高级植物营养学

现代农业：植物营养学植物营养学是研究植物对营养物质的吸收，运输，转化和利⽤的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的学科。

⽬的是提⾼作物产量和改良产品质量。

中⽂学名植物营养学英⽂plant nutriology⽬的提⾼作物产量和改善产品质量研究⽅法⽣物⽥间试验法、⽣物模拟法等研究范畴植物营养⽣理学、植物根际营养等研究⽅向逆境植物营养等植物营养学是研究植物对营养物质的吸收，运输，转化和利⽤的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的学科。

⽬的是提⾼作物产量和改良产品质量。

植物营养学的主要任务是阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程，以及内营养物质运输，分配和能量转化的规律，并在此基础上通过施⽤合理肥料的⼿段为植物提供充⾜的养分，创造良好的营养环境，或通过改良植物遗传特性的⼿段来调节植物体的代谢，提⾼植物营养效率，从⽽达到提⾼作物产量和改善产品品质的⽬的．发展历程我国农业⽣产的历史悠久,在施⽤肥料促进促进植物⽣长⽅⾯积累了⾮常丰富的经验,但对植物营养科学理论的探索,最早是从西欧开始的。

尼古拉斯（Nicholas,1401-1446）是第⼀个从事植物学营养研究的⼈,他认为植物从⼟壤中吸收养分与吸收⽔分的某些过程有关,200年后,海尔蒙特（Van Helmont,1577-1644）于1640年在布鲁塞尔进⾏了著名的柳条试验,得出柳树的增重来⾃⽔⽽不是来⾃⼤⽓和⼟壤的结论.虽然这个结论是错误的,但他成功的把科学的试验⽅法引⼊了植物营养的领域.1804年,索秀尔(de Saussure)采⽤了精确的定量分析⽅法测定了空⽓中的⼆氧化碳含量以及在⼆氧化碳含量不同的空⽓中所培养的植物体内碳素不同,证明了植物体内的碳来⾃空⽓中的⼆氧化碳,是植物同化作⽤的结果.⽽植物的灰分则来⾃⼟壤;碳,氢,氧来⾃空⽓和⽔。

19世纪初期，德国学者泰伊尔(Von Thaer,1752-1828)提出腐殖质营养学说.他认为,⼟壤肥⼒取决于腐殖质的含量,腐殖质是⼟壤中唯⼀的植物营养物质;⽽矿物质只是起间接作⽤.布森⾼(Boussingault,1802-1887)法国农业化学家是采⽤⽥间试验⽅法研究植物营养的创始⼈.他采⽤索秀尔的定量分析⽅法,研究碳素同化和氮素营养问题.李⽐希(Justus von Liebig,1803-1873)国际公认的植物营养科学的奠基⼈.他提出了植物矿质营养学说,养分归还学说和最⼩养分律.李⽐希植物矿质营养学说指出:植物的原始养分只能是矿物质.否定了当时⾮常流⾏的腐殖质营养学说.植物矿质营养学说也是植物营养学新旧时代分界线和转折点.养分归还学说提出:植物以不同的⽅式从⼟壤中吸取矿质养分,使⼟壤中的养分逐渐减少,连续种植会使⼟壤贫瘠,甚⾄⼨草不⽣.为了维持养分平衡,就必须把从⼟壤中带⾛的矿质养分和氮素以施肥的⽅式归还给⼟壤.最⼩养分律理论:作物的产量受⼟壤中相对含量⼩的养分所控制,作物产量的⾼低则随最⼩养分补充量的多少⽽变化.最⼩养分律还指出了作物的产量与养分供应上的⽭盾,表明施肥应有针对性.1843年鲁茨创⽴洛桑试验站.19世纪末⽣物试验的⽅法已基本完善.并开始发展为试验⽹.Horst Marschner（？-1996）德国霍恩海姆⼤学（Hohenheim）植物营养所教授，世界著名植物营养学家，现代植物营养学的奠基⼈。

