果树雄性不育机理研究进展

植物雄性不育与果实形态的关系在自然界中，植物的繁殖过程非常重要，而雄性不育是一种常见而又复杂的现象。

雄性不育是指某些植物的花粉或花粉管处于异常状态，无法与雌蕊结合，导致无法进行有性繁殖，从而影响到了植物的果实形态。

本文将从多个角度探讨植物雄性不育与果实形态的关系。

一、植物雄性不育的原因植物雄性不育是由多种原因引起的，包括基因突变、染色体异常、环境因素等。

其中，比较常见的是基因突变。

这种突变可以影响到花粉发育及其生殖能力，从而导致雄性不育。

花粉发育是一个很复杂的过程，包括花药分裂、花药壁形成、花粉母细胞分裂、花粉粒形成等环节，只有这些环节都顺利完成，花粉才能正常发育。

二、植物雄性不育对果实的影响雄性不育对植物的果实形态产生了很大的影响。

果实的形态主要由花柱、雌蕊和花瓣等部分组成。

当花柱或雌蕊缺乏了精子的受精后，就无法形成正常的种子，也就无法正常发育成优质的果实。

而有些雄性不育的植物虽然可以产生有限的种子，但它们的种子往往不具有遗传优势，这就导致了植物的数量和品质都无法得到保证。

三、果实形态对雄性不育的监测果实形态可以成为一种检测植物雄性不育的方法。

比如说，一些果实缺少种子或种子数量非常少的珍贵果树，就很可能存在雄性不育的情况。

在这种情况下，可以通过检查花粉的数量、花粉萌发率以及花粉管的形态等多个方面来判断是否存在雄性不育的情况。

四、植物雄性不育的后代研究研究植物雄性不育的后代也是研究植物果实形态的一个重要方面。

通过对雄性不育植物后代的研究，可以更好地了解植物的繁殖机制，进一步探究植物雄性不育与果实形态的关系。

同时，研究后代的生长情况，也为我们探寻有效的育种措施提供了重要的科学依据。

五、育种技术研究由于雄性不育对植物的品质和数量产生的影响非常大，如何解决植物雄性不育已经成为了一个十分重要的研究方向。

育种技术是解决雄性不育问题的重要途径。

比较常见的育种方法包括选择耐热性和耐寒性强的品种，利用显微技术对花粉进行抗性筛选等方法。

植物及其雄性不育性研究及其在育种中的应用植物是人类生活的重要组成部分，从粮食作物到药用植物，均为人类提供了极为重要的生活资源。

如今，随着人口的增加和生活水平的提高，对植物的需求越来越大。

因此，如何有效地利用植物资源，提高植物的产量和品质，成为了植物育种领域中的关键问题之一。

在这方面，雄性不育性是一种常用的育种技术，也是当前研究的热点之一。

一、雄性不育性的定义和分类雄性不育性是指植物花粉形成异常，不能成熟、不能释放或者不能与雌蕊结合，最终导致种子无法结实的一种遗传特性。

根据其发生的原因，雄性不育性可以分为自然雄性不育性和人工雄性不育性两种类型。

自然雄性不育性是指由于植物染色体的基因突变或基因组组合变异而导致的雄性不育性现象。

这种类型的雄性不育性不会受到环境因素的影响，遗传性稳定。

人工雄性不育性是指通过人工手段诱导植物的雄性不育性，主要包括化学诱导、物理诱导和遗传诱导等方法。

这种类型的雄性不育性受到环境因素的影响较大，遗传性相对不稳定。

二、雄性不育性在育种中的应用雄性不育性技术是目前应用最广泛的一种育种技术之一，主要应用于杂种优势的利用和固定、纯系品种的选育以及遗传分析等方面。

1. 杂种优势的利用和固定利用杂种优势是提高植物种质利用率和生产力的有效途径之一。

但是，常规的种子杂交法存在以下问题：①杂交后代的杂种优势不一定能得到保留或遗传稳定；②有些杂交植物还会产生不育性后代，影响了产量和品质。

而使用雄性不育性材料进行杂交，则可以显著提高杂交植物的产量和品质稳定性，同时保证后代的杂种优势能够固定传承。

2. 纯系品种的选育纯系品种的选育是指通过长期的选择和筛选，培育出具有一定特征的产业品种。

如果这些纯系品种具有显著的优势特征，可以进一步进行基因纯化。

而使用雄性不育性的植物材料，则可以在不同自交代之间，减少亲缘关系的重叠，从而提高基因纯化的效率。

3. 遗传分析雄性不育性子代与正常子代的比较，可以从遗传学的角度研究雄性不育性的发生机制，进而为育种提供理论指导。

植物雄性不育性与育种的研究进展近年来，植物育种学中一个重要的研究方向是如何培育高产、高质量的新品种。

然而，植物的繁殖系统很复杂，很多不同因素会影响植物的育种。

植物雄性不育性（MS）是其中一个最主要的因素之一。

在本文中，我们将简要讨论植物MS背景下的育种研究进展。

MS是植物雄蕊对花粉发育所产生的一种异常现象。

具有MS性状的植株会在阳性授粉后无法正常结实，或者产生畸形、无力的种子。

对于谷类作物等经济作物而言，这种“不育性”现象会严重影响其育种效率和经济效益。

MS作为一种花器官发育障碍，常常被认为是一种基因隐形遗传现象。

但是，随着分子生物学的发展，人们发现了MS与遗传物质之间的更深层次的联系。

基于对MS的分子机制研究，人们开始探索一些新的育种手段。

一种常见的育种方法是通过杂交改良来改变植物的性状。

在谷类作物中，杂交育种的重要手段是使用两个亲本进行交配，并通过选择来获得更理想的后代。

然而，当存在MS现象时，杂交育种会面临一些限制和挑战。

因此，为了克服MS带来的问题，人们发展了一种新的育种方法——基因编辑。

基因编辑是通过切割DNA序列来精确地修改植物基因组中的特定部分。

在研究过程中，人们可以针对与MS相关的基因进行编辑，以便改变它们的表达或功能。

例如，在水稻育种中，通过诱导与MS相关的基因mads3的小麦素蛋白的基因沉默，可以获得可育品种。

因此，通过基因编辑技术我们可以针对MS相关的基因进行改良，以便更好地控制植物的杂交育种过程。

除了基因编辑技术之外，研究人员还在探索其他的育种方法来解决MS问题。

其中包括化学遗传学和表观遗传学技术。

例如，通过使用小分子化合物来控制MS相关的基因或家族，可以在杂交育种中获得更好的育种效果。

同时，通过改变某些表观修饰在植物基因组中的分布，也可以影响MS现象的发生，并得到更好的杂交育种效果。

综合来看，MS是植物杂交育种时一个很常见的问题。

然而，在分子生物学和遗传学研究不断进步的今天，我们已经拥有了很多可选择的技术和方法来解决MS 问题。

