作物抗旱性鉴定指标及评价方法研究进展

植物抗旱性研究及其进展1. 前言旱灾是世界性的自然灾害之一，给人类的生产和生活带来了极大的影响。

植物是土地上最基本和最重要的一部分，植物抗旱性研究对于增强岩的抗旱能力至关重要。

为此，人们对植物抗旱性进行了广泛的研究，并取得了一系列的进展。

2. 植物抗旱性的定义和测定2.1 定义植物抗旱性是指植物在缺水条件下保持生长和代谢能力，确保其在干旱环境中生长和繁殖能力的能力。

2.2 测定测定植物抗旱性需要考虑到植物整体的抗旱性和植物组织器官的抗旱性。

常见的测量方法包括叶片失水量、叶片相对含水量、根系渗透压、叶绿素荧光等。

3. 植物抗旱性的影响因素植物抗旱性的影响因素非常复杂，涉及到植物生理生化、分子生物学、遗传学等多个方面。

常见的影响因素包括土壤水分、光照条件、气候变化等。

其中，土壤水分是植物生长过程中最重要的一个因素。

气候变化带来的土壤水分变化会导致植物生长环境的大幅度改变，因此气候变化对植物抗旱性的影响非常大。

4. 植物抗旱性的调控机制植物抗旱性的调控机制是指植物根据环境变化，通过一系列的信号传递和转导机制，调节植物代谢、生长和繁殖等方面，以应对干旱的压力，从而保持其生长和繁殖能力。

植物抗旱性的调控机制非常复杂，包括许多信号转导途径。

例如，质膜透性调控、糖类代谢调控、植物素（植物生长素、植物赤素、植物腐植酸等）调控等。

这些途径启动后，可以提高植物水分利用效率，抑制细胞分裂和细胞生长等代谢机制，以保证植物的生长和代谢需要。

5. 植物抗旱性的研究进展近年来，植物抗旱性的研究取得了许多进展，主要包括以下几个方面：5.1 基因工程领域的进展基因工程领域的进展主要包括利用转基因技术改良植物的抗旱性。

例如，通过转基因技术，向植物中导入蛋白质或者基因，使其具有更好的抗旱性。

5.2 生理学领域的进展生理学领域的进展主要包括了解植物抗旱性的调控机制。

随着研究工作的深入，研究者已经能够获得越来越多的关于植物抗旱性的信息，例如了解植物根系和地下水体的交互作用等。

西瓜抗旱性鉴定指标与方法研究西瓜抗旱性鉴定指标与方法研究植物抗旱性是其在干旱环境中生存和生长的能力，是植物适应干旱环境的重要生理特性。

而西瓜作为一种喜欢湿润环境的瓜类作物，其抗旱性鉴定对于种植西瓜的选择和干旱地区农业的发展具有重要意义。

本文将重点探讨西瓜抗旱性鉴定的指标和方法。

一、抗旱性鉴定指标1. 相对水含量（RWC）：相对水含量反映了植物细胞相对于饱和状态的水分含量。

通常通过测量鲜重、干重和相对水含量估算值来计算。

相对水含量越高，代表植物的抗旱性越好。

2. 相对电导率（EL）：相对电导率可以评估细胞膜的完整性和稳定性，表征植物细胞的透气性和整体脱水状况。

相对电导率越低，说明植物细胞膜的完整性越好，抗旱性也越强。

3. 蒸腾速率（Tr）：蒸腾速率是指植物叶片单位面积上单位时间内蒸腾出去的水分量。

通过测量CO2浓度和水汽含量的变化来计算蒸腾速率。

蒸腾速率高的植物对干旱环境的适应能力更强。

4. 水分利用效率（WUE）：水分利用效率是指植物在蒸腾过程中所消耗的水分和所吸收的CO2之间的比例关系。

水分利用效率高的植物能在较少的水分条件下获得更多的光合产物。

5. 相对鲜重（FW）和相对干重（DW）：通过测量植物的鲜重和干重，计算相对鲜重和相对干重的比值，可以评估植物在干旱条件下的生长状况。

二、抗旱性鉴定方法1. 室内温室试验：可以设置不同浓度的PEG等胁迫剂，观察西瓜幼苗的生长情况，测量不同抗旱性指标的变化。

这种方法相对简便快捷，但环境条件与自然环境可能存在差异。

2. 田间试验：选取不同抗旱性水平的西瓜品种，进行田间试验，比较其在干旱环境下的生长情况和抗旱性指标变化。

这种方法更贴近实际种植环境，可以更准确地评估抗旱性。

3. 生化指标法：通过测量植物体内的生化指标变化，如超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性和可溶性糖含量等，来评估植物的抗氧化能力和抗旱性能力。

4. 分子生物学方法：利用基因组学和转录组学技术，研究抗旱性相关基因的表达变化和信号通路，揭示植物抗旱机制。

植物抗旱机理及抗旱性鉴定方法研究进展植物的抗旱机理是指植物在干旱环境中如何调节水分平衡，以维持正常的生长和发育。

随着全球气候变暖，干旱问题日益严重，研究植物的抗旱机理和鉴定抗旱性的方法对于农业生产和生态恢复具有重要意义。

本文将介绍植物抗旱机理的研究进展和抗旱性鉴定方法。

植物的抗旱机理主要包括：减少蒸腾损失、增加水分吸收能力、调节植物生长和发育等方面。

在减少蒸腾损失方面，植物通过改变气孔的开闭来控制蒸腾速率。

一些植物能够在干旱条件下调节其气孔的开合，降低蒸腾速率，减少水分流失。

同时，植物根系的生长和分布也对抗旱起着重要作用。

植物根系的发达程度和分布范围影响着植物吸收水分和养分的能力，从而影响植物的抗旱性。

另外，植物还通过产生一些抗旱物质来调节自身的生理代谢，如抗氧化物质、谷胱甘肽等，以抵抗干旱引起的氧化应激。

目前，研究人员采用了多种方法来鉴定植物的抗旱性。

一种常用的方法是通过测定植物的生理指标来评估其抗旱性。

例如，测定植物的相对水分含量、叶绿素含量、脯氨酸含量等指标，可以反映植物在干旱条件下的水分状态和生理代谢水平。

另外，测定植物的根系性状也是评估抗旱性的重要指标。

根系的发育程度和分布范围可以反映植物的水分吸收能力和适应干旱的能力。

此外，还可以通过评估植物的生长和发育状况来判断其抗旱性。

例如，测定植物的生物量、叶面积指数、根冠比等指标，可以反映植物在干旱条件下的生长状况。

近年来，研究人员还采用了分子生物学和基因工程等方法来研究植物的抗旱机理和鉴定抗旱性。

例如，通过研究与植物抗旱相关的基因，可以揭示植物在干旱条件下的分子调控机制。

同时，通过转基因技术来提高植物的抗旱性也是研究的热点之一、通过引入抗旱相关基因或调控植物内源基因的表达，可以提高植物的抗旱能力，从而增加农作物的产量和耐旱性。

综上所述，植物的抗旱机理及抗旱性鉴定方法研究已经取得了一些进展。

随着研究的深入和技术的进步，相信将会有更多的抗旱机理被揭示，也将有更多的有效方法用于评估和提高植物的抗旱性。

植保土肥　2020.12植物抗旱性鉴定的研究进展王炳萍，刘一华*（临沂大学农林科学学院，山东　临沂　256000）摘　要：植物遭受干旱胁迫会导致体内多种生理生化物质以及外观形态发生改变。

这些改变会在耐旱性能力不同的植物或者品种中存在着一定程度的差异，因此常用这些生理生化物质以及外观形态的变化作为指标来衡量植物的抗旱性能。

本文通过概述了植物抗旱性鉴定的形态指标、生理生化指标和分子生物学指标等研究内容，旨在为植物响应干旱胁迫的研究、植物耐旱性品种的培育以及农作物种植栽培方法改进提供理论依据。

