．
编辑ppt
13
• 旱生的肉质植物通过
ABA调节气孔开度, 减少蒸腾失水，抑制生长。
编辑ppt
29
2、外施ABA提高抗逆性的原因：
（1）提高膜脂的不饱和度
（2）减少自由基对膜的伤害 经ABA处理后，会延缓SOD和过
氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自 由基的过氧化作用，降低丙二醛等有 毒物质的积累，使质膜受到保护。
植物的抗性生理
（二）抗性的方式 1 . 避逆性
通过对生育周期的调整避开逆境的干扰，在相对适 宜的环境中完成生活史。 2 .耐逆性（逆境忍耐）
指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降 低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生 理活动。 抗性是植物对逆境的适应性反应，逐步适应形成。
对不利与生存的环境逐步适应的过程——锻炼
胞内结冰：原生质内结冰，液泡内结冰 （机械损害）。
（二）冻害的机理
胞间结冰引起植物伤害的原因：
1 原生质过度脱水，使蛋白质变性或 原生质发生不可逆的凝胶化。 2 冰晶体对细胞的机械损伤
3 解冻过快对细胞的损伤（壁易恢复 但原生质不易恢复，细胞膜有可能被撕 破）
（三）植物对冻害的适应性 1 . 含水量下降 自由水与束缚水相对比例减小。 2 . 呼吸减弱 细胞呼吸弱，糖分消耗少。 3 . 激素变化 ABA含量增加 4. 生长停止，进入休眠 5. 保护物质增多 可溶性糖含量增加（提高细胞液浓度，降低冰 点；防止脱水），脂类化合物在细胞质表层集 中（水分不易透过）。
（二）渗透调节物质 1 . 无机离子
依靠细胞内无机离子的积累进行渗透调 节（特别是钾离子）。 无机离子主动吸收，积累在液泡。 2 .脯氨酸（最有效的渗透调节物之一） 积累原因： 1 脯氨酸合成加强 2 脯氨酸氧化受抑 3 蛋白质合成减弱。
大麦 叶子 成活 率和 叶中 脯氨 酸含 量的 关系
3. 甜菜碱
2 .光合速率下降 （1）呼吸速率降低（冻、热 3 .呼吸速率变化盐、淹水）
4.酶活性紊乱 2 呼吸速率先升高后降低
（零上低温、干旱）
3
呼吸速率明显增高（病
菌）
三、渗透调节与抗逆性 （一）渗透调节的概念 水分胁迫时，植物体内积累各种有机和 无机物质，提高细胞液浓度，降低渗透 势保持体内水分，这种调节作用称为渗 透调节。
通过对生育周期的调整避开逆境的干扰，在相对适 宜的环境中完成生活史。 2 .耐逆性（逆境忍耐）
指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降 低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生 理活动。 抗性是植物对逆境的适应性反应，逐步适应形成。
对不利与生存的环境逐步适应的过程——锻炼
胞内结冰：原生质内结冰，液泡内结冰 （机械损害）。
（二）冻害的机理
胞间结冰引起植物伤害的原因：
1 原生质过度脱水，使蛋白质变性或 原生质发生不可逆的凝胶化。 2 冰晶体对细胞的机械损伤
3 解冻过快对细胞的损伤（壁易恢复 但原生质不易恢复，细胞膜有可能被撕 破）
（三）植物对冻害的适应性 1 . 含水量下降 自由水与束缚水相对比例减小。 2 . 呼吸减弱 细胞呼吸弱，糖分消耗少。 3 . 激素变化 ABA含量增加 4. 生长停止，进入休眠 5. 保护物质增多 可溶性糖含量增加（提高细胞液浓度，降低冰 点；防止脱水），脂类化合物在细胞质表层集 中（水分不易透过）。
（二）渗透调节物质 1 . 无机离子
依靠细胞内无机离子的积累进行渗透调 节（特别是钾离子）。 无机离子主动吸收，积累在液泡。 2 .脯氨酸（最有效的渗透调节物之一） 积累原因： 1 脯氨酸合成加强 2 脯氨酸氧化受抑 3 蛋白质合成减弱。
大麦 叶子 成活 率和 叶中 脯氨 酸含 量的 关系
3. 甜菜碱
2 .光合速率下降 （1）呼吸速率降低（冻、热 3 .呼吸速率变化盐、淹水）
4.酶活性紊乱 2 呼吸速率先升高后降低
（零上低温、干旱）
3
呼吸速率明显增高（病
菌）
