第二章-1-2 木质素分离与生物合成1
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木质素的生物合成
木质素的生物合成
木质素是植物细胞壁中的主要木质构成成分,也是植物抗性力的重要来源,植物细胞壁中的木质素占据了重要的地位。
它不仅提供了细胞壁的物理结构,而且可以抵御病原体的侵入,并形成营养储备体以维持植物的生长发育过程,因此,木质素的生物合成和组装是植物的重要生物学过程。
木质素的生物合成主要是由三种不同类型的木质素亚单位构成的,即针状炭水化物(SPS),箭头炭水化物(APS)和纤维素(VFS)。
这三种木质素构成的木质素主要由枯草芽孢杆菌和木杆菌感染植物
后经过代谢合成而成。
其中,针状炭水化物是木质素的主要构成部分,含量多达80%,箭头炭水化物和纤维素的含量较低,大多在20%以下。
木质素的生物合成受到多种因素的影响,包括环境因素、生长因子、植物激素和营养元素等。
其中,植物激素是木质素生物合成过程的关键因素,若植物激素含量不足,木质素生物合成也会受到影响。
同时,环境因素也对木质素生物合成有很大的影响,气温,湿度和光照等都会影响木质素的生物合成。
木质素的生物合成是植物生物学中的一个重要过程,在植物的抗病性和营养素的储存方面起着重要作用。
所以,针对木质素的生物合成,我们应该加以关注,更多的研究和实证是必不可少的,以维护植物的健康发育以及维持生态系统的平衡。
生物合成木质素的起源和进化生物合成木质素的起源和进化摘要木质素是主要来源于松柏醇的酚醛树脂的多聚体,普遍存在维管植物中。
木质素的生物合成的发展被认为是使陆地植物在地球生态系统中繁荣关键因素之一。
木质素为维管植物提供结构硬度使其能够直立,提供传导水的管状细胞的细胞壁的强度,使其能够承受因为蒸腾作用产生负面压力。
在这篇综述中,我们讨论了在陆地植物进化期间,关于木质素生物合成的许多方面,包括其单体生物合成支架的建立、木质素聚合体的潜在前体,还有聚合机制和调节系统的出现。
这些关于这个主题的所积累的知识(如在这里总结的),为我们提供了关于这个复杂的代谢系统的出现和发展的进化观点。
I 介绍最早的明确的化石证据表明最早的陆地植物出现在45亿年前的寒武奥陶纪时期。
陆地植物实际开始占据陆地开始于数千万年以前的晚期寒武纪的早期,考虑到分散的陆地植物的孢子外观可以预测第一个陆地植物的大化石出现在5千万年左右。
可以合理的想象到海藻的祖先(早期陆地植物)被不断地冲到淡水中和海岸上,因此提供了达尔文进化选择的早期的种群。
在到达或者接近陆地的环境中,这些早期陆地植物的先驱立刻会面临几个主要的挑战,包括暴露在UV-B 辐射的破坏环境中,而以前都是有水保护他们的祖先,他们缺少以前由浮力提供结构上的支撑,干燥的环境,最后食草动物和病原体一起进化。
为了应对这些不利的条件,一系列被称为二级代谢特殊的代谢途径开始在早期陆地植物之间进化。
在这些进化中类苯基丙烷的代谢途径的进化可能是最关键的之一。
苯丙氨酸的脱氨基和芳香族的氨基酸的羟化能力的获得导致了对于简单类苯基丙烷的积累的能力在UV-B(280–320 nm)范围内有最大光吸收。
这些新获得的特点可以使早期植物尤其它们易受攻击的的单一包子具有抵抗UV辐射的能力,这些使它们在陆地上生长成为可能。
尽管类苯基丙烷的代谢途径在早期陆地植物的出现,使它们更方便的移向陆地,然而由于缺少机械的加强,这些改变在它们体内得到保留的很少。
木质素生物合成途径
木质素的生物合成是以苯丙氨酸和酪氨酸为起点。
具体途径如下:
①苯丙氨酸转变为桂皮酸,桂皮酸和酪氨酸又分别转变为
4-香豆酸。
②4-香豆酸形成了咖啡酸,阿魏酸,5-羟基阿魏酸和芥子酸。
③它们分别与乙酰辅酶A结合,相应地被催化为高能CoA硫
脂衍生物,进一步被还原为相应的醛,再被脱氢酶还原为相应的醇,即4-香豆醇、松柏醇,5—羟基阿魏醇和芥子醇。
④上述四种醇类经过糖基化作用,进一步形成葡萄香豆醇、
松柏苷、5-羟基阿魏苷和丁香苷,再通过质膜运输到细胞壁,在β-糖苷酶作用下释放出相应的单体(醇)最后这些单体经过氧化和聚合作用形成木质素。