河南农业科学ꎬ２０１９ꎬ４８(５):１￣９ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｅｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓｄｏｉ:１０.１５９３３/ｊ.ｃｎｋｉ.１００４￣３２６８.２０１９.０５.００１收稿日期:２０１８－１２－１９基金项目:２０１７年湖南省普通高等学校教学改革研究项目(６３２)ꎻ湖南省重点研发计划(２０１７ＮＫ２１７３)ꎻ国家级大学生创新创业训练计划平台项目(２０１８１３８０９００２)作者简介:王保明(１９６７－)ꎬ男ꎬ河南三门峡人ꎬ副教授ꎬ博士ꎬ主要从事经济林栽培育种和林木生物技术研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｗａｎｇｂａｏｍｉｎｇ８６３＠１２６.ｃｏｍ植物雄性不育的机制及应用研究进展王保明１ꎬ陈永忠２ꎬ李红波１ꎬ莫㊀华１ꎬ黄露波１(１.湖南应用技术学院农林科技学院ꎬ湖南常德４１５０００ꎻ２.湖南省林业科学院/国家油茶工程技术研究中心ꎬ湖南长沙４１０００４)摘要:雄性不育在植物生长和发育中发挥着重要作用ꎮ概述了植物雄性不育的形成㊁分类㊁细胞生物学㊁物质能量代谢等特征ꎬ从表观遗传学㊁分子标记㊁基因型鉴定㊁转录调控因子㊁基因表达等方面阐述了植物雄性不育的分子机制ꎬ揭示了生长调节剂对植物雄性不育的影响ꎮ最后ꎬ从植物雄性不育材料获取方法的选择与评估㊁优良不育系和授粉系的筛选㊁高产不育系培育等方面分析了植物雄性不育应用所面临的问题㊁对策及发展趋势ꎮ关键词:植物ꎻ雄性不育ꎻ机制ꎻ应用中图分类号:Ｓ３２６㊀㊀文献标志码:Ａ㊀㊀文章编号:１００４－３２６８(２０１９)０５－０００１－０９ＰｒｏｇｒｅｓｓｏｆＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＭａｌｅＳｔｅｒｉｌｉｔｙｏｆＰｌａｎｔｓａｎｄＩｔｓＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎＷＡＮＧＢａｏｍｉｎｇ１ꎬＣＨＥＮＹｏｎｇｚｈｏｎｇ２ꎬＬＩＨｏｎｇｂｏ１ꎬＭＯＨｕａ１ꎬＨＵＡＮＧＬｕｂｏ１(１.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ＆ＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬＨｕｎａｎＡｐｐｌｉｅｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＣｈａｎｇｄｅ４１５０００ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＮａｔｉｏｎａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＯｉｌ￣ｔｅａＣａｍｅｌｌｉａ/ＨｕｎａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙꎬＣｈａｎｇｓｈａ４１０００４ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｐｌａｙｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｐｌａｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｇｒｏｗｔｈ.Ｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎꎬｃｌａｓｓｉｆｉｃａ￣ｔｉｏｎꎬｃｅｌｌｂｉｏｌｏｇｙａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｉｎｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄꎬｔｈｅｎｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｆｒｏｍｔｈｅｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｇｅｎｅｔｉｃｓꎬｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒꎬｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｏｔｙｐｅꎬｔｒａｎ￣ｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｗｅｒｅｒｅｖｅａｌｅｄꎬａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓｏｎｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｗａｓａｌｓｏｅｌａｂｏｒａｔｅｄ.Ｆｉｎａｌｌｙꎬｐｒｏｂｌｅｍｓｏｆｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄꎬａｎｄｓｔｒａｔｅｇｉｅｓａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｔｒｅｎｄｓｗｅｒｅｐｕｔｆｏｒｗａｒｄｆｒｏｍｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｂｒｅｅｄｉｎｇｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｏｂｔａｉｎｉｎｇｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｅｍａ￣ｔｅｒｉａｌｓꎬｓｃｒｅｅｎｉｎｇｏｆｆｉｎｅｓｔｅｒｉｌｅｌｉｎｅｓａｎｄｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｌｉｎｅｓａｓｗｅｌｌａｓｂｒｅｅｄｉｎｇｈｉｇｈｙｉｅｌｄｓｔｅｒｉｌｅｌｉｎｅｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ＰｌａｎｔｓꎻＭａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙꎻＭｅｃｈａｎｉｓｍꎻＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ㊀㊀雄性不育(Ｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙ)是植物界存在的普遍现象ꎬ是指在有性繁殖过程中雄蕊不能正常生长和产生有效花粉ꎬ而雌蕊能正常发育和受精ꎮ在杂交育种中ꎬ以雄性不育系为材料控制授粉ꎬ可以获得高产杂交品种[１￣２]ꎮ迄今为止ꎬ育种工作者们已经在玉米(Ｚｅａｍａｙｓ)㊁高粱(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.)[３]㊁水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)[４]㊁油菜(ＢｒａｓｓｉｃａｎａｐｕｓＬ.)㊁黑麦(ＳｅｃａｌｅｃｅｒｅａｌｅＬ.)[５]㊁小麦(ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ.)㊁珍珠粟(ＰｅｎｎｉｓｅｔｕｍｇｌａｕｃｕｍＬ.)等４３科㊁１６２属㊁３２０种的６１７个植物品种或种间杂种中发现雄性不育现象ꎬ并以此开展杂交育种工作[６￣７]ꎮ在小麦中ꎬ利用雄性不育ＲＭｓ２杂交系培育了４２个品种ꎬ栽培面积达１２３０万ｈｍ２ꎬ增加小麦产量５６０万ｔ[８]ꎮ在水稻中ꎬ野生败育型胞质雄性不育系在我国广泛应用并取得巨大成功ꎬ增产幅度达２０％~３０％[９]ꎮ因此ꎬ雄性不育已成为作物育种的主要方向和目标ꎬ并在作物育种和生产中发挥着重要作用ꎮ分析了植物雄性不育分类学㊁细胞生物学㊁物质能量代谢的特征ꎬ综述了植物雄性不育的分子机制以及生长调节剂对植物雄性不育的影响研究进展ꎬ提出了植物雄河南农业科学第４８卷性不育的应用及发展趋势ꎬ旨在为植物雄性不育的研究和利用提供理论支持ꎮ１㊀植物雄性不育的分类学㊁细胞生物学㊁物质能量代谢特征１.１㊀植物雄性不育的分类学特征植物雄性不育的形成原因多种多样ꎬ可以依据表型㊁遗传㊁来源等对其进行分类ꎮ在表型方面ꎬ依据花粉败育的时期可分为无花粉㊁单核败育㊁双核败育㊁三核败育等类型ꎻ依据败育花粉的形状㊁大小和染色反应可分为典败㊁圆败和染败等ꎮ在遗传方面ꎬ雄性不育可分为孢子体不育和配子体不育ꎮ依据育性表达能否发生显著变化可分为普通型雄性不育和可转换型雄性不育ꎬ其中ꎬ可转换型雄性不育又分为光温敏雄性不育和再生型雄性不育ꎮ根据不育基因㊁可育基因对应的显隐关系可分为隐性核不育和显性核不育ꎬ多数核不育属于隐性核不育ꎬ只有少数是显性核不育ꎬ如太谷核不育小麦[１０￣１１]ꎮ根据雄性不育材料的基因型㊁育性基因的位置㊁遗传特征可分为细胞质不育型㊁细胞核不育型(Ｇｅｎｉｃｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉ￣ｔｙꎬＧＭＳ)和质核互作不育型ꎬ即 三型学说 ꎮ有人认为ꎬ细胞质雄性不育实际上也是核质互作引起的ꎬ只是目前尚未找到恢复系[１２]ꎬ因此ꎬ将胞质雄性不育和核质基因互作产生的雄性不育统称为细胞质雄性不育(ＣｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙꎬＣＭＳ)ꎬ这就是所谓的 二型学说 ꎬ即核不育型和核质互作不育型[１３]ꎮＧＭＳ是双授粉控制系ꎬ能阻止功能性花粉产生ꎬ不受细胞质影响ꎬ没有正反交遗传效应ꎬ能够保持雌性育性ꎬ具有完全不育㊁恢复资源广㊁高活力结合等优势[７ꎬ１４]ꎮＧＭＳ依据对光(温)的反应划分为不同类型ꎬ如水稻ＧＭＳ分为温敏型㊁光敏型和温光互作型ꎬ玉米ＧＭＳ分为温敏型和光敏型[１３]ꎮＣＭＳ呈母性遗传ꎬ其不育核基因Ｍｓ与不育胞质Ｓ互作产生不育ꎬ育性恢复基因Ｒｆ与Ｓ胞质互作恢复育性ꎬ这种不育类型实际上是一种核质互作现象[１５]ꎮＣＭＳ是普遍的三系育种系统ꎬ在生产中发挥着重要作用[１６￣１７]ꎮ根据育性恢复专效性原理可对ＣＭＳ进行分类ꎮ如玉米ＣＭＳ分成Ｔ(Ｔｅｘａｓ)㊁Ｃ(Ｃｈａｒｒｕａ)㊁Ｓ(ＵＳＤＡ)３种胞质不育类型ꎬ其中Ｓ型为ＣＭＳ中最大的类群[１８]ꎮ普通小麦异源细胞质互作形成小麦雄性不育主要包括Ｔ型㊁Ｋ型㊁Ｖ型㊁Ｄ型㊁Ａ型㊁Ｐ型㊁８５ＥＡ等[１５]ꎮ在来源方面ꎬ按不育胞质不同可分为种间置换㊁野生种与栽培种间的核置换以及种间不同进化程度和地理上远距离的核置换ꎮ如水稻粳稻和籼稻亚种间的核置换及进化程度不同或地理上远距离的籼籼间或粳粳间的核置换产生的野败型㊁矮败型㊁冈型㊁Ｄ型㊁印尼水田谷型㊁Ｋ型㊁ＢＴ㊁滇型㊁红莲型等不育型[１０]ꎮ１.２㊀植物雄性不育的细胞生物学特征不同植物的ＧＭＳ系花药㊁花粉母细胞㊁绒毡层发育㊁花粉粒表现各异ꎮ如拟南芥温敏雄性不育突变体ａｔｍｓ１在低温时与野生型无显著差异ꎬ花粉完全可育ꎬ随着温度升高ꎬ其育性下降ꎬ花药显著分化ꎬ花粉母细胞胼胝体单薄ꎬ绒毡层发育滞后[１９]ꎮ棉花Ｙｕ９８－８Ａ突变体在花粉母细胞形成时无明显变化ꎬ在减数分裂期四分体萎缩ꎬ花粉壁上无刺状突起ꎬ小孢子碎化ꎬ形成无花粉粒的花药囊[１１]ꎮ白菜ＧＭＳ花丝短小ꎬ花药小而干瘪ꎬ颜色发白无粉ꎬ而雌蕊发育正常ꎬ有受精能力ꎻ而可育株花丝发育正常ꎬ花药黄色且饱满[２０]ꎮ高粱雌性植株出现黄花药ꎬ而其突变植株出现白毛柱头㊁小白花药ꎬ还出现花药缺陷和无花粉粒等表型[２１]ꎮＣＭＳ系虽具有类似于ＧＭＳ系的特征ꎬ但也有自身的表型特征ꎬ具体如下:(１)花药退化ꎬ花粉败育ꎮ如向日葵㊁矮牵牛㊁玉米的花药常常完全消失[７ꎬ２２]ꎻＣＭＳ甘蓝型油菜多为无花粉囊型㊁单核花粉败育型㊁花粉母细胞败育型ꎮ在花粉败育中ꎬ一是出现大量圆形败育花粉或者淀粉积累ꎬ花粉干瘪ꎻ二是出现大量不规则形花粉ꎬ无淀粉积累[２３￣２４]ꎮ花粉败育多发生在二核㊁三核期ꎬ二胞花粉异常ꎬ大液泡不消失ꎬ细胞质基质不增加ꎬ细胞中无淀粉粒积累ꎮ二核期细胞核塌陷ꎬ染色质分散ꎬ三核期核完全消失[２５]ꎮ一些ＣＭＳ突变体花粉没有完全发育或完全发育但无正常功能[７ꎬ２５￣２８]ꎮ如水稻的突变体ＯｓＤＭＳ－１能正常开花ꎬ但花药狭窄苍白ꎬ不能释放花粉ꎬ绒毡层降解ꎬ无淀粉积累[２９]ꎮ(２)雄性器官转化为花瓣或雌性器官ꎮ如Ｓｐ－ｃｙｔｏｐｌａｓｍ胡萝卜㊁烟草㊁甘蓝㊁车前草的花药转化为类花瓣器官ꎻＣＭＳ油菜的四强雄蕊转化为类柱头的心皮结构和类胚珠[２６]ꎮ１.