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保卫细胞碳代谢与气孔运动

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植物学通报
4A 卷
分别在光合 +, !"#$ 羧化酶（!"%&’()）和 $*$ 羧化酶（ $*$+）是两个重要的光合酶， 循环和 +- 循环中，催化固定 +./ 的羧化反应， 保卫细胞叶绿体中是否存在 +./ 固定还原 反应以及经什么碳同化途径完成， 决定于存在哪一种酶。一些实验室证明气孔保卫细胞 但是， 和叶肉细胞相比， 量少而活性较低， 如蚕豆叶片保卫细胞 !"%&’() 0 中存在 !"%&’()， 其活性仅是叶肉细胞的 45 （ ."6789 等，4:;/） 。如此低活 1+ 是叶肉细胞含量的 2 3 245 ， 性的 !"%&’() 不可能对保卫细胞的 +./ 固定作出太大的贡献。 特别是 +- 植物和 +<= 植物叶肉细胞及一些植物的根 $*$+ 存在于许多植物组织中， 主要由 !"%&’() 催化固定 +./ ， 但某些 细胞中； 在 +, 植物的叶肉细胞中 $*$+ 的活性很低， +, 植物保卫细胞中却有很高的 $*$+ 活性， ."6789 等（4:;>）从快速冰冻干燥的蚕豆叶片 上直接解剖保卫细胞， 用以提取 $*$+ 进行分析， 一对保卫细胞约有 ,?@ $*$+， 它和气孔 运动的关系令人们格外关注。 !"# 保卫细胞 $%$& 的特性 蚕豆气孔保卫细胞的 $*$+ 分子量为 -AB CD，是含 442 CD 和 44/ CD 两种亚基的四聚 然后， 草酰乙酸 （ .<<） 转化为 体。蚕豆保卫细胞 $*$+ 催化反应： $*$ E F+.,G !.<< E $&， 苹果酸。 而受 1HAH$ 激活。研究表明， 气孔保 +- 植物叶肉细胞中的 $*$+ 活性受苹果酸抑制， 而被 1HAH$ 激活 （ ."6789，4::2； 卫细胞的 $*$+ 活性同样受一定浓度的苹果酸抑制， I8JH 。同时， 蚕豆保卫细胞在 ?F ; 3 > 时， (KLM’C& 和 ."6789，4::,） $*$+ 的活性和 ?F 密切相关， 为 2 3 4A P 2 3 2/，而在 ?F B 3 2 时为 2 3 B4 P 2 3 44 （ I8J(KLM’C& 和 ."6789，4::2） 。 N（ O $*$=@） （4::-） 研究发现， 蚕豆气孔开放时， 保卫细胞中 $*$+ 对苹果酸抑制的敏感性下 QR8M@ 等 降， 说明保卫细胞可能存在与 $*$+ 活性有关的自动调节。在 +- 和 +<= 植物中， $*$+ 的 磷酸化和去磷酸化是酶活性可逆变化的基础 （ S&8) 和 +R)77T6，4::4） 。 D" 等 （4::B） 用免疫 沉淀、 免疫印迹实验、 放射自显影等技术证实用壳梭孢素 （ U+） 刺激蚕豆叶片气孔张开时， 而用 <#< 诱导气孔关闭时， 则 $*$+ 去磷酸化， 表明保 保卫细胞的 $*$+ 磷酸化而被激活， 卫细胞中 $*$+ 的翻译后修饰和气孔运动的调节有关 。 !"’ 其他主要酶 保卫细胞中呼吸代谢酶的活性显著高于叶肉 从表 4 中所列的酶活性比较可以看出： 细胞， 这可能与气孔运动对能量的需求有关； 其次是有较高的苹果酸代谢和糖转化的酶活 性， 为苹果酸的快速形成和糖的转化所需要。
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植物学通报
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# 保卫细胞的碳代谢
（4::2） 年发现， 照光使保卫细胞 +./ 同化速率增加近 / 倍， 但能使叶肉细 !T(CO8MM 等 胞 +./ 同化速率增加近 >2 倍。由于保卫细胞中 $*$+ 活性高， 保卫细胞中 +./ 固定等碳 代谢主要是形成苹果酸。 #"! 苹果酸的形成和气孔关闭时苹果酸的去向 大多数保卫细胞气孔张开时淀粉含量下降， 气孔关闭时增加， 而苹果酸含量的变化正 好相反，淀粉是苹果酸形成时碳架的主要来源。保卫细胞内存在的 $*$+ 和叶肉细胞中 的 $*$+ 显然有不同的功能， 在保卫细胞中， $*$+ 的作用是催化苹果酸的大量形成。在保