关键词：植物；抗旱性；生理指标；生化指标；分子生物学指标影响植物生长发育的逆境因子有很多，其中干旱是一种非常重要的胁迫因子，特别是在对植物产量及植物生长状态的影响中尤为显著[1]。

据我国土地情况调查，干旱和半干旱土地约占到全国土地总面积的45%。

因此，推广旱地农业栽培措施和培育高产抗旱性作物新品种在我国农业生产中尤为重要[2]。

无论是制定合理的栽培措施还是培育抗旱性作物新品种，准确可靠的抗旱性鉴定的方法和指标都是农业生产中的重要基础[3]。

1　植物抗旱形态指标在早期的研究中，研究最多的部分是植物的形态结构与抗旱性之间的联系，主要包括地上部分形态，以及地下根系，其中以地上部分形态为主[4]。

比如植株表面附着表皮绒毛和蜡质层，茎秆直立，叶片小、薄，根系发达、根较重较长等。

目前，在一些植物的抗旱鉴定中，试验品种的抗旱性是通过测量植物的叶片数量、叶面积、幼苗干重、株高等指标与对照比较来确定的，比如：大豆、小麦、燕麦、棉花等植物[5]。

2　植物抗旱生理指标当植物遇到干旱胁迫时，植物体内的各种生理生化指标会发生相应改变。

水分生理指标检测可作为鉴定植物抗旱性重要指标之一。

植物为了适应干旱的逆境胁迫，体内水分代谢会发生变化，叶片的相对含水量、叶片的持水力、PV技术测出的相关参数等均可作为植物水分状况的指标[6]。

植物的光合作用是影响植物物质生产的主要因素，也能反映植物抗旱性。

㊀山东农业科学㊀２０２４ꎬ５６(１):１６４~１７３ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２４.０１.０２２收稿日期:２０２３－０３－２７基金项目:国家重点研发计划项目(２０２２ＹＦＤ１５００６０２－１)ꎻ国家现代农业产业技术体系项目(ＣＡＲＳ－０６－１４.５－Ｂ１６)作者简介:王晓东(１９９６ )ꎬ男ꎬ研究实习员ꎬ主要从事高粱栽培与育种工作ꎮＥ－ｍａｉｌ:１００９１２４７３７＠ｑｑ.ｃｏｍ通信作者:肖继兵(１９７６ )ꎬ男ꎬ研究员ꎬ主要从事旱作农业研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｘｉａｏｊｂ２００４＠１２６.ｃｏｍ高粱抗旱性研究进展王晓东ꎬ李俊志ꎬ窦爽ꎬ肖继兵ꎬ辛宗绪ꎬ吴宏生ꎬ朱晓东(辽宁省旱地农林研究所ꎬ辽宁朝阳㊀１２２０００)㊀㊀摘要:干旱是限制植物生产力和威胁粮食安全的重要因素之一ꎮ高粱(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.Ｍｏｅｎｃｈ)是全球主粮和饲料作物ꎬ因其具有较强的抗旱性和能够在恶劣的环境条件下生存而广泛种植于干旱半干旱地区ꎬ在作物抗旱领域中具有重要的研究价值ꎮ深入解析干旱胁迫下高粱的形态和生理特性㊁鉴定和筛选抗旱品种㊁挖掘相关抗旱基因ꎬ对推动高粱抗旱育种进程㊁提高品种抗旱性㊁提高产量具有重要意义ꎮ本文从干旱胁迫对高粱生长的影响㊁高粱对干旱胁迫的生理响应㊁高粱耐旱性鉴定方法和鉴定指标㊁高粱抗旱性分子生物学和提高高粱抗旱性方法５个方面对高粱抗旱性研究进展进行综述ꎬ并对高粱抗旱性研究方向进行展望ꎬ以期为进一步研究高粱抗旱的形态㊁生理特性及分子机制奠定基础ꎮ关键词:高粱ꎻ干旱胁迫ꎻ生理响应ꎻ分子生物学ꎻ鉴定ꎻ抗旱性中图分类号:Ｓ５１４㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２４)０１－０１６４－１０ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＤｒｏｕｇｈｔＲｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆＳｏｒｇｈｕｍＷａｎｇＸｉａｏｄｏｎｇꎬＬｉＪｕｎｚｈｉꎬＤｏｕＳｈｕａｎｇꎬＸｉａｏＪｉｂｉｎｇꎬＸｉｎＺｏｎｇｘｕꎬＷｕＨｏｎｇｓｈｅｎｇꎬＺｈｕＸｉａｏｄｏｎｇ(ＬｉａｏｎｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ＆ＦｏｒｅｓｔｒｙｉｎＡｒｉｄＡｒｅａｓꎬＣｈａｏｙａｎｇ１２２０００ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ｄｒｏｕｇｈｔｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｓｔｈａｔｌｉｍｉｔｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｔｈｒｅａｔｅｎｆｏｏｄｓｅｃｕｒｉｔｙ.Ａｓａｇｌｏｂａｌｓｔａｐｌｅｆｏｏｄａｎｄｆｏｒａｇｅｃｒｏｐꎬｓｏｒｇｈｕｍ(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.Ｍｏｅｎｃｈ)ｈａｓｇｏｏｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｌｏｎｇｗｉｔｈａｂｉｌｉｔｉｅｓｔｏｓｕｒｖｉｖｅｉｎｈａｒｓｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓꎬａｎｄｉｓｗｉｄｅｌｙｐｌａｎｔｅｄｉｎａｒｉｄａｎｄｓｅｍｉ￣ａｒｉｄａｒｅａｓꎬｗｈｉｃｈｇｉｖｅｉｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｖａｌｕｅｓｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄｏｆｃｒｏｐｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ.Ｉｔｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉ￣ｃａｎｃｅｉｎａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇｂｒｅｅｄｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓａｎｄｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｙｉｅｌｄｏｆｓｏｒｇｈｕｍｔｏｆｕｒｔｈｅｒａｎａｌｙｚｅｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓꎬｉｄｅｎｔｉｆｙａｎｄｓｃｒｅｅｎｔｈｅｅｘｃｅｌｌｅｎｔｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓꎬａｎｄｄｉｇｏｕｔｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔｇｅｎｅｓ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｔｈｅｒｅ￣ｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｓｏｒｇｈｕｍｗａｓｒｅｖｉｅｗｅｄｆｒｏｍｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｓｏｒｇｈｕｍｇｒｏｗｔｈꎬｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｏｒｇｈｕｍｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓꎬｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓａｎｄｉｎｄｅｘｅｓꎬｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙꎬａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｍｅｔｈｏｄｓꎬａｎｄｔｈｅｐｒｏｓｐｅｃｔｏｆｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｓｏｒｇｈｕｍｗａｓｐｒｏｐｏｓｅｄꎬｉｎｏｒｄｅｒｔｏｌａｙａｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ￣ｔｉｃｓａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｓｏｒｇｈｕｍ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＳｏｒｇｈｕｍꎻＤｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓꎻＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅꎻＭｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙꎻＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎꎻＤｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ㊀㊀干旱是限制作物生产发展的最重要因素之一ꎬ有发生范围广㊁频次高㊁持续时间长等特点[１－２]ꎮ目前ꎬ世界上有三分之一以上总陆地面积的干旱和半干旱地区ꎬ我国现有干旱㊁半干旱和亚湿润干旱区近３００万ｋｍ２ꎬ占国土总面积近四成[３]ꎮ其中ꎬ绝大部分是因为缺乏灌溉条件而以雨养农业为主ꎬ其作物产量占全国总产量的比重较小ꎮ选育耐旱性强的作物品种是保证干旱地区高产稳产的重要举措ꎮ干旱可能会发生在作物生长发育的各个阶段ꎮ然而ꎬ在干旱和半干旱地区ꎬ作物生长季开始和结束时发生干旱的可能性较高ꎮ生长季节开始时的干旱胁迫严重影响植物的生长发育ꎮ如果干旱发生在作物开花期或灌浆期ꎬ可能会导致产量严重下降或歉收[４]ꎮ高粱(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.Ｍｏｅｎｃｈ)是禾本科一年生草本植物ꎬ主要种植于热带㊁亚热带和温带的干旱半干旱区ꎬ也是我国主要的杂粮作物之一ꎬ是重要的酿用㊁食用㊁饲用㊁帚用作物ꎬ同时也是全球仅次于水稻㊁玉米㊁小麦㊁大豆种植面积的第五大粮食作物ꎮ高粱具有很强的抗旱㊁耐涝㊁耐盐碱㊁耐瘠薄㊁耐高温等抗逆特性[５]ꎮ高粱不同品种间抗旱能力存在较大差异ꎮ近些年从多个方面开展了高粱抗旱性遗传和抗旱品种选育相关研究[６－７]ꎮ本文综述干旱胁迫对高粱生长的影响㊁高粱耐旱性鉴定方法和鉴定指标ꎬ以及高粱对干旱的生理响应ꎬ并从转录组分析㊁抗旱ＱＴＬ定位和全基因组关联分析方面进行梳理和整合ꎬ并对高粱抗旱性的分子调控机制㊁鉴定体系及抗旱性品种选育进行展望ꎬ以期为后人开展相关研究提供理论参考ꎮ１㊀干旱胁迫对高粱生长的影响１.１㊀干旱胁迫对高粱种子萌发和幼苗生长的影响水分缺乏使植物发育迟缓ꎬ干旱胁迫达到一定阈值时ꎬ会显著抑制种子萌发和幼苗生长[８]ꎮ王志恒等[９]研究了高粱萌发阶段受干旱胁迫的响应特性ꎬ发现随着干旱胁迫程度的增加ꎬ高粱种子的发芽率㊁发芽势等显著降低ꎬ种子残留干重逐渐增加ꎬ干物质转移㊁转化效率逐渐下降ꎬ根冠比逐渐增大ꎬ比根重逐渐减小ꎮ长期干旱胁迫降低幼苗的苗高㊁叶长ꎬ幼苗地上部和根的鲜重不同程度的下降[１０]ꎮ１.２㊀高粱萌发期及苗期的抗旱性研究大多数农作物在种子萌发㊁幼苗形成和开花阶段对干旱胁迫较为敏感ꎬ干旱胁迫下萌发期和苗期表现出耐旱性是作物生长发育的前提ꎮ对高粱萌发期和苗期耐旱性的研究发现ꎬ高粱萌发期和苗期的耐旱性是不一致的ꎮ张笑笑[１１]对７３份高粱品种进行萌发期和苗期耐旱性鉴定ꎬ初筛结果发现萌发期和苗期都抗旱的品种５份ꎬ苗期抗旱品种１０份ꎬ田间和室内采用多重表型分析最终得到苗期抗旱品种１份ꎮ郝培彤等[１２]在２０％ＰＥＧ干旱胁迫下评价２１份饲草高粱材料的耐旱性ꎬ筛选出萌发期耐旱和苗期耐旱材料各３份ꎬ萌发期和苗期共同耐旱材料１份ꎮ由此可见ꎬ高粱品种萌发期和苗期耐旱性是不同的ꎬ萌发期耐旱品种苗期不一定耐旱ꎬ苗期耐旱品种萌发期也可能不耐旱ꎮ针对高粱萌发期和苗期耐旱性ꎬ许多学者是分开进行研究的ꎬ而在大田干旱生产条件下ꎬ种子从萌发阶段就已经受到干旱胁迫的影响ꎮ因此研究植物的耐旱性ꎬ应该从种子萌发到苗期进行不间断的干旱胁迫处理ꎬ这样可以更加全面地反映出植物在萌发期和苗期对干旱胁迫的各种反应ꎮ１.