木材木质部细胞分化成熟过程及其可视化的研究进展_席恩华
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木质纤维素生物炼制的研究进展
木质纤维素生物炼制的研究进展林海龙【期刊名称】《生物加工过程》【年(卷),期】2017(015)006【摘要】木质纤维素是一种广泛存在的可再生生物质资源,主要由纤维素、半纤维素和木质素组成.如何更有效地综合利用木质纤维素是当前面临的世界性难题.本文中,笔者梳理了木质纤维素生物化学法转化生产以燃料乙醇为代表的生物基产品,特别是转化过程中关键技术环节的研究现状及难点,深入探讨了木质素的生物转化利用趋势,并综述了合成生物学在这些领域的研究趋势和最新成果.本文力图描绘出木质纤维素生物炼制研究全景,为后续研究提供潜在思路.%Lignocellulose is an abundant and renewable biomass that is mainly composed of cellulose, hemicellulose and lignin. The utilization of lignocellulosic biomass has attracted worldwide attention. This article reviews the biochemical route of lignocellulosic biomass refinery for bioproducts production ( using bio-ethanol as an example) and the remaining challenges.This article also discussed the bioconversion of lignin,which is economically critical for a biorefinery.The application of synthetic biology technologies in biorefinery field is also reviewed aiming to give insights into aspects of biorefinery research and provide suggestions for future research.【总页数】11页(P44-54)【作者】林海龙【作者单位】国投生物科技投资有限公司,北京 100034【正文语种】中文【中图分类】TQ9;X71【相关文献】1.木质纤维素生物质炼制和多级资源化利用技术 [J], 文甲龙;袁同琦;孙润仓2.木质纤维素生物炼制专利分析 [J], 杨礼通;李祯祺;于建荣3.木质纤维素生物炼制及乳酸制备研究进展 [J], 唐勇;苏肇秦;赵丹青;蒋建新4.热水预处理对木质纤维素生物质炼制的影响 [J], 田中建; 吉兴香; 陈嘉川; 杨桂花5.木质纤维素"糖平台"的生物炼制与绿色化学 [J], 孔雯;谢俊;刘海英;田正芳因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
紫外显微分光光度法测定杉木枝条木质素微区分布
显 微 镜 为 Ｚ ＩＳ公 司生 产 的 Ｉ Ｍ ５Ｏ ＴＡ， 验 采 用 的激 ＥＳ Ｓ １ ＭＥ 实
胞角隅复合胞 问层荧光较强 ， 次是 细胞 复合胞问层 卜荧光 其 较强 ，细胞次生壁上荧 光较 弱或相对不 明显 。说明木质 素多 数集 中在细胞 问的角 隅复合胞 间层 以及细胞复合胞问层 。
微 镜 的参 数 设 定 以及 实验 结 果 的分 析 等 方 面 进 行 了探 索 ，以
巾 ，复合 胞问层 比次生壁 的木 素化程度 高＿ ，阔叶材 的木质 １ ］
素在各形态 区中的分 布具有不均一性 ， 质素的浓度 是细胞 木
角 隅 胞 问 层 较 高 ， 生 壁 中层 较 低 ，复合 胞 间 层 居 中＿ 。 次 ２ ］
未 呈 现 出明 显 的 强 弱 趋 势 。而对 于 同 一 细 胞 ，町以 观 测 到 细
将 玻璃 载玻 片上的切 片进 行梯度酒 精复水 ， ０ ０ １ 用 ．０ 吖啶橙染料进行 染色 ，再进行梯 度酒精脱 水 ， 油封 片 ， 甘 用
激光共聚焦显微镜拍照 ， 用于木质 素定性观测 。激 光共聚焦
基础 上 ， 首次在 国内应用紫外显微分光光度计 对其 细胞 壁木质素微区含量分布进行 了原位测定 。结果 表明 ： 杉木枝 条木材管胞细胞壁木质素在不同微区部位含量分布呈不均一性 ，其浓度大小依次为细胞角 隅胞 问层 、 复合胞 问层 和次生壁 ， 吸光度均值分别为 ０ ４ ９０ ３ ７和 ０ ２ ８ ． ８ ，． ０ ． ７ 。杉木枝 条其木质 素定量测定 与其定性 观察 结果是相一致 的。为 国内测量木材细胞壁木质 素微 区含 量分 布提 供了新 的测量方法 。 关键词 杉木 ；细胞壁 ； 木质 素微 区分布 ； 紫外显微分光光度法 中图分类号 ： ７ ８ ４ ，Ｑ９ ６３ ￥ １． ３ ４ — 文献标识码 ： Ａ Ｄ Ｉ ０ ３６ ／．ｓｎ １０ ～５ ３ ２ １ ｝６１ ８—４ Ｏ ：１． ９ ４ｊｉ ． ０ ００ ９ （０ ２ ０—６ ５０ ｓ 区分布的一种定量方法 ， 测定选用 ４ ０ｎ 以下的紫外波段 ， ０ ｍ
胞角隅复合胞 问层荧光较强 ， 次是 细胞 复合胞问层 卜荧光 其 较强 ，细胞次生壁上荧 光较 弱或相对不 明显 。说明木质 素多 数集 中在细胞 问的角 隅复合胞 间层 以及细胞复合胞问层 。
微 镜 的参 数 设 定 以及 实验 结 果 的分 析 等 方 面 进 行 了探 索 ，以
巾 ，复合 胞问层 比次生壁 的木 素化程度 高＿ ，阔叶材 的木质 １ ］
素在各形态 区中的分 布具有不均一性 ， 质素的浓度 是细胞 木