蚕豆叶片保卫细胞和叶肉细胞中某些重要酶活性比较 （! ・ ・ "#$ "% & ! ’(#)*+, - & !）
保卫细胞 5 F 87 IFL 5 F N M 5L O LFI <58 DF7 7 F L< 5L F D 8L 5N F I 6 F L8 58 F 8 DFL 6FD <L F N 8F7 5F5 DFD LFI M DF7 IFL M KF5 8FL M 8FN L F N6 6 F L8 I F NK LF8 5L F L M 5< F 5 DFD M DFI LF5 <FD M IF7 6NL 叶肉细胞 8 F << IL M 7D 参考文献 GA4@+H+34 等，5676 %()*+, 等，56K6 %()*+, 等，56K6 %()*+, 等，56K6 P4.3?1A?+Q 和 B4**@?.，567N %()*+: 和 -+./H01234，5678 R?Q.4/A 等，567I %()*+,，5675 %()*+,，5675 R+@JJ 等，567D GA4@+H+34 等，567< GA4@+H+34 等，567< GA4@+H+34 等，5676 R4)? 等，566D R+@JJ 等，567D R4)? 等，566< R4)? 等，566<
< 保卫细胞中酶的特点
<=<? 羧化酶和 ?@? 羧化酶
国家重点基础研究发展规划项目资助。 张蜀秋， 女， 现中国农业大学生物学院教授。 !#$$ 年 !" 月出生， !#WW 年毕业于北京农业大学植物生理生化专业， 气孔运动调节机理和保卫细胞信号转导； （X） 细胞间和根冠间的植物激素信息传递。近五年在 主要研究方向： （!） 国内外发表学术论文 X" 余篇。 收稿日期： 接受日期： 责任编辑： 姜联合 !###/"Y/!Z !###/"[/XZ
保卫细胞碳代谢与气孔运动 !
张蜀秋 刘 新 娄成后
（中国农业大学生物学院 北京 !"""#$）
摘要
作为气孔运动渗透调节的代谢基础， 气孔保卫细胞的碳代谢有特殊的调控机理。本文介绍了气
孔保卫细胞中参与碳代谢的主要酶的特性及调控特点， 特别是保卫细胞叶绿体中催化苹果酸形成的 其磷酸化和去磷酸化参与了保卫细胞信号传递。保卫细胞碳代谢调控在气孔运动调节中 %&% 羧化酶， 的作用， 并讨论了保卫细胞碳代谢与能量代谢的关系。 关键词 气孔运动， 保卫细胞， 碳代谢
8期
张蜀秋等：保卫细胞碳代谢与气孔运动
<8K
卫细胞的胞质和线粒体中， !"# 苹果酸脱氢酶活性高，而光诱导下叶绿体中， !"#$ 苹果 酸脱氢酶具高活性， 而且叶绿体被膜上存在 %"" & 苹果酸循环， 说明在保卫细胞中可能有 两种合成苹果酸的途径。 控制淀粉合成的重要酶， （ %()*+, 和 "#$’ 焦磷酸化酶在保卫细胞中有较高的活性 ，<=磷酸甘油醛 （ $’"） 是它的激活剂， 无机磷酸 （ $4） 是 -+./01234，5678； 9:;412:1 等，5678） 它的抑制剂， 照光不影响 $’" 和 $4 在保卫细胞中的含量。在叶肉细胞叶绿体中， "#$’ 焦磷酸化酶的活性也受 $’" 和 $4 的调控， 但 $’" 和 $4 的浓度分别依赖于 9(;42/: 的活性 和 "-$ 的形成； 光下， 暗中， 正好相反。 $’" 的量高于 $4 时促进了淀粉的合成； 气孔关闭时， 保卫细胞中的苹果酸下降、 淀粉含量增加， 但是其变化的比例并不是 5： 而且从苹果酸再回到淀粉， 从能量消耗上分析也不太可能， 目前的实验表明苹果酸可能 5， 有 < 种去向： 从保卫细胞释放到质外体、 在保卫细胞的线粒体中被代谢或在保卫细胞中回 到淀粉合成。一些实验证明， 气孔关闭时， 确实有苹果酸释放到质外体中 （ >.??.=2@4)A 和 。保卫细胞线粒体中的 !"#$ 苹果酸酶和 !"# 苹果酸酶活性都明显高于 B4**@?.，5675） 58 叶肉细胞， C 标记实验表明， 苹果酸可进入线粒体， 发生脱羧反应， 释放的 C%D 可能被再 固定， 而形成的丙酮酸又被转化为 $E$ （%()*+, 等，5675） 。