３㊀干旱胁迫对高粱光合作用的影响Ｚｈａｎｇ等[１３]研究发现ꎬ在干旱胁迫处理后ꎬ高粱叶片叶绿素总含量及叶绿素ａ㊁叶绿素ｂ含量降低ꎬ且叶绿素ａ的降低幅度显著大于叶绿素ｂꎮ干旱胁迫下叶绿素含量降低主要是由于叶绿素生物合成下降ꎬ从而导致叶绿素加速分解ꎮ植物进行光合作用时ꎬ要保证充足的光照ꎬ然而光照过强ꎬ会造成叶片吸收的光能超出同化所需ꎬ进而造成光抑制或者光破坏[１４]ꎮ因此植物会通过植物激素㊁外源物质等来减缓由于光能过多引起的光抑制ꎬ促进光合活性ꎬ避免ＰＳⅡ系统受到破坏[１５]ꎮ张姣等[１６]的研究表明ꎬ干旱胁迫下ꎬ高粱叶片的净光合速率(Ｐｎ)㊁气孔导度(Ｇｓ)㊁最大光化学效率(Ｆｖ/Ｆｍ)㊁光化学淬灭系数(ｑＰ)㊁电子传递速率(ＥＴＲ)出现不同程度的下降ꎬ初始荧光(Ｆｏ)与对照组相比有所升高ꎬＺｈａｎｇ等[１３]也得出相同的结论ꎮ说明干旱胁迫会使光合相关酶活性丧失ꎬ导致光能过剩而产生积累ꎬ通过热耗散等途径消耗多余的光能ꎬ可以让作物适应干旱胁迫环境ꎮ干旱胁迫导致光合作用能力下降主要原因是非气孔限制[１７]ꎮ王祁等[１８]的研究还发现ꎬ在轻度干旱胁迫下ꎬ高粱叶片ＰＳⅡ系统结构和功能损伤较小ꎬ然而在重度胁迫下ꎬ叶片ＰＳⅡ系统遭到破坏ꎬ进而发生光抑制现象ꎮ光合作用的强弱可以直接反映出植物抵御干旱胁迫的能力ꎬ保证叶绿素含量的稳定㊁保护光合相关酶活性ꎬ可抵５６１㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀王晓东ꎬ等:高粱抗旱性研究进展御干旱胁迫对其光合作用的影响ꎮ２㊀高粱对干旱胁迫的生理响应２.１㊀有机渗透调节干旱胁迫下ꎬ植物细胞通过调节可溶性物质的浓度来维持细胞内外渗透压平衡ꎬ进而应对干旱胁迫带来的影响ꎮ参与渗透调节的物质可分为两类ꎬ第一类是外界环境提供的无机离子ꎬ第二类是胞内合成的有机溶质ꎮ第二类渗透调节物质主要包括甜菜碱㊁脯氨酸㊁糖和糖醇等有机化合物[１９]ꎮ近些年来ꎬ可溶性蛋白㊁可溶性糖㊁脯氨酸等渗透调节物质被广泛研究ꎮ脯氨酸的积累可以使许多植物应对渗透胁迫反应ꎬ作为一种相容的渗透剂ꎬ其可以提高细胞或组织的保水能力ꎬ同时可以作为碳水化合物的来源ꎻ作为一种酶的保护剂ꎬ也可以减轻蛋白质变性ꎬ具有很强的抗氧化能力ꎮ张玉霞等[２０]用聚乙二醇溶液模拟干旱胁迫ꎬ结果表明饲用高粱品种脯氨酸含量与对照组相比显著升高ꎮ王艳秋等[２１]研究发现ꎬ干旱胁迫下高粱叶片的脯氨酸含量显著增加ꎬ且其显著性较大ꎬ是高粱调节适应干旱胁迫的重要指标ꎮ可见ꎬ脯氨酸在干旱胁迫下至关重要ꎬ但是也有不同观点:董喜存等[２２]的研究发现ꎬ在不同程度干旱胁迫下ꎬ甜高粱品种叶片脯氨酸含量变化趋势并不一致ꎮ因此认为ꎬ单纯测定脯氨酸含量不能准确反映抗旱性ꎬ可以将其作为一种抗旱胁迫下的保护性反应ꎮ可溶性糖主要包括葡萄糖㊁蔗糖㊁果糖和半乳糖ꎮ可溶性糖既可以为植物生长发育提供能量ꎬ并且具有信号功能ꎬ又是植物生长发育的重要调节因子[２３]ꎮ何玮等[２４]研究不同干旱胁迫下甜高粱叶片可溶性糖含量的变化时发现ꎬ轻度干旱胁迫下可溶性糖含量先下降然后突然升高ꎬ再下降之后突然升到最高ꎻ在重度干旱胁迫下ꎬ可溶性糖含量先下降ꎬ然后升到最高ꎬ再下降ꎮ总体表明ꎬ在受到干旱胁迫时ꎬ高粱叶片可溶性糖含量整体呈升高趋势ꎮＧｉｌｌ等[２５]研究不同非生物胁迫下高粱可溶性糖含量变化的结果表明ꎬ干旱胁迫下总的可溶性糖含量呈升高趋势且高于对照ꎬ其中果糖含量始终高于葡萄糖和蔗糖ꎮ此外ꎬ在干旱胁迫下ꎬ可溶性糖还可以作为蛋白质渗透保护剂而发挥作用ꎮ可溶性蛋白含量的变化可以直接反映植物渗透调节能力的大小ꎬ它不仅可以提高细胞的保水能力ꎬ而且可以有效地保护生物膜以及细胞的生命物质ꎮ荣少英等[２６]研究不同高粱品种在不同干旱条件下可溶性蛋白的变化时发现ꎬ甜高粱㊁普通高粱和对照相比可溶性蛋白含量随着干旱胁迫的加剧呈上升趋势ꎮ有研究[２７－２８]表明ꎬ在逆境胁迫下ꎬ膜质过氧化产物丙二醛抑制蛋白质的生物合成ꎻ长时间重度干旱使植物体内分解代谢加剧ꎬ导致大量可溶性蛋白分解ꎮ２.２㊀抗氧化防御系统活性氧具有很强的氧化能力ꎮ植物在进行有氧代谢的过程中会产生活性氧ꎬ低浓度的活性氧可以作为信号分子参与调控植物非生物胁迫反应[２９－３０]ꎮ抗氧化防御系统具有维持植物体内活性氧平衡的功能[３１]ꎮ该系统包括两大类ꎬ一类是非酶促抗氧化物质ꎬ其中最为重要的是水溶性抗坏血酸(Ａｓｃ)ꎬ其次是谷胱甘肽(ＧＳＨ)ꎬ还有脂溶性生育酚㊁类胡萝卜素等ꎻ另一类是酶促抗氧化剂ꎬ包括超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)㊁过氧化物酶(ＰＯＤ)和过氧化氢酶(ＣＡＴ)[３２]ꎮ植物抗氧化调控系统中ꎬ提高酶活性和抗氧化物的表达量是作物抵御逆境胁迫的关键因素ꎮ陈敏菊等[３３]研究发现ꎬ高粱幼苗叶片ＳＯＤ和ＣＡＴ活性因干旱胁迫的强度不同而存在差异ꎬ土壤含水量在５５％~６０％时ＳＯＤ活性逐渐升高ꎬ随着干旱程度加剧ꎬＳＯＤ活性逐渐下降ꎻＣＡＴ活性在土壤含水量为４０％~６０％时高于对照ꎬ随着干旱加剧活性逐渐降低ꎻＰＯＤ活性的变化规律和ＳＯＤ一致ꎮ这表明轻度干旱胁迫可以提高高粱幼苗叶片抗氧化酶活性ꎮ卢峰等[３４]研究高粱幼苗不同生长阶段受到干旱胁迫时酶活性的变化情况表明ꎬ胁迫６㊁８㊁１２㊁２４ｄ时ＳＯＤ活性显著高于对照ꎬ干旱胁迫１２ｄ时酶活性达到峰值ꎬＰＯＤ活性的变化和ＳＯＤ基本一致ꎮ说明高粱幼苗在受到干旱胁迫时ꎬ通过提高叶片保护酶活性来抵御其危害ꎮ２.３㊀激素调节植物激素参与干旱胁迫调节ꎮ通过外源激素来提高作物的抗旱性是现阶段重要的科学途径之一[３５－３６]ꎮ细胞分裂素通过促进细胞分裂ꎬ延缓植物叶片中叶绿素的降解来提高植物的抗旱性[３７]ꎮ６６１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀生长素可以正向调控四种抗氧化酶(ＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ㊁ＧＲ)活性来降低干旱胁迫对植株的抑制作用ꎻ同时生长素可以通过调节根生物量㊁增加根的分支来提高水分吸收效率进而提高抗旱性[３８]ꎮ脱落酸(ＡＢＡ)对植物在逆境胁迫下的应答起着关键作用ꎬ其参与气孔的开关ꎬ保卫细胞的通道活动ꎬ调节转录钙调蛋白的表达ꎬ诱导相关基因的表达[３９]ꎮ植物在受到干旱胁迫时ꎬ也可以通过减少赤霉素的方式来适应胁迫环境[４０]ꎮ关于干旱胁迫下