【通用】遗传学第10章 核外遗传分析.ppt

第十章 核外遗传分析
1. 核外遗传的性质与特点 2. 细胞内敏感物质的遗传 3. 母体影响 4. 线粒体遗传与其分子基础 5. 叶绿体遗传及其分子基础 6. 核外遗传与植物雄性不育
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第一节 核外遗传的性质与特点
核外遗传（Extranuclear Genetics）： 又称为细胞质遗传（Cytoplasmic inheritance)。
雄性不育(male sterility)：由于花粉不能正常 发育，不能与卵细胞受精形成合子，产生子代个 体的遗传学现象。
细胞核不育性 细胞质不育性 核-质互作雄性不育
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（1） 细胞核不育性
P 配子
msms
ms
×
MsMs
Ms—可育
Ms
ms —不育
F1 F2 基因型
Msms 1MsMs ：↓2Msms ：1msms
↓异体受精
↓异体受精
F1 全部为右旋(Dd) ↓自体受精
全为左旋(Dd) ↓自体受精
F2 1DD∶2Dd∶1dd（均右旋） ↓↓↓
F3 右旋 右旋 左旋
(DD)(分离)(dd)
1DD∶2Dd∶1dd（均右旋） ↓↓↓ 右旋 右旋 左旋
(DD)(分离)(dd)
3∶1
3∶1
∴ 如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗传。
1) 由叶绿体DNA编码，在其70S核糖体上合成，如psbA; 2) 由核DNA编码，在细胞质80S核糖体上合成，如LHCII； 3) 由核DNA和叶绿体DNA共同编码，如二磷酸核酮糖羧化酶，大亚基
由叶绿体DNA编码在叶绿体内合成，小亚基由核DNA编码，在细胞 质内合成。
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第六节 核外遗传与植物雄性不育 一 植物的雄性不育
主要涉及细胞质中的遗传因子： 线粒体DNA（mitochondrial DNA, mtDNA) 叶绿体DNA（chloroplast DNA，ctDNA)
非孟德尔式遗传 non-Mendelian
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核外遗传的特点： （1）遗传物质位于细胞器，通过细胞质传代； （2）非孟德尔式遗传； （3）母本的表型决定了所有F1代的表型； （4）正反交（A♀×B♂, B♀×A♂）的结果不同； （5）不能对核内的染色体进行遗传作图。
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2.果蝇性比失调
正常果蝇：雌雄比例=1：1 性比失常：雄性比例<50% 性比雌蝇：产生大量雌性后代的雌蝇
遗传方式：由胞质中螺旋体所引起，只传给雌体而不传给雄体 ——雄体早亡。
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第三节 母体影响
两亲本杂交，杂种只表现母本性状的现象并非都是 母系遗传，有些是受母本核基因前定作用的结果，并 非真正的细胞质遗传。卵细胞是在母性核基因影响下， 在母体内发育的。母体核基因对细胞质有时会产生一 种前定作用，称母性影响。
减数分裂四分子 2（Pet+）：2（Pet-）分离
孟德尔分离比
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2、中性小菌落（neutral petites）
A
a
Pet--×Pet+ ↓
Pet+ 二倍体，生成大菌落 ↓
减数分裂四分子 4（Pet+）：0（Pet--）分离
取名为中性是因为这种类型 的小菌落并不影响野生型。
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椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对 相对性状，由一对基因控制，右旋（D）对左旋（d）显性
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杂交试验：
①.过程：椎实螺进行正反交，F1旋转方向都与各自母本相似， 即右旋或左旋，F2均为右旋，F3才出现右旋和左旋 的分离。
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正交
反交
♀(右旋)DD×♂(左旋)dd ♀(左旋)dd×♂(右旋)DD
野生型 AA × aa 突变体
幼虫有色
↓ 幼虫无色
成虫褐眼
成虫红眼
Aa
幼虫有色，成虫褐眼,表现野生型
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但当用子一代（Aa）与aa个体测交，其后代的表型则决 定于有色亲本的性别。
A
P ♀ aa×Aa ♂ ↓
F1 1/2Aa 1/2aa
幼虫有色 幼虫无色 成虫褐眼 成虫红眼
B
♀Aa ×aa♂ ↓
表现型
3可育 ： 1不育
缺点：不易找到相应的保持系
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（2）细胞质不育性
草履虫的放毒型既与细胞质有关，也与细胞核有关。 即必须同时存在：细胞质因子κ颗粒及细胞核因子K基 因才能保持稳定的放毒性状。
放毒型纯合子为：KK + κ 敏感型纯合子为：KK, kk
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草履虫素是卡巴粒 产生的，但卡巴粒的 存在有赖于核基因K 的存在，kk +卡巴粒 是不稳定的。
刚开始时是放 毒型，5～8代 后变为敏感型