三、渗透调节与抗逆性 （一）渗透调节的概念 水分胁迫时，植物体内积累各种有机和 无机物质，提高细胞液浓度，降低渗透 势保持体内水分，这种调节作用称为渗 透调节。
植物生理学课件第十二章-抗性生理
（2）氨毒害
• 高温抑制氮化物合成，氨积累过多，毒害细胞。 • 有机酸（柠檬酸、苹果酸）引入植物能使氨含量
减少，热害减轻。 • 多肉植物由于具有较多的有机酸代谢，因此抗热
抗性的
避害性
2种形式： 抗逆性
• 植物整个生育期不与逆境相遇（沙 漠中的植物只在雨季生长）
• 植物通过自身形态和代谢来忍耐逆 境（大多数植物）
忍耐干旱:肉质汁光合 茎的仙人掌；
逃避干旱:湿季沙漠之 星。
植物抗性生理：逆境对植物生命活动的影响，以及植物对逆境 的抵御抗性能力。
植物逆境响应中的信号转导过程
一、植物对冻害的生理适应
抗寒锻炼：植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体 内发生一系列适应低温的生理生化变化，抗寒能力逐渐加强 的过程。
尽管植物抗寒性强弱是植物长期对不良环境适应的结果，但 即使是抗寒性很强的植物，在未进行抗寒锻炼之前，抗寒性 是很弱的（冬季能抵御-30度低温的针叶树种，夏季在-8度环 境中仍然受害。）。因此寒潮突袭，植物容易受害。
当逆境导致植物失水时，会诱导参与渗透调节的基因表达形 成渗透调物质，提高细胞渗透压，降低水势，使植物重新吸 水。
包括糖、氨基酸、有机酸和无机离子（如K+）
甜菜碱 硫代甜菜碱
海藻糖
四氢嘧啶
脯氨酸
肌醇
山梨醇 甘露醇
缺水
渗透压调节
无渗透压调节
胁迫条件下，ABA含量增加，是一种应激激素。
1. 逆境时，ABA含量增加
◦ 冬性作物春化以前的幼年期抗寒性最强 ◦ 春化以后抗寒性急剧下降 ◦ 转入休眠后抗寒性增强 ◦ 完全休眠时抗寒性最强 ◦ 休眠打破开始生长后抗寒性减弱
2. 外界因素
温度
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
一、冻害发生的温度限度
冻害发生的温度限度，可因植物种类、生育时期、生理状
态、组织器官及其经受低的时间长短而有很大差异：
大麦、小麦、燕麦、苜蓿等越冬作物一般可忍耐-7～-12℃ 的严寒； 有些树木，如白桦、网脉柳可以经受-45℃的严冬而不死； 种子的抗冻性很强，在短时期内可经受-100℃以下冷冻而 仍保持其发芽能力； 某些植物的愈伤组织在液氮下，即在-196℃低温下保存4
催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒。
（二）渗透调节物质
主要功能是：降低细胞渗透势，防止细胞过度失水。 A、无机离子 主要累积在液泡中，因此无机离子主要作为液泡
的透调节物质。主要有K+、Na+、Ca2+、Mg2+ 、 Cl-、NO3-、
SO42-等。 B、脯氨酸 C、甜菜碱 主要累积在细胞质中，故称细胞质渗透调节物质。
增加，相变温度降低，膜透性稳定，细胞内NADPH/NADP比值
和ATP含量增高，这些都有利于植物抗冷性的增强。
2.化学诱导
喷施脱落酸等生长延缓剂可提高植物的抗冷。
3.合理施肥
调节氮磷钾肥的比例，增加磷、钾肥比重能明显 提高植物抗冷性。
第三节 植物的抗冻性
冰点以下低温对植物的危害叫做冻害(freezing injury)。 植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻性 (freezing resistance)。 在世界上许多地区都会遇到冰点以下的低温，这对 多种作物可造成程度不同的冻害，它是限制农业生 产的一种自然灾害。
第十三章 植物的抗性生理 （hardiness physiology）
第一节
抗性生理通论
第二节
第三节 第四节 第五节 第六节 第七节 第八节
植物的抗冷性
植物的抗冻性 植物的抗热性 植物的抗旱性 植物的抗涝性 植物的抗盐性 植物的抗病性
第一节
抗性生理通论
逆境：对植物产生伤害的环境，又称胁迫 （stress）。 生物胁迫（boitic stress）：病害、
图1 由低温引起的相分离 随着温度的下降，高熔点的脂质分子从流动性高的 液晶态移动到凝胶态，液晶相和凝胶相间出现了裂缝。