３㊀植物雄性不育的物质能量代谢特征当植物发生雄性不育时ꎬ线粒体不能满足能量需求ꎮＣＭＳ三核花粉小孢子中的线粒体数量少且体积小ꎬ基质稠密ꎬ膜通透性增加ꎬ膜电位下降ꎬＡＴＰａｓｅ的数量和活性降低[３０￣３２]ꎮ花药中ＡＴＰａｓｅ减少会导致ＡＴＰ催化和水解效率降低ꎬ尤其是ＡＴＰ水解导致小孢子无ＡＴＰａｓｅ活性[３３]ꎻＡＴＰ减少还会导致绒毡层中未成熟细胞程序化死亡(ＰＣＤ)ꎬ淀粉粒㊁脂类积累终止ꎬ多糖㊁蛋白质㊁脂类含量降低[３４]ꎮ蛋白质对支撑花粉结构㊁酶类分泌有主要作用ꎬ对花粉发育起着重要作用ꎮ不育系中的游离组蛋白含量低２㊀第５期王保明等:植物雄性不育的机制及应用研究进展于保持系ꎬ氨基酸含量低于保持系和恢复系ꎮ脯氨酸含量是花粉是否可育的标志ꎬ其降低可引起糖代谢受阻㊁其他氨基酸含量降低ꎬ进而导致雄性不育[３５]ꎮ如玉米ＣＭＳ花药的脯氨酸含量㊁可溶性蛋白含量㊁淀粉酶活性显著降低[３６]ꎮ另外ꎬ在一些植物(如桔梗)中ꎬ活性氧(ＲｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓꎬＲＯＳ)代谢紊乱㊁丙二醛积累也会造成雄性不育[３７]ꎮ绒毡层能为小孢子和花粉粒发育提供营养ꎬ花药中绒毡层未成熟细胞ＰＣＤ会导致小孢子死亡ꎮ绒毡层分泌酶用于减数分裂四分体的胼质体壁释放小孢子ꎬ并提供花粉外壁合成的前体ꎮ绒毡层中ＰＣＤ能诱导Ｈ２Ｏ２或线粒体释放细胞色素ｃꎬＰＣＤ激活后ꎬ由半胱氨酸蛋白酶介导的蛋白质级联水解导致核ＤＮＡ降解[７]ꎮ２㊀植物雄性不育的分子机制研究２.１㊀植物雄性不育的遗传学特征、分子标记与基因型的鉴定与应用ＣＭＳ是由线粒体基因组序列变化引起ꎬ这些变化包括单核苷酸多态性(ＳＮＰ)㊁插入/缺失突变(Ｉｎ￣Ｄｅｌｓ)㊁ＤＮＡ重组等[７]ꎮＣＭＳ与ＤＮＡ甲基化关系密切ꎬ不育胞质的差异会影响ＤＮＡ甲基化程度和遗传关系ꎮ如小麦Ｋ型不育胞质对ＤＮＡ甲基化位点比率㊁完全甲基化位点㊁多态性㊁遗传距离的影响大于Ｔ型㊁Ｓ型[１７]ꎮＤＮＡ甲基化能改变基因表达并影响细胞功能ꎬ多发生于ＣｐＧ二核苷酸ꎬ广泛存在于植物基因组ꎮ利用甲基化敏感扩增多态性(ＭＳＡＰ)可以估计ＤＮＡ的甲基化程度ꎬ揭示植物的遗传多样性㊁发育㊁分化㊁生物与非生物胁迫㊁外源基因组的影响㊁异源多倍体的形成等机制[１７]ꎮ目前ꎬＭＳＡＰ已在拟南芥[３８]㊁辣椒(ＣａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｕｍＬ.)[３９]㊁甘蓝(Ｂｒａｓｓｉｃａｏｌｅｒａｃｅａ)[４０]㊁大花蕙兰(Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍｈｙｂｒｉｄ￣ｉｕｍ)[４１]㊁人参(Ｅｌｅｕｔｅｒｏｃｏｃｃｕｓｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ)[４２]㊁香蕉(Ｍｕｓａａｃｕｍｉｎａｔａ)[４３]㊁大麦(Ｈｏｒｄｅｕｍｂｒｅｖｉｓｕｂｕｌａ￣ｔｕｍ)[４４]㊁小麦㊁棉花(ＧｏｓｓｙｐｉｕｍｈｉｒｓｕｔｕｍＬ.)[４５]㊁水稻[４６]中广泛应用并取得了显著效果ꎮ通过基因型变异能够选择稳定的杂交后代ꎬ但环境效应引起的育性恢复表型难以鉴别[３８ꎬ４７]ꎮ通过随机扩增多态性(ＲＡＰＤ)㊁ＤＮＡ特定序列扩增(ＳＣＡＲ)㊁扩增片段长度多态性(ＡＦＬＰ)㊁简单重复序列(ＳＳＲ)㊁ＩｎＤｅｌ等标记能够鉴定植株的多态性ꎬ筛选出ＧＭＳ基因的连锁标记[２６ꎬ４８]ꎮ如在水稻光温敏ＧＭＳ系中ꎬ利用ＳＳＲ㊁ＩｎＤｅｌ分子标记结合分离群体分组分析(ＢＳＡ)ꎬ定位了不育基因ＰＴＧＭＳ２－１ꎬ并获得它的ＩｎＤｅｌ连锁标记ꎬ在水稻全生育期内ꎬ利用ＰＴＧＭＳ２－１连锁标记对子代进行正向选择ꎬ选育出了品质优㊁配合力好㊁综合抗性强的光温敏核不育系[４８]ꎮ油菜热敏显性ＧＭＳ系ＢｎｔｓＭｓ突变受单个显性基因控制ꎬ从该系中筛选出ＡＦＬＰ㊁内含子多态性(ＩＰ)标记㊁ＢｎｔｓＭｓ连锁ꎬ并发现了新的雄性不育基因[２６]ꎮ因此ꎬ分子标记在不育基因的选择与定位㊁跟踪鉴定新不育基因以及不育株的早期筛选㊁提高恢复基因选择效率和杂种纯度鉴定等方面发挥着重要作用ꎮ基因分型是鉴定雄性不育的重要方法ꎮ在黑麦中应用ＤＮＡ差异芯片显示技术(ＤｉｖｅｒｓｉｔｙＡｒｒａｙｓＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬＤＡｒＴ)获得了高密度黑小麦图谱ꎮ在此基础上ꎬ诱导Ｃ型细胞质不育ꎬ定位Ｒｆｃ１ꎬ恢复育性[４９]ꎮ利用ＳＮＰ矩阵可以鉴定无头中国白菜ＷＳ２４－３中的ＳＮＰ位点ꎬ根据ＳＮＰ㊁ＡＳ－ＰＣＲ㊁ＳＳＲ确定不育基因ꎬ获得共分离标记ꎬ以利于图位克隆基因[５０]ꎮＴＡＮＧ等[９]在水稻中利用ＣＭＳ－ＷＡ(ＷｉｌｄＡｂｏｒｔｉｖｅｔｙｐｅｏｆＣＭＳ)系㊁恢复系㊁雄性不育个体㊁子代群体绘制含有ｒｆ３㊁ｒｆ４的基因图谱ꎬ其中ꎬｒｆ４编码蛋白质含有线粒体转运信号肽ＰＰＲ９－７８２㊁ＰＰＲ９－４０９模块ꎬ它所在染色体区域内还编码有Ｒｆ１ａ(ＰＰＲ３)㊁Ｒｆ１ｂ(ＰＰＲ２)㊁ＰＰＲ７㊁ＰＰＲ９㊁ＰＰＲ１０蛋白质模块ꎮ上述所有蛋白质模块与Ｒｆ１ａ所编码蛋白ＰＰＲ３－７９１－Ｍ高度相似[９]ꎮ２.２㊀植物雄性不育的形成机制造孢细胞分化㊁小孢子发育及减数分裂㊁花粉或花药分化异常会导致雄性不育[３７ꎬ５１]ꎮ花药细胞分化过程紊乱会引起花粉败育而导致雄性不育[３７ꎬ５２]ꎮ在ＣＭＳ中ꎬ种内或属内杂交的异源胞质调控核基因的衰退信号ꎬ这种衰退信号影响着花粉的育性ꎮ当不育胞质与育性胞质杂交时产生雄性不育后代ꎬ可以通过反复回交选择雄性不育表型[７]ꎮ不育胞质与隐性核基因ｒｆ互作导致雄性不育ꎬ保持系和恢复系的基因型是Ｒｆꎬ核Ｒｆ基因通过ｍＲＮＡ剪切/降解㊁转录后抑制ＣＭＳ的基因表达㊁转录后修饰等恢复育性[５３]ꎮ在ＣＭＳ三系水稻杂交系中恢复系基因型Ｒｆ１能够恢复ＢＴ－型[ＣｈｉｎｓｕｒａｈＢｏｒｏⅡ(ＢＴ)－ｔｙｐｅ]ＣＭＳ的育性[５４]ꎮ光温敏ＧＭＳ基因是两系不育系的核心ꎬ目前已发现的水稻光温敏ＧＭＳ基因有ｐｍｓ１㊁ｐｍｓ㊁ｐｍｓ３㊁ｔｍｓ１㊁ｔｍｓ２㊁ｔｍｓ３㊁ｔｍｓ４㊁ｔｍｓ５㊁ｔｍｓ６㊁ｒｔ￣ｍｓ㊁Ｍｓ－ｈꎮ其中ꎬ水稻ｐｍｓ１精细定位于第７染色体上的８５ｋｂ区间内ꎬｐｍｓ３精细定位于第１２条染色体上的２８.