水稻叶色突变体及其基因定位、克隆的研究进展

河北省“五个一”名校联盟2023届高三年级摸底考试生物试卷命题单位：邯郸市第一中学（满分：100分，测试时间：75分钟）第I卷（选择题，共41分）一、选择题：本题共13小题，每小题2分，共26分。

在每小题给出的四个选项中，只有一项是符合题目要求的。

1.内质网对细胞损伤因素（如缺氧）极为敏感，当细胞受到损伤因素作用时，内质网腔内出现错误折叠蛋白和未折叠蛋白聚集等现象，称为内质网应激（ERS），长时间的ERS可引起细胞凋亡。

肿瘤细胞的ERS保护机制可促进未折叠蛋白的正常折叠、加速错误蛋白降解，以维持肿瘤细胞的存活和转移。

下列叙述错误的是（）A.发生ERS时，内质网蛋白质向高尔基体转入减少B.肿瘤细胞的转移可能与内质网中大量蛋白合成有关C.错误折叠或未折叠蛋白驻留在内质网内会影响内质网的正常功能D.发生ERS的细胞能调节相关的促凋亡基因的表达2.集流是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。

植物体中有水分集流，植物体的水分集流是通过膜上的水孔蛋白形成的水通道实施的。

下列相关叙述错误的是（）A.单个水分子通过渗透作用进入植物细胞不属于水分集流B.水分集流通过通道蛋白不需要ATP水解提供能量C.水分子通过通道蛋白进入细胞的方式需要与通道蛋白结合D.若水通道蛋白遭到破坏，水分子也能进出细胞3.下列关于生物学实验的叙述，正确的是（）A.种群密度调查时，若调查对象为濒危物种，不适合选用样方法或标志重捕法，应采用逐个计数的方式B.探索生长素类调节剂促进插条生根的最适浓度时，做预实验是为了排除无关变量的干扰C.土壤中小动物类群丰富度的研究中，土壤和花盆壁之间要留有一定的空隙，主要目的是使小动物爬出D.探究落叶是否在土壤微生物的作用下腐烂的实验中，不做处理的土壤为实验组4.下图为二倍体水稻花粉母细胞减数分裂某一时期的显微图像，关于此细胞的叙述错误的是（）A.处于减数第二次分裂B.含有同源染色体C.含有24条染色体D.含有姐妹染色单体5.已知果蝇长翅和小翅、红眼和棕眼分别受一对等位基因控制。

水稻剑叶角度q F l a Ｇ８Ｇ２位点的精细定位朱长丰㊀梁利君㊀曾思远㊀李天伟㊀董冠杉㊀洪德林∗(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室,南京２１００９５;∗通讯联系人,E Ｇm a i l :d e l i n h o n g ＠n ja u ．e d u ．c n )F i n eM a p p i n g o f qF l a Ｇ８Ｇ２f o rF l a g L e a fA n g l e i nR i c e Z HU C h a n g Ｇf e n g ,L I A NG L i Ｇj u n ,Z E N G S i Ｇy u a n ,L I T i a n Ｇw e i ,D O N G G u a n Ｇs h a n ,H O N G D e Ｇl i n ∗(S t a t eK e y L a b o r a t o r y o f C r o p G e n e t i c s a n dG e r m p l a s m E n h a n c e m e n t ,N a n j i n g A g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,N a n j i n g ２１００９５,C h i n a ;∗C o r r e s p o n d i n g a u t h o r ,E Ｇm a i l :d e l i n h o n g ＠n ja u ．e d u ．c n )Z HU C h a n g f e n g ,L I A N GL i j u n ,Z E N GS i y u a n ,e t a l ．F i n em a p p i n g o f l o c u s qF l a Ｇ８Ｇ２f o r f l a g l e a f a n g l e i n r i c e ．C h i n J R i c eS c i ,２０１６,３０(１):２７Ｇ３４．A b s t r a c t :T ob e t t e r u n d e r s t a n d t h e g e n e t i cm e c h a n i s mr e g u l a t i n g l a r g e r i c e f l a g l e a f a n g l e ,qF l a Ｇ８d e t e c t e d p r e v i o u s l y w a s f u r t h e r f i n e Ｇm a p p e da n d t h e c a n d i d a t e g e n e sw e r e p r e d i c t e d ．U s i n g a s e c o n d a r y s e g r e g a t i n gp o p u l a t i o n ,c o m po s e d o f １７２s e l f i n g i n d i v i d u a l p l a n t sw i t hh e t e r o z y g o u s r e g i o no f t a r g e t g e n em e r e l y i nB C ３F ３p o pu l a t i o nd e r i v e d f r o mt h e b a c k c r o s s b e t w e e n８６３B (r e c i p i e n t p a r e n t )a n dA ７４４４(d o n o r p a r e n t ),g e n o t y pe s of n i n eS S R m a r k e r s i n t h e i n t e r v a l o fRM ６２１５－RM ８２６５c o n t a i n i ng q F l a Ｇ８w e r ei d e n t i f i e d ．C o m b i n i n g th e p h e n o t y pi cd a t a ,c h r o m o s o m es e gm e n t c o n t a i n i n g q F l a Ｇ８w a s f u r t h e rn a r r o w e da n dt h e r ea r et w oc l o s e l y l i n k e dl o c i ,q F l a Ｇ８Ｇ１a n d q F l a Ｇ８Ｇ２．qF l a Ｇ８Ｇ１w a s l o c a l i z e db e t w e e n RM ６２１５a n d RM ３１５３,e x p l a i n i n g ２２．３３％o f p h e n o t y pi cv a r i a t i o n ,a n d q F l a Ｇ８Ｇ２w a sl o c a l i z e d b e t w e e nRM １３０９a n dRM ３４９１,e x p l a i n i n g ２３．８１％o f p h e n o t y p i cv a r i a t i o n ．B y d e v e l o p i n g in s e r t i o n Ｇd e l e t i o n (I n D e l )m a r k e r s ,qF l a Ｇ８Ｇ２w i t hh i g h e r a d d i t i v ee f f e c tw a s f i n a l l y l i m i t e dt o６７k br e g i o nb e t w e e nI n D e lm a r k e rZ ７a n dS S R m a r k e rRM ２３０７１,w h i c hc o n t a i n st h r e e p r e d i c t e d g e n e s ,O s ０８g ０４０８２００e n c o d i n g WD ４０d o m a i nc o n t a i n i n gpr o t e i n s i m i l a rt o G AMY B Ｇb i n d i n g p r o t e i n ,O s ０８g ０４０８３００e n c o d i n g h y p o t h e t i c a l p r o t e i n a n d O s ０８g ０４０８５００e n c o d i n gA P E T A L A ２Ｇl i k e p r o t e i n ．K e y w o r d s :r i c e ;f l a g l e a f a n g l e ;Q T L ;f i n em a p p i n g 朱长丰,梁利君,曾思远,等．水稻剑叶角度q F l a Ｇ８Ｇ２位点的精细定位．中国水稻科学,２０１６,３０(１):２７Ｇ３４．摘㊀要:为更好地理解水稻大剑叶角的分子遗传机制,对已初定位的控制剑叶角度的q F l a Ｇ８进行精细定位和候选基因预测.利用以８６３B 为受体亲本㊁A ７４４４为供体亲本衍生的B C ３F ３群体中仅在目标基因区段杂合的１７２个单株自交构建的次级分离群体,对q F l a Ｇ８所在的R M ６２１５－R M ８２６５区间９个S S R 标记的基因型进行鉴定,结合表型数据进一步缩短q F l a Ｇ８所在染色体区段.结果发现q F l a Ｇ８位点所在染色体区段存在两个紧密连锁的位点q F l a Ｇ８Ｇ１和q F l a Ｇ８Ｇ２.其中,qF l a Ｇ８Ｇ１位于R M ６２１５和R M ３１５３之间,可解释２２．３３％的表型变异;qF l a Ｇ８Ｇ２位于R M １３０９和R M ３４９１之间,可解释２３．８１％的表型变异.进一步对加性效应较大的q F l a Ｇ８Ｇ２精细定位,通过开发插入缺失(I n D e l )分子标记,将q F l a Ｇ８Ｇ２位点限定于I n D e l 标记Z ７和S S R 标记R M ２３０７１之间,该区间的物理距离为６７k b .该区段包含３个预测基因O s ０８g ０４０８２００,O s ０８g０４０８３００和O s ０８g０４０８５００,分别编码功能类似G AMY B 的WD ４０结构域蛋白㊁假定蛋白以及类A P E T A L A ２蛋白.关键词:水稻;剑叶角度;Q T L ;精细定位中图分类号:Q ３４３．１＋５;S ５１１．