植物激素调节机制ꎬ国内外对水稻㊁小麦等作物的报道较多ꎬ逆境胁迫下高粱中植物激素的作用机制还需进一步探讨和研究ꎮ高粱的抗旱性在生理上涉及到三个方面:第一是干旱胁迫下需要维持高的含水量ꎬ维持高粱水分平衡ꎬ通过增加脯氨酸㊁可溶性糖㊁可溶性蛋白质等物质含量提高渗透调节能力ꎬ维持细胞或者组织持水ꎬ进而维持膨压ꎻ第二是干旱胁迫下保证其基本的生理功能ꎬ通过激素调节㊁酶活性提高等来维持高粱正常的生理功能ꎻ第三是干旱胁迫解除时高粱含水量和生理功能的恢复能力ꎮ做好以上三点ꎬ可以有效地抵御干旱胁迫带来的负面影响ꎮ３㊀高粱耐旱性鉴定方法及鉴定指标因为各个时期的耐旱机制不同ꎬ一般将高粱耐旱性鉴定分为萌发期㊁苗期和全生育期鉴定ꎮ萌发期是作物在干旱胁迫条件下能否完成生长周期的关键时期[４１]ꎬ对高粱群体结构和数量起着决定性作用ꎮ高粱萌发期抗旱性鉴定多采用聚乙二醇(ＰＥＧ)㊁葡萄糖溶液等模拟干旱胁迫环境进行ꎬ通过种子发芽率㊁萌发抗旱指数等反映高粱的抗旱性ꎮ其中ＰＥＧ－６０００是目前被广泛应用的鉴定萌发期抗旱性较为理想的溶液ꎮ陈冰嬬等[４１]使用１５份保持系㊁１８份恢复系和８份杂交种ꎬ通过ＰＥＧ－６０００水溶液模拟干旱胁迫环境ꎬ筛选出１份恢复系和１份保持系萌发期抗旱性亲本材料ꎻ通过抗旱性因子分析ꎬ认为萌发抗旱指数㊁根长和剩余干物质量可以作为高粱萌发期抗旱性筛选的鉴定指标ꎮ候文慧等[４２]利用１５％的聚乙二醇溶液进行干旱胁迫处理ꎬ采用隶属函数分析方法对８个饲用高粱萌发期抗旱性进行排序ꎬ得出ＳＵ９００２为抗旱性最强的材料ꎬＢＪ０６０２为抗旱性最为敏感的材料ꎻ并利用主成分和聚类分析方法ꎬ对萌发期５个抗旱指标进行分析ꎬ结果表明ꎬ发芽指数和发芽率可以作为饲用高粱萌发期抗旱性评价的指标ꎮ采用聚乙二醇等高渗溶液不仅方法简单ꎬ而且排除了外界环境的干扰ꎬ可以获得更加准确的数据ꎬ有效地缩短了鉴定周期ꎬ提高鉴定效率ꎮ苗期是高粱整个生长发育阶段的关键时期之一ꎬ其生长好与坏直接影响着最终的产量和品质ꎬ因此ꎬ苗期抗旱性鉴定尤为重要ꎮ高粱苗期抗旱性鉴定方法可以分为三种ꎮ第一种较为常见的是使用ＰＥＧ－６０００溶液模拟干旱胁迫环境ꎮ赵晓倩[４３]采用２５％ＰＥＧ－６０００对２５９份高粱品种进行干旱胁迫处理ꎬ筛选出极抗旱品种１４份㊁极敏感品种３３份ꎬ并通过主成分分析方法对９个指标进行分析ꎬ结果表明ꎬ苗高㊁成活率㊁根冠比㊁根长和根鲜重可以作为评价高粱苗期抗旱性的指标ꎮ第二种是干旱复水法ꎬ是指在干旱胁迫后进行复水处理ꎬ用复水后的恢复能力指标评价高粱抗旱性ꎮ刘婷婷等[４４]利用盆栽控水法对８个高粱品种幼苗进行干旱复水处理ꎬ通过研究生物量㊁水势㊁渗透式㊁光合参数等生理指标的变化情况来分析不同高粱品种的抗旱能力以及干旱适应能力和旱后复水恢复能力的关系ꎬ分析鉴定出了一份抗旱性强的品种辽杂２１和旱后复水能力强的品种Ｍｏｅｎｃｈ.ｃｖ.Ｇａｄａｍｂａｌｉａꎮ干旱胁迫时维持较高的叶片净光合速率和相对含水量有助于其提高干旱复水能力ꎬ因此ꎬ叶片净光合速率和相对含水量可以作为筛选高粱苗期抗旱性的生理指标ꎮ第三种是反复干旱法ꎬ是指通过高粱苗期连续两次干旱胁迫控水ꎬ以材料存活率为评价指标的一种鉴定方法ꎬ适用于大批量的品种鉴定ꎮ李舒凡[４５]通过反复干旱法ꎬ对２００份高粱品种进行苗期耐旱性鉴定ꎬ将叶片与根系的长势作为抗旱性的评价指标ꎬ能够从存活的质量上区别品种的抗旱性差异ꎬ进一步提高了筛选抗旱性品种的准确性ꎮ对高粱苗期抗旱性的鉴定只能反映出营养生长阶段的情况ꎬ需要结合生殖生长阶段的抗旱性ꎬ对不同品种抗旱能力进行综合评价ꎮ作物全生育期抗旱性鉴定对于抗旱新品种的选育㊁抗旱机制的研究以及抗旱基因的挖掘有着重要意义ꎬ共有两种鉴定方式ꎮ一种是通过人工７６１㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀王晓东ꎬ等:高粱抗旱性研究进展控制水分和环境ꎬ通过干旱棚㊁人工气候箱等模拟干旱环境ꎬ研究各个生育期干旱胁迫对籽粒产量和品质的影响ꎮ汪灿等[４６]通过在干旱棚内设置两个处理对５０份酒用高粱材料进行成株期抗旱性鉴定ꎬ测定了成株期８个农艺性状ꎬ筛选出两个成株期酒用高粱抗旱性强的品种粱丰１４１－３和粱丰２４７－３ꎻ通过主成分㊁灰色关联度分析ꎬ认为分蘖数㊁穗粒数和单株粒重可作为酒用糯高粱资源成株期抗旱性评价指标ꎮ另一种是自然环境法ꎬ设置干旱和水地两个处理ꎬ操作简便ꎬ没有设备的要求ꎬ测定的结果更具说服力ꎬ但受环境因素影响较大ꎬ需要多年的试验数据进行支撑ꎮ袁闯等[４７]采用自然环境法ꎬ设置灌水和干旱两个处理ꎬ通过测定高粱成熟期株高㊁穗重㊁千粒重㊁产量等１０个性状ꎬ对２２份不同品系的甜高粱进行成熟期耐旱性鉴定ꎬ筛选出３份抗旱品种和２份抗旱敏感性品种ꎻ通过主成分分析和逐步线性回归分析ꎬ认为千粒重㊁单株粒重㊁穗粒数和穗茎粗可以作为甜高粱成熟期抗旱性的评价指标ꎮ现阶段ꎬ高粱各抗旱指标评价鉴定基本都是局限于某一个时期ꎬ因此ꎬ需要综合高粱生长发育每个时期的指标来进行综合分析ꎬ建立综合指标评价体系ꎬ以提高高粱品种抗旱性鉴定的可靠性和真实性ꎮ４㊀高粱抗旱性分子生物学研究现阶段ꎬ国内外对于高粱抗旱性鉴定㊁抗旱生理生化以及干旱对农艺性状影响的研究已趋于完善ꎬ并且对于以基因为基础的转基因和分子标记技术也广泛应用到抗旱性分子遗传研究领域ꎬ通过转录组分析㊁ＱＴＬ定位和全基因组关联分析(ＧＷＡＳ)构建分子遗传图谱ꎬ挖掘抗旱相关基因是高粱抗旱性分子遗传研究的发展方向ꎮ４.１㊀转录组分析转录组分析对于研究未知基因功能和特定调节基因的作用机制起着关键作用[４８]ꎮ近年来新一代的转录组测序技术(ＲＮＡ－ｓｅｑ)应运而生ꎬ它可以研究作物在干旱胁迫下的基因表达模式㊁分析抗旱分子机制㊁确定候选基因并进行功能注释[４９]ꎮＤｕｇａｓ等[５０]通过渗透胁迫和脱落酸对高粱植物的转录组进行了分析ꎬ利用转录组测序技术揭示高粱的抗旱机制和基因筛选ꎮＺｈａｎｇ等[５１]使用转录组测序方法对干旱胁迫下高粱的叶和根进行转录组分析ꎬ鉴定出了差异表达基因ꎬ通过富集(ＧＯ)分析出耐旱性相关转录因子ꎮ王志恒等[５２]用ＰＥＧ－６０００对甜高粱进行干旱胁迫ꎬ对高粱幼苗进行转录组测序分析并建立包含ｃＤＮＡ的文库ꎬ对差异表达基因进行ＧＯ富集分析和ＫＥＧＧ分析ꎬ发现有两个代谢通路与干旱胁迫响应相关ꎬ这两个通路都属于遗传信息代谢通路ꎮ表明甜高粱通过激活与干旱胁迫相关的蛋白表达和与碳水化合物相关的基因表达而增强渗透调节能力来响应干旱胁迫ꎮＸｕ等[５３]对两个抗旱性不同的高粱品种进行转录组分析ꎬ运用转录组测序技术确定了候选基因并进行了基因功能注释ꎬ分析了代谢通路ꎮ转录组测序技术促进了基因功能和表达水平的研究ꎬ通过分析干旱胁迫下基因的表达网络和富集通路ꎬ挖掘相关的新基因ꎬ可为今后进一步揭示干旱胁迫调节机制提供理论支撑ꎮ４.