膜脂相变温度随脂肪酸链的加长而增加，随不 饱和脂肪酸如油酸(oleic acid)、亚油酸 (linoleic acid)、亚麻酸(linolenic acid) 等所占比例的增加而降低。也即，不饱和脂肪 酸愈多，愈耐低温。温带植物比热带植物耐低 温的原因之一，就是构成膜脂不饱和脂肪酸的 含量较高。同一种植物，抗寒性强的品种其不 饱和脂肪酸的含量也高于抗寒性弱的品种。经 过抗冷锻炼后，植物不饱和脂肪酸的含量能明 显提高，随之膜相变温度降低，抗冷性加强。 因此膜不饱和脂肪酸指数(unsaturated fatty acid index，UFAI)，即不饱和脂肪酸在总脂 肪酸中的相对比值，可作为衡量植物抗冷性的 重要生理指标。
1.低温锻炼
这是个很有效的措施，因为植物对低温有一个适应过程。
很多植物如预先给予适当的低温锻炼，而后即可抗御更低的
温度，否则就会在突然遇到低温时遭灾。
春季在温室、温床育苗，进行露天移栽前，必须先降低 室温或床温。如番茄苗移出温室前先经一、二天10℃处理， 栽后即可抗5℃左右低温；黄瓜苗在经10℃锻炼后即可抗3～ 5℃低温。经过低温锻炼的植株，其膜的不饱和脂肪酸含量
光棍树 仙人掌
逆境生理（stress physiology）就 是研究植物在逆境条件下的生理反应 及其适应与抵抗逆境的机理的科学， 又叫抗性生理。
一、逆境对植物的伤害
1、吸水少，排水多→水分亏缺
2、膜系统解体→细胞区域化破坏→物质外渗
膜酶失活 代谢紊乱
3、气孔关闭、叶绿体受伤、光合酶破坏→光合作用 4、 呼吸异常 如：涝害—减弱；干旱—先升后降；
类型
虫害、杂草；
非生物胁迫（aboitic stress ）：寒 害、高温、干旱、腌渍、水涝等。
有些胁迫程度较轻，植物能够适应，并生 存下来；有些胁迫程度较重，植物不能适 应，最终死亡。植物对不良环境的适应性 和抵抗力，称为植物的抗逆性（stess resistance），简称抗性。
抗性是植物在长期进化过程中对逆境的适应形 成的，有两种形式： 1 、避逆性——植物通过生育周期的调整使整 个生育期不与逆境相遇，以躲避逆境，如沙 漠中的植物只有在雨季生长。 2 、耐逆性——植物通过形态或生理特性的改 变来阻止、降低或修复逆境伤害。前种称形 态耐逆，后种称生理耐逆。
主要有12种，甘氨酸甜菜碱是最简单也是最早发现、
研究得最多的种类。 D、可溶性糖 主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。
（三）脱落酸
一般认为，ABA是一种胁迫激素（stress hormone）,又
称应激激素。
作用：有利于其他抗逆物质如不饱和脂肪酸、脯氨酸、
可溶性糖的形成；促进水分吸收和运输，促进气孔关闭，防
维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、
巯基乙醇（MSH）、甘露醇、 CoA、CoQ、Cytf 统称为非酶自由基清除剂。
当活性氧过多，活性氧清除剂来不及清除，或是保护酶系统
被破坏时，植物体内就会积累过多的过氧化产物，主要物质
如丙二醛（MDA）。
MDA的产生量可以用作鉴别逆境伤害的指标之一。 低浓度的活性氧（ROS）还可以作为信号分子，参与细胞增
逆境感受：如根受到光照胁迫时，根部光受体接受光信号
↓
信号转导：通过钙信号等进行信号转导
↓ 基因表达：诱导生长素极性运输等基因的表达 ↓ 蛋白质合成、酶活性增加：合成生长素极性运输等相关酶
植物主要的抗逆物质
（一）胁迫蛋白
在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关闭一些正 常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因，诱导新蛋白 质和酶的形成，这些因逆境诱导产生的蛋白统称为胁迫蛋白
一、冷害生理
在零上低温时虽无结冰现象，但能引起喜温植
物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡，这种现象称
为冷害（chilling injury）。
1、冷害机理