４ｋｂ区间内ꎬｔｍｓ５定位在细菌人工染色体(ＢａｃｔｅｒｉａｌａｒｔｉｆｉｃａｌｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅꎬＢＡＣ)克隆ＡＰ００４０３９上的１９ｋｂ区间内[４８]ꎮ３河南农业科学第４８卷一个植物细胞含有约２００个线粒体ꎬ每个线粒体含有１个或多个拷贝线粒体基因组[７]ꎮ不同于动物线粒体基因组小而且基因密集ꎬ植物线粒体基因组一般较大ꎬ含有细胞核㊁质体㊁外源ＤＮＡ等ꎬ它们频繁重组后产生重组基因组ꎮ在自然条件下ꎬ野生杂交㊁体细胞融合会产生线粒体基因组或导致线粒体基因型的变化进而导致ＣＭＳꎮ目前ꎬ已经从这些变化的基因组或基因型中分离出ＡＴＰａｓｅ㊁细胞色素ｃ氧化酶㊁核糖体蛋白等基因ꎬ如由线粒体基因ＷＡ３５２ｃ产生的水稻ＣＭＳ广泛应用于杂交水稻育种[５５]ꎮ外源ＤＮＡ表达也会导致水稻雄性不育ꎬ其过量表达会打破细胞内酶平衡而影响小孢子发育[５５]ꎮＲＮＡ编辑(胞苷－尿苷的ｍＲＮＡ编辑)可改变转录后修饰过程ꎬ导致氨基酸编码信息的修饰或产生新的起始密码子和(或)终止密码子ꎬ从而获得新的基因表型ꎮ有时还可以通过未编辑线粒体基因的转录表达获得雄性不育植株[７]ꎮ此外ꎬ发生雄性不育通常是缺少参与花粉形成的蛋白质或酶ꎮ如在玉米雄性不育突变体ｇａＭＳ－２中ꎬ减少Ｚｅａｍ１表达与不育性相关联[５６]ꎻ拟南芥雄性不育突变体与ＦＬＰ１蛋白相关联[５１ꎬ５７]ꎮ核糖核酸酶与雄性不育关系密切ꎮ从减数分裂期到单核初期ꎬ不育株花药中该酶的活性高于可育株ꎬ其活性与ＲＮＡ㊁可溶性蛋白质含量成反比[５８]ꎮ如核酸内切酶Ｅｍｓ２６＋能够在水稻㊁高粱Ｍｓ２６基因中产生定位突变ꎬ使突变体呈现出隐性雄性不育的表型[５９]ꎮ２.３㊀转录因子参与植物雄性不育花粉绒毡层的降解在大麦中ꎬ同源结构域(ＰＨＤ)转录因子ＭＳ１在花药绒毡层中的四分体后期和小孢子释放期表达ꎬ其沉默和过量表达均会导致雄性不育[２]ꎮ在拟南芥中ꎬＤＹＴ１[６０￣６１]㊁ＡＭＳ１[６２￣６３]㊁ＭＳ[６４]㊁ＤＹＴ１[６５]影响孢子的减数分裂㊁绒毡层降解㊁花粉形成ꎬ是发育的关键转录因子ꎮ其中ꎬｄｙｔ１突变体在花药减数分裂第４阶段开始出现花药形态异常ꎬ绒毡层细胞过剩ꎬ空泡增大ꎬ缺乏致密的细胞质ꎮ突变体母细胞能够完成减数分裂Ⅰꎬ但无厚的胼质细胞壁ꎬ不能完成胞质分裂ꎬ最终塌陷[６０￣６１]ꎮ水稻绒毡层㊁花粉的形成与拟南芥相似ꎮ水稻ＯｓＵＴＤ１基因编码的碱性螺旋－环－螺旋蛋白ｂＨＬＨ(Ｂａｓｉｃｈｅｌｉｘ￣ｌｏｏｐ￣ｈｅｌｉｘｐｒｏｔｅｉｎ)在绒毡层中扮演类似于转录因子ＡｔＤＹＴ１的角色[６５]ꎻＯｓＴＤＲ转录因子在绒毡层发育㊁油脂转运㊁花粉壁形成中发挥着重要作用[２ꎬ６６￣６７]ꎮＡＭＳ㊁ＭＳ功能失常后的表型特征相似ꎬ均表现为绒毡层细胞提前或延迟降解使花粉形成受阻而败育[６８]ꎮ其中ꎬＡＭＳ能够调控绒毡层分泌和形成花粉壁物质ꎬ在小孢子和未成熟花粉粒中影响绒毡层到心室的物质转运ꎬ在绒毡层㊁花粉有丝分裂Ⅰ㊁二胞花粉中大量表达ꎬ其缺失会导致绒毡层细胞空泡化ꎬ小孢子降解[６２ꎬ６９]ꎮ如在拟南芥ａｍｓ突变体中ꎬ未成熟花粉细胞壁的小孢子细胞质减少㊁小孢子降解ꎻ成熟花药中缺少花粉ꎬ花丝减少ꎬ绒毡层异常变大或空泡[６２]ꎮ而ＭＳ位于绒毡层细胞核ꎬ参与花粉外壁形成和绒毡层发育ꎬ是控制孢子体发育的关键因子ꎬ在绒毡层分化㊁花粉壁与小孢子形成㊁孢粉素生物合成中发挥重要作用[６４ꎬ７０]ꎮ拟南芥中ＭＳ１和ＭＳ２基因表达出现类似ａｍｓ的表型特征[６２]ꎮＭＳ１多在花粉形成与发育早期表达ꎬ在绒毡层的小孢子释放期表达ꎬＭＳ１缺失会导致绒毡层分泌和花粉外壁发生变化[６４ꎬ７０￣７２]ꎮ拟南芥ｍｓ１突变体单核和二核花粉的外壁发育失常ꎬ绒毡层没有发生未成熟细胞ＰＣＤ[７０]ꎬ其纯合子突变体花粉表型正常ꎬ但缺乏活力ꎬ降解后绒毡层出现空泡[６４]ꎮ而ＭＳ２基因在小孢子中特异表达ꎬ并参与花粉壁和孢粉素的合成[７１ꎬ７３￣７４]ꎻ小孢子外壁中的ＭＳ２蛋白大量积累时ꎬ导致花粉外壁发育失常[７５￣７６]ꎮ２.４㊀基因表达调控对植物雄性不育的影响目前ꎬ在三系杂交水稻中ꎬ利用ＣＭＳ－ＷＡ/Ｒｆ恢复系统已经鉴定了Ｒｆ１ａ㊁Ｒｆ１ｂ㊁Ｒｆ３㊁Ｒｆ４㊁ＷＡ３５２等基因ꎮ其中ꎬＲｆ１ａ㊁Ｒｆ１ｂ基因编码ＲＮＡ结合蛋白ＰＰＲꎬ该蛋白质没有内切酶活性ꎬ能够形成功能性复合体ꎬ在细胞器的ｍＲＮＡ转录后的编辑㊁剪切㊁降解㊁翻译等过程中发挥作用[９]ꎮＲｆ３㊁Ｒｆ４分别位于第１㊁１０条染色体上ꎬ控制着ＣＭＳ－ＷＡ的育性恢复[９]ꎮＷＡ３５２优先在花药绒毡层中表达ꎬ并与核基因编码的线粒体蛋白互作ꎬ引起绒毡层未成熟细胞ＰＣＤꎬ最终导致雄性不育ꎮ目前ꎬ已经从拟南芥㊁番茄㊁枸杞㊁菜心㊁陆地棉等植物中鉴定出许多与花粉发育㊁绒毡层降解㊁细胞ＰＣＤ㊁胼胝质水解蛋白㊁抗胁迫蛋白㊁转录和翻译因子相关的基因[５２]ꎮ在拟南芥中ꎬ过量表达的天冬氨酸蛋白酶在未成熟细胞ＰＣＤ中扮演抗死亡因子的角色而导致雄性不育[７７]ꎮ而胼胝质合成酶突变会导致棉花小孢子降解和雄性不育[５２]ꎮ在ａｍｓ突变体中ꎬ１－型ＬＴＰ(ＬｉｐｉｄｔｒａｎｓｆｅｒｐｒｏｔｅｉｎꎬＬｏｃｕｓｔａｇ:Ａｔ３ｇ５１５９０)㊁２－型ＬＴＰ(Ｌｉｐｉｄｔｒａｎｓｆｅｒｐｒｏｔｅｉｎｔｙｐｅ２ꎬＬｏｃｕｓｔａｇ:Ａｔ１ｇ６６８５０)油脂转运蛋白显著减少[７０]ꎮ在番茄雄性不育系中ꎬ半胱氨酸蛋白酶抑制剂基因表达量增加影响了细胞ＰＣＤ蛋白水解而造成不育[７８]ꎮ番茄７Ｂ－１雄性不育突变体花药的绒毡层４㊀第５期王保明等:植物雄性不育的机制及应用研究进展降解ꎬ蛋白酶体和５Ｂ蛋白含量降低ꎮ枸杞ＹＸ－１雄性不育突变体花药中的抗坏血酸过氧化物酶(ＡＰＸ)㊁谷氨酰胺合成酶(ＧＳ)㊁ＡＴＰ合成酶亚基㊁查尔酮合酶㊁类查尔