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植物生理学作业题

植物生理学作业题

植物生理学作业题1、蒸腾作用的生理意义①是植物水分的吸收和运输的主要动力。

②溶于水中的矿质盐类和根系产生的激素等有机物需要随着蒸腾流被运输到植物地上的器官和组织。

③降低叶片的温度。

④蒸腾作用伴随着植物与大气交换气体以获得代谢需要的CO2或O2。

2、气孔调节的机制答：气孔运动是指保卫细胞由于膨压变化导致气孔开放或关闭的运动。

其受到如光强光质、温度和湿度、细胞间CO2浓度和某些抑制气孔开放的物质或激素等多种环境因素的影响，同时还受到昼夜节律的调控。

保卫细胞渗透物质浓度的提高导致气孔张开有4条途径：①保卫细胞对钾离子的大量吸收，以及伴随的Cl-吸收和苹果酸大量合成②淀粉水解变成蔗糖③保卫细胞通过碳固定和光合作用合成蔗糖④保卫细胞从细胞间隙吸收叶肉细胞产生的蔗糖。

3、植物体内水分存在的状态及功能答：植物体内水分存在状态有两种：自由水和束缚水。

●束缚水：植物中存在一部分被固体亲水表面和大分子吸附的水。

●自由水：不受固体表面或大分子的吸附力作用或受到的吸附力可以忽略的水称为自由水功能：(1)自由水：①细胞内的良好溶剂；②化学反应的介质；③直接参与植物生理过程和生化反应；④运送营养物质和代谢废物。

(2)束缚水：①不起溶剂的作用，不参与植物的生理过程与生化反应。

②牢固水分，在某些种子、孢子和少数高等植物的耐旱性中起着重要作用。

4、试述光合作用的一般过程答：一般将光合作用分为光反应和暗反应两个阶段：●第一个阶段为光反应，光反应就是由光引起的光化学反应。

该反应在类囊体上进行。

光反应基本包括以下两步骤：①原初反应：光能的吸收、传递与转换；②电子传递（含水的光解、放氧）和光合磷酸化，形成活跃的化学能（NADPH和ATP）。

●第二个阶段称为碳反应（即③碳同化），碳反应是在暗处或光处下都能进行的，由若干酶所催化的化学反应，反应场所在叶绿体基质，在一系列酶的催化下，利用光反应产生的同化力固定CO2，将活跃的化学能转化为稳定的化学能，并形成糖。

植物生理学名词解释(全)

植物生理学名词解释(全)

一、绪论1. 植物生理学是研究植物生命活动规律与细胞环境相互关系的科学，在细胞结构与功能的基础上研究植物环境刺激的信号转导、能量代谢和物质代谢。

二、植物的水分生理1.水势：相同温度下一个含水的系统中一偏摩尔体积的水与一偏摩尔体积纯水之间的化学势差称为水势。

把纯水的水势定义为零，溶液的水势值则是负值。

水分代谢：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。

2.衬质势：由于衬质 ( 表面能吸附水分的物质，如纤维素、蛋白质、淀粉等 ) 的存在而使体系水势降低的数值。

3.压力势：植物细胞中由于静水质的存在而引起的水势增加的值。

4.渗透势：溶液中固溶质颗粒的存在而引起的水势降低的值。

5.渗透作用：溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。

对于水溶液而言，是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。

6.质壁分离：植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象。

7.吸胀作用：亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。

胶体物质吸引水分子的力量称为吸胀。

8.根压：由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。

伤流和吐水现象是根压存在的证据。

9.蒸腾作用：水分通过植物体表面（主要是叶片）以气体状态从体内散失到体外的现象。

10．蒸腾效率：植物在一定生育期内所积累干物质量与蒸腾失水量之比，常用 g·kg-l表示。

11.蒸腾系数：植物每制造 1g 干物质所消耗水分的 g 数，它是蒸腾效率的倒数，又称需水量。

12. 气孔蒸腾：植物细胞内的水分通过气孔进行蒸腾的方式称为气孔蒸腾。

13.气孔运动主要受保卫细胞的液泡水势的调节，但调节保卫细胞水势的途径比较复杂。

14.保卫细胞：新月形的细胞，成对分布在植物叶气孔周围，控制进出叶子的气体和水分的量。

形成气孔和水孔的一对细胞。

双子叶植物的保卫细胞通常是肾形的细胞，但禾本科的气孔则呈哑铃形。

气孔的保卫细胞含有叶绿体，因为细胞壁面对孔隙的一侧（腹侧）比较厚，而外侧（背侧）比较薄，所以随着细胞内压的变化，可进行开闭运动。

气孔(器)

气孔(器)