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线粒体基因病遗传的特点：
(1) 突变mtDNA通过母亲卵子传递给子女； (2) 细胞质含多个mtDNA分子，纯质性线粒体基因病的症状
最为严重； (3) 传递突变的mtDNA的母亲既可以是纯质或异质性患者，
也可以是表型正常的异质性携带者。
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第五节 叶绿体遗传及其分子基础
一、衣藻的叶绿体遗传
3、抑制小菌落(suppressive petites)
Pet--S×Pet+ ↓
Pet-S/ Pet+ 二倍体 呼吸特性位于正常的和小菌落之间
↓ 减数分裂四分子
0（Pet+）：4（Pet--S）分离 抑制小菌落对野生型产生影响
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二、线粒体基因组
（一） 线粒体基因组的一般性质
① 多为裸露的双链DNA，呈环状，极少数为线状DNA(四膜虫); ② 各物种线粒体DNA的大小不一； ③ 一个细胞内有多个线粒体，一个线粒体内有多个mtDNA分子
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二、果蝇的感染性遗传
1.果蝇CO2敏感遗传 无sigma （σ）颗粒-----对CO2抗性（多数品系） 有sigma （σ）颗粒-----对CO2敏感 原因: 胞质中的σ 颗粒，为感染性因子，可改变雌体对CO2 的敏感性，通过细胞质遗传，存在依赖核基因。
雌蝇敏感---后代敏感 雌蝇抗性---后代抗性
（心、肝等每个细胞有上千个线粒体）； ④ mtDNA也进行半保留复制，通常与细胞分裂同步，但其复制
与核DNA的复制相对独立； ⑤ mtDNA含编码与呼吸作用相关的酶和蛋白质基因。
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（二） 线粒体DNA组成
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（三） 线粒体的蛋白质合成
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① mtDNA含有能够编码一部分自身的蛋白质、
（3）结构：有单一序列和反向重复序列。
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（二）叶绿体DNA的物理图谱及基因组成
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陆生植物叶绿体基因组编码的基因数目
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（三）叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系
根据预测叶绿体蛋白有3000～4000种，叶绿体自身编码不 足80种，其余均由核基因组编码。
叶绿体蛋白根据来源可分为三种：
母性影响是通过细胞质而起作用，仍是核基因的遗传，因 为母体细胞质中的色素物质是由其基因型决定的。
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二、持久的母性影响：
椎实螺的外壳旋转方向的遗传。
椎实螺是一种♀、♂同体的软体 动物，每一个体又能同时产生卵子和 精子，但一般通过异体受精进行繁殖。
∴椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体 受精。
∵ F1的旋转方向同母本一致最新。.课件
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②. 原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体排列 方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。
右旋──受精卵纺锤体向中线右侧分裂； 左旋──受精卵纺锤体向中线左侧分裂。
∴母体基因型
受精卵第一次分裂纺锤体排列方向
椎实螺外壳旋转方向。
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第四节 线粒体遗传及其分子基础
1/2Aa 1/2aa
幼虫有色 幼虫有色 成虫褐眼 成虫红眼
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若卵母细胞中有A基因存在，经减数分裂产生的卵，不论 基因型是A或a，它们的细胞质中都含有A基因的产物。在B组 测交中，受精卵的细胞质多来自卵子，aa基因型幼虫的皮是 有色的。但这种母性影响仍然是暂时的，因为个体缺少A基因， 不能自身合成色素，随着个体发育，色素逐渐消耗，成虫时复 眼已成为红色。
∴控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。
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②.原因：
正常质体 和
白色质体
随机分配
•正常质体
细 •白色质体 胞 •正常和白色
质体混合
绿色 白色 花斑
花斑枝条： 绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体)； 白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体)； 绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。