酮合酶㊁胼胝体合成酶催化亚基㊁半胱氨酸蛋白酶㊁５Ｂ蛋白㊁烯酰基－ＡＣＰ还原酶㊁１４－３－３蛋白㊁通用转录因子ＢＴＦ３基因的表达量下降[７９]ꎮ在菜心雄性不育系中ꎬ脂质转运结合膜蛋白基因ＬＴＰ１２㊁油脂结合蛋白基因ＧＲＰ１４表达受到抑制ꎬ而叶绿素基因ＰＳＢＡ㊁ＥＬＩＰ１表达量增加ꎬ最终导致有机物合成受到抑制ꎬ含量下降[３７ꎬ６９]ꎮ陆地棉不育花药中的胞浆ＡＰＸ１㊁谷氨酰胺ｔＲＮＡ合成酶㊁光合作用酶等含量降低ꎬ而依赖ＡＴＰ的ＲＮＡ解旋酶ｅｉｆ４ａ－１３㊁ＮＡＤＨ脱氢酶亚基１㊁烯醇酶㊁赤霉素－２０氧化酶㊁赤霉素３－羟化酶１㊁乙醇脱氢酶㊁３－酮脂酰－ＣｏＡ合成酶㊁海藻糖－６－磷酸合酶等含量大量增加[５２]ꎮ雄性花药中的ＧＳ能够减少谷氨酰胺含量而导致雄性不育ꎬ其２个异构体ＧＳ１㊁ＧＳ２催化谷氨酰胺转化为谷氨酸而导致小孢子不能发育成为具有正常功能的花粉粒[５２]ꎮ在ＣＭＳ植物中线粒体基因Ａｔｐ６㊁Ａｔｐ８㊁Ａｔｐ９等能够诱导雄性不育[８０]ꎮＡｔｐ６是参与能量供应的重要线粒体功能基因ꎬ它与编码细胞毒性蛋白Ｏｒｆ５０７相互作用引起Ａｔｐ转录大幅下降ꎬ导致ＡＴＰ合成酶的活性和含量降低而影响花粉发育[８０]ꎮ雄性不育胡萝卜中的线粒体Ａｔｐ９过量表达ꎮ在小麦/黑小麦㊁大豆㊁向日葵中ꎬ线粒体Ａｔｐ１与Ａｔｐ９共转录导致ＡＴＰ合成酶活性受损ꎬ使ＡＴＰ减少而阻碍花粉正常发育ꎬ出现绒毡层过度生长㊁高度液泡化㊁提早或延迟解体ꎬ最终导致ＣＭＳ[２３ꎬ３１ꎬ８１]ꎮ在辣椒中ꎬ伴随花粉败育ꎬΨａｔｐ６－２基因增强ＡＴＰ水解活性而导致ＣＭＳꎬ而沉默该基因会抑制ＡＴＰ水解而恢复育性[３３]ꎮ３㊀生长调节剂对植物雄性不育的影响内源生长素(ＩＡＡ)亏损㊁脱落酸(ＡＢＡ)增加㊁赤霉素(ＧＡ)含量下降㊁乙烯过度产生等均可能导致雄性不育ꎮ在花粉发育期ꎬ特别是从孢子细胞形成到减数分裂期ꎬＩＡＡ保持较低水平ꎬ编码ＩＡＡ水解酶ＩＬＲ１前体的基因表达量显著下降[１１]ꎮＡＢＡ通过抑制ＩＡＡ合成来调控ＩＡＡꎬ降低ＩＡＡ含量而导致雄性不育ꎮ在花粉母细胞形成期ꎬ较高的ＡＢＡ含量对花粉母细胞形成有利ꎻ但在减数分裂期ꎬＡＢＡ含量过高会影响四分体形成而引起花粉败育ꎮＧＡ能够促进花发育ꎬ其含量降低会引起花粉异常发育而导致雄性不育ꎮ如ＧＭＳ突变体花芽中的ＧＡ含量较野生型低[８２]ꎮ乙烯不仅能够阻碍ＩＡＡ的合成和运输ꎬ还可提高吲哚乙酸氧化酶活性ꎬ降低ＩＡＡ含量ꎬ间接影响雄性败育[８３]ꎮ此外ꎬ外施ＩＡＡ和ＡＢＡ可抑制一些植物的雄性表达而诱导不育ꎬ如菠菜㊁玉米㊁番茄等利用外施ＩＡＡ可得到雄性不育株[３５]ꎮ４㊀植物雄性不育的应用及发展趋势４.１㊀植物雄性不育材料获取方法的选择与评估雄性不育材料的获取方法有多种ꎮ一是从自然界基因突变资源中寻找雄性不育突变植株ꎬ如太谷核小麦是天然突变的雄性不育小麦ꎬ以其作为育种材料已广泛应用于小麦育种实践ꎮ但该方法费时费工ꎬ效率低下ꎮ二是利用种间或种内杂交㊁多代回交获得雄性不育材料ꎬ杂交育种方法包括化学杂交试剂法(ＣＨＡ)㊁ＣＭＳ㊁ＧＭＳ㊁遗传修饰ＧＭＳ等[８４]ꎮ其中ꎬＣＨＡ相对容易ꎬ不需要ＣＭＳ系㊁正常胞质保持系㊁Ｒｆ基因保持系ꎬ但可能出现毒性问题ꎮ目前ꎬ几乎所有欧洲杂交小麦育种均采用ＣＨＡꎬ但该方法会增加成本并导致种子发芽不良㊁幼苗活力低下ꎮＣＭＳ法成本较高且麻烦ꎬ且会缩小遗传基础㊁增大遗传脆弱性ꎬ产生有害胞质ꎮ光合敏感的ＧＭＳ品种仅限于育性恢复系ꎬ遗传修饰ＧＭＳ还未在实践中应用[８３]ꎮ光温敏ＧＭＳ是两系不育系的核心ꎮ将环境敏感型ＧＭＳ引入两系杂交水稻ꎬ其产量较三系杂交水稻显著增加[８]ꎮ光周期敏感型ＰＧＭＳ系和热敏型ＴＧＭＳ系在长日照和(或)高温下表现为雄性不育ꎬ而在短日照和(或)低温下雄性表现为可育ꎬ消除了ＣＭＳ系的一些限制ꎮ可以利用分子标记辅助选择ꎬ集中表达光温敏不育基因ꎬ以获得重组光敏不育系或光温敏不育系ꎬ从而提高短日照高温条件下的产量ꎮ因此ꎬ光温敏ＧＭＳ将会成为ＣＭＳ系最有前途的替代品而被广泛应用到育种工作中ꎮ随着分子生物技术的发展ꎬ插入突变㊁外源基因导入㊁ＲＮＡ干扰㊁病毒诱导基因沉默(ＶＩＧＳ)等广泛应用于雄性不育育种工作中ꎬ如构建启动子与核糖核酸酶的表达体ꎬ利用内切酶产生雄性不育基因突变体ꎬ将烟草和水稻花药绒毡层和花粉中的特异启动子与核糖核酸酶基因构成嵌合基因ꎬ转基因到正常油菜㊁烟草㊁番茄㊁小麦㊁水稻中可以产生雄性不育系[８４]ꎻ利用Ｔ－ＤＮＡ插入获得了水稻雌雄双不育突变体Ｏｓｆｍｄｓ㊁多雄不育突变体Ｏｓｍｌｐꎮ将Ｅ.ｃｏｌｉ的ａｒｇＥ基因融合到水稻花粉过敏原(ＯＳＩＰＡ)的启动子中获得含有ａｒｇＥ的转基因植物ꎬ在这些植物中使用Ｎ－乙酰基－草丁膦后ꎬ由于ａｒｇＥ表达而造成完全不育ꎻ当不使用Ｎ－乙酰基－草丁膦时ꎬ含有ａｒｇＥ５河南农业科学第４８卷的转基因植株自花可育ꎬ这种不育系不需特异的恢复系[８５]ꎮ因此ꎬ基因工程将是实现雄性不育的有效途径ꎬ但能否为消费者接受仍然未知ꎬ其推广应用取决于安全㊁规范以及公众的接受程度ꎮ４.２㊀选择适当时期㊁方法㊁合适的试验材料研究植物雄性不育的机制首先要确定雄性不育发生的时期ꎮ棉花野生型与ＧＭＳ突变体Ｙｕ９８－８Ａ的孢子母细胞无明显差别ꎬ但在减数分裂期突变体绒毡层皱缩ꎬ有刺状突起ꎬ小孢子碎化ꎬ出现无花粉粒的花药囊[１１ꎬ８６]ꎮ其次是选择合适的方法ꎮ采取化学试剂㊁紫外线照射可以直接诱导雄性不育突变体ꎬ如在小麦中通过杀雄剂ＳＱ－１㊁化学杀雄剂Ⅲ号(吡喃酮类衍生物)处理获得雄性不育材料或者筛选杂交后代ꎬ发现新的雄性不育突变体[８６]ꎮ再次ꎬ选择合适的试验材料ꎮ选择遗传背景相同的材料有利于揭示雄性不育的发生机制ꎬ如棉花雄性不育突变体Ｙｕ９８－８Ａ由１对隐性基因控制ꎬ由于遗传背景相同ꎬ可用作理想的遗传材料来研究雄性不育的分子调控网络和潜在的花粉败育机制ꎬ通过定向育种获得具有杂交优势的新品种ꎮ４.３㊀筛选出稳定优良的植物雄性不育杂交系和授粉系ꎬ实现雄性不育与可育的转化光敏胞质雄性不育(ＰＣＭＳ)小麦在长日照条件下产生核质杂种ꎬ并出现高度雄性不育ꎻ而在短日照下则高度可育ꎬ可筛选出稳定的授粉系[８７]ꎮ在高粱ＧＭＳ中ꎬ利用甲磺酸乙酯(ＥＭＳ)诱变核基因可获得新的突变体ꎮ该突变体在大田㊁温室等不同环境中表现出良好的稳定性ꎬ是理想的雄性不育突变体ꎮ由此可见ꎬ不育与可育的转化是获得雄性不育系较为可行的方法ꎮ４.