1）根系吸水能力弱→水分亏缺 2）膜收缩→膜上形成裂缝或孔洞物持外渗、膜酶失活→代谢紊 乱。 3）叶绿素分解、光合酶破坏→光合作用减弱 4）呼吸异常 主要表现：呼吸解偶联；原生质流动慢→O2供应
C、过氧化物酶（POD）：主要清除叶绿体的H2O2（这一过程准
确说由抗坏血酸过氧化物酶(POD)、脱氢抗坏血酸还原酶和 谷胱甘肽还原酶共同作用的,这一清除H2O2的途径以发现人命 名为Halliwell-Asada途径）。 上述SOD、CAT、POD等统称为保护酶系统。
D、其他
抗坏血酸（Asb）、谷胱甘肽（GSH）、
殖、分化、凋亡以及对逆境的适应。
（五）膜保护物质：主要有不饱和脂肪酸、饱和脂肪酸、 磷脂、膜蛋白 。
第二节
植物的抗冷性
低温胁迫（low-temperature stress）类型： 冷害：℃零上低温对植物造成的伤害。 冻害：℃零下低温对植物造成的伤害。
一、冷害生理 二、植物对冬季低温的生理适应方式 三、防止寒冷害的措施
（stress protein）。例如：
1）热激蛋白：由高温诱导产生的蛋白，广泛存在于植物界， 小麦、大豆、油菜、胡萝卜、番茄、烟草等中己发现。一般 在热激20-30min产生。主要功能是防止酶变性失活，提高 抗热性。
2）低温诱导蛋白：在低温胁迫下产生的蛋白，多数具有高度亲
水性，故能防止细胞失水。 3）渗调蛋白：在干旱或盐渍条件下产生的蛋白，具有降低细胞 的渗透势而防止细胞脱水的功能。 4）病程相关蛋白（PR）：在植物受病原菌侵染后产生的蛋白， 具分解病菌毒素、抑制病菌生长等作用，能提高植物抗病力。 5）其它逆境蛋白：缺氧环境下产生厌氧蛋白；紫外线照射会产 生紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白。 如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能
三、冻害伤害的方式
冻害主要是冰晶的伤害。 植物组织结冰可分为两种方式：胞外结冰与胞内结冰。
胞外结冰又叫胞间结冰，是指在温度下降时，细胞间隙和细
胞壁附近的水分结成冰。随之而来的是细胞间隙的蒸汽压降 低，周围细胞的水分便向胞间隙方向移动，扩大了冰晶的体 积。 胞内结冰是指温度迅速下降，除了胞间结冰外，细胞内的水 分也冻结。一般先在原生质内结冰，后来在液泡内结冰。细 胞内的冰晶体数目众多，体积一般比胞间结冰的小。
病菌侵染—上升。
5、水解酶增多→生物大分子物质如核酸、蛋白质、 叶绿素等水解。 6、产生过多的活性氧，氧化破坏生物大分子物质。
活性氧：性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的
总称。如超氧阴离子自由基（O2-）、羟基自由基
（· OH）、过氧化氢（H2O2）、脂质过氧化物（ROO-）。 生物体的需氧性和氧对生物体潜在的危害性是生物 界普遍存在的重大矛盾问题。正常情况下，细胞内自由 基的产生和清除处于动态平衡状态，活性氧水平很低， 不会伤害细胞。当植物受到逆境胁迫时，平衡被打破， 活性氧积累过多，则伤害细胞。
使冰晶愈结愈大，细胞内水分不断被冰块夺取，终于使原生
质发生严重脱水。
(2)冰晶体对细胞的机械损伤。由于冰晶体的逐渐膨大，它
对细胞造成的机械压力会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和
质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结 构遭受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢的正 常进行。 （3）解冻过快对细胞的损伤。结冰的植物遇气温缓慢回升， 对细胞的影响不会太大。若遇温度骤然回升，冰晶迅速融化， 细胞壁易于恢复原状，而原生质尚来不及吸水膨胀，有可能
2、代谢紊乱 生物膜结构的破坏会引起 植物体内新陈代谢的紊乱。如低温下光 合与呼吸速率改变不但使植物处于饥饿 状态，而且还使有毒物质(如乙醇)在细 胞内积累，导致细胞和组织受伤或死亡。
二、植物对冬季低温的生理适应方式
1、含水量降低，束缚水的相对含量增高。 2、呼吸减弱 很多植物冬季的呼吸速率仅为生长期的