２㊀抗旱基因ＱＴＬ定位植物的抗旱性是受多基因控制的数量性状ꎬ遗传复杂ꎮ干旱对作物的影响程度变化较大ꎬ常规育种方法费时㊁费力ꎬ难以选育优质的抗旱品种ꎮ随着分子生物学的发展ꎬＱＴＬ分析被广泛应用到分子遗传领域ꎮ赵辉[５４]利用籽粒高粱６５４和甜高粱ＬＴＲ１０８组成２４４个ＲＩＬ群体ꎬ并构建了分子遗传连锁图谱ꎬ利用ＱＴＬ定位分析耐旱性相关性状ꎬ分别在１㊁４㊁６㊁７染色体上检测出３㊁１㊁１㊁３个与抗旱系数相关的ＱＴＬｓ位点ꎬ并且在ＬＧ－１㊁ＬＧ－６㊁ＬＧ－７上定位到５个影响株高的ＱＴＬｓꎮＨａｕｓｓｍａｎｎ等[５５]用ＩＳ９８３０和Ｎ１３与Ｅ３６－１分别构建２２６个ＲＩＬ群体ꎬ通过构建遗传图谱ꎬ发现标记分别位于１０个连锁群和１２连锁群中ꎬ利用复合区间作图检测到的３个性状的ＱＴＬ数量在５个到８个之间ꎬ解释了３１％和４２％的遗传变异ꎮＳａｋｈｉ等[５６]对１０７份孕穗期的高粱材料进行干旱胁迫处理ꎬ使用１０条染色体上９８个ＳＳＲ标记位点的基因型数据对２３对性状进行关联分析ꎬ鉴定出９个ＱＴＬ与８个抗旱性状相关ꎮ持绿性是高粱干旱胁迫耐受性的一个组成部分ꎮＳｕｋｕｍａｒａｎ等[５７]对Ｔｘ４３６(非持绿性)和００ＭＮ７６４５(持绿性)构建重组自交系进行遗传定位ꎬ利用全基因组单标记扫描和复合区间影射互补方法ꎬ检测到了１５个与抗旱性状相关的ＱＴＬꎻ在１号染色体上发现了籽粒产量ＱＴＬꎬ解释了８％~１６％的表型变异ꎬ８６１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀在第２㊁６㊁９号染色体上发现了开花时间ＱＴＬꎬ解释了６％~１１％的表型变异ꎬ在３㊁４号染色体上发现了持绿性ＱＴＬꎬ解释了８％~２４％的表型变异ꎮ有关高粱ＱＴＬ定位的研究可为后续高粱抗旱基因的精细定位㊁挖掘抗旱性相关基因和分析抗旱性机理奠定基础ꎮ４.３㊀全基因组关联分析(ＧＷＡＳ)ＧＷＡＳ是对多个个体在全基因组范围内进行遗传标记多态性检测ꎬ将基因型和表型进行关联并应用到寻找遗传图谱和挖掘性状相关候选基因的一种方法ꎮ近年来ꎬ为解析高粱抗旱性的遗传基础ꎬＸｉｎ等[５８]研究３５４份甜高粱在两种不同干旱处理下的株高性状ꎬ并将基于株高的平均生产力㊁干旱指数和胁迫耐受指数作为表型数据ꎬ结合甜高粱再测序获得的６１８６个ＳＮＰｓꎬ使用三种不同的数量性状遗传模型进行ＧＷＡＳ分析ꎬ结果表明ꎬ在ＧＬＭ㊁ＭＬＭ和ＦａｒｍＣＰＵ下分别检测到４９㊁５个和２５个耐旱相关的遗传位点ꎬ发现２个耐干旱的候选基因ꎬ其中ꎬＳｂ０８ｇ０１９７２０.１基因与Ａｔｈａｌｉ￣ａｎａＥＦＭＴＦ基因同源ꎬ而Ｓｂ０１ｇ０３７０５０.１基因与玉米ｂＺＩＰＴＦ基因同源ꎮ高奇[５９]用４０１份甜高粱材料进行干旱胁迫处理ꎬ并通过三个与干旱相关的性状筛选出耐旱评价指标并作为表型数据ꎬ利用高粱全基因组ＳＮＰ标记ꎬ对三个性状耐旱指数进行全基因组关联分析ꎬ检测到两个株高性状基因可能是耐旱候选基因ꎮ赵晓倩[４３]对２５９份高粱的７个苗期耐旱性相关性状进行全基因组关联分析ꎬ检测到１０２个显著的ＳＮＰ位点ꎬ筛选出７个抗旱候选基因ꎮ通过全基因组关联分析揭示耐旱候选基因可为后续基因功能验证和高粱耐旱分子机制研究奠定基础ꎮ５㊀提高高粱抗旱性的方法５.１㊀传统育种方法传统的育种方法包括杂交育种㊁回交育种㊁系统选育㊁混合选育等ꎬ其中较为常见的是杂交育种ꎮ杨伟等[６０]通过母本不育系７５０１Ａ和父本恢复系ＲＨＭＣ３８６进行组配杂交ꎬ选育出优质抗旱高粱新品种潞杂９号ꎮ杨婷婷等[６１]研究发现ꎬ以不育系ＳＸ６０５Ａ为母本㊁以恢复系ＳＸ８７０为父本杂交育成高粱品种晋杂３１号ꎮ其选育过程中ꎬ亲本都是通过杂交再连续多代自交得到的稳定品种ꎬ都具有很强的抗旱性ꎬ通过该方法可以提高选育品种的抗旱性ꎮ李继洪等[６２]同样用不育系亲凡Ａ为母本㊁以恢复系苏丹草黑壳３号为父本杂交选育出抗性强的品种吉草３号ꎮ由此可见ꎬ选育抗旱性强的不育系和恢复系是提高高粱杂交种耐旱性的重要途径ꎮ５.２㊀施加外源物质通过对高粱施加外源营养元素㊁生长调节剂以及进行种子引发等都可以提高其抗旱性ꎮＡｈｍｅｄ等[６３]发现硅营养对高粱的生长和生理参数有显著影响ꎬ通过在干旱胁迫条件下对高粱进行施加硅营养处理ꎬ可以提高耐旱基因型品种(系)的叶片水势㊁叶面积指数㊁蒸腾速率和ＳＰＡＤ值ꎬ同时在硅处理下净同化和相对生长量表现出最大值ꎮ张瑞栋等[６４]分别用聚乙二醇(ＰＥＧ)㊁ＫＣｌ㊁ＣａＣｌ２和水杨酸(ＳＡ)对高粱种子进行引发处理ꎬ显示其可以促进干旱胁迫下种子萌发率ꎬ促进胚根和胚芽的伸长ꎮ其原因可能是引发处理提高了胚芽内抗氧化酶活性ꎬ同时促进糖代谢ꎬ增加脯氨酸含量ꎬ解决了干旱胁迫下发芽率低㊁胚根胚芽生长受抑制的问题ꎬ进而提高高粱萌发期的抗旱性ꎮＴｏｕｎｅｋｔｉ等[６５]的研究也得到一致的结果ꎮＫａｍａｌｉ等[６６]研究发现ꎬ使用固氮菌和丛枝菌根真菌(ＡＭＦ)的高粱比不使用的受干旱胁迫程度较轻ꎬ固氮菌和丛枝菌根真菌可以减少高粱电解质渗漏和丙二醛含量ꎬ通过提高花青素㊁类胡萝卜素㊁黄酮㊁生长素(ＩＡＡ)等物质含量和抗氧化酶活性来缓解干旱胁迫的影响ꎮＫａｍａｌｉ等[６７]同时也发现细菌和丛枝菌根真菌也可以通过增加光合色素㊁可溶性蛋白等物质含量提高高粱渗透调节能力ꎬ继而应对干旱胁迫环境ꎮＳｈｅｈａｂ等[６８]研究发现ꎬ脱落酸(ＡＢＡ)和茉莉酸甲酯(ＭｅＪＡ)可以减轻干旱胁迫引起的负面效应ꎬ降低干旱胁迫下高粱中氰化氢(ＨＣＮ)的含量ꎮ植物生长调节剂(ＰＧＲｓ)改善高粱抗旱性归因于可溶性蛋白㊁丙二醛㊁活性氧㊁过氧化氢等的积累减少ꎬ光合参数的改善以及抗氧化酶活性的变化ꎬ进而提高其抗旱能力ꎬ特别在甜高粱中尤为明显ꎮ５.３㊀转基因方法植物抗旱性是受多基因控制的数量性状ꎬ其中包括参与调控植物活性氧㊁可溶性糖㊁抗氧化酶㊁叶绿素和ＡＢＡ信号转导等生理生化过程的基９６１㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀王晓东ꎬ等:高粱抗旱性研究进展。

