第八章细胞核与染色体

第八章：细胞核与染色体1、概述细胞核的基本结构及其主要功能。

1）核被膜（包括核孔复合体）：外核膜，附有核糖体颗粒；内核膜，有特有的蛋白成份（如核纤层蛋白B受体）；核纤层；核周间隙、核孔（nuclear pore）。

其功能为：构成核、质之间的天然选择性屏障；避免生命活动的彼此干扰；保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤；核质之间的物质交换与信息交流。

2）染色质：指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在的形式；染色体(chromosome)，指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中, 由染色质聚缩而成的棒状结构。

⑴染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以相互转变的的形态结构⑵染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同，构象不同。

3）核仁：纤维中心(fibrillar centers,FC)、致密纤维组分(dense fibrillar component,DFC)、颗粒组分(granular component,GC)、核仁相随染色质(nucleolar associated chromatin)、核仁基质（(nucleolar matrix)。

其功能为：核糖体的生物发生(ribosome biogenesis)，包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配；rRNA基因转录；rRNA 前体的加工。

4）核基质或核骨架(nuclear skeleton)：｛包括核基质、核纤层(或核纤层-核孔复合体结构体系),以及染色体骨架。

｝；核骨架是存在于真核细胞核内真实的结构体系；核骨架与核纤层、中间纤维相互连接形成贯穿于核与质的一个独立结构系统；核骨架的主要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的, 含有多种蛋白成分及少量RNA；核骨架与DNA复制、基因表达及染色体的包装与构建有密切关系。

2、试述核孔复合体的结构及其功能。

核孔复合体结构包括：胞质环（cytoplasmic ring）、外环、核质环（nuclear ring）、内环、辐（spoke）、柱状亚单位（column subunit）、腔内亚单位(luminal subunit)、环带亚单位（annular subunit）、中央栓（central plug）。

细胞核与染色体学习方法归纳：第一、认识细胞生物学课程的重要性，正如原子是物理性质的最小单位，分子是化学性质的最小单位，细胞是生命的基本单位。

50年代以来诺贝尔生理与医学奖大都授予了从事细胞生物学研究的科学家，可见细胞生物学的重要性。

如果你将来打算从事生物学相关的工作，学好细胞生物学能加深你对生命的理解。

第二、明确细胞生物学的研究内容，即：结构、功能、生活史。

生物的结构与功能是相适应的，每一种结构都有特定的功能，每一种功能的实现都需要特定的物质基础。

如肌肉可以收缩、那么动力是谁提供的、能量从何而来的？第三、从显微、超微和分子三个层次来认识细胞的结构与功能。

一方面每一个层次的结构都有特定的功能，另一方面各层次之间是有机地联系在一起的。

第四、将所学过的知识关联起来，多问自己几个为什么。

细胞生物学涉及分子生物学、生物化学、遗传学、生理学等几乎所有生物系学过的课程，将学过的知识与细胞生物学课程中讲到的内容关联起来，比较一下有什么不同，有什么相同，为什么？尽可能形成对细胞和生命的完整印象，不要只见树木不见森林。

另一方面细胞生物学各章节之间的内容是相互关联的，如我们在学习线粒体与叶绿体的时候，要联想起细胞物质运输章节中学过的DNP、FCCP 等质子载体对线粒体会有什么影响，学习微管结构时要问问为什么β微管蛋白是一种G蛋白，而α微管蛋白不是，学习细胞分裂时要想想细胞骨架在细胞分裂中起什么作用，诸如此类的例子很多。

第五、紧跟学科前沿，当前的热点主要有“信号转导”、“细胞周期调控”、“细胞凋亡”等。

细胞生物学是当今发展最快的学科之一，知识的半衰期很短（可能不足5年），国内教科书由于编撰周期较长，一般滞后于学科实际水平5-10年左右，课本中的很多知识都已是陈旧知识。

有很多办法可以使你紧跟学科前沿：一是选择国外的最新教材，中国图书进出口公司读者服务部那里可以买到很多价廉物美的正宗原版教材（一般200-400元，只相当于国外价格的1/5）；二是经常读一些最新的期刊资料，如果条件所限查不到国外资料，可以到中国期刊网、万方数据等数据库中查一些综述文章，这些文章很多是国家自然科学基金支助的，如在中国期刊网的检索栏输入关键词“细胞凋亡”，二次检索输入关键词“进展”，你会发现一大堆这样的文章，都是汉字写的比读英文省事。

第八章细胞核与染色体细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心。

自1831年R．Brown首次命名细胞核(nucleus)以来，对于细胞核的研究始终倍受重视。

所有真核细胞，除高等植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞等极少数例外，都含有细胞核。

一般说来，真核细胞失去细胞核后不久即导致细胞胞核直径一般为5～20 μm，低等植物细胞核直径约1—4μm。

细胞核主要由核被膜、染色质、核仁及核骨架组成(图8—1)。

细胞核是遗传信息的贮存场所，在这里进行基因复制、转录和转录初产物的加工过程，从而控制细胞的遗传与代谢活动。

第一节核被膜与核孔复合体核被膜(nuclear envelope)位于间期细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜。

由于它的特殊位置决定了它有两方面的功能，一方面核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，它将细胞分成核与质两大结构与功能区域：DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译则局限在细胞质中。

这样就避免了彼此相互干扰，使细胞的生命活动更加秩序井然；同时核被膜还能保护核内的DNA分子免受由于细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。

另一方面，核被膜并不是完全封闭的，核质之间有频繁的物质交换与信息交流，这主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。