４㊀基于分子技术的多学科融合ꎬ深化植物雄性不育机制的全面认识ꎬ提高选择效率ꎬ获得高产不育系表观遗传调控(ＤＮＡ甲基化㊁ＲＮＡ编辑等)是揭示高等植物ＣＭＳ机制和作用模式的关键ꎬ如不育水稻的超甲基化能够抑制油菜素内酯下游基因的表达而影响雄性不育ꎬ因此ꎬ表观遗传调控将是今后研究的方向ꎮ今后还应着重研究核质变化对雄性不育遗传的影响ꎬ全面深化对植物雄性不育机制的认识ꎬ逐步实现机制探索和实践应用的有机融合[８６]ꎻ利用表型鉴定㊁线粒体活性分析及线粒体膜电位ＭＭＰ分析㊁蛋白质电泳分离㊁蛋白质表达谱鉴定㊁蛋白质差异表达测定㊁差异杂交基因鉴定等揭示雄性不育的机制ꎻ利用ＢＳＡ与高通量ＲＮＡ－ｓｅｑ测序相结合构建高密度连锁图谱㊁鉴定育性恢复基因ꎬ获得新的分子辅助育种标记ꎮ比较分析正常发育与雄性不育线粒体ꎬ鉴定与ＣＭＳ表型相连锁的细胞型ꎬ结合新一代转录组测序㊁蛋白质组学分析为雄性不育提供新的证据ꎮ在细胞形态学和表观遗传鉴定的基础上ꎬ利用ＲＡＰＤ㊁ＳＣＡＲ㊁ＡＦＬＰ㊁ＳＳＲ㊁ＩｎＤｅｌ等分子标记筛选遗传群体ꎬ选择㊁定位㊁发现新的不育基因ꎬ以提高选择效率㊁缩短育种年限ꎬ选育出品质优㊁配合力好㊁抗性强的高产不育系ꎮ在生产中应充分利用雄性不育系的增产潜力ꎬ减少自花授粉引起的品种退化ꎬ以种内或属内杂交的异源ＣＭＳ母本连续回交获得遗传稳定的高产后代ꎮ品种叠加效应为作物高产㊁稳产提供了巨大可能ꎬ因此ꎬ着力抓好授粉植株的选择㊁数量㊁合理配置与分布ꎬ充分发挥品种叠加效应ꎬ进一步提高植物雄性不育的利用效率ꎬ提高作物产量和品质ꎬ是今后研究和应用的发展趋势ꎮ参考文献:[１]㊀ＭＥＬＣＨＩＮＧＥＲＡＥꎬＧｕｍｂｅｒＲＫ.Ｏｖｅｒｖｉｅｗｏｆｈｅｔｅｒｏｓｉｓａｎｄｈｅｔｅｒｏｔｉｃｇｒｏｕｐｓｉｎａｇｒｏｎｏｍｉｃｃｒｏｐｓ[Ｍ]//ＬＡＭＫＥＹＫＲꎬＳＴＡＵＢＪＥ.Ｃｏｎｃｅｐｔｓａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｈｅｔｅｒｏｓｉｓｉｎｃｒｏｐｐｌａｎｔｓ.Ｍａｄｉｓｏｎ:ＣＳＳＡꎬ１９９８:２９￣４４. [２]㊀ＧÓＭＥＺＪＦꎬＷＩＬＳＯＮＺＡ.ＡｂａｒｌｅｙＰＨＤｆｉｎｇｅｒｔｒａｎ￣ｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｔｈａｔｃｏｎｆｅｒｓｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｂｙａｆｆｅｃｔｉｎｇｔａ￣ｐｅｔａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ[Ｊ].ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＪｏｕｒｎａｌꎬ２０１４ꎬ１２(６):７６５￣７７７.[３]㊀ＫＡＵＬＭＬＨ.Ｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ[Ｍ].Ｂｅｒｌｉｎ:Ｓｐｒｉｎｇｅｒꎬ１９８８.[４]㊀ＢＡＲＣＬＡＹＡ.Ｈｙｂｒｉｄｉｚｉｎｇｔｈｅｗｏｒｌｄ[Ｊ].ＲｉｃｅＴｏｄａｙꎬ２０１０ꎬ９:３２￣３５.[５]㊀ＧＥＩＧＥＲＨＨꎬＳＣＨＮＥＬＬＦＷ.Ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｉｎｒｙｅ(ＳｅｃａｌｅｃｅｒｅａｌｅＬ.)[Ｊ].ＣｒｏｐＳｃｉꎬ１９７０ꎬ１０:５９０￣５９３.[６]㊀ＲＡＪＥＳＨＷＡＲＩＲꎬＳＩＶＡＲＡＭＡＫＲＩＳＨＮＡＮＳꎬＳＭＩＴＨＲＬꎬｅｔａｌ.ＲＦＬＰａｎａｌｙｓｉｓｏｆｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌＤＮＡｆｒｏｍｃｙｔｏ￣ｐｌａｓｍｉｃｍａｌｅ￣ｓｔｅｒｉｌｅｌｉｎｅｓｏｆｐｅａｒｌｍｉｌｌｅｔ[Ｊ].ＴｈｅｏｒＡｐｐｌＧｅｎｅｔꎬ１９９４ꎬ８８:４４１￣４４８.[７]㊀ＩＳＬＡＭＭꎬＳＴＵＤＥＲＢꎬＭØＬＬＥＲＩＭꎬｅｔａｌ.Ｇｅｎｅｔｉｃｓａｎｄｂｉｏｌｏｇｙｏｆｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙａｎｄｉｔｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｉｎｆｏｒａｇｅａｎｄｔｕｒｆｇｒａｓｓｂｒｅｅｄｉｎｇ[Ｊ].ＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇꎬ２０１４ꎬ１３３(３):２９９￣３１２.[８]㊀ＮＩＦꎬＱＩＪꎬＨＡＯＱꎬｅｔａｌ.ＷｈｅａｔＭｓ２ｅｎｃｏｄｅｓｆｏｒａｎｏｒ￣ｐｈａｎｐｒｏｔｅｉｎｔｈａｔｃｏｎｆｅｒｓｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｉｎｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓ[Ｊ].ＮａｔｕｒｅＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓꎬ２０１７ꎬ８:１５１２１. [９]㊀ＴＡＮＧＨＷꎬＬＵＯＤＰꎬＺＨＯＵＤＧꎬｅｔａｌ.ＴｈｅｒｉｃｅｒｅｓｔｏｒｅｒＲｆ４ｆｏｒｗｉｌｄ￣ａｂｏｒｔｉｖｅｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｅｎｃｏｄｅｓａｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ￣ｌｏｃａｌｉｚｅｄＰＰＲｐｒｏｔｅｉｎｔｈａｔｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｒｅ￣ｄｕｃｔｉｏｎｏｆＷＡ３５２ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ[Ｊ].ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔꎬ２０１４ꎬ７(９):１４９７￣１５００.６。