角 隅 胞 问 层 较 高 ， 生 壁 中层 较 低 ，复合 胞 间 层 居 中＿ 。 次 ２ ］
未 呈 现 出明 显 的 强 弱 趋 势 。而对 于 同 一 细 胞 ，町以 观 测 到 细
将 玻璃 载玻 片上的切 片进 行梯度酒 精复水 ， ０ ０ １ 用 ．０ 吖啶橙染料进行 染色 ，再进行梯 度酒精脱 水 ， 油封 片 ， 甘 用
激光共聚焦显微镜拍照 ， 用于木质 素定性观测 。激 光共聚焦
基础 上 ， 首次在 国内应用紫外显微分光光度计 对其 细胞 壁木质素微区含量分布进行 了原位测定 。结果 表明 ： 杉木枝 条木材管胞细胞壁木质素在不同微区部位含量分布呈不均一性 ，其浓度大小依次为细胞角 隅胞 问层 、 复合胞 问层 和次生壁 ， 吸光度均值分别为 ０ ４ ９０ ３ ７和 ０ ２ ８ ． ８ ，． ０ ． ７ 。杉木枝 条其木质 素定量测定 与其定性 观察 结果是相一致 的。为 国内测量木材细胞壁木质 素微 区含 量分 布提 供了新 的测量方法 。 关键词 杉木 ；细胞壁 ； 木质 素微 区分布 ； 紫外显微分光光度法 中图分类号 ： ７ ８ ４ ，Ｑ９ ６３ ￥ １． ３ ４ — 文献标识码 ： Ａ Ｄ Ｉ ０ ３６ ／．ｓｎ １０ ～５ ３ ２ １ ｝６１ ８—４ Ｏ ：１． ９ ４ｊｉ ． ０ ００ ９ （０ ２ ０—６ ５０ ｓ 区分布的一种定量方法 ， 测定选用 ４ ０ｎ 以下的紫外波段 ， ０ ｍ
谈木材细胞壁的层次结构
谈木材细胞壁的层次结构【摘要】木材是由细胞组成的，也就是说，细胞是构成木材的基本形态单位。
对于木材检验工作来说，首先要了解木材细胞壁的超微构造、壁层结构以及细胞壁上的特征，因为无论是木材树种识别与利用，还是木材物理力学性质的各向异性都与其有密切的关系。
【关键词】木材；检验；细胞壁；层次；结构木材是由细胞组成的，也就是说，细胞是构成木材的基本形态单位。
木材细胞在生长发育过程中经历分生、扩大和胞壁加厚等阶段而达到成熟。
成熟的木材细胞多数为空腔的厚壁细胞，仅有细胞壁与细胞腔，俨如桑蚕的蚕茧。
所以，对于木材检验工作来说，首先要了解木材细胞壁的超微构造、壁层结构以及细胞壁上的特征，因为无论是木材树种识别与利用，还是木材物理力学性质的各向异性都与其有密切的关系。
1．细胞壁物质组成木材细胞壁主要是由纤维素、半纤维素和木质素三种成分构成。
纤维素以分子链聚集成束和排列有序的微纤丝状态存在于细胞壁中，起着骨架物质作用，相当钢筋水泥构件中的钢筋。
半纤维素以无定形状态渗透在骨架物质之中，起着基体黏结作用，故称其为基体物质，相当钢筋水泥构件中的绑捆钢筋的细铁丝。
木质素是在细胞分化的最后阶段木质化过程中形成，它渗透在细胞壁的骨架物质和基体物质之中，可使细胞壁坚硬，所以称其为结壳物质或硬固物质，相当钢筋水泥构件中的水泥。
2．木材细胞壁的层次结构木材细胞壁各层的化学组成不同，光学显微镜下，它的结构可分为胞间层(ml)、初生壁(p)和次生壁(s)三层。
(1)胞间层细胞分裂的末期，出现了细胞板，将新产生的两个细胞隔开，这是最早的细胞壁部分。
此层很薄，它是两个相邻细胞中间的一层，为两个细胞所共有，实际上，通常将胞间层和相邻细胞的初生壁合在一起，称为复合胞间层。
主要由木质素和果胶物质组成，纤维素含量很少，所以高度木质化，在偏光显微镜下显现各向同性。
(2)初生壁初生壁是细胞增大期间所形成的壁层。
初生壁在形成的初期，主要由纤维素组成，随着细胞增大速度的减慢，可以逐渐沉积其他物质，所以木质化后的细胞，初生壁木质素的浓度特别高。
木材学（5.6.5）--木材显微构造
木材学（5.6.5）--木材显微构造第1章木材显微构造本章重点介绍了针叶树材于阔叶树才的显微构造，并比较针、阔叶材组织构造的差异。
同时简要讲解了木材组织与构造的变异情况。
用显微镜观察到的木材构造，称为木材纤维构造。
1.1针叶树材的显微构造1.1.1轴向管胞广义轴向管胞是针叶树材中沿树干主轴方向排列的狭长状厚壁细胞。
它包括狭义轴向管胞（简称管胞）、树脂管胞和索状管胞三类。
1.1.1.1管胞的特征及变异特征：管胞在横切面上沿径向排列，相邻两列管胞位置前后略交错，早材呈多角形，常为六角形，晚材呈四边形。
早材管胞，两端呈钝阔形，细胞腔大壁薄，横断面呈四边形或多边形；晚材管胞，两端呈尖削形，细胞腔小壁厚，横断面呈扁平状。
管胞的变异：管胞长度的变异幅度很大，因树种、树龄、生长环境和树木的部位而异。
但这些变异也有一定规律，在不同树高部位内的变异，由树基向上，管胞长度逐渐增长，至一定树高便达最大值，然后又减少。
1.1.1.2管胞壁上的特征a.纹孔：对于针叶树材，轴向管胞之间的纹孔，以及轴向管胞与射线薄壁细胞之间的纹孔对木材鉴别有重大意义。
b.螺纹加厚：螺纹的倾斜度随树种和细胞壁的厚度而变异。
一般胞腔狭窄而壁厚则螺纹倾斜角度大，反之，螺纹比较平缓。
1.1.2木射线针叶树材的木射线全部由横卧细胞组成。
木射线由形成层射线原始细胞所形成，通常是由在径向伸展的带状细胞群组成的带状组织。
1.1.2.1木射线的组成a.射线管胞：是木射线中与木纹成垂直方向排列的横向管胞。
b.射线薄壁细胞：是组成木射线的主体，为横向生长的薄壁细胞。
1.1.2.2交叉场纹孔定义：在径切面由射线薄壁细胞和早材轴向管胞相交叉区域的纹孔式称交叉场纹孔，它是针叶树材识别最重要的特征。
交叉场纹孔可分5种类型：窗格状、松木型、云杉型、杉木型和柏木型。
1.1.3轴向薄壁组织轴向薄壁组织是由许多轴向薄壁细胞聚集而成的。
组成轴向薄壁组织的薄壁细胞是由纺锤形原始细胞分生而来，由长方形或方形较短的和具单纹孔的细胞串连又称轴向薄壁组织，在横端面仅见单个细胞，有时也称为轴向薄壁细胞。
木质部进化的生物物理学研究进展_孙同兴
