气孔的结构及运动
气孔是植物叶表皮组织上的小孔，为气体出入的门户，气孔在叶的上下表皮都有，但一般在下表皮分布较多，花序，果实，尚未木质化的茎，叶柄等也有气孔存在。气孔的大小随植物的种类和器官而异，一般长约20~40um，宽约5~10um.每平方厘米叶面上约有气孔2000~4000个。
气孔是由两个保卫细胞围绕而成的缝隙，保卫细胞有两种类型：一类存在于大多数植物中，呈肾形；另一类存在于禾本科与莎草科等单子叶植物中，呈哑铃形，与其他表皮细胞不同，保卫细胞中有叶绿体和磷酸化酶，保卫细胞与叶肉细胞也不同，前者叶绿体较小，数目较少，片层结构发育不良，且无基粒存在，但能进行光合作用，保卫细胞内外壁厚度不同，内壁厚，外壁薄，当液泡内溶质增多，细胞水势下降，吸收邻近细胞的水分而膨胀，这时较薄的外壁易于伸长；细胞向外弯曲，气孔就张开。反之，当溶质减少，保卫细胞水势上升而失水缩小，内壁伸长互相靠拢，导致气孔关闭。这种自主运动可以根据体内水分的多少自动控制气孔的开闭，以调节气体交换和蒸腾作用。
气孔总面积只占叶面积的1%~2%，但当气孔全部开放时，其失水量可高达与叶面积同样大小的自由水面蒸发量的80%~90%，为什么气孔散失水分有这样高的效率呢？当水分从较大的面积上蒸发时，其蒸发速率与蒸发面积成正比；但从很小的面积上蒸发时，其蒸发速率与周长成正比，而不与小孔的面积成正比。这是因为气体分子穿过小孔时，边缘的分子比中央的分子扩散速度较大，由于气孔很小，符合小孔扩散原理，所以气孔蒸腾散失的水量比同面积的自由水面蒸发的水量大得多。
如上所述，气孔运动是保卫细胞内膨压改变的结果。这是通过改变保卫细胞的水是而造成的。人们早知道气孔的开闭与昼夜交替有关。在温度合适和水分充足的条件下，把植物从黑暗移到光照下，保卫细胞的水势下降而吸水膨胀，气孔就张开。日间蒸腾过多，供水不足或在黑夜时，保卫细胞因水势上升而失水缩小，使气孔关闭。
是什么原因引起保卫细胞水势的下降与上升呢？目前存在以下学说：
1，淀粉—糖转化学说,
光合作用是气孔开放所必需的。黄化叶的保卫细胞没有叶绿素，不能进行光合作用，在光的影响下，气孔运动不发生。很早以前已观察到，pH影响磷酸化酶反应(在pH6.1～7.3时，促进淀粉水解；在pH2.9～6.1时，促进淀粉合成)：淀粉-糖转化学说认为，植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用，导致CO2浓度的下降，引起pH升高(约由5变为7)，淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P，细胞里葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞，气孔便开放。黑暗时，光合作用停止，由于呼吸积累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，保卫细胞里葡萄糖浓度低，于是水势升高，水分从保卫细胞排出，气孔关闭。试验证明，叶片浮在pH值高的溶液中，可引起气孔张开；反之，则引起气孔关闭。但是，事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的，因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明，早上气孔刚开放时，淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚，气孔关闭后，淀粉确实重新增多，但葡萄糖含量也相当高。另外，有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉。因此，用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。
3，苹果酸生成学说
人们认为，苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同时保卫细胞的CO2浓度减少，pH上升，剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3)，在PEP羧化酶作用下，HCO3与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+，ATP使H-K交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。此外，气孔的开闭与脱落酸(ABA)有关。当将极低浓度的ABA施于叶片时，气孔就关闭。后来发现，当叶片缺水时，叶组织中ABA浓度升高，随后气孔关闭。
气孔运动是由保卫细胞水势变化而引起的,当保卫细胞吸水所产生的膨压大于表皮细胞膨压时,气孔处于开放状态,反之,气孔关闭。气孔运动的方式虽然简单,却蕴涵着复杂的生理过程,它涉及保卫细胞对内外环境的感受、信号传导、离子的跨膜运输等一系列过程,掌握其中的规律是人们探索生命的现象和本质的途径之一。植物在其生长发育过程中,其各种重要的生理生化活动都与气孔运动息息相关,因而研究植物气孔运动具有十分重要的意义。近年来人们在气孔运动的机制方面开展了广泛的研究,其中气孔运动过程中保卫细胞内信号转导过程是相关研究的重点。这个过程可简单概括为:刺激与感受-信号转导-反应。由此,人们对于植物叶片气孔运动机制研究也主要涉及:气孔运动的上游调控因素,即哪些因素能够调控气孔开关;调控因素的感受,即细胞中有哪些负责接受信号刺激的受体;跨膜信号转导,即第二信使的产生和膜上的一些生理变化;下游生理反应,包括渗透压变化,蛋白质和酶活性的变化,基因表达的变化等。
1上游调控因素
1.1外部因素
1.1.1光/暗:
光/暗是调节气孔运动的最重要的外界因素。一般情况下,气孔在光照下打开,在黑暗中关闭,少数进行景天酸代谢的肉质植物的气孔通常在夜间张开,白天关闭。气孔开关的程度与光照强度和时间呈正相关,一般使气孔张开的光照强度是全日光的1/1000~1/30,恰好可以引起一定程度的净光合作用。光质对气孔运动的影响与对光合作用的影响相似,即蓝光和红光最有效。暗可以诱导光激活的质子泵H+-ATPase失活,保卫细胞K+外流增加,导致气孔关闭。研究光合作用的实验证明了光/暗与胞质游离Ca2+浓度之间的关系,光照能够诱导胞质Ca2+的减少,暗可以逆转此效应,暗诱导的胞质Ca2+上升可视为激活暗呼吸的一种机制,光诱导的胞质Ca2+减少可能与叶绿素的光吸收有关而不与光敏色素和蓝光受体有关。光/暗调控下保卫细胞内ABA水平也与气孔运动有关。佘小平等人研究光暗调控的气孔运动的信号转导途径,证明了暗不仅诱导产生H2O2,也可以诱导保卫细胞NO水平上升,且这两种信号分子是暗诱导气孔关闭所必需的组分;研究还发现H2O2和NO在参与光暗调控的气孔运动中存在着对话(Crosstalk-ing)。郭林英在研究光暗调控气孔运动时,不但验证了H2O2和NO参与光/暗调控的气孔运动,而且证明Ca2+也参与气孔运动且在H2O2和NO下游起作用,蛋白激酶(PK)也参与