０３２㊀㊀㊀㊀㊀文献标识码:A㊀㊀㊀文章编号:１００１Ｇ７２１６(２０１６)０１Ｇ００２７Ｇ０８㊀㊀水稻剑叶角度是指剑叶与穗颈之间的夹角,是水稻株型的重要组成因素之一.在水稻生产上,一般认为剑叶角度小的直立型叶可以提高光合能力,增加籽粒充实度,对提高产量有利[１].但在杂交稻制种过程中,需要人工赶粉提高不育系的异交结实率,剑叶角度小的上举叶不利于田间不育系辅助授粉[２].为此,在杂交稻制种过程中要将不育系的剑叶顶部１/３或１/２割去.该环节不仅劳动强度大,而且需要较高的操作技术,否则会割到正在抽出的幼穗.同时,割叶造成的伤口对水稻植株的正常生收稿日期:２０１５Ｇ０６Ｇ１５;修改稿收到日期:２０１５Ｇ０８Ｇ２４.基金项目:国家８６３计划资助项目(２０１０A A １０１３０１);高等学校博士学科点专项科研基金资助项目(２０１３００９７１１０００１);中央高校基本科研业务费专项资金项目(K Y Z ２０１２０２Ｇ９).７２中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i ),２０１６,３０(１):２７－３４h t t p ://w w w．r i c e s c i ．c n D O I :１０．１６８１９/j．１００１Ｇ７２１６．２０１６．５１０１长亦有不利影响.因此,培育出水稻大剑叶角度(ȡ９０ʎ)的不育系,既可免去制种田人工割叶,又可为加快实现杂交稻制种全程机械化提供便利.经典遗传学研究表明,水稻的剑叶角度受一对主基因和多对微效基因控制,小角对大角有部分显性作用[３].迄今为止,利用分子标记已鉴定出５７个与剑叶角度相关的Q T L,分布于水稻第１０染色体之外的１１条染色体上.第１至第９染色体上分别有９㊁６㊁６㊁４㊁６㊁６㊁６㊁４㊁４个,第１１和１２染色体上各有３个,这些Q T L的贡献率为４．４９％~１４ ６０％[４Ｇ１２].汪得凯等[１３]从TＧD N A插入转基因株系的水稻突变体库中分离得到一个所有叶角增大的突变体l l a,并克隆了控制大叶角性状的基因O s WR K Y１１.然而,除文献[１０]和[１２]外,上述这些研究所使用的双亲(或突变体与野生型)之间的剑叶角度差异较小(７．５８ʎ~４２．７５ʎ),剑叶仍是上举的,不适于杂交稻制种中大剑叶角度不育系的培育.此外,成株期所有叶角偏大的植株可能不利于光合作用.汪得凯等[１３]和金伟栋等[１４]在研究太湖流域粳稻地方品种资源多样性的过程中,发现了一个具有特大剑叶角度(约１５０ʎ)的粳稻品种A７４４４,表现为剑叶下伸,其余叶片均上举,年度间性状稳定[１４Ｇ１５].利用８６３B/A７４４４//８６３B组合的B C１F１群体,检测出４个控制剑叶角度的Q T L[１２].根据初定位结果,利用分子标记辅助选择(MA S)技术构建了以８６３B为遗传背景㊁包含A７４４４q F l aＧ２和q F l aＧ８位点染色体片段近等基因系在内的回交重组自交系群体[１６].本研究的目的是:１)精细定位q F l aＧ８,提供与其紧密连锁的两侧标记,为通过MA S改良不育系的剑叶角度服务;２)筛选候选基因,为大剑叶角度等位基因的克隆㊁功能分析以及最终阐明这一农艺性状的遗传代谢机理奠定基础.１㊀材料与方法１．１㊀试验材料供试材料为小剑叶角度的粳稻保持系８６３B㊁大剑叶角度的太湖粳糯稻地方品种A７４４４,以及８６３B 为受体亲本㊁A７４４４为供体亲本衍生的B C３F３群体目标基因区段杂合的单株自交产生的次级分离群体.８６３B是江苏省杂交粳稻审定组合８６优８号(苏种审字第３６３号)的保持系,从孕穗到成熟剑叶角度变幅为１０ʎ~３０ʎ(图１ＧA~C的左侧),A７４４４是在８２３份太湖水稻地方品种资源中发现的粳糯稻品种,从孕穗到成熟剑叶角度变幅为１２０ʎ~１６０ʎ(图１ＧA~C的右侧).１．２㊀田间种植与目标单株鉴定８６３B㊁A７４４４和８６３B/A７４４４//８６３B组合的B C３F３群体的８４个株系于２０１３年５月１０日播种,６月１１日移栽.８６３B和A７４４４各栽１０行,８４个株系各栽３行,每行８株.分蘖期利用S S R分子标记鉴定８４个株系中各单株的标记基因型,从中筛选出仅在R M６２１５－R M８２６５区间段标记基因型分离的８个株系用于进一步定位.根据进一步定位结果,鉴定目标染色体区段杂合而其余区段均纯合的８６３B基因型的大剑叶角度单株(图１ＧC,C F１４Ｇ３).成熟期收获６８个目标单株的自交种子(次级F２种子).次级F２分离群体于２０１４年５月１２日播种,６月１６日移栽.次级F２分离群体正常生长发育株数为４５３９.所有供试材料均种植于南京农业大学江浦试验站水稻试验田.单本栽插,株距１６．７c m,行距２０．０c m.常规田间管理.１．３㊀性状调查剑叶角度测量方法:始穗期选取目标单株的主茎穗(最高穗),用量角器测量水稻剑叶叶片与穗轴之间的夹角(图２).８６３B和A７４４４各测量１０株,以１０株的平均值作为表型观察值;分离群体以单株测量值作为表型观察值.１．４㊀D N A提取和P C R扩增D N A提取采用D e l l a p o r t a等[１７]的方法.P C R扩增采用１０μL反应体系:D N A工作液１．０μL,引物(２p m o l/μL)０．７μL,１０ˑ缓冲液(无M g C l２)１．０μL,d N T P(２．５mm o l/L)０．２μL,M g C l２(２５mm o l/L)０．６μL,T a q酶(５U/μL)０．１μL, d d H２O６．４μL.P C R反应程序如下:９５ʎC下预变性５m i n;９５ʎC下变性３０s,５０ʎC~６５ʎC退火３０s,７２ʎC下延长１m i n,３２个循环;最后７２ʎC下延伸７m i n.电泳后的聚丙烯酰胺凝胶先用固定液(１０％的酒精,０．５％的冰乙酸)固定１０m i n,d d H２O清洗两次;再用０．２％的A g N O３溶液染色１０m i n,d d H２O 清洗两次;最后加入显色液(１．５％的N a O H溶液,１％的甲醛)显色,条带清晰后终止显色反应,用数码相机拍照并记录实验结果.１．５㊀S S R标记筛选和I n D e l标记开发㊀㊀S S R标记筛选:在公布的微卫星数据库８２中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i)㊀第３０卷第１期(２０１６年１月)A－８６３B (左)和A ７４４４(右)孕穗期的剑叶角度,b a r ＝５c m ;B －８６３B (左)和A ７４４４(右)灌浆期的剑叶角度,b a r ＝１０c m ;C －８６３B (左)㊁C F １４Ｇ３(中,８６３B 近等基因系)和A ７４４４(右)成熟期的剑叶角度,b a r ＝１０c m .白色箭头指的是剑叶角度.A ,F l a g l e a f a n g l e o f ８６３B (l e f t )a n dA ７４４４(r i g h t )a t t h e b o o t i n g s t a g e ,b a r ＝５c m ;B ,F l a g l e a f a n g l e o f ８６３B (l e f t )a n dA ７４４４(r i g h t )a t t h e f i l l i n g s t a g e ,b a r ＝１０c m ;C ,F l a g l e a f a n g l e o f ８６３B (l e f t ),C F １４Ｇ３(m i d d l e ,N I Lo f ８６３B )a n dA ７４４４(r i g h t )a t t h em a t u r e s t a g e ,b a r ＝１０c m．F l a g l e a f a n g l ew a s s h o w e db y th ew h i t e a r r o w s ．图１㊀８６３B 和A ７４４４不同生育期的剑叶角度F i g ．１．F l a g l e a f a n g l e o f ８６３Ba n dA ７４４４a t d i f f e r e n t g r o w t h s t a ge s．图２㊀水稻剑叶角度测量方法(左)及８６３B 和A ７４４４灌浆期剑叶角度(右)F i g ．２．M e a s u r i n g m e t h o d (l e f t )o f f l a g l e a f a n g l e a n d t h e f l a g l e a f a n g l e o f ８６３Ba n dA ７４４４a t t h e f i l l i n g s t a g e (r i gh t )．(h t t p ://w w w．g r a m e n e ．o r g /m i c r o s a t )中查找初定位R M ６２１５－R M ８２６５区间中的引物.㊀㊀I n D e l 标记开发:比较日本晴和９３１１基因组的序列差异,在插入或缺失大于１０b p 的位点处使用N C B I 的在线P r i m e rB L A S T 程序设计相应的I n ＧD e l 引物(扩增产物大小为１００~３００b p )(h t t p ://w w w．n c b i ．n l m．n i h ．go v /).S S R 引物和I n D e l 引物均由金斯瑞生物科技有限公司(南京)合成.１．６㊀目标区段缩短和候选基因预测在B C ３F ３群体中选择仅qF l a Ｇ８所在区间(R M ６２１５－R M ８２６５)标记基因型分离的８个株系共１７２个单株组成了一个小定位群体(P O P １,次级F ２群休４５３９株中的一部分).根据P O P １群体的目标区段９个分子标记信息,利用I c i M a p p i n g ve r Ｇs i o n４．０软件(w w w．i s b r e e d i n g ．n e t /)中的MA P 程序构建区段遗传图谱;然后结合P O P １群体的剑叶角度表型数据,采用I c i M a p p i n gv e r s i o n ４．０软件９２朱长丰等:水稻剑叶角度q F l a Ｇ８Ｇ２位点的精细定位表１㊀缩短q F l aＧ８所在区间用到的S S R引物T a b l e１．S S R p r i m e r s u s e d f o r f u r t h e r n a r r o w i n g q F l aＧ８r e g i o n．引物名称P r i m e r n a m e正向引物(５ᶄＧ３ᶄ)F o r w a r d p r i m e r(５ᶄＧ３ᶄ)反向引物(５ᶄＧ３ᶄ)R e v e r s e p r i m e r(５ᶄＧ３ᶄ)产物长度P r o d u c t i o n l e n g t h/b pR M２３０２１C T C A A T G A T G T T C T C G G C T T C C G C C A C A A C G G T C A A G T A A A G A G C２００R M６２１５T T C A G C A G A G A G A T G A C G C A A G G G T A C A A A C C A G C C C T C C G A G A C G１９０R M３１５３G T G T G A T G G T G A C G G A T T A C A T G T G C C A T G C T G C A G A A T T T C C A T G T T G G４０２R M３６８９C G T C A G C C G A A A C T A C T A T C T A A A C C G T T T C A C T G C A C T C T G G T T T G C２９３R M１３０９G A G G A C A C T G A C G A C A G C T T G G C G C G C A A A T C A T T A A G T T C A G G１８６R M３４９１G T G T T C T G A T G T T C C C T C T C T G C C C A A C A A G G A C T C A C A T G T C T C G１２０R M８２６４T T C T A C G G A A T T T C T C C C T C T G G C T A A T C A A T C T C T C G C G T T C T T G G１６２R M８２６５T C G G C T G A T C T G A C C G T A C A T C C G T G C A T G C A A C C A C C T C T T G G１８５R M５８０８G G G A G T A G G A G G G A G G G A G A A A G A G G C A G A A C C A G C G A G G G A A A C A C C１１２中的完备复合区间作图法进行Q T L定位,用以缩短q F l aＧ８位点所在染色体区段.Q T L检测时,以３．０为L O D阈值,当估算得到的L O D值高于L O D 阈值时即认为在该位置处存在一个Q T L,并估算相应的加性效应和贡献率.㊀㊀在对目标区间进行标记加密后,根据目标基因位点与分子标记之间重组体单株数目,最终确定与目标基因位点紧密连锁的两侧分子标记.通过查找N C B I数据库,将两侧分子标记锚定于日本晴的具体染色体基因组位置,进而预测候选基因.２㊀结果与分析２．１㊀q F l aＧ８所在染色体区段存在两个紧密连锁的位点利用P O P１群体进一步缩小控制剑叶角度q F l aＧ８的标记区间.为了确保q F l aＧ８位点在检测区间中,对完全包含R M６２１５－R M８２６５区间的R M２３０２１－R M５８０８区间进行标记加密,利用较均匀分布在此区间的２９对S S R引物对８６３B和A７４４４进行多态性检测,其中５对S S R引物在亲本黑色箭头表示q F l aＧ８所在位置.T h e b l a c ka r r o wi n d i c a t e s q F l aＧ８．图３㊀第８染色体上q F l aＧ８的遗传解析F i g．３．G e n e t i c a n a l y s i s o f q F l aＧ８o n c h r o m o s o m e８．０３中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i)㊀第３０卷第１期(２０１６年１月)之间具有多态性,与R M２３０２１㊁R M６２１５㊁R M８２６５和R M５８０８共９对标记被用于q F l aＧ８位点的进一步分析.引物筛选结果如表１所示.㊀㊀利用这９对S S R标记分析P O P１群体的１７２个单株,发现在q F l aＧ８位点所在染色体区段内存在两个紧密连锁的位点(图３),分别命名为q F l aＧ８Ｇ１和q F l aＧ８Ｇ２.q F l aＧ８Ｇ１位于S S R标记R M６２１５和R M３１５３之间,可解释２２．３３％的表型变异,增效等位基因来源于８６３B;q F l aＧ８Ｇ２位于S S R标记R M１３０９和R M３４９１之间,可解释２３．８１％的表型变异,增效等位基因来源于A７４４４.q F l aＧ８Ｇ１所在区间段的物理距离是７６k b,q F l aＧ８Ｇ２所在区间段的物理距离是４６０k b.２．２㊀q F l aＧ８Ｇ２的遗传分析和精细定位对上述两个位点中的加性效应值较大的q F l aＧ８Ｇ２位点进行精细定位.利用在R M６２１５－R M３１５３区段(q F l aＧ８Ｇ１所在标记区间)为８６３B标记基因型且在R M１３０９－R M３４９１区段(q F l aＧ８Ｇ２所在标记区间)为杂合标记基因型的６８个单株自交获得次级分离群体.从中随机选取了１６３个单株调查剑叶角度,次数分布如图４所示.可以看出,剑叶角度呈连续分布,变异范围为１５ʎ~１４５ʎ,分别在３０ʎ和１０５ʎ出现一个峰值.从１５ʎ开始到８５ʎ之间呈现先增后减的规律;从８５ʎ到１４５ʎ重复以上规律.据此,以８５ʎ为界点,可将这些单株划分为小剑叶角度的单株(１１９株)和大剑叶角度的单株(４４株).卡方测验表明小剑叶角度和大剑叶角度的分离符合孟德尔３ʒ１的单因子分离比例(c２＝０．２５＜c２０．０５＝３ ８４),小剑叶角度对大剑叶角度为显性.从q F l aＧ８Ｇ２单位点分离群体(４５３９株)中选取４３８株具有极大剑叶角度的单株(ȡ９０ʎ),利用q F l aＧ８Ｇ２的两侧标记R M１３０９和R M３４９１分析这４３８个单株的标记基因型,在这两个标记处共筛选图４㊀单位点q F l aＧ８Ｇ２F２分离群体１６３个单株的剑叶角度分布F i g．４．F r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n s o f t h e f l a g l e a f a n g l e o f１６３p l a n t s i n F２s e g r e g a t i n g g e n e r a t i o n o f q F l aＧ８Ｇ２l o c u s．到２１个重组体单株,其中R M１３０９和q F l aＧ８Ｇ２之间有１３个重组体单株,而R M３４９１和q F l aＧ８Ｇ２之间有８个重组体单株.进一步对R M１３０９－R M３４９１区间进行标记加密,通过查询S S R引物数据库,发现该区间存在１２对S S R引物(引物名称及序列未列出),其中仅有２对S S R引物在８６３B和A７４４４间呈现多态;为此新开发了３５对I n D e l引物,同样只有２对在亲本间有多态(表２).利用这４个标记分别对２１个重组体单株进行分析,结果表明R M２３０６５和q F l aＧ８Ｇ２之间有１２个交换,Z５和q F l aＧ８Ｇ２之间有９个交换,Z７和q F l aＧ８Ｇ２之间有５个交换,R M２３０７１和q F l aＧ８Ｇ２之间有４个交换.因此,q F l aＧ８Ｇ２位点被限定在I n D e l标记Z７和S S R 标记R M２３０７１之间,其间物理距离为６７k b(图５ＧA).２．３㊀６７k b区间候选基因基于日本晴序列的基因组注释数据库(N a t i o nＧa l C e n t e r f o rB i o t e c h n o l o g y I n f o r m a t i o n,N C B I)的序列预测信息,在精细定位的６７k b基因组区间内共包含３个候选基因,分别是O s０８g０４０８２００,表２㊀精细定位q F l aＧ８Ｇ２所用S S R和I n D e l标记T a b l e２．S S Ra n d I n D e lm a r k e r s u s e d f o r f i n em a p p i n g o f q F l aＧ８Ｇ２．引物名称P r i m e r n a m e正向引物(５ᶄＧ３ᶄ)F o r w a r d p r i m e r(５ᶄＧ３ᶄ)反向引物(５ᶄＧ３ᶄ)R e v e r s e p r i m e r(５ᶄＧ３ᶄ)产物长度P r o d u c t i o n l e n g t h/b pR M１３０９G A G G A C A C T G A C G A C A G C T T G G C G C G C A A A T C A T T A A G T T C A G G１８９R M２３０６５C C A C G A A C T C T C C C T A T A T C T A C T G C C G T G C A C A C C T G A A G A G T A T G G１３５R M２３０７１G T T C C G C C G T T G A G T G A T G A C C T C C T C A G T C C T C C C T C T C C T T C C２８７Z５G T C A A A T C A G C T G G T T C A G T G A T T T G A C C T A A C G A T T G C G A２００Z７A T C C A C G T C A C C C A C A A C T C C C C A C G G A A A A C C A A A A C A T１０２R M３４９１G T G T T C T G A T G T T C C C T C T C T G C C C A A C A A G G A C T C A C A T G T C T C G２６６１３朱长丰等:水稻剑叶角度q F l aＧ８Ｇ２位点的精细定位A－利用４３８个单株的作图群体对q F l aＧ８Ｇ２基因进行的精细定位.黑色水平线下面的数字表示标记与基因之间的交换单株数.B－q F l aＧ８Ｇ２基因最终被缩到６７k b的D N A区段上.粗黑色箭头代表的是预测基因.A,F i n em a p p i n g o f q F l aＧ８Ｇ２g e n o m e r e g i o nu s i n g m a p p i n gp o p u l a t i o nw i t h４３８p l a n t s．N u m b e r s b e l o wt h e b l a c kh o r i z o n t a l l i n e r e p r e s e n t t h e n u m b e r s o f r e c o m b i n a n t s b e t w e e n t h em a r k e r a n d g e n e．B,q F l aＧ８Ｇ２w a s f i n a l l y n a r r o w e d t oa６７k bD N Af r a g m e n t．T h e t h i c kb l a c ka r r o w s m e a n p r e d i c t e d g e n e s．图５㊀q F l aＧ８Ｇ２的图位克隆F i g．５．M a pＧb a s e d c l o n i n g o f q F l aＧ８Ｇ２．O s０８g０４０８３００和O s０８g０４０８５００(图５ＧB).其中, O s０８g０４０８２００含有１０个外显子,编码功能类似于G AMY B蛋白的WD４０结构域蛋白,在植物生长发育以及细胞信号转导方面具有重要作用; O s０８g０４０８３００含有１个外显子,编码一种假定蛋白;O s０８g０４０８５００含有１个外显子,编码A P E T AＧL A２Ｇl i k e p r o t e i n,在植物的抗逆性方面发挥重要作用.初步认为O s０８g０４０８２００是大剑叶角度候选基因.３㊀讨论３．１㊀与前人研究成果的比较通过Q T L分析将剑叶角度基因q F l aＧ８Ｇ２定位于第８染色体长臂靠近着丝点的位置,在I n D e l标记Z７和S S R标记R M２３０７１之间６７k b的区段上,所在区间的物理图谱为１９,５７９,７５３b p~１９,６４４,６８４b p.第８染色体上曾报道过３个与剑叶角度相关的Q T L,分别位于R M４０８５－R M１１１１区间㊁X N p b１８７－X N p b５６区间和C T１９５－G１０７３区间[６,８Ｇ９].第一个标记区间位于第８染色体短臂上,相应的物理图谱为４,４７２,２０６b p~４,７７２,７１３b p;后两个标记区间则位于第８染色体长臂上,相应的物理图谱分别是２２,４６９,１３９b p~２６,３８３,５７４b p和２０,６７７,６７５b p~２０,７４０,７９９b p.这３个区间段均没有出现和本研究定位的Q T L区段相互交叉的部分,说明q F l aＧ８Ｇ２是一个新的控制剑叶角度的基因.３．２㊀大剑叶角度基因在育种中的应用将性状作为形态学标记应用于育种中早有报道.如白化转绿突变体y s a成熟后其株高㊁分蘖数㊁有效穗长度㊁结实率等主要农艺性状与野生型没有明显差异,将该白化转绿性状应用到雄性不育系中作为叶色标记,在苗期就可以剔除假的雄性不育株[１８].曹立勇等[１９]将叶色标记与不育系相结合,成功培育出中紫S.目前,借助于不断发展的分子标记辅助选择技术,国内外不少研究者开展了水稻剑叶的研究,越来越多的剑叶角度Q T L被鉴定出来.但大多数的Q T L所控制的剑叶角度都很小,难以应用于杂交稻制种中.本研究的q F l aＧ８Ｇ２控制的剑叶角度在苗期㊁分蘖期与野生型相比并没有表现出典型特征,但从孕穗期开始表现出剑叶下伸.利用与大剑叶角度性状紧密连锁的分子标记进行鉴定,通过回交选育出大剑叶角度的保持系,继而通过回交转育为大剑叶角度的不育系,繁殖制种过程中可以免去割叶的程序,不仅节省繁殖制种劳力成本,而且有利于实现机械化制种,提高效率.由于q FＧl aＧ８Ｇ２位点是隐性,只要制种父本是小剑叶角度,配制的杂种一代的植株剑叶将是上伸的,理论上不会影响杂种一代优势的发挥,但可能会影响保持系的繁殖产量.２３中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i)㊀第３０卷第１期(２０１６年１月)３．３㊀叶角的遗传机理目前,已报道的关于叶角突变的遗传机理主要与激素的生物合成或信号转导有关,相关机理可分为以下三种:一是叶枕近轴端处的细胞延长.如d２突变体,为D２基因缺失型突变体.D２基因编码一种细胞色素P４５０蛋白,该蛋白属于C Y P９０超级家族,和拟南芥中参与油菜素内酯合成酶的C P D蛋白具有高度同源性,类似于B R合成酶的作用.通过调控B R的生物合成,增加了叶枕近轴端的细胞长度,使叶角度增大[２０].另一基因I L I１通过过表达功能类似拟南芥P R E１蛋白的一种H L H蛋白,增加了叶枕近轴端处的细胞长度,促进叶片向下弯曲[２１].二是增加叶枕近轴端处的细胞分裂.如位于第２染色体上的l c２基因,通过促进与细胞分裂相关基因的表达,使叶枕近轴端处的细胞快速分裂,从而增大了叶片角度[２２].三是降低叶枕处的机械组织强度.如i l a１基因,该基因的表达抑制了细胞分裂素的形成,导致叶枕部位机械组织变小,细胞壁主要成分纤维素和木聚糖的含量下降,叶枕处机械强度下降,导致叶夹角增大[２３].本研究通过精细定位,将控制剑叶角度的q F l aＧ８Ｇ２限定于第８染色体I n D e l标记Z７和S S R标记R M２３０７１之间６７k b的区段上,该区间包含３个预测基因,分别是O s０８g０４０８２００,O s０８g０４０８３００和O s０８g０４０８５００.基因功能注释表明,O s０８g０４０８２００基因编码一种WD４０结构域蛋白,该蛋白和赤霉素(G A)的转录因子MY B具有相同的功能,在细胞的信号转导方面发挥重要作用,该基因最有可能是候选基因.参考文献:[１]㊀S a k a m o t oT,M o r i n a k aY,O h n i s h iT,e t a l．E r e c t l e a v e sc a u s e db y b r a s s i n o s t e r o i ddef i c i e n c y i n c r e a s eb i o m a s s p r o d u cＧt i o na n d g r a i n y i e l di nr i c e．N a tB i o t e c h n o l,２００６,２４:１０５Ｇ１０９．[２]㊀董国军,藤本宽,滕胜,等．水稻剑叶角度的Q T L分析．中国水稻科学,２００３,１７(３):２１９Ｇ２２２．D o n g GJ,T e n g B K,T e nS,e t a l．Q T La n a l y s i so f t h e f l a gl e a f a n g l e i n r i c e．C h i nJR i c eS c i,２００３,１７(３):２１９Ｇ２２２．(i nC h i n e s ew i t hE n g i s ha b s t r a c t)[３]㊀沈福成．水稻剑叶长㊁宽㊁角度及比叶重的遗传．贵州农业科学,１９８３,６:１８Ｇ２５．S h e nFC．I n h e r i t a n c e o f f l a g l e a f l e n g t h,w i d t h,a n g l e a n d s p eＧc i f i c l e a fw e i g h t．G u i z h o uA g r i cS c i,１９８３,６:１８Ｇ２５．(i nC h iＧn e s e)[４]㊀Y a nJQ,Z h u J,H eCX,e t a l．M o l e c u l a rm a r k e r a s s i s t e d d i sＧs e c t i o no f g e n o t y p eˑe n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o nf o r p l a n tt y p e t r a i t s i n r i c e(O r y z a s a t i v a L．)．C r o p S c i,１９９９,３９:５３８Ｇ５４４．[５]㊀L i ZK,P a t e r s o nA H,P i n s o nSR M,e t a l．R F L P f a c i l i t a t e da n a l y s i s o f t i l l e r a n d l e a f a n g l e s i n r i c e(O r y z a s a t i v a L．)．E uＧp h y t i c a,１９９９,１０９:７９Ｇ８４．[６]㊀K o b a y a s h i S,F u k u t aY,M o r i t a S,e t a l．Q u a n t i t a t i v e t r a i t l oＧc i a f f e c t i n g f l a g l e a fde v e l o p m e n t i nr i c e(O r y z as a t i v a L．)．B r e e d i n g S c i,２００３,５３:２５５Ｇ２６２．[７]㊀张克勤,戴伟民,樊叶杨,等．水稻剑叶角度与主穗产量的遗传剖析．中国农学通报,２００８,２４(９):１８６Ｇ１９２．Z h a n g K Q,D a iW M,F a nY Y,e t a l．G e n e t i cd i s s e c t i o no ff l ag l e a v e a n g l e a n dm a i n p a n i c l e y i e l d t r a i t s i n r i c e．Chi nA gＧr i cS c iB u l l,２４(９):１８６Ｇ１９２．(i n C h i n e s e w i t h E n g i s ha bＧs t r a c t)[８]㊀罗伟,胡江,孙川,等．水稻抽穗期功能叶叶型相关性状遗传分析．分子植物育种,２００８,６(５):８５３Ｇ８６０．L u o W,H uJ,S u nC,e t a l．G e n e t i c a n a l y s i s o f f u n c t i o n a l l e a f r e l a t e d t r a i t sa th e a d i n g s t a g ei nr i c e．M o l p l a n tB r e e d i n g,２００８,６(５):８５３Ｇ８６０．(i nC h i n e s ew i t hE n g i s ha b s t r a c t) [９]㊀蔡晶．水稻剑叶性状的遗传分析和Q T L定位．北京:中国农业科学院,２００９．C a i J．G e n e t i c a n a l y s i s a n dQ T L m a p p i n g o f t h e f l a g l e a f t r a i t si n r i c e(O r y z a s a t i v a L．)．B e i j i n g:C h i n e s eA c a d e m y o fA g r iＧc u l t u r a l S c i e n c e s,２００９．(i nC h i n e s ew i t hE n g l i s ha b s t r a c t e r) [１０]王盈盈．水稻剑叶角度的Q T L定位分析．南京:南京农业大学,２００９．W a n g YY．M a p p i n g o f f l a g l e a f a n g l eQ T L s i n r i c e(O r y z a s aＧt i v a L．)．N a n j i n g:N a n j i n g A g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,２００９．(i nC h i n e s ew i t hE n g l i s ha b s t r a c t)[１１]B i a nJM,H eH H,S h iH,e t a l．Q u a n t i t a t i v e t r a i t l o c im a pＧp i n g f o r f l a g l e a f t r a i t s i nr i c eu s i n g ac h r o m o s o m es e g m e n t s u b s t i t u t i o n l i n e p o p u l a t i o n．P l a n tB r e e d i n g,２０１４,１３３:２０３Ｇ２０９．[１２]胡文德,张红,江建华,等．粳稻大剑叶角资源的发现及剑叶角度的遗传分析与Q T L定位．中国水稻科学,２０１２,２６(１):３４Ｇ４２．H u W D,Z h a n g H,J i a n g J H,e ta l．G e n e t i ca n a l y s i sa n dQ T L m a p p i n g o fl a r g ef l a g l e a fa n g l et r a i t i n j a p o n i c ar i c e．C h i nJR i c eS c i,２０１２,２６(１):３４Ｇ４２．(i nC h i n e s ew i t hE n g i s ha b s t r a c t)[１３]汪得凯,张红心,胡国成,等．一个水稻大叶角度突变体l l a的遗传分析及基因克隆．科学通报,２００５,５０(４):３９９Ｇ４０１．W a n g D K,Z h a n g H X,H uG C,e t a l．G e n e t i ca n a l y s i s a n dg e n e c l o n i n g o f a l a r g e l e a f a n g l em u t a n t l l a．C h i nS c iB u l l,５０(４):３９９Ｇ４０１．(i nC h i n e s ew i t hE n g i s ha b s t r a c t)[１４]金伟栋,程保山,洪德林．基于S S R标记的太湖流域粳稻地方品种遗传多样性研究．中国农业科学,２００８,４１(１１):３８２２Ｇ３８３０．J i n W D,C h e n g BS,H o n g DL．G e n e t i cd i v e r s i t y a n a l y s i so f j a p o n i c a r i c e l a n d r a c e s(O r y z as a t i v a L．)i nT a iL a k eR e g i o nb a s e do nS S R m a r k e r s．Sc iA g r i c S i n,４１(１１):３８２２Ｇ３８３０．(i n３３朱长丰等:水稻剑叶角度q F l aＧ８Ｇ２位点的精细定位C h i n e s ew i t hE n g i s ha b s t r a c t)[１５]洪德林,江建华,胡文德,等．粳稻剑叶斜下伸资源的发现与大剑叶角度的遗传和S S R标记．杂交水稻,２０１０,２５,２８５Ｇ２９３．H o n g DL,J i a n g JH,H u W D,e t a l．D i s c o v e r y o f f l a g l e a fo b l i q u e e x t e n s i o n r e s o u r c e a n d g e n e t i c s o f l a r g e f l a g l e a f a n g l ea n d S S R m a r k e r．H yb r i d R ic e,２０１０,２５:２８５Ｇ２９３．(i nC h i n e s ew i t hE n g l i s ha b s t r a c t)[１６]张红．粳稻制种相关性状及其杂种优势的分子遗传基础研究与以８６３B为遗传背景的A７４４４C S S L群体构建．南京:南京农业大学,２０１２．Z h a n g H．M o l e c u l a r g e n e t i cb a s i s r e s e a r c ho f c r o s s c o r r e l a t i o n p r o p e r t i e sa n dh e t e r o s i si n j a p o n i c ar i c ea n dc o n s t r u c t i o no fC S S L p o p u l a t i o n．N a n j i n g:N a n j i n g A g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,２００９．(i nC h i n e s ew i t hE n g l i s ha b s t r a c t)[１７]D e l l a p o r t aSL,W o o d J,H i c k s J B．A p l a n tD N A m i n i p r e p r aＧt i o n:V e r s i o nⅡ．P l a n tM o lB i o lR e p,１９８３,１:１９Ｇ２１．[１８]S uN,H u M L,W uDX,e t a l．D i s r u p t i o no f a r i c e p e n t a t r iＧc o p e p t ide r e p e a t p r o t e i nc a u s e sas e e d l i n gＧs p e c if i ca l b i n o p h eＧn o t y p e a n d i t s u t i l i z a t i o n t oe n h a n c e s e e d p u r i t y i nh y b r i dr i c e p r o d u c t i o n．P l a n tP h y s i o l,２０１２,１５９(１):２２７Ｇ２３８．[１９]曹立勇,钱前,朱旭东,等．紫叶标记籼型光温敏核不育中紫S的选育及其配组的杂种优势．作物学报,１９９９,２５(１):４４Ｇ４９．(i nC h i n e s ew i t hE n g i s ha b s t r a c t)C a oL Y,Q i a n Q,Z h u X D,e ta l．B r e e d i n g a n dc o m b i n i n gh e t e r o s i s o f p u r p l e Sw i t h p u r p l e l e a fm a r k e r i n d i c a P T GM S．JC r o p S c i,１９９９,２５(１):４４Ｇ４９．[２０]H o n g Z,M i y a k o U T,K a z u t o U,e ta l．A r i c eb r a s s i n o sＧt e r o i dＧd e f i c i e n tm u t a n t,e b i s ud w a r f(d２),i s c a u s e d b y a l o s s o f f u n c t i o no f a n e w m e m b e r o f c y t o c h r o m eP４５０．P l a n t C e l l,２００３,１５:２９００Ｇ２９１０．[２１]Z h a n g L Y,B a i M Y,W uJX,e ta l．A n t a g o n i s t i c H L H/b H L Ht r a n sc r i p t i o n f a c t o r sm ed i a t eb r a s s i n o s te r o i d r e g u l a t i o no f c e l l e l o n g a t i o n a n d p l a n t d e v e l o p m e n t i n r i c e a n d A r a b i d o pＧs i s．P l a n tC e l l,２００９,２１:３７６７Ｇ３７８０．[２２]Z h a oS Q,H uJ,G u oL B,e ta l．R i c el e a f i n c l i n a t i o n２,a V I N３Ｇl i k e p r o t e i n,r e g u l a t e sl e a fa n g l et h r o u g h m o d u l a t i n gc e l ld i v i s i o no f t he c o l l a r．C e l lR e s,２０１０,２０:９３５Ｇ９４７．[２３]N i n g J,Z h a n g BC,W a n g NL,e t a l．I n c r e a s e d l e af a ng l e１,a r a fＧl i k eMA P K K Kth a ti n t e r a c t sw i t h a n u c l e a r p r o t e i n f a m i l y, r e g u l a t e sm e c h a n i c a lt i s s u ef o r m a t i o ni nt h el a m i n aj o i n to f r i c e．P l a n tC e l l,２０１１,２３(１２):４３３４Ｇ４３４７．４３中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i)㊀第３０卷第１期(２０１６年１月)。

押非选择题备战2024年高考生物临考题号押题（新高考通用）遗传与进化考向01 遗传与进化1.（2023·河北·高考真题）某家禽等位基因M/m控制黑色素的合成（MM与Mm的效应相同），并与等位基因T/t 共同控制喙色，与等位基因R/r共同控制羽色。

研究者利用纯合品系P1（黑喙黑羽）、P2（黑喙白羽）和P3（黄喙白羽）进行相关杂交实验，并统计F1和F2的部分性状，一、基因型和表型的推断“先分开，后组合”将多对等位基因的自由组合分离为若干分离定律问题分别分析，再运用乘法原理进行组合。

1.求配子种类及比例(以AaBbCCDd为例)结果见表。

实验亲本F1F21P1×P3黑喙9/16黑喙，3/16花喙（黑黄相间），4/16黄喙2P2×P3灰羽3/16黑羽，6/16灰羽，7/16白羽回答下列问题：(1)由实验1可判断该家禽喙色的遗传遵循定律，F2的花喙个体中纯合体占比为。

(2)为探究M/m基因的分子作用机制，研究者对P1和P3的M/m基因位点进行PCR扩增后电泳检测，并对其调控的下游基因表达量进行测定，结果见图1和图2。

由此推测M 基因发生了碱基的而突变为m，导致其调控的下游基因表达量，最终使黑色素无法合成。

(3)实验2中F1灰羽个体的基因型为，F2中白羽个体的基因型有种。

若F2的黑羽个体间随机交配，所得后代中白羽个体占比为，黄喙黑羽个体占比为。

(4)利用现有的实验材料设计调查方案，判断基因T/t和R/r 在染色体上的位置关系（不考虑染色体交换）。

调查方案：。

结果分析：若（写出表型和比例），则T/t和R/r位于同一对染色体上；否则，T/t 和R/r位于两对染色体上。

2．（2023·重庆·高考真题）科学家在基因型为mm的普通玉米（2n=20）群体中发现了杂合雄性不育突变体，并从中(1)求产生配子种类数(2)求产生ABCD配子的概率基因型Aa Bb CC Dd结果产生配子A B C D配子比例1/21/211/2相乘得1/8 (3)求配子间结合方式AaBbCCDd自交，配子之间的结合方式为(2×2)×(2×2)×(1×1)×(2×2)＝64(种)。

高等植物叶绿素降解的PaO途径田风霞1，王玮2,1南阳师范学院生命科学学院，河南南阳473061；2作物生物学国家重点实验室/山东农业大学生命科学学院，山东泰安271018摘要：文章介绍植物体内叶绿素降解PAO途径研究进展。

关键词：叶绿素降解；滞绿突变；衰老PaO passway of chlorophyll breakdown in higher plantsTIAN Feng-Xia1, ZANG Jian-Lei1, WANG Wei2,*1College of Life Sciences, Nanyang Normal University, Nanyang, 473061, China; 2State Key Laboratory of Crop Science/College of Life Sciences, Shandong Agricultural University, Tai’an, 271018, ChinaAbstract: This paper introduced the research progress of PAO passway of chlorophyll breakdown in higher plants.Keywords: Chlorophyll degradation; Stay-green Mutant; Senescence叶绿素(Chl)，地球上最丰富的色素，是用于吸收光能进行光合作用的一个重要组成部分。

然而，由于其吸收光能的特性，叶绿素也是个危险分子和潜在的细胞毒素。

这种情况发生在植物的光合机构被过度激活的时候，例如在强光条件下，吸收的能量可以被转移到氧，导致活性氧(ROS)的产生。

同样，叶绿素的生物合成或降解被抑制也可导致ROS的产生和细胞死亡。

在叶片衰老过程中Chl不断被分解，原有的类胡萝卜素致使叶片呈黄色而黄化，这是一种从衰老的组织中回收营养的主动过程[1]。

玉米白化突变体As—81647的鉴定及基因定位作者：钟世宜等来源：《山东农业科学》2013年第10期摘要：白化突变体As-81647是在自交系81647的自交后代中发现的自然突变体。

光合色素含量测定表明，白化突变体叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量分别为正常植株的0.6%、5.8%和1.6%，推测光合色素含量的减少导致突变体光合作用强度减弱，无法利用光能进行营养生长，进而造成突变体产生白化表型，三叶期左右萎蔫死亡。

组织细胞染色实验证实H2O2的积累可能是造成突变体细胞死亡的直接原因之一。

本研究构建了As-81647杂合突变体与蒙自2的杂交F2分离群体，遗传分析表明该白化性状由一对隐性核基因控制，暂时命名为As-81647（Albino seeding-81647）。

利用已公布的SSR分子标记和本实验室开发的分子标记，将该基因定位在玉米第3染色体umc1052和umc1641之间，遗传距离分别为0.7 cM和 2.8 cM 且与分子标记as47共分离。

关键词：玉米（Zea mays L.）；白化突变体；基因定位中图分类号：S513.032 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2013）10-0012-04高等植物中，植株叶色突变比较常见，该类突变体是研究植物光合作用、光形态建成等的理想材料[1～6]。

此外，叶色突变极易识别，可作为标记性状应用于良种选育[7]和杂交育种[8]中。

Gustafsson根据突变体苗期的叶色差异将叶色突变分为白化、黄化、淡绿、条纹和斑点五种类型[9]。

其中，白化致死突变是叶绿素缺失突变体中缺失最彻底、最严重的一类，这种极端表型的突变体在机理研究方面具有更为重要的利用价值。

目前在拟南芥[10]、玉米[11]、水稻[12，13]、烟草[14]等植物中均有白化突变体的报道。

玉米突变体库MaizeGDB报道的177个叶色突变基因中，白化基因16个，黄白叶基因12个，这些基因的研究进展不一致，有些已定位到很小的区域，有些只初步定位到特定染色体上。