植物营养学必过版一、名词解释1.根自由空间：指根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。

2.水分自由空间：即水溶性离子可以自由进出的那部分空间。

3.被动运输：是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动，此过程不需要能量。

4.主动运输：是在消耗能量的条件下，离子逆电化学势梯度的运输。

5.离子通道：是生物膜上能被动运输离子、具有选择性孔隙的蛋白质。

6.离子载体：是指质膜上能主动或被动、有选择性的携带某种离子穿过质膜的蛋白质。

7.离子泵：是存在于细胞膜上的蛋白质，它通过ATP水解提供能量，能逆电化学势梯度将某种离子“泵入”或“泵出”细胞。

8.拮抗作用：是指在溶液中某一离子的存在能抑制根系对另一离子吸收的现象。

9.协同作用：是指在溶液中某一离子的存在有助于根系对另一些离子的吸收。

10.维茨效应：Ca2+具有稳定质膜结构的特殊功能，有助于质膜的选择性吸收，因此，Ca2+对多种阳离子有协助作用。

11.营养临界期：是指植物生长发育的某一时期，对某种养分要求的绝对数量不多但很迫切，并且当养分供应不足或元素间数量不平衡时对植物生长发育造成难以弥补的损失，这个时期叫做植物营养的临界期。

12.最大有效期：在植物生长阶段中所吸收的某种养分能发挥最大效能的时期。

13.根外营养：植物除可以从根部吸收养分外，还能通过地上部吸收养分的方式14.叶面营养：植物通过叶片吸收养分的方式叫叶面营养。

15.横向运输：介质中养分从根表皮细胞进入根内皮层到达中柱的迁移过程叫养分横向运输。

由于迁移距离段，又称短距离运输。

16.纵向运输：养分从根部经木质部或韧皮部到达地上部的运输，及养分从地上部经韧皮部向根的运输过程叫养分纵向运输。

因迁移距离较长，又称长距离运输。

17.养分的再利用：植物某一器官或部位中的矿质养分可通过韧皮部运往其他器官或部位，而被再度利用，这种现象叫做矿质养分的再利用。

18.生物有效养分：指存在于土壤的离子库中，在作物生长期内能够移动到位置紧挨植物根系的一些矿质养分。

植物营养学⼀、植物营养学定义：植物营养学是研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利⽤的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。

⼆、植物营养学与农业⽣产之间的关系：1、肥料在农业⽣产中的作⽤－增产：overpopulaition2、肥料在农业⽣产中的作⽤－改善品质：N：果实⼤⼩、⾊泽，蛋⽩质和氨基酸含量。

P：促进果实和种⼦的成熟和含磷物质含量。

K：品质元素, 提⾼蔗糖、淀粉、脂肪、维⽣素和矿物质含量、改善果蔬⾊泽、风味，贮藏和加⼯性能。

施硼肥改善草莓品质。

3、植物营养与⽣态环境安全：⼟壤污染、⽔体污染、⼤⽓污染。

增加⼟壤养分、补充⼟壤有机质，改善⼟壤理化性状、调节⼟壤酸碱度、提⾼⼟壤⽣物和⽣化活性、减少污染，改善⽣态环境。

三、李⽐希的三⼤学说：具体名称，以及各⾃的定义：1、矿质营养学说( Mineral element theory)：腐殖质是地球上有了植物之后才形成的。

植物最初的营养物质必然是矿质元素，腐殖质只有通过改良⼟壤、分解产⽣矿质元素和CO2来实现其营养作⽤。

因此，矿质元素才是植物必需的基本营养物质。

这就是著名的植物矿质营养学说。

2、养分归还学说(Theory of Nutrient Returns)：由于作物的收获必然要从⼟壤中带⾛某些养分物质，⼟壤养分将越来越少，如果不把这些矿质养分归还⼟壤，⼟壤将变得⼗分贫瘠。