核被膜在普通光学显微镜下难以分辨，在相差显微镜下，由于细胞核与细胞质的折光率不同，可以看出核被膜的界限，只有在电子显微镜下才能看清核被膜的细微结构。

关于核被膜的结构组成，目前有两种看法，一种意见认为核被膜有三种结构组分，即双层核膜、核孔复合体与核纤层(图8—1)。

核纤层(nuclear lamina)紧贴内层核膜下，是一层由纤维蛋白构成的网络结构，它与胞质中间纤维、核内骨架有密切联系。

当真核细胞用非离子去垢剂、核酸酶及高盐溶液等分级抽提后，核纤层往往与核孔复合体、胞质中间纤维、核内骨架一起被保存下来，成为贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体系；由此又有人认为核纤层不应该属于核被膜的一种结构组分。

第八章细胞核与染色体复习题本章的基本内容：1.核被膜与和孔复合体2.染色质与染色体3.核仁4.核基质学习要求：掌握细胞核各个部分的结构与功能（核膜、和孔复合体、染色质与染色体、核仁和核基质），理解染色质与染色体间的互变和染色质结构与基因转录间的关系，了解与细胞核有关的一些常用实验技术。

基本概念：核纤层：是位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维蛋白网络。

核纤层由一至三种核纤层蛋白多肽组成。

在细胞周期过程中，核纤层伴随着核纤层蛋白的磷酸化和去磷酸化而发生着解体和重建的变化。

核孔复合体：是镶嵌在内外核膜融合出形成的和孔上、直径约为120~150nm的一种复杂结构。

他是核质之间物质交换的双向选择性通道。

核定为信号：指亲和蛋白具有的、能保证其整个蛋白质分子通过核孔复合体而转运到细胞核内的一段特殊氨基酸序列。

第一个被确定序列的核定位信号来自猴肾病毒SV40的T抗原。

核质蛋白：是一种大分子五聚体、耐热的可溶性蛋白质。

最早由Laskey等人于1978年在非洲爪蟾卵母细胞的核中大量存在。

核质蛋白经水解可分为两部分，五聚体的核心是抗蛋白酶的，而每条尾巴则为蛋白酶敏感区。

如果五聚体的尾巴全部消化掉，则这种蛋白质不能进入细胞核中；若注射入细胞核中，也不被转运而留在核中；但只要留有一条尾巴。

即能积累于核中。

核质蛋白对DNA与组蛋白组装成核小体是必不可少的。

若缺少核质蛋白质，DNA与组蛋白在组装过程中会产生沉淀而不能形成正常核小体。

核质蛋白的作用在于即能促进组蛋白与DNA的相互作用，又可避免DNA与组蛋白间因强静电吸引而形成非特异性结合的不溶性聚合物。

但它本身并不参与核小体的组成。

染色质：建起细胞核中的DNA与蛋白质形成的复合物，其基本单位是以组蛋白八聚体为核心、DNA环绕其外两周所形成的核小体结构。

他在有丝分裂时浓缩成染色体。

核定位信号：指亲核蛋白具有德、能保证其整个蛋白质分子通过核孔复合体而转运到细胞核内的一段特殊氨基酸序列。

第八章细胞核与染色体复习题基本概念：核纤层：是位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维蛋白网络。

核纤层由一至三种核纤层蛋白多肽组成。

在细胞周期过程中，核纤层伴随着核纤层蛋白的磷酸化和去磷酸化而发生着解体和重建的变化。

核孔复合体：是镶嵌在内外核膜融合出形成的和孔上、直径约为120~150nm的一种复杂结构。

他是核质之间物质交换的双向选择性通道。

核定为信号：指亲和蛋白具有的、能保证其整个蛋白质分子通过核孔复合体而转运到细胞核内的一段特殊氨基酸序列。

第一个被确定序列的核定位信号来自猴肾病毒SV40的T抗原。

核质蛋白：是一种大分子五聚体、耐热的可溶性蛋白质。

最早由Laskey等人于1978年在非洲爪蟾卵母细胞的核中大量存在。

核质蛋白经水解可分为两部分，五聚体的核心是抗蛋白酶的，而每条尾巴则为蛋白酶敏感区。

如果五聚体的尾巴全部消化掉，则这种蛋白质不能进入细胞核中；若注射入细胞核中，也不被转运而留在核中；但只要留有一条尾巴。

即能积累于核中。

核质蛋白对DNA与组蛋白组装成核小体是必不可少的。

若缺少核质蛋白质，DNA与组蛋白在组装过程中会产生沉淀而不能形成正常核小体。

核质蛋白的作用在于即能促进组蛋白与DNA的相互作用，又可避免DNA与组蛋白间因强静电吸引而形成非特异性结合的不溶性聚合物。

但它本身并不参与核小体的组成。

染色质：建起细胞核中的DNA与蛋白质形成的复合物，其基本单位是以组蛋白八聚体为核心、DNA环绕其外两周所形成的核小体结构。

他在有丝分裂时浓缩成染色体。

核定位信号：指亲核蛋白具有德、能保证其整个蛋白质分子通过核孔复合体而转运到细胞核内的一段特殊氨基酸序列。

第一个被确定序列的NLS来自猴肾病毒（SV40）的T抗原。

核糖核蛋白颗粒：在电子显微镜下可以看到基因转录产物一旦出现立即与细胞核内的蛋白质结合，大约每500个核苷酸与蛋白质形成一个直径为20nm左右的复合颗粒。

MRNA前体的加帽、接尾、剪切、输出核孔直至mRNA在核糖体中翻译和降解等都是在RNA与蛋白质形成的复合物中进行的。

细生第八章总结细胞核：位置：细胞中央，脂肪细胞的边缘。

—数目：通常1个，肝细胞肾小管细胞软骨细胞1~2个、破骨细胞6~50个、骨骼肌细胞可有数百个。

—结构：核被膜、核纤层、染色质、核仁和核骨架（核基质）—形状：圆球形或椭圆形、杆状、分叶状。

核膜：又称核被膜(nