植物学裸子植物专项解读

植物学裸子植物专项解读 9 裸子植物( Gymnospermae) 本章内容提要 1、裸子植物孢子体发达，占绝对优势，配子体十分简单而不能脱离孢子体 独立生活。 2、胚珠和种子是裸露的，种子的出现使胚得到保护。 3、孢子叶大多聚成孢子叶球。在受精时，花粉粒(雄配子体)产生花粉管， 可将精于送到大孢子叶球(雌性)的大孢子(胚囊)颈卵器中，与卵结合。脱 离了水的限制，使之更适应陆地生活。 4、裸子植物中大多数种类有颈卵器，少数种类仍有多鞭毛的游动精子，证 明裸子植物是一群介于蕨类植物与种子植物之间的维管植物。 5、裸 子植物通 常分 为 5 个 纲 ，即 苏铁纲( Cycadopsida )、银 杏纲 ( Ginkgopsida )、松柏纲( Coniferopsi-da )、红豆杉纲( Taxopsida )和买麻 藤纲( Gnetopsicla )。我国裸子植物种类最多，有 5纲，8 目， 11科，41 属， 236

种。其中有不少是第三纪的孑遗植物，或称“活化石”植物。

裸子植物的胚珠和种子是裸露的。 种子的出现使胚受到保护以及营养物质的供给， 可使 植物度过不利的环境。花粉管 (Pollen tube )的产生，可将精子送到卵。摆脱了水的限制， 更适应陆地生活。日常生活中见到的松、柏、银杏、苏铁等都是裸子植物，它们在陆地生态 系统中占有非常重要的地位，由裸子植物组成的森林约占全世界森林总面积的 80%。在我 国也有较多的分布， 如东北大兴安岭的落叶松林， 吉林、 辽宁的红松林，陕西秦岭的华山松 林，甘肃的云杉和冷杉林，长江流域以南的马尾松和杉木林等。 9.1 裸子植物的特征

9.1.1 孢子体发达 裸子植物的孢子体非常发达， 都是多年生木本植物， 大多数为单轴分枝的高大乔木， 有 强大的根系。维管组织系统发达，网状中柱，并生型维管束，具形成层和次生生长，木质部 大多数只有管胞，韧皮部只有筛胞而无筛管和伴胞。叶多为针形、 平的阔叶，叶具有下陷的气孔，气孔排列成浅色的气孔带( 境。

9.1.2 具裸露胚珠，并形成种子

裸子植物的孢子叶( sporophyll )大多聚生成球果状( （ strobilus ），或球花（ Cone）。孢子叶球单生或多个聚生成各种球序，通常都是单性，同株 或异株。小孢子叶球（ staminate strobilus ）又称雄球花（ male cone），由小孢子叶（雄蕊） 聚生而

成，每个小孢子叶下面生有小孢子囊（花粉囊） ，内有多个小孢子母细胞（花粉母细 胞），经减数分裂产生小孢子（单核期的花粉粒） ，再由小孢子发育成雄配子体（花粉粒） 。 大孢子叶球（ ovulate strobilus ）又称雌球花（ female Cone），由大孢子叶（心皮）丛生或聚 生而成。大孢子叶变态为珠鳞（ ovuliferous scale）（松柏类）、珠领（ collar ）（银杏）、珠托 （红豆杉）、套被（罗汉松）和羽状大孢子叶（苏

条形或鳞形，极少数为扁 stomatal band)，更适应陆生环

strobiliform )，称为孢子叶球 铁） 。大孢子叶的腹面（近轴面）生有一至 多个裸露的胚珠。 裸子植物的胚珠是由珠心和珠被组成的， 珠心相当于大孢子囊， 珠被包被珠心， 在裸子 植物中通常为单层。 裸子植物的胚珠裸露， 不为大孢子叶所形成的心皮所包被。 胚珠成熟后 形成种子，种子由胚、胚乳和种皮组成，但种子的外围没有果皮包被。 9.1.3 配子体进一步退化，寄生在孢子体上 雄配子体是由小孢子发育来， 在多数种类中仅由 4 个细胞组成， 包括 2 个退化的原叶细 胞、 1个生殖细胞和 l 个管细胞。雌配子体由大孢子发育而来，除百岁兰属（ Welwitschia）、 买麻藤属（ Gnetum）外，雌配子体的近珠孔端均产生 2 至多个颈卵器，但结构简单，埋藏 于胚囊中，仅有 2一 4 个颈细胞露在外面。颈卵器内有 l 个卵细胞和 1个腹沟细胞，无颈沟 细胞， 比蕨类植物的颈卵器更加退化。雌、雄配子体均无独立生活的能力， 完全寄生在孢子 体上。 9.1.4 形成花粉管，受精作用不再受水的限制 裸子植物的花粉粒， 由风力传播， 经珠孔直接进到胚珠， 在珠心上方萌发， 形成花粉管， 进人胚囊， 将由生殖细胞所产生的 2个精子直接送到颈卵器内， 其中 1 个具功能的精子和卵 细胞结合， 完成受精作用。从授粉到受精这个过程，裸子植物要经过相当长的时间。有些种 类在珠心的顶部具有花粉室，花粉粒在萌发前可以逗留。 9.1.5 具多胚现象

大多数裸子植物都具有多胚现象（ polyembryony ），一种是简单多胚现象（ simple polyembryony ），即由于 1 个雌配子体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精，各自发育 成 1 个胚，形

成多个胚；另一种是裂生多胚现象（ cleavage pofyembryony ），即由 1 个受精 卵，在发育过程中胚原细胞分裂为几个胚的现象。 此外，花粉粒为单沟型，有时具气囊，无 3沟、3 孔沟或多孔沟的花粉粒。 19 世纪以前，人们不知道种子植物的繁殖器官中的一些结构和蕨类植物在系统发育上 有联系，所以，在

裸子植物中，常有两套名词并用或混用， 1851 年，德国植物学家荷夫马 斯特（ Hofmeister ）将蕨类植物和种子植物的生活史完全统一起来，人们才知道裸子植物的 球花相当于蕨类植物的孢子叶球，前者是由后者发展而来的，现将两套名词对照如下：

花（球花）—孢子叶球 心皮—大孢子叶 雄蕊—小孢子叶 珠心—大孢子囊 花粉囊—小孢子囊 胚囊母细胞—大孢子母细胞 花粉母细胞—小孢子母细胞 单细胞胚囊—大孢子 花粉粒（单核期）—小孢子 成熟的胚囊—雌配子体 花粉管（含精核等）—雄配子体 胚乳（裸子植物）—部分雌配子体 9.2 裸子植物的生活史 现以松属（ Pinus ）为例介绍裸子植物的生活史。 9.2.1 孢子叶球的形态与结构

当孢子体生长到一定的年龄时，在孢子体上生出雄、雌孢子叶球。 松属植物单性， 同株。小孢子叶球生于当年新生长枝条的基部，由鳞片叶腋内生出。通 常是由很多小孢子叶螺旋状排列在小孢子叶球的纵轴上， 每个小孢子叶的背面 （远轴面） 有 1 对长形的小孢子囊。小孢子囊内的每个小孢子母细胞经过减数分裂，形成 4 个小孢子（单 核花粉粒），小孢子有 2 层壁，外壁向两侧突出形成气囊，有利于风力传播。 大孢子叶球单个或几个着生于当年生新枝的近顶部， 初生时呈红色或紫色， 后变绿， 成 熟时为褐色。 大孢子叶球是由许多大孢子叶螺旋状排列在孢子叶球的轴上构成的。 大孢子叶 上面较大且顶部肥厚的部分叫做珠鳞（ ovuliferous scale），即变态的大孢子叶，其下面一个 较小的薄片，称为苞鳞（ bract scale），是失去生殖能力的大孢子叶。每一个珠鳞的近轴面基 部着生有 2 枚胚珠。 胚珠由 1 层珠被和珠心构成， 珠被包围珠心并形成珠孔。 珠心中有一个 细胞发育成大孢子母细胞，经过减数分裂，形成 4 个大孢子， 排成一列称为 “链状四分体” 。 但通常只有远珠孔端的 l 个大孢子发育成雌配子体，其余 3 个退化（图 7-1）。 9.2.2 雌、雄配子体的发育及其结构

小孢子是雄配子体的第一个细胞， 小孢子在小孢子囊内萌发， 经过第一次不等分裂产生 1 个大的胚性细胞和 1 个小的第一原叶细胞（ prothallial cell ），胚性细胞再分裂为二，产生 1 个小的第二原叶细胞和 1 个大的精子器原始细胞（ antheridial ），后者又进行一次不等分裂， 产生 1 个较小的生殖细胞（ generative cell ）和 1个大的管细胞（ tube cell ），2 个原叶细胞不 久退化仅留痕迹。此时，小孢子囊破裂，花粉粒也就随即散出。所以，成熟花粉粒，也就是 雄配子体仅由 4 个细胞组成（图 7-2）。 雌配子体由大孢子发育而成， 它在珠心内萌发， 首先大孢子产生中央大液泡， 细胞核进 行分裂，形成 16 一 32 个游离核，不形成细胞壁。 游离核多少均匀地分布在细胞质中。 随着

冬季的来临，雌配子体即进人休眠期。第二年春天，雌配子体重新活跃起来，游离核继续分 裂，其数目显著增加，体积增大。到几千个细胞核时，逐渐地由周围向心地形成细胞壁，这 时，珠孔端的几个细胞明显膨大，发育为颈卵器原始细胞( archegonialinitial cell )，经过一 系列的细胞分裂，形成颈卵器。成熟的雌配子体常包含有 2 一 7 个颈卵器。 9.2.3 传粉和受精

松属植物的传粉通常在晚春进行， 此时大孢子叶球轴稍微伸长， 使幼嫩的苞鳞及珠鳞略 微张开。同时，小孢子囊背面裂开一条直缝，花粉粒散出，花粉粒借风力传播，飘落在胚珠 由珠孔溢出的传粉滴( pollination drop )中，并随着液体的干枯而被吸人珠孔。花粉粒进人 珠孔后，雄配子体中的生殖细胞分裂为二， 形成 1 个柄细胞( stalk cell )和 1 个体细胞(body cell )，而管细胞则开始伸长， 迅速长出花粉管， 当花粉管进人珠心相当距离后暂时停止生长， 等待着雌配子体的成熟。 直到第二年晚春和初夏颈卵器分化形成后， 花粉管才继续伸长， 此 时，体细胞才再次分裂为 2 个大小不等的精子。 当花粉管伸长到颈卵器，