因此必须把作物带⾛的养分全部归还给⼟壤。

3、最⼩养分律(Law of the minimum nutrient)：作物产量受⼟壤中相对含量最少的养分因⼦所控制，产量⾼低随最⼩养分补充量的多少⽽变化，如果这个因⼦得不到满⾜，即使增加其他的养分因⼦，作物产量也不可能提⾼。

四、植物营养学的主要研究⽅法：⽣物⽥间试验法、⽣物模拟试验法、化学分析法、数理统计法、核素技术法、酶学诊断法五、植物体组成和含量的影响因素：1、遗传因素：由遗传因素控制的对某种元素的吸收积累能⼒决定了该元素在植物中的含量。

植物营养学复习整顿第一章绪论１、植物营养与肥料学科研究旳展望（1)加强营养物质旳循环和再运用ﻫ作物吸取旳营养物质只能被人类或动物运用一小部分，大部分则存在于排泄物或废弃物之中。

给土壤返还这些有机物料,加强这一部分营养物质旳再运用，并加上适量旳外界营养物质投入，则营养物质旳匮缺将不会成为问题。

秸杆还田技术，有机肥料研制与应用,农业废弃物旳综合运用等。

(２)提高营养物质旳运用效率平衡施肥、精确施肥（养分平衡)测土施肥（明确土壤养分旳供应能力）改善作物生育条件:变化栽培方式、改良土壤、协调水分和养分旳供应条件等。

（3)提高植物吸取运用养分旳能力发明或运用那些对养分运用效益高旳基因型品种是合理运用资源、减少环境污染和劳力投入旳一条重要途径。

养分运用效益高：吸取效率高，运用效率高。

运用分子生物技术，通过基因工程手段对作物旳营养特性进行改造,选育营养高效型旳作物品种。

（4）发展保肥增效旳新型肥料化学肥料运用率低,就其自身来说，存在着三个问题:一是多为单元肥料，养分不完全;二是容易变化,如氮肥会挥发，发生硝化和反硝化,磷肥容易退化、固定；三是溶解过快(特别是氮肥),容易导致淋失。

生产复合或复混肥，是向肥料中加入多种增效物质，生产缓释或控释肥料。

2、植物营养学研究植物对营养物质吸取、运送、转化和运用旳规律及植物与外界环境间营养物质和能量互换旳科学。

3、矿质营养学说腐殖质是地球上有了植物之后才形成旳。

植物最初旳营养物质必然是矿质元素，腐殖质只有通过改良土壤、分解产生矿质元素和ＣO２来实现其营养作用。

因此，矿质元素才是植物必需旳基本营养物质。

这就是出名旳植物矿质营养学说。

4、养分归还学说由于作物旳收获必然要从土壤中带走某些养分物质，土壤养分将越来越少,如果不把这些矿质养分归还土壤,土壤将变得十分贫瘠。

因此必须把作物带走旳养分所有归还给土壤。

5、最小养分律作物产量受土壤中相对含量至少旳养分因子所控制，产量高下随最小养分补充量旳多少而变化,如果这个因子得不到满足,虽然增长其他旳养分因子,作物产量也不也许提高。