气孔（器）
植物表皮上两个特化的细胞──保卫细胞和由其围绕形成的开口（孔）的总称。气孔是植物体与外界交换气体的主要门户。有些植物气孔的周围还有一个或几个和一般表皮细胞形状不同的副卫细胞。副卫细胞常常有一定的排列方式。
气孔存在于所在维管植物地上部分的器官中，在叶子上最多。有些苔藓植物也有气孔，如葫芦藓。大多数双子叶植物的保卫细胞为肾形，而单子叶植物多为哑铃形。
气孔开闭的生理生态意义 陆生植物的主要矛盾之一,是在吸收CO2同时，不可避免地散失大量水分。由于植物经常面临水分胁迫,使气孔对环境的响应,倾向于以最小的蒸腾来换取最大的光合作用。气孔昼开夜闭，使叶片白天能进行光合作用，夜间却不蒸腾失水。黎明时气孔很快开启，可使植物在高湿度、低蒸腾情况下固定CO2。之后，随光照增强，气孔开张度加大,可容许更快的CO2交换以利用较多的辐射能。中午的烈日、高温常使植物缺水加剧，气孔趋向关闭。虽暂时妨碍光合作用，但可使植物免受永久性伤害。待水分亏缺缓解后，气孔还可开张。某些沙漠植物的气孔只在凌晨短时间中张开，同化少量CO2，在严酷的干旱中勉强生存。CAM植物的气孔夜开昼闭，将CO2的固定与还原在时间上分开,从而极大地提高了耐旱性和水分利用效率。气孔开闭对环境的不同响应，反映了植物应付生态环境的生存战略的差异。
气孔对环境因素的响应 光照、CO2浓度、水分胁迫和温度是影响气孔开闭的主要环境因素。多数植物的气孔早晨随光强增强而开张，黄昏时随光照减弱而关闭〔景天科酸代谢(CAM)植物相反〕。叶子中CO2含量减低时,气孔开张；反之关闭。光与CO2能分别影响气孔运动。例如低于光补偿点的弱光就能引起气孔开张，蓝光的作用远高于红光;用无CO2的空气吹过叶肉细胞间隙会使在暗中关闭的气孔张开,高浓度CO2使气孔在光下闭合等。但在昼夜节奏现象中，二者有交互作用。土壤缺水和大气干旱均能引起气孔关闭。气孔开张度有最适温度；温度过低或过高都不利于气孔开放。在自然环境下，气孔的开闭受多种环境因素的综合影响；也受内部因素如叶龄、发育阶段等的制约。
实验 2 气孔运动的观察及钾离子对气孔开度的影响

实验 2 气孔运动的观察及钾离子对气孔开度的影响

实验2 气孔运动的观察及钾离子对气孔开度的影响一、实验目的1、了解气孔的运动情况。

2、了解钾离子对气孔开度的影响。

二、实验原理气孔的开闭运动是由组成气孔器的两个保卫细胞的膨压控制的，将叶片表皮放在高渗溶液中，保卫细胞失水，气孔关闭；置换成低渗溶液后，保卫细胞吸水，气孔开启。

气孔的开闭运动可在显微镜下直接观察。

保卫细胞的渗透系统可由钾离子所调节，无论是环式或非环式光合磷酸化都可形成ATP，A TP不断供给保卫细胞膜上的H+—泵作功，使保卫细胞中的H+泵出，并从周围表皮细胞吸收钾离子，降低保卫细胞的水势，使保卫细胞吸水，气孔张开。

三、实验材料、试剂与工具材料与试剂：鸭跖草、5％甘油溶液、1%KNO3溶液、1％NaNO3溶液、等渗蔗糖水工具：有光源的显微镜1台、载玻片与盖玻片若干、尖头镊子1把、滴管、刀片、吸水纸四、实验步骤1、取一片鸭跖草叶片，用尖头镊子撕取一小片下表皮，浸入有水滴的载玻片上，盖上盖玻片后立即在显微镜下观察。

2、尽可能找到开得最大的气孔观察。

3、在盖玻片的一端用滤纸吸去水，而从另一端滴上5％甘油溶液，使甘油溶液取代水，再次观察同个气孔开启关闭的情况。

4、在盖玻片的一端用滤纸吸去甘油，而从另一端滴上水，使水取代甘油溶液，再次观察同个气孔开启关闭的情况。

观察完毕后取下载玻片。

5、取三个培养皿编号，分别放入2－3ml的1%KNO3溶液，1％NaNO3溶液和等渗蔗糖水中。

6、用尖头镊子撕取几小片鸭跖草叶片表皮分别放入上述3个培养皿中。

7、把3个培养皿放入灯光下照30分钟，分别取出叶表皮，加盖玻片，在显微镜下观察气孔的开度。

五、实验现象与结果气孔运动的观察:一开始在清水中的时候气孔是打开状态的,后来加入甘油，放置一段时间，气孔稍微关闭了,最后再次加入清水放置一段时间气孔再次打开并且开度与刚开始在清水中的差不多。

钾离子对气孔开度的影响:钾离子溶液中的气孔开度最大,其次是钠离子溶液,开度最小的是蔗糖等渗溶液。