莱阳农学院学报 15(4):274~279,1998Jour nal of Laiyang A gr icultur al College木质部进化的生物物理学研究进展孙同兴张 昕张长胜 徐建华(莱阳农学院基础部,山东莱阳265200) (中国科学院植物研究所)木质部是维管植物输导组织的重要组成部分,主要起输导水分和无机盐的作用,并具有机械支持的功能。
有关木质部进化的研究虽是一个传统的课题,但最近几十年科学家们通过实验手段结合相关学科从物理学观点模拟了木质部水分运输的机理及效率,取得了一定的效果,积累了丰富的资料。
现拟从以下几方面论述木质部进化的问题和生物物理学观点。
1 木质部结构、功能及其研究历史木质部(xy lem)一词由希腊文(x ylos、木材)衍生而来。
木质部是由多种类型细胞组成的复合组织。
其中最主要的细胞是一种非生活的管状分子,除了输导水分外,在某种程度上也有支持功能。
在较进化的木质部中分化出纤维,主要与加强植物体有关。
木质部中还有贮藏和其它功能的薄壁细胞;某些植物的木质部中还含有树脂道。
木质部常与输导有机物的韧皮部结合成维管组织,在植物体中构成连续的维管系统。
在初生的植物体中,由原形成层产生的木质部称为初生木质部。
在初生木质部中,分化早的分子,即原生木质部,一般只有管状分子及周围的薄壁组织,其管状分子主要是环纹、螺纹加厚。
后来分化的后生本质部比原生木质部复杂,除管状分子和薄壁组织外还有木纤维。
管状分子可以有环纹、螺纹、梯纹以及具纹孔等。
在许多植物中,初生植物体形成以后,发育出次生组织。
这种由维管形成层活动产生的木质部称为次生木质部。
次生木质部最明显的特征是存在两个系统,即垂直系统和水平系统。
垂直系统承担水分的纵向运输,包括管状分子、纤维和木薄壁组织。
水平系统是水分横向运输的重要途径,主要包括木质部射线。
管状分子分为两种基本类型 管胞和导管分子。
管胞(tracheids)这个术语是1863年Saino讨论它和导管分子的相似性和差别时提出的。
木材显微构造.ppt
铁杉的纹孔边缘上具有折皱 和极细至颇粗的辐射线条，称铁 杉型纹孔，为铁杉属木材的特征。
图4-3 纹孔(径切面) A.雪松型纹孔(雪松)； B.铁杉型纹孔(铁杉)
(2) 螺纹加厚
螺纹的倾斜度随树种和细胞壁的厚度而变异。螺纹加厚 并非所有针叶树材都具有。 ➢ 早、晚材管胞壁上都具有：紫杉属、榧属、粗榧属。 ➢ 早材管胞壁具有：黄杉属。 ➢ 晚材管胞具有：落叶松属、云杉属
（2）射线薄壁细胞
• c. 柏 型 （ cupressoid pit ） ：纹孔口较宽， 但纹孔缘较窄，其纹 孔口的长轴随位置而 变。柏科、柏木、杉 科少数属、紫杉。
• d. 杉 型 （ taxodioid pit ） ：纹孔略大，卵 圆至圆形，纹孔口内 涵，且宽，孔口长轴 与纹孔缘一致。罗汉 松、冷杉、水杉、雪 松。
射线细胞的形状和大小：
4.1.3 轴向薄壁组织
4.1.3.1 组成细胞的胞壁较薄，细胞短，两端水平，壁上为单纹
孔，细胞腔内常含有深色树脂。横切面为方形或长方形， 常借内含树脂与轴向管胞相区别。纵切面为数个长方形细 胞纵向相连成一串，其两端两个细胞端部尖削。 4.1.3.2
根据轴向薄壁细胞在针叶树材横断面的分布状态，可分 为三种类型。
在针叶树材中，凡任何破坏树木正常生活的现象，都可能 产生受伤树脂道。 针叶树材的受伤树脂道可分为轴向和横向二种，但除雪松 外很少有两种同时存在于一块木材中。 轴向受伤树脂道在横切面上呈弦列分布于旱材部位，通常 在生长轮开始处较常见（臭冷杉） 。而正常轴向树脂道为 单独存在，多分布早材后期和晚材部位。
在应压木中，有些管胞壁上具有一种贯穿胞壁的螺纹裂 隙，称为螺纹裂隙。
螺纹裂隙与螺纹加厚的区别在于螺纹加厚见于正常材，螺纹 裂隙见于应压木；螺纹加厚与轴线的夹角大于45°，螺纹裂 隙与轴线的夹角小于45°；螺纹加厚限于内内壁，为加厚， 螺纹裂隙延至复合胞间层。
图4-3 纹孔(径切面) A.雪松型纹孔(雪松)； B.铁杉型纹孔(铁杉)
(2) 螺纹加厚
螺纹的倾斜度随树种和细胞壁的厚度而变异。螺纹加厚 并非所有针叶树材都具有。 ➢ 早、晚材管胞壁上都具有：紫杉属、榧属、粗榧属。 ➢ 早材管胞壁具有：黄杉属。 ➢ 晚材管胞具有：落叶松属、云杉属
（2）射线薄壁细胞
• c. 柏 型 （ cupressoid pit ） ：纹孔口较宽， 但纹孔缘较窄，其纹 孔口的长轴随位置而 变。柏科、柏木、杉 科少数属、紫杉。
• d. 杉 型 （ taxodioid pit ） ：纹孔略大，卵 圆至圆形，纹孔口内 涵，且宽，孔口长轴 与纹孔缘一致。罗汉 松、冷杉、水杉、雪 松。
射线细胞的形状和大小：
4.1.3 轴向薄壁组织
4.1.3.1 组成细胞的胞壁较薄，细胞短，两端水平，壁上为单纹
孔，细胞腔内常含有深色树脂。横切面为方形或长方形， 常借内含树脂与轴向管胞相区别。纵切面为数个长方形细 胞纵向相连成一串，其两端两个细胞端部尖削。 4.1.3.2
根据轴向薄壁细胞在针叶树材横断面的分布状态，可分 为三种类型。
在针叶树材中，凡任何破坏树木正常生活的现象，都可能 产生受伤树脂道。 针叶树材的受伤树脂道可分为轴向和横向二种，但除雪松 外很少有两种同时存在于一块木材中。 轴向受伤树脂道在横切面上呈弦列分布于旱材部位，通常 在生长轮开始处较常见（臭冷杉） 。而正常轴向树脂道为 单独存在，多分布早材后期和晚材部位。
在应压木中，有些管胞壁上具有一种贯穿胞壁的螺纹裂 隙，称为螺纹裂隙。
螺纹裂隙与螺纹加厚的区别在于螺纹加厚见于正常材，螺纹 裂隙见于应压木；螺纹加厚与轴线的夹角大于45°，螺纹裂 隙与轴线的夹角小于45°；螺纹加厚限于内内壁，为加厚， 螺纹裂隙延至复合胞间层。
木材学(4.4.2)--木材细胞