植物营养学的概念：是研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的学科。

的学科。

1 C 、H 、O 、N 称为能量元素或结构元素又称为气态元素2 N 、P 、K 称之为植物营养三要素或肥料三要素3必需营养元素：是植物生长发育过程中不可缺少的是植物生长发育过程中不可缺少的4大量营养元素：植物体内含量或需要量较多的必需营养元素植物体内含量或需要量较多的必需营养元素5微量营养元素：植物体中含量或需要量较少的必需营养元素植物体中含量或需要量较少的必需营养元素6有益元素：除必需营养元素以外，对植物的生长发育有益，或者是某些种类所必需的除必需营养元素以外，对植物的生长发育有益，或者是某些种类所必需的7用毒元素：有些元素，一般以重金属为主，当达到一定量时，会对植物生长发育产生影响，甚至死亡有些元素，一般以重金属为主，当达到一定量时，会对植物生长发育产生影响，甚至死亡8自由空间：自由空间也称外层空间或表观自由空间，系指植物器官的某些组织和细胞，能允许外部溶液通过质流或扩散的方式自由进入的那部分区域的方式自由进入的那部分区域9杜南自由空间：在自由空间内，由于细胞壁与质膜、细胞间隙、和胞间层中果胶物质的解离，带有非扩散的负电荷（主要是R-COO --），能够吸附交换性阳离子，以静电引力限制阳离子的自由扩散（仁可被同电荷离子代换），能够吸附交换性阳离子，以静电引力限制阳离子的自由扩散（仁可被同电荷离子代换）10生物膜：是原生质膜和各种细胞器膜的总称是原生质膜和各种细胞器膜的总称11根系截获：是指根系与土壤粘粒间紧密接触（<5nm ）后根系吸收养分的方式 12质流：也称为获集（体）流或向根液流，是由于植物的蒸腾作用，根系吸水而引起土壤水流中所携带的溶质由土体向根系表面移动的过程系表面移动的过程 13扩散：是指依靠养分分子或离子的化学式自发的从浓度高处向浓度低处迁移的过程是指依靠养分分子或离子的化学式自发的从浓度高处向浓度低处迁移的过程14扩散系数：是表示扩散快慢的尺度，是单位土壤养分浓度梯度（是表示扩散快慢的尺度，是单位土壤养分浓度梯度（dc/dx dc/dx dc/dx）下的扩散速率）下的扩散速率）下的扩散速率15被动吸收：（非代谢性吸收）是指养分离子顺着电化学势梯度由介质进入根内（根组织的自由空间）的运动过程16离子交换吸收：植物根细胞壁和质膜外层的表面带有较多的负电荷和极少量的正电荷，能吸附氢离子和碳酸根离子等，他们可与土壤溶液中或土壤粘粒表面上吸附的其他阴阳离子进行交换而被根系吸收，这种吸收称为离子交换吸收17主动吸收：（代谢性吸收）是指养分离子逆着电化学位方向进入细胞内的运转过程是指养分离子逆着电化学位方向进入细胞内的运转过程18离子泵：一般认为是位于质膜上的蛋白质复合体（即ATP 酶，他们能够逆着电化学势梯度运送粒子酶，他们能够逆着电化学势梯度运送粒子 19协助扩散：是指一种养分离子的存在，能促进另一种或几种养分离子的吸收浓度，也即两种或多种养分离子的结合效应，超过其独立效应之和超过其独立效应之和20拮抗作用：是指一种养分离子的存在，能抑制或阻抗另一种或几种养分离子的吸收。

植物营养学第一章绪论1.植物营养学：是研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。

2.第一个从事植物营养学的人：尼古拉斯3.采用田间试验方法研究植物营养的创始人：法国的农业化学家布森高4.英国洛桑农业试验站创始人：鲁茨5.植物营养学的奠基人及其三大学说：德国著名化学家李比希，三大学说：矿质营养学说，最小养分律、养分归还学说6.植物营养学的范畴及其主要的研究方法范畴：①植物营养生理学：营养生理学、产量生理学、逆境生理学；②植物根际营养；③植物营养遗传学；④植物营养生态学；⑤植物的土壤营养：土壤养分行为学、土壤肥力学；⑥肥料学及现代施肥技术研究方法：①生物田间试验法；②生物模拟法；③化学分析法；④数理统计法；⑤核素技术法；⑥酶学诊断法第二章大量营养元素1、植物必需营养元素的标准:必要性，专一性，直接性2、17种必须元素，哪些是大量、中量、微量，有益元素的概念及其对应的主要受益植物（1）必须营养元素分类：大量元素（0.1%以上）C、H、O 、N、P、K中量元素Ca、Mg、S微量元素(0.1%以下)Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、（Ni）（2）“有益元素”，也称“农学必需元素”：某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者是某些特定的植物、在某些特定条件下所必需的。

（3）Si 水稻、小麦、大麦Na 甜菜Co 豆科固氮植物Al 茶树3、根际的概念及其范围根际：由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。

根际的范围：1~5mm4、根系对养分的吸收及向根系迁移的方式（1）根系对养分吸收的过程包括：a.养分向根表面的迁移b. 养分进入质外体:指植物体内共质体以外的所有空间，包括细胞壁，细胞间隙和木质部空腔。

C. 养分进入共质体指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体，内膜系统及胞间连丝等。

（2）土壤养分向根部迁移的方式a.截获（Interception）是指根直接从所接触的土壤中获取养分而不通过运输。

植物矿质营养学说：植物最原始的营养是矿质营养，否定了腐殖质是土壤中唯一的植物营养物质。

养分归还学说：植物以不同方式从土壤中吸收矿质养分，使土壤养分逐渐减少，连续种植会使土壤贫瘠，为了保持土壤肥力，就必须把植物带走的矿质养分以施肥的方式归还给土壤。

最小养分律：作物产量受土壤中相对含量最少的养分所控制，作物产量的高低则随最小养分补充量的多少而变化。

植物必需营养元素：对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接性的化学元素。

有益元素：非必须营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益或是某些种类植物所需的元素。

维茨效应：钙离子对多种离子的吸收有协助作用，一般认为是由于它具有稳定质膜结构的特殊功能，有助于质膜的选择性吸收，使得钙离子对多种离子有协助作用的效应。

截获：是指根直接从所接触的土壤中获取养分而不经过运输。

质流：植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差，土壤溶液中的养分随水流向根表迁移。

扩散：当根系截获和质流作用不能给植物提供足够养分时，根系不断的吸收可使根表有效养分的浓度明显降低，并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度，从而引起土壤养分顺浓度梯度向根表运输。

质外体:是指植物体内细胞壁与细胞壁之间和细胞壁与细胞膜之间孔隙所组成的空间或连续体。

共质体：指通过胞间连丝把细胞与细胞之间的原生质连成的整体。

根自由空间：是指植物根部某些组织或细胞允许外部溶液中的离子自由扩散进入的区域。

水分自由空间：水溶性离子可以自由进出的那部分空间，主要处在根细胞壁的大空隙。

杜南自由空间：细胞壁上的非扩散性负电荷吸持阳离子、排斥阴离子所占据的空间，主要出在细胞壁的小孔隙。

被动吸收：养分离子或分子顺电化学梯度进行扩散运动的过程，这一过程不需要能量。

主动吸收：养分离子或分子逆电化学梯度、需能量的选择性吸收过程。

排根：植物根系在某种营养胁迫下会产生大量侧生根，这些侧生根呈排状排列。

离子泵：是存在于细胞膜上的一种蛋白质，在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学梯度主动地吸收。

第一章：植物的水分代谢一、植物对水分的需要For every gram of organic matter made by the plant, approximately 500 g of water is absorbed by the roots,水分在生命活动中的作用细胞内水分呈束缚水和自由水两种状态水分是细胞质的主要成分水分是代谢过程的反应物质水分是植物对物质吸收和运输的溶剂水分能保持植物的固有姿态二、植物对水分变化的反应及生态类型即水生植物和陆生植物（一）水生植物水生植物(hydrophite)指植株全部或至少根系可一直生长在水中的植物。

根据它们在水中的生长状态，可以把它们划分为沉水植物(submerged plant) 浮水植物(floating—leaf plant) 挺水植物(emerged plant)沉水植物(submerged plant)是指整个植物体都浸没在水中的植物其中一种类型是扎根于水底的土壤另一种类型则是悬浮于水中而根系退化的由于水中氧少光弱，因而植物的通气组织发达，构成连续的通气网络。