小麦抗旱性的研究进展摘要目前随着全球自然灾害的日益加剧，干旱已经成为影响小麦产量的重要环境因素。

小麦是全球的主要粮食作物，土壤干旱是影响小麦生长发育的主要因素之一。

现根据国内外最近二十年的文献资料，对小麦的抗旱性研究进展进行简要的综述，并对未来将要研究的方向做出展望。

本文从小麦的形态结构，根系构型、生理指标、分子水平等方面，对小麦抗旱性的影响作一综述。

希望对以后从事小麦的抗旱品种选育有所帮助。

关键词：小麦，抗旱性，形态结构，生理指标，分子水平THE RESEARCH PROGRESS ON DROUGHTRESISTANCE OF WHEATABSTRACTNowadays ,along with the increasing of global natural disasters, drought has become the main environmental factors which influence the production of wheat. Wheat is the world's major food crops, and soil drought is one of the main factors influencing the wheat growth and development. Now according to the literature in recent twenty years at home and abroad, we will briefly reviews the research progress on drought resistance of wheat, and make outlook for future research directions. In this paper, from the morphological structure of wheat, the root system configuration, physiological indexes and molecular level, we would make a sum wheat drought mary on resistance.we hope it have help for drought resistance breeding in wheat.key words :wheat, drought resistance, morphological structure, physical signs, molecular level目录第1章绪论-------------------------------------------------------------------------------- 错误!未定义书签。

植物抗旱性研究及其进展论⽂植物抗旱性研究及其进展论⽂ ⼲旱是⼀个长期存在的世界性难题。

⽬前世界上有1/3以上的⼟地处于⼲旱和半⼲旱地区，其他地区在植物⽣长季节也常发⽣不同程度的⼲旱。

⼲旱对植物的影响是⼴泛⽽⼜深远的，它影响植物各个阶段的⽣长发育和植物各种⽣理代谢过程。

提⾼植物的抗旱能⼒已经成为现代植物研究⼯作中急需解决的关键问题之⼀。

1.植物抗旱机理研究 植物的抗旱性是⼀个复杂的性状，是从植物的形态解剖构造、⽔分⽣理形态特征及⽣理⽣化反应到组织细胞、光合器官及原⽣质结构特点的综合反应。

1.1植物形态结构特征对其耐旱机制的影响 1.1.1根系 植物根系是植物直接吸收⽔分的重要器官，它对植物的耐旱功能具有⾄关重要的作⽤。

纵深发达的根系系统以及植物发根还苗的快慢，都是植物抗旱性的⼀个评价指标。

⽥佩占对夏⼤⾖根系研究表明，“深根型”品种可通过根深扩⼤吸收⾯积⽽利⽤⼟壤深层的⽔分。

侯利霞对⽢薯抗旱性研究表明，抗旱性强的品种在⼲旱条件下发根节数、每节发根数和发根条数均⾼于抗旱性弱的品种。

1.1.2叶⽚ 作为同化和蒸腾器官的叶⽚，在长期⼲旱胁迫下，叶⽚的形态结构会发⽣变化，其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。

主要表现在：叶⽚表⽪外壁有发达的⾓质层、植物表⽪有蜡质、具有表⽪⽑、具有⼤的栅栏组织/海绵组织⽐和⼩的表⾯积/体积⽐。

王泽⽴等对⽟⽶抗旱品种的形态解剖学研究还发现，抗旱性强的品种上表⽪⽓孔指数和⽓孔数/mm⽐抗旱性差的品种⼤。

肖芳研究野芙蓉叶⽚解剖结构发现叶⽚主脉较发达，薄壁细胞中散布着⼀些晶簇，可以改变细胞的渗透压，提⾼吸⽔和持⽔⼒。

1.2⼲旱胁迫下植物光合作⽤的研究 ⼲旱胁迫降低植物的光合速率以及叶绿体对光能的吸收能⼒和转能效率，降低光合电⼦传递速率和磷酸化活⼒，影响光合碳同化。

随着⽔分胁迫的加剧，不同抗性植物的光合速率下降的幅度不同，抗旱性强的植物光合速率降低的程度⽐抗旱性弱的⼩。

小麦抗旱性鉴定指标213 抗旱性鉴定指标的遗传研究在河北省自然科学基金委的资助下,对10个冬小麦亲本分成3种类型相互杂交,F1代共100个组合,开展了以抗旱指数为代表的小麦抗旱性遗传研究。

对所得数据用Hayman法和莫惠栋法进行分析。

21311 抗旱性状遗传相关明确不同时期抗旱性代表指标:早期世代:单株分蘖、株穗数、株高、株粒重和底部黄叶片。

高代及育成种:最高蘖、植株高度、穗下节长与干旱胁迫下的产量、株穗数、株粒数和底部黄叶片。

21312 抗旱性杂交优势表现小麦杂交后代的杂种优势和超亲优势因亲本组合类型不同而异。

后代杂种优势表现最好的组合类型是/抗旱@抗旱0组合类型,其次是/抗旱@抗旱高产0,最差的是/高产@高产0组合类型。

在组合类型中,抗旱亲本作父本的好于作母本的。

在核质代换试验中,细胞核在抗旱性遗传中起主导作用,细胞质也起一定作用。

21313 抗旱性配合力分析结果表明,抗旱性的GCA效应、SCA效应和R效应均达极显著水平,说明了显性方差和加性方差都起一定作用。

充分反映了小麦抗旱性遗传背景和遗传控制是极其复杂的。

抗旱性遗传背景的表达不但取决于基因的加性效应和非加性效应,而且还受制于正反交效应的影响。

GCA效应分析表明,参试亲本GCA效应具有正、负向优势。

亲本1、2、5作为抗旱亲本较为理想,其加性效应基因对后代抗旱性的提高具有增益优势;SCA效应分析表明,8个组合呈明显的负向趋势,7个组合成明显的正向趋势。

由于正、反交的效应不同,表明细胞质对小麦抗旱性具有一定的调控作用。

在抗旱育种选配杂交组合时,注意选用一般配合力、特殊配合力和抗旱性遗传传递整齐度都比较好的种质作亲本,其后代抗旱性好的机率就高。

21314 主要遗传参数的测定在固定模型的假定下,冬小麦高产种质的抗旱性状符合Hayman(1954)提出的假设[16]。

Wri+Vri表明,较多的增效基因的亲本有较高的Wri+Vri值。

其中,g1和g2抗旱性最好,而显性基因最少,是较好的亲本材料。

水稻抗旱性鉴定方法及鉴定指标的研究进展2009/6/9中国种业近年来，在大范围缺水的情况下，我国每年用水总量为5000亿m3,农业用水占80%,而水稻又是耗水的第一大户，每年水稻用水量占农业用水量的65%以上，因此，节水农业生产责无旁贷，水稻抗旱节水更具重大意义。

有效利用水资源已成为21世纪最重要的问题之一。

当前水稻节水除采用节水灌溉技术外，筛选和应用抗旱品种应是水稻节水栽培的重要措施之一。

因此，建立水稻抗旱性鉴定指标体系，对现有生产上表现较好的丰产品种进行抗旱性鉴定，进而在生产上推广应用，将产生巨大的经济、社会和生态效益。

近年来，国内外农业科技工作者对水稻旱种和抗旱性作了一系列研究，取得了一定成就，本文主要就水稻抗旱性鉴定的研究进展作一简要综述。

1 水稻抗旱性鉴定方法要鉴定作物的抗旱性，首先要给作物创造一个适当的干旱胁迫环境，然后选择恰当的指标来区分作物间的抗旱性差异。

近年来，水稻抗旱性研究方面取得了一系列进展，在水稻抗旱性状的筛选和抗旱材料的鉴定方面也有重大突破，形成了一套行之有效的鉴定方法，主要有直接鉴定和间接鉴定。

1.1 直接鉴定主要有田间直接鉴定法、干旱棚鉴定法、人工气候室鉴定法、土壤干旱胁迫鉴定法等方法。

田间直接鉴定法即自然环境鉴定法，就是将供试品种在不同地区的旱地上栽种，以自然降水造成干旱胁迫，或在自然环境下灌水调控土壤水分，形成不同程度的干旱胁迫环境，就水稻所表现的形态或产量特征来评价其抗旱性，直接按照作物产量或生长状况来评价品种的抗旱性。