第四章 木材细胞平周分裂:在弦向纵面，原细胞一分为二，所形成的两个子细胞和原细胞等长，其中的一个仍留在形成层内生长成纺锤形原始细胞，另一个向外则生成为韧皮部细胞，向内则生成为木质部细胞。
平周分裂使树干的直径增加；垂周分裂:在径向两侧产生新的形成层原始细胞，以适应树干直径加大中形成层周长增加的需要。
木材细胞的形成：显微水平上，细胞是构成木材的基本形态单位。
木材细胞的生长发育经历分生、扩大和胞壁加厚等阶段达到成熟，此过程在几周内完成。
树木中木质部大部分是由直径生长形成，是形成层原始细胞分生的结果。
木材细胞壁的超微构造：纤维素为骨架物质，半纤维素为基体物质，木素为结壳物质(硬固物质)。
基本纤丝：一些长短不等的链状纤维素分子（约40根左右）有规则地聚集在一起称为基本纤丝。
微纤丝：由基本纤丝（2-4个）组成一种丝状的微团系统，是木材细胞壁的基本构成单位。
微纤丝间存在约10nm的空隙，木素及半纤维素等物质聚集于此空隙中。
纤丝：由微纤丝集合而成。
微纤丝角：细胞壁中微纤丝排列方向与细胞轴所成的角度。
结晶区：在微纤丝内，纤维素分子链基本平行排列的部分，称为结晶区。
无定形区(非结晶区)：微纤丝内结晶区以外的部分。
结晶度: 结晶区的比例（百分数）。
非叠生形成层:多数树种的形成层原始细胞排列不整齐，上下相互交错，不在同一水平面上。
叠生形成层:有些阔叶树种形成层原始细胞排列整齐，从垂直于形成层的方向观察，呈明显的层次。
木材细胞壁的壁层结构：由于化学组成和微纤丝排列方向不同，木材细胞壁在结构上分出层次，在光学显微镜下，通常可将细胞壁分为初生壁（P）、次生壁（S）、以及两细胞间存在的胞间层（ML）。
胞间层：是细胞分裂以后，最早形成的分隔部分，后来就在此层的两侧沉积形成初生壁。
主要由一种无定形、胶体状的果胶物质所组成，在偏光显微镜下呈各向同性。
复合胞间层：通常将相邻细胞间的胞间层和其两侧的初生壁合在一起。
初生壁：是细胞分裂后，在胞间层两侧最早沉积、并随细胞继续增大时所形成的壁层。
热处理对毛白杨物理力学性能的影响
热处理对毛白杨物理力学性能的影响毛安;陈澄;席恩华【期刊名称】《林产工业》【年(卷),期】2018(45)6【摘要】以毛白杨为研究对象,采用不同温度(160、180、200℃)、处理时间为3h 的热处理工艺,探讨了热处理对毛白杨物理力学性能的影响.与未处理材相比,毛白杨处理材的重量减少了2.0％～5.6％,绝干密度降低了18.8％～22.2％,弦向湿胀率降低了22.8％.试验结果表明:随着温度升高,木材重量逐渐降低,密度减小,抗胀性提高,尺寸稳定性提升,表面材色变深;处理材木材细胞壁的纵向弹性模量和硬度随温度的增加呈先降低后增大的趋势.%The heat treatment process with differentt emperatures (160,180,200 ℃) for 3 hours was used to investigate the effect of heat treatment on the physical and mechanical properties of Populus pared with the untreated wood,the weight of Populus tomentosa decreased by 2.0％ to 5.6％,the absolute dry density reduced by 18.8％ to 22.2％,and the tangential expansion rate reduced by 22.8％.The results showed that the weight of wood decreased gradually,the density decreased,the swelling resistance increased,the dimensional stability increased and the surface color was darkened with increasing temperature.The longitudinal MOE and hardness of wood cell wall reduced first and then increased with the increase of heat treatment temperature.【总页数】4页(P32-34,37)【作者】毛安;陈澄;席恩华【作者单位】山东农业大学林学院;;山东农业大学林学院【正文语种】中文【中图分类】S781.7【相关文献】1.热处理对毛白杨木材物理力学性能的影响 [J], 黄荣凤;吕建雄;曹永建2.疏解工艺对毛白杨与辐射松重组木物理力学性能的影响 [J], 魏金光;饶飞;张亚慧;李长贵;于文吉3.真空热处理对家具用奥克榄木材物理力学性能的影响 [J], 周亚琴;薛紫荞;黄琼涛;姚斌;王雪花4.真空热处理对家具用奥克榄木材物理力学性能的影响 [J], 周亚琴;薛紫荞;黄琼涛;姚斌;王雪花5.热处理对聚合物改性纤维增韧水泥基复合材料物理力学性能的影响 [J], 周建伟;余保英;孔亚宁;杨文;程宝军因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
《木材学》——李坚木材学笔记(完整)
1、画出针叶树材交叉场纹孔类型图。
木材学笔记：（有整理的一定要会，其他的还要自己结合书和笔记）第一章:木材的宏观构造与识别1、树木生长是高生长（顶端生长、初生长）和直径生长（次生长、侧向生长）的共同作用结果。
树木的生长包括高生长和直径生长。
树木中木质部的绝大部分是由直径生长形成，它是形成层原始细胞分生的结果。
所以木材的形成主要经过三个重要过程：形成层母细胞的分裂形成新（子）细胞；新生细胞和组织充分分化和成熟；成熟细胞的蓄积。
2、形成层原始细胞分为：1）射线原始细胞-分生出木射线和韧皮射线; 2）纺锤形原始细胞-分生出导管、管胞、木纤维等。
3心边材对材性和加工工艺的影响心边材在解剖构造上变化有限，在含水率相同时，心材由于浸渗物质较多，有时比边材材色深、重量略高（5%以上）、心材略硬、重、质脆，由于边材含有适于菌虫生长的养料故而招致腐朽、虫蛀。
心材浸渗物对菌虫有毒，故键全心材较边材耐久。
心材物质沉积在胞腔对气体和液体的渗透有不良影响，防腐改性等影响药液的渗透，心边材颜色的差异是细木工镶嵌工艺的很好材料。
但对胶合板制造因材色不一，会影响板面外观，对造纸纤维工业来说，需增加漂白工艺，否则会影响产品表观质量。
4、早晚材比较（1）构造上①早材在年轮内侧，生长初期形成，颜色浅，晚材则相反。
②早材细胞腔大壁薄，长度略短于晚材，宽度大于晚材。
如：水曲柳、柞木的早材导管的细胞腔肉眼下都能看见。
（2）材性上①早材较松软，密度小，晚材较致密，硬重，密度大。
②早材强度小耐磨性差，晚材强度大耐磨性好。
③早材横向干缩小，晚材横向干缩大。
5、阔叶材管孔的排列及分布：（1）环孔材（2）散孔材（3）半环孔材或半散孔材（4）辐射孔材（5）切线孔材（6）交叉孔材（或称花样孔材）6、阔叶材管孔的组合(1) 单管孔(2) 复管孔(3) 管孔链(4) 管孔团7、环孔材晚材管孔排列：①星散排列：管孔大多单独，分布均匀或比较均匀，呈星散排列如：水曲柳，橡树。
气候变化对树木木质部生长影响的研究进展_程瑞梅
收稿日期： 2014 － 04 － 16 ； 修回日期： 2015 － 04 － 30 。 基金项目： 国家林业局林业公益性行业专项 （ 200804001 ） 。
148
林
业
科
学
51 卷
four stages： cambial reactivation，cell radial enlargement ，secondary wall thickening and lignification ，the formation of mature xylem cells， and each stage was affected by climatic factors． The changes of xylem growth of trees were significantly correlated with some climatic factors，such as temperature，precipitation ，solar radiation ，photoperiod and increasing atmospheric CO2 ． Temperature mainly affects the cambium activity at early stage of tree growth ，and changes the time of reactivation of the cambium，cell division rate and active period． But temperature will not change the sequence of xylem cell differentiation and seasonal growth pattern． Precipitation mainly affects the rate of the cambium cell division ， the duration of cambium cell division in the growing season and the tracheid diameter． Inadequate precipitation could reduce the rate of cell division， shorten the time of cell differentiation ， and result in a decrease in the duration of cambium activity． Meanwhile， precipitation shortage could inhibit cell stretch， and the lumen diameter become small． Light intensity affects indirectly the activity of cambium cells through affecting photosynthesis． Photoperiod mainly controls the maximum growth rate of xylem cells and the end of growing period． Up to now，no consistent conclusions was reported about the relationship between the growth of xylem cells and the increasing atmospheric CO2 ． Some studies suggested that elevated CO2 concentrations affect the rate of the cell division and cell expansion rather than the secondary cell wall thickening，and result in a significant increase in the width of early wood growth ring． Some experimental evidences also showed that elevated CO2 concentrations did not cause larger changes of early wood cell structure． Conversely， the width of late wood growth ring increased obviously． 