整个植株都可直接吸收水、矿质营养和水中的气体浮水植物(floating—leaf plant)指那些植物体完全漂浮在水面上或植物扎根于水底而叶子漂浮在水面上的植物浮水植物水下部分结构与沉水植物相似，但水面上部分由于直接与空气接触，表皮细胞常具薄的角质层，气孔一般只生于叶的上表皮，并有通气结构贯通整个植物挺水植物(emerged plant)指那些根、下部茎，有的还包括部分下部叶浸没于水中，而上部的茎叶挺伸出水面以上的植物挺水植物的维管组织、机械组织和保护组织在水生植物中是最发达的，并具有良好的通气组织，常能忍受一定时间限度的土壤干燥（二）陆生植物湿生植物(hygrophyte)中生植物(mesophyte)旱生植物(xerophytic plant)短命植物(short—1ife plant)避旱植物(drought—evading plant)耐旱植物(drought—enduring plant)抗旱植物(drought—resisting Plant)三、水分经植物从土壤到大气，水势T r e e s c a n g r o w m u c h t a l l e r t h a n10m•Suction tension(吸水压) in the xylem must be greater than that of a vacuum•Water potential (or pressure) in the xylem must be negative•How do we account for a negative water potential (pressure)?W a t e r m o v e m e n t b e t w e e n c o m p a r t m e n t syp = -RTc R: gas constant T: temperature (K) c: solute concentrationG e n e r a t i o n o f r o o t p r e s s u r e i n a n e x c i s e d p l a n t四、根系对水分的吸收water-channel proteins (aquaporins)E x o d e r m i s a n d e n d o d e r m i s•S u b e r i n in cell walls of exodermis and endodermis blocks a p o p l a s t i c w a t e r f l o w•Water must e n t e r the cells (symplasm)•Plasma membrane offers enormous resistance to water transport•How can water enter the symplast?•Through special pores in the plasma membrane: w a t e r-c h a n n e l p r o t e i n s (a q u a p o r i n s) Water transport across membrane is mediated by water channels (aquaporins)Water movement – ALWAYS PASSIVE !Water movement occurs either as diffusion or bulk flowDiffusion: driven by concentration gradient, permeability defined as diffusional water permeability (Pd: m s-1)Bulk flow: driven by pressure difference (hydrostatic or osmotic); defined as osmotic permeability (Pf: m s-1) or hydraulic conductivity (Lp:m s-1 MPa-1)Pf often greater than Pd, Why ?Water channels -Aquaporins•Transmembrane proteins;•Facilitate passive transport of water; 10-1000 fold higher than lipid permeability.•Can be highly selective to water (true aquaporins).•Some can be more selective for small neutral solutes (eg. glycerol; aquaglyceroporins)•Some animal aquaporins have recently been shown to create ion channels under certain conditions.Aquaporins can also mediate flux of other substances across cell membranesP I P1i n c h l o r o p l a s t sWater and CO2 conductivity•Plant aquaporins conduct water or CO2•Aquaporin CO2 conductivity is significant for photosynthesisActivities of aquaporins are reflected by permeability to water (P f or Lp).C h e m i c a l s,e.g.,H g t h a t i n h i b i t w a t e r-c h a n n e l p r o t e i n s r e d u c e t h e w a t e r f l o w t h r o u g h r o o t s;i t i sa r e v e r s ib l e e f f ec t五、植物吸收水分的来源W a t e r i n t h e s o i l:t y p i c a l s o i l w a t e r c o n t e n t s(%)o fd i f fe r e n t t y p e s of s o i lW a t e r p o t e n t i a l o f v a r i o u s s o i l sS o i l w a t e r p o t e n t i a l a n d s o i l w a t e r c o n t e n t a t d i f f e r e n t s o i l d e p t h六、干旱及植物的适应性反应当植物耗水大于吸水时，使组织内的水分亏缺。