此方法简便易行，无特殊设备要求，既真实地反映了作物在不同干旱地区的生长状况，又有产量指标，结果很有说服力，是目前筛选抗旱性品种的主要方式。

它的缺点是受自然环境制约程度大，特别是年际间降水量变化幅度大，每年的鉴定结果很难重复，需多年鉴定才能评价出材料的抗旱性。

干旱棚或人工气候室法是在干旱棚或在能控制温度、湿度和光照的人工气候室内，研究不同生育期内水分胁迫对生长发育、生理生化过程或产量的影响来鉴定作物抗旱性。

中国冬小麦抗旱指标评价、种质筛选及重要性状与SSR标记的关联分析一、本文概述随着全球气候变化和水资源短缺问题日益严重，提高作物的抗旱性成为现代农业研究的重要课题。

冬小麦作为中国主要的粮食作物之一，在保障国家粮食安全中发挥着至关重要的作用。

开展冬小麦抗旱性状的研究，筛选出具有优良抗旱性的种质资源，对于提高中国冬小麦的产量稳定性和适应性具有重大意义。

本文首先介绍了冬小麦抗旱性状的评价指标和方法，包括生理生化指标和农艺性状指标，旨在建立一套科学的抗旱性状评价体系。

通过田间试验和实验室分析，对收集的冬小麦种质资源进行了抗旱性筛选，以期发现具有潜在抗旱优势的种质。

进一步地，本文还探讨了冬小麦重要抗旱性状与分子标记，特别是简单序列重复（SSR）标记的关联性。

通过分子标记技术，揭示了与抗旱性状相关的遗传位点，为冬小麦的分子辅助选择提供了理论基础和技术支持。

本研究不仅为冬小麦抗旱育种提供了科学依据，也为其他作物的抗旱研究提供了参考。

通过综合评价和分子标记的应用，有助于加快抗旱种质的筛选进程，提高育种效率，从而为实现中国农业的可持续发展做出贡献。

二、材料与方法本研究使用了90份具有不同抗旱性的冬小麦种质材料。

这些材料来源于中国的多个小麦产区，包括半湿润、半干旱地区。

每个种质材料都经过了干旱胁迫处理，以评估其抗旱能力。

相对含水量（RWC）：在干旱胁迫前后测定叶片的相对含水量，以评估植物的水分保持能力。

脯氨酸含量（Pro）：在干旱胁迫前后测定叶片中的脯氨酸含量，脯氨酸是植物在干旱条件下积累的渗透调节物质，其含量与植物的抗旱性相关。

超氧化物歧化酶活性（SOD）：在干旱胁迫前后测定叶片中的超氧化物歧化酶活性，该酶参与植物的抗氧化防御系统，其活性与植物的抗旱性相关。

丙二醛含量（MDA）：在干旱胁迫前后测定叶片中的丙二醛含量，丙二醛是植物在干旱条件下产生的有害物质，其含量与植物的抗旱性相关。

根据上述抗旱指标的评价结果，对90份冬小麦种质材料进行筛选。

水稻抗旱性研究及其鉴定指标的筛选一、本文概述水稻作为全球最重要的粮食作物之一，其产量和品质受到多种环境因素的影响，其中干旱是限制水稻生产的主要非生物胁迫之一。

因此，研究水稻的抗旱性及其鉴定指标的筛选对于提高水稻的抗旱能力、保障粮食安全以及促进农业可持续发展具有重要意义。

本文旨在综述水稻抗旱性的研究进展，探讨抗旱性鉴定指标的筛选方法，以期为水稻抗旱育种和抗旱栽培提供理论依据和实践指导。

本文将对水稻抗旱性的定义和内涵进行阐述，明确抗旱性研究的重要性和紧迫性。

接着，综述国内外在水稻抗旱性研究方面的主要进展，包括抗旱性遗传基础、生理生化机制、分子生物学基础等方面的研究现状。

在此基础上，本文将重点介绍水稻抗旱性鉴定指标的筛选方法，包括形态学指标、生理生化指标和分子生物学指标等，分析各指标的优缺点及适用性。

本文还将探讨水稻抗旱性鉴定指标在实际应用中的问题与挑战，提出未来研究的方向和建议。

通过本文的综述和分析，旨在为水稻抗旱性研究提供全面的参考和借鉴，推动水稻抗旱性鉴定指标的筛选和应用，为水稻抗旱育种和抗旱栽培提供科学支撑和实践指导。

二、水稻抗旱性研究现状水稻作为世界上最重要的粮食作物之一，其产量和品质受到多种环境因素的影响，其中干旱是限制水稻产量和分布的主要非生物胁迫之一。

因此，对水稻抗旱性的研究具有重大的理论和实践意义。

目前，水稻抗旱性的研究主要集中在抗旱机制的解析、抗旱相关基因的克隆与功能验证、抗旱性的鉴定与评价以及抗旱育种等方面。

在抗旱机制方面，水稻通过调整生理生化过程、形态结构和生长发育策略来适应干旱环境。

例如，在干旱条件下，水稻会通过减少叶片蒸腾、提高根系吸水能力、增加渗透调节物质含量等方式来维持细胞内的水分平衡。

水稻还会通过调整叶片角度、增加根系生物量、优化冠层结构等方式来减少水分散失，提高水分利用效率。

在抗旱相关基因的克隆与功能验证方面，随着分子生物学技术的发展，越来越多的抗旱相关基因被克隆并进行了功能验证。

植物抗旱性鉴定评价方法及抗旱机制研究进展李瑞雪;孙任洁;汪泰初;陈丹丹;李荣芳;李龙;赵卫国【摘要】Drought affects the growth and development of plants at every phase and various physiological metabolic processes in plants, and ecological environment. It is one of the most disastrous limiting factors for growth and survival of plants. With the development of molecular biology,studying the regulation mechanisms of stress resistances at molecular scale has been become the key task in agricultural research. This paper describes the advances in drought resistance of plants in recent years based on two aspects :the identification and evaluation system of drought resistance in plant,and the mechanism of drought resistance,which aims at providing reference and strategies for plant drought resistance molecular mechanism research and molecular genetic breeding in plant drought resistance improvement.%干旱显著影响植物各阶段的生长发育、各种生理生化代谢过程和生态环境,是植物成活与生长的重要限制因素之一,随着现代分子生物学的发展,从分子水平研究植物抵御干旱等逆境的机理已成为农业研究的一个重要任务.从植物抗旱性鉴定评价体系和抗旱机制研究两个方面对近年来植物抗旱性研究进展进行了综述,以期为今后植物抗旱分子机制的研究和改良植物抗旱性的分子遗传育种工作提供参考.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2017(033)007【总页数】9页(P40-48)【关键词】植物;抗旱性;鉴定方法;评价指标;抗旱机制【作者】李瑞雪;孙任洁;汪泰初;陈丹丹;李荣芳;李龙;赵卫国【作者单位】江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;安徽省农业科学院蚕桑研究所,合肥 230061;中国农业科学院蚕业研究所,镇江 212018;江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;安徽省农业科学院蚕桑研究所,合肥 230061;江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;中国农业科学院蚕业研究所,镇江 212018;江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;中国农业科学院蚕业研究所,镇江 212018;江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;中国农业科学院蚕业研究所,镇江 212018;江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;中国农业科学院蚕业研究所,镇江 212018【正文语种】中文植物在生长发育过程中，会受到来自外界环境的各种生物或非生物胁迫，其中干旱是最重要的非生物胁迫之一。