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♀：mt+ ♂： mt -
原因： mt + 亲本的 叶绿体保留； mt + 亲本中的限制修饰 酶系统使mt –中的 叶绿体DNA降解。
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二、叶绿体遗传的分子基础 （一）叶绿体基因组
（1）形状：环状的双螺旋分子，不含5-甲基胞嘧啶， 不与组蛋白结合，具有典型的原核性质。
（2）大小：120Kb~190Kb。 通常一个叶绿体中有1~50个DNA分子。
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酵母小菌落系统在研究核外遗传中具有重要作用： 1）小菌落突变型丰富； 2）缺乏线粒体功能的酵母细胞仍能成活和生长。
1、核小菌落（nuclear petites） 小菌落 2、中性小菌落（neutral petites）
3、抑制性小菌落(suppressive petites)
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紫茉莉花斑性状遗传： ①.紫茉莉花斑植株：
着生绿色、白色和 花斑三种枝条，且白色和 绿色组织间有明显的界限。
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杂交试验：
母本枝条 ♀白色 ♀绿色 ♀花斑
父本枝条 ♂白色、绿色、花斑 ♂白色、绿色、花斑 ♂白色、绿色、花斑
杂种植株的表现 均为白色 均为绿色
白色、绿色、花斑
杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的 父本枝条无关。
rRNA、
tRNA等的基因；
② 线粒体的遗传装置能够单独完成DNA复制、基因
转录、蛋白质合成和基因重组；
③ 参与mtDNA的复制、基因转录、蛋白质翻译及基
因
表表达明的：很线多粒蛋体白是质半由自核主基性因细编胞码器，。对核基因具有 一定的依赖性。
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（四） 人类的线粒体基因病
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母性影响的概念：
母性影响：子代的表型受到母亲基因型的影响， 而和母亲的表型一样的遗传现象。
∴母性影响不属于胞质遗传的范畴。
母性影响的特点：
子一代表现型受母亲基因型的控制。
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一 短暂的母性影响
麦粉蛾幼虫皮色的遗传 A ：犬尿素形成、皮肤有色、复眼深褐色 a ：无犬尿素形成、皮肤无色、复眼红色
∴紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。
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花粉中精细胞内 不含质体，上述三种 分别发育的卵细胞无 论接受何种花粉，其 子代只能与提供卵细 胞的母本相似，分别
发育成正常绿株、白 化株、花斑株。
花斑现象：天竺 葵、月见草、卫矛、 烟草等20多种植物中 发现。
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第二节 细胞内敏感物质的遗传
一 草履虫放毒型的遗传（核质互作的遗传方式）
一个大核（营养核） 草履虫
两个小核（生殖核,2n）
无性生殖（裂殖）
生殖方式 有性生殖
自体受精（产生纯合子）
接合时间短，仅交换小核 接合生殖
接合时间长，核草履虫的接合生殖
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草履虫的自体受精
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某些品系的草履虫能产生所谓的草履虫素，称放毒 型；草履虫素会杀死不放毒的草履虫（敏感型）。
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❖ 1954年Rrth Sager等研究了单细胞藻类－衣藻 （chlamydomonas reinhardi）
❖ 交配型由细胞核内一对等位基因mt+和mt-决定 ❖ 野生型是链霉素-敏感型（sms）。 ❖ 突变株具链霉素的抗性（smr）。 ❖ smr mt+× sm-s mt- →全部后代（95%）smr ❖ sms mt+×smr mt- →全部后代（95%）sms
遗 核基因组
染色体
基因（核DNA）
传
物 质 细胞质 叶绿体基因组(ctDNA)
基因组 线粒体基因组(mtDNA)
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一、酵母的小菌落突变
原因：小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脱氢酶，细胞色素 氧化酶a、b和c），而合成这些酶的基因大多存在于线粒体上。 小菌落基本上不能进行有氧呼吸，主要通过无氧呼吸生存。
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1、核小菌落（nuclear petites)/(segregational petites)
一些小菌落在核基因组中有它们的突变基础，如线粒体蛋白 的一些亚基是由核基因编码的。这些核小菌落突变型称为Pet-
Pet--突变体与野生型 Pet+杂交：
Pet--×Pet+ ↓
Pet--/ Pet+ 二倍体，生成大菌落 ↓