【Conclusion 】 With the development of research theory and technology，the growth characteristics of xylem cells under extreme climate，the growth responses of xylem cells in different tree species to climate change and the comprehensive effect of a variety of climate factors on trees xylem growth will become the main direction of future research． Key words： climate change； cambium activity； xylem growth
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four stages： cambial reactivation，cell radial enlargement ，secondary wall thickening and lignification ，the formation of mature xylem cells， and each stage was affected by climatic factors． The changes of xylem growth of trees were significantly correlated with some climatic factors，such as temperature，precipitation ，solar radiation ，photoperiod and increasing atmospheric CO2 ． Temperature mainly affects the cambium activity at early stage of tree growth ，and changes the time of reactivation of the cambium，cell division rate and active period． But temperature will not change the sequence of xylem cell differentiation and seasonal growth pattern． Precipitation mainly affects the rate of the cambium cell division ， the duration of cambium cell division in the growing season and the tracheid diameter． Inadequate precipitation could reduce the rate of cell division， shorten the time of cell differentiation ， and result in a decrease in the duration of cambium activity． Meanwhile， precipitation shortage could inhibit cell stretch， and the lumen diameter become small． Light intensity affects indirectly the activity of cambium cells through affecting photosynthesis． Photoperiod mainly controls the maximum growth rate of xylem cells and the end of growing period． Up to now，no consistent conclusions was reported about the relationship between the growth of xylem cells and the increasing atmospheric CO2 ． Some studies suggested that elevated CO2 concentrations affect the rate of the cell division and cell expansion rather than the secondary cell wall thickening，and result in a significant increase in the width of early wood growth ring． Some experimental evidences also showed that elevated CO2 concentrations did not cause larger changes of early wood cell structure． Conversely， the width of late wood growth ring increased obviously． 【Conclusion 】 With the development of research theory and technology，the growth characteristics of xylem cells under extreme climate，the growth responses of xylem cells in different tree species to climate change and the comprehensive effect of a variety of climate factors on trees xylem growth will become the main direction of future research． Key words： climate change； cambium activity； xylem growth
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木材木质部细胞分化成熟过程及其可视化的研究进展席恩华1，赵广杰1，张建辉1，2（1.北京林业大学材料科学与技术学院，北京100083；2.国家林业局林产工业规划设计院，北京100010）摘要：对木材形成层细胞的分裂过程、木质部细胞的分化过程、细胞壁的木质化过程以及三维可视化应用于木材木质部细胞分化成熟过程的研究现状加以综述，并对今后的研究提出了展望。
关键词：形成层；木质部细胞分化；可视化中图分类号：TS612文献标识码：A文章编号：1001-4462（2010）02-0013-03Research Progress of Wood Xylem Cell Differentiation andMaturation Process and Its VisualizationXI En-hua 1，ZHAO Guang-jie 1，ZHANG Jian-hui 1，2（1.College of Material Science and Technology ，Beijing Forestry University ，Beijing 100083，China;2.Planning and Design Institute of Forest Products Industry ，Beijing 100010，China ）Abstract ：The research state of wood cambium abruption process ，xylem cell differentiation process ，the cell wall lignifications process and the application of three-dimension visualization in xylem cell differentiation and maturation process are summarized ，with the future research prospected.Key words ：cambium;xylem cell differentiation;visualization木材木质部细胞的分裂分化与其自身的内外部因素在时间和空间上的综合表现有关，以细胞生物学为基础研究木质部细胞的分裂、分化以及应用计算机图形学处理技术模拟其过程，不仅是了解细胞分裂分化控制的基础，而且有利于对木材形成的了解。
因此，总结前人的研究成果，探索该领域的研究进展和方向具有重要的意义。
1形成层细胞的分裂过程1.1形成层细胞的活动目前关于形成层原始细胞如何确定尚无定论，较普遍接受的是单层和多层复合理论，即认为形成层带不仅包括单层永久性原始细胞，而且还包括由具有分裂能力的母细胞组成的区域。
通常将包括母细胞在内的形成层带的细胞统称为形成层细胞［1］。
形成层细胞在恢复活动过程中其超微细胞结构表现出明显的变化。
细胞壁变薄是形成层细胞恢复活动的重要特征。
形成层纺锤形细胞的径壁比弦壁要厚，而处在休眠期的形成层细胞，其径壁与弦壁的差别更明显，不论是针叶树种还是阔叶树种，这一现象都普遍存在。
殷亚方在形成层活动规律的研究中，通过光学显微镜观察，明确了毛白杨形成层一个完整活动周期的活动式样以及次生组织的分化方式。
利用透射电子显微镜（TEM ）首次得到了毛白杨完整活动周期内不同阶段形成层带超微结构的变化信息［2］。
1.2形成层细胞的分裂处在活动期的形成层细胞不断进行分裂，形成层纺锤形细胞的分裂包括两个过程，一是进行平周分裂，向外侧分裂形成韧皮部母细胞，向内形成木质部母细胞，在进行平周分裂的同时，由于形成层的圆周必须扩大，因此形成层纺锤形细胞还要通过垂周分裂来增加收稿日期：2009－09－24基金项目：2008年博士点基金“人工速生木材木质部细胞分化成熟过程的可视化”（200800220006）第38卷第2期林业机械与木工设备Vo138No.22010年2月FORESTRY MACHINERY &WOODWORKING EQUIPMENTFeb.2010形成层细胞自身的数量。
垂周分裂在整个活动期都在发生，但其分裂频率的变化范围很大，主要同季节、树龄、生长速度和在生长轮中的位置以及在树体上的位置等因素有关。
兰利琼等对刺桐原形成层向维管形成层转化的研究表明，刺桐的维管形成层为叠生形成层，由分散、排列成环的原形成层束转化而来，其转化过程是渐进的，在初生生长的很早阶段就出现了长、短两类细胞，即原初的纺锤状原始细胞和原初的射线原始细胞，它们分别发育转化为维管形成层中的纺锤状原始细胞和射线细胞。
在转化过程中，长细胞的端壁由平截转变为尖削，短细胞则由短的长方形转变成近等径的多边形［3］。
2木质部细胞的分化过程近年来学者们在对衍生木质部细胞分化过程的研究中，把重点放在细胞组织或细胞水平方面。
细胞化学、生物化学、显微解剖学、免疫学和显微分析等各种方法和技术已经被广泛地应用到树木次生维管系统的研究中［4］。
2.1木质部细胞分化理论程序化死亡是生物体发育及环境应答中一个必要的主动的细胞死亡过程。
管状细胞分化到一定阶段后会发生自溶，这是一个主动的生理过程，这些分化及死亡的细胞也可能影响与其相邻细胞的分化。
树木次生维管系统中管状细胞的形成过程可能是植物细胞中最典型的程序化死亡过程［5］。
在研究树木木质部细胞分化时，通常是以悬浮培养的百日草叶肉细胞作为模式系统［6］。
虽然关于树木次生木质部细胞分化的阶段性基本得到确认，但在其细胞器水平上的研究还远远不够。
王雅清等研究了杜仲次生木质部导管分子的程序化死亡过程，但并未涉及到其他类型细胞的分化过程以及原生质体变化与细胞壁变化的关系［7］。
2.2木质部细胞分化过程中细胞壁的发育现在已有许多开创性的方法被用于细胞壁的研究。
最近的细胞化学采用免疫技术，可对细胞壁的特定化学成分进行原位免疫标记。
同其他方法相比，可以更好地保存相对的空间结构，并已发现细胞壁化学组成及其空间结构在时间和空间上都在不断变化［8］。
通常将次生木质部细胞的分化分为细胞分裂和初生壁的形成、细胞伸展生长、次生壁加厚和细胞壁的木质化这四个阶段，但各阶段之间并没有明显的界限。
在前两个阶段细胞壁仅由初生壁构成，细胞扩大主要是在径向和轴向增大；在后两个阶段，从初生壁内侧纤维素微纤丝沉积开始，木质化现象从细胞的角隅部分开始，逐步向次生壁沉积，直至木质化过程结束。
殷亚方在木质部细胞分化过程的研究中，通过透射电镜（TEM）和细胞化学染色技术，了解了细胞分化过程不同阶段细胞壁和原生质体超微结构的变化方式，并首次提出了阔叶树种不同类型细胞分化过程的示意图。
2.3次生壁形成Abe等（1997）利用偏光显微镜结合场发射扫描电镜（FE-SEM），观察了库页冷杉处于细胞径向膨大生长停止阶段前后的早材管胞。
在管胞停止膨大后，从管胞外侧看初生壁内侧的次生壁S1的纤维素微纤丝（CMfs）沉积方向由横向变为Z螺旋，而紧贴在初生壁上被认为是次生壁的S螺旋排列的CMfs在此之前已经沉积。
随着复型技术和透射电镜以及FE-SEM水平的提高，通过对木本植物细胞壁的大量研究，已经建立了针叶树管胞次生壁层状结构的模型。
根据这一模型，次生壁是由S1、S2和S3以及两个过渡层S12和S23组成。
S1层由几个CMfs排列从S螺旋向Z螺旋变化的薄层组成，与S1相比，S2层的CMfs呈陡螺旋状，在S1和S2、S2和S3之间为CMfs方向渐变的过渡薄层S12和S23，S23层的渐变比S12要小。
从胞腔方向看，S1到S2层的CMfs沉积方向按顺时针逐渐变化，S2到S3层则呈逆时针逐渐变化，S3层包括一个同S1层平螺旋状CMfs排列方向类似的薄层。
除了S2层，其他各层中的薄层都不是由方向一致且排列紧密的CMfs沉积而成［9］。
过去对木材细胞壁超微结构的研究多集中在针叶树管胞壁上，而阔叶树木质部由于细胞类型较多，结构复杂，只是对其木纤维细胞壁有为数不多的研究，对木质部其他类型细胞壁结构的研究则更少。
3细胞壁的木质化过程由于树木木质素含量、分布及其化学性质对于制浆造纸、干法纤维板等加工工业的生产起着极为重要的作用，因此关于木质部细胞的木质化过程和木质素在细胞壁上分布的研究己经受到越来越多的重视［10］。
针叶树的管胞中，木质素在复合胞间层的相对含量高于次生壁，但次生壁的体积远远大于中层，因此木质素主要分布在次生壁。
阔叶树次生木质部细胞次生壁中，导管分子木质素含量高于木纤维和薄壁细胞，并且构成木质素的各单元比值在不同细胞和同一细胞的不同位置都有变化［11］。
3.1细胞壁木质化过程的研究方法在组织水平上，利用Wiesner和Maule反应以及自林业机械与木工设备14第38卷发荧光法，可以在普通（或荧光）光学显微镜下观察到木质素的大致分布；利用紫外显微镜和紫外显微分光光度计是细胞壁中木质素的定量分析和木质素存在类型研究的重要方法。
此外，还有共聚焦荧光显微镜法、氯水/乙醇胺/硝酸银法和放射自显影技术等。
在细胞水平上，透射电镜结合超薄切片高锰酸钾染色法、汞化扫描电镜X射线微分析以及细胞水平上紫外显微分光光度计技术也是检测细胞壁木质化过程的有效途径。
最近应用的快速冷冻和深度蚀刻技术（RFDE）不仅能显示细胞壁各层次的立体结构，而且可以直接观察到木质素在细胞壁上的沉积过程［12］。
3.2次生木质部细胞壁的木质素沉积过程木质化过程一般开始于细胞伸展阶段的末期，可能在分化细胞的细胞壁所有区域同时开始，或者分别在不同部位有选择性地沉积。
细胞壁部位不同，木素的浓度也不同，细胞间层和初生壁的浓度最高，但占细胞壁整体的比例最低。
有人指出，由顶端分生组织分化的初生木质部和由形成层分化的次生木质部的木素堆积过程和构造不同［13］。
已有对木质素沉积的研究工作多集中在针叶树管胞，也有对单子叶植物细胞的木质化研究［14］，但由于阔叶树木质部细胞种类多且在径向上排列不规则，目前对其导管分子、木纤维以及薄壁细胞壁的木质化过程，特别是在超微结构水平上的研究仍然很少［15］。
4存在问题与展望在木质部细胞分化方面，以往木材解剖学的研究重点主要倾向于分析已成熟的次生木质部细胞沿不同生长方向的变异规律及其对材性方面的影响，较少涉及树木生长活动期内木质部细胞的分化成熟情况。
因此，期望通过对处于不同分化发育阶段的形成层细胞和木质部细胞的解剖学特性进行研究，为从木材形成的角度控制木材材质提供更直接的科学依据。
在可视化研究方面，目前国内外的相关报道多见于树木生长过程的动态模拟和树木形态的三维重建，只是模拟树木生长的外形结构形态，有关形成层细胞分化和木质部细胞发育的研究尚未见报道。
期望在不远的将来可采用三维表现技术，以发育解剖学研究为基础，模拟木材细胞从形成层原始细胞中分化出开始，直至完全发育成熟的整个过程，提供一种仿真、三维且具有实时交互能力的崭新研究模型。