植物雄性不育的生物学机制与应用研究植物雄性不育是指雄蕊或其某些部分不能正常发育或功能丧失，导致植物不能正常进行异交或自交。

这种现象在植物育种研究和生产中有着非常重要的应用价值。

本文将从植物雄性不育的生物学机制、应用研究和未来展望三个方面对其进行探讨。

一、植物雄性不育的生物学机制植物雄性不育的生物学机制是多方面的。

首先，它可能与基因不完全性、环境因素、物种杂交、基因互作、基因表达和转录后修饰等因素有关。

例如，基因不完全性中，一些雄性不育基因具有重要的作用，然后它们通常会引起植物雄性不育的发生。

此外，环境因素也可能会影响植物雄性发育，如高温、低温、干旱、水涝等都可以导致植物雄性不育。

再比如，物种杂交也是一种常见的产生雄性不育的机制，例如玉米的某些杂交亲和组合就容易出现雄性不育现象。

其次，植物雄性不育还与某些蛋白质和非编码RNA等因素有关。

例如，传递RNA干扰（trans-acting RNA interference）通常是一种特定的RNA分子介导的基因沉默转录机制。

已经证实了这种机制在一些雄性不育植物中发挥了重要的作用。

还有一些研究表明，一些蛋白质也可能在植物雄性发育中发挥着重要的作用。

例如，一个叫做TAPETUM DEVELOPMENTAL DEFECTIVE1的蛋白质在某些雄性不育植物中起着关键作用。

总的来说，植物雄性不育的生物学机制非常复杂，有许多因素相互作用。

其深层次机理还需要更多的研究和探索。

二、植物雄性不育的应用研究植物雄性不育在育种和生产中有着重要的应用研究价值。

首先，它可以被应用于杂交育种。

通过交叉育种不同的雄性不育植物，繁育出一些优良品种，这是其中一种非常常见的应用。

例如，将雄性不育体系导入小麦中，并与另一个小麦相关亲和组合进行杂交，从而产生了一系列优质、高产的小麦品种。

其次，植物雄性不育还可以用于基因编辑和转化。

通过对植物雄性发育的控制，研究人员可以利用基因编辑和转化方法进行相关基因的修饰和操作，为植物育种提供重要的工具和手段。

《显性雄性核不育亚麻雄性不育相关基因的研究》篇一一、引言亚麻作为一种重要的油料作物，其育种工作一直是农业科学研究的热点。

显性雄性核不育亚麻（DMSNA）以其独特的遗传特性和农艺性状，被广泛应用于杂交育种。

该类型亚麻的特点是雄蕊不发生育，有利于制种和降低种子生产成本。

对于DMSNA 的遗传机制和基因研究，对于提高其育种效率和改良品种具有重要意义。

本文旨在探讨显性雄性核不育亚麻雄性不育相关基因的研究进展。

二、DMSNA的遗传机制显性雄性核不育亚麻的遗传机制较为复杂，涉及多个基因的互作。

目前研究认为，其不育性状是由单个显性基因控制，但该基因的具体位置和功能尚不明确。

在亚麻的基因组中，存在多个与不育性状相关的候选基因，这些基因的克隆和功能验证是研究DMSNA的关键。

三、相关基因的克隆与鉴定1. 基因克隆技术：利用现代分子生物学技术，如PCR、基因组测序等，从DMSNA中克隆出与雄性不育相关的基因。

这些技术可以快速、准确地获取基因序列信息，为后续研究奠定基础。

2. 基因鉴定：通过生物信息学分析，对克隆出的基因进行序列比对和功能预测。

结合转基因技术，对候选基因进行功能验证，以确定其与DMSNA雄性不育的相关性。

四、基因功能与调控机制1. 基因功能：经过功能验证的基因，其编码的蛋白质可能参与亚麻雄蕊发育的调控过程，从而影响雄蕊的正常发育，导致不育。

2. 调控机制：DMSNA的雄性不育性状可能受到多个基因的共同调控。

这些基因在亚麻生长发育的不同阶段发挥不同的作用，共同维持亚麻的雄性不育性状。

此外，环境因素也可能影响这些基因的表达和功能。

五、应用前景与展望1. 育种应用：通过对DMSNA相关基因的研究，可以进一步了解其遗传机制和农艺性状，为亚麻育种提供新的思路和方法。

利用转基因技术，可以将这些基因导入其他亚麻品种，培育出具有优良性状的新品种。

2. 农业可持续发展：显性雄性核不育亚麻的育种和种植有助于降低种子生产成本，提高制种效率，对于农业可持续发展具有重要意义。

植物生理学中雄性不育基因的研究进展随着人们对自然界认知的深入，越来越多的人开始关注植物学的研究。

在植物学研究中一个重要的方向便是雄性不育基因的研究，因为这些基因对于植物生长进程中繁衍的关键性方面起到了至关重要的作用。

基因是决定植物外部表现和生长特性的内在因素，不育基因是影响植物产生健康种群的关键因素，近年来人们对研究不育基因的需求越来越紧迫。

雄性不育基因则是影响花粉形成和适当传递的重要基因，也是研究不育基因方面的热点之一。

在植物学的人工驯化中，选择雄性不育杂交亲本作为母本，再配合正常的父本，可以获得许多优良品质的天然杂交种植物。

同时，在科学研究的过程中，雄性不育基因的研究能够对继承和其他植物生理方面的重要问题进行深入的解释。

近年来雄性不育基因的研究受到了越来越多的关注，并且在基因领域的研究作为一个热门话题已经成为公认的事实。

因此本文将对雄性不育基因的研究进行一定的析解和阐述。

一、雄性不育基因的作用在植物花朵及微小结构的作用方面，雄性不育基因在花的形成和生殖过程中起着至关重要的作用。

细胞膜的合成和细胞周期重点控制着雄性不育基因的影响，而这种影响主要与花药中含有的花粉相关。

进一步研究发现，花药中的雄性不育基因能够阻碍花药内花粉粒的发育过程，并在种子萌芽时导致不正常的分类和鉴定。

因此，可以说雄性不育基因主要是起到了对植物繁殖的一种阻碍作用，并通过特定的方式限制了种群数量的增长。

二、雄性不育基因的类型雄性不育基因是特定类型基因中的一种。

目前已知，雄性不育基因有 XY的固定型不育（例如，小麦的T系列基因），也有直接遗传无育性基因(pgms 等)，还有一些基于孟德尔定律性状的基因。

后两种基因型别顺着染色体通过遗传方式传递。

在德国，雄性不育基因的遗传表现可见于白菜萝卜同交以及其他不等的遗传场景中。

在反义词基因的存在下，不育基因持续研究是保证植物生存与繁殖的关键，也为选择更为优秀的杂交品种提供了一定的理论依据。

果实无核机理研究进展Ξ肖祥希1,李　明2,邱栋梁2(1.福建省林业科学研究院,福建福州350012;2.福建农林大学园艺学院,福建福州350002)摘　要:果实无核是果实的优良性状之一,尤其是葡萄、柑橘、枇杷等果树栽培中已经有了比较成熟的技术措施。

从果树生理(主要包括雄性不育、胚囊败育、胚乳败育、自交不亲和性、激素平衡和协同机制等方面)和遗传(主要包括自然单性结实、突变、多倍体无核机制、三倍体应用、化学诱导、无核基因应用等方面)的角度,综述了果实无核的形成原因和机理,并对相关研究前景进行了展望。

关键词:果实;无核机理;综述中图分类号:S 667.2 文献标识码:A 文章编号:1003-8981(2009)02-0104-07Research Progress of Seedless M echan is m of Fru itsX I AO X i ang -x i 1,L IM i ng 2,QI U D ong -li ang 2(1.Fujian A cadem y of Fo restry ,Fuzhou 350012,Fujian ,Ch ina ;2.Co llege of Ho rticulture ,Fujian A griculture and Fo restry U niversity ,Fuzhou 350002,Fujian ,Ch ina )Abstract :Seedless fruit is a desirable trait that has been ach ieved in m any p lant cultivars ,suchas grape ,citrus ,and loquat ,etc .In th is paper ,the reasons and m echanis m of seedless fruitw ere studied and review ed based on physi o logical and genetic research of fruit crop s .Generallyspeak ing ,fruit physi o logy m ainly include m ale sterility ,gastrula abo rti on ,endo sper mabo rti on ,self -incompatibility ,balance and synergetic m echanis m of p lant ho r mones .W h ilefruit genetics mo stly consist of natural parthenocarpy ,m utati on ,po lyp lo idy seedless m echanis m ,tri p lo id app licati on ,chem ical inducti on ,adop ti on of seedless genes and so on .Further mo re ,the research p ro spect of seedless fruit w as p ropo sed .Key words :fruit ;seedless m echanis m ;literature review 无籽是果实的优良性状之一[1],单性结实无籽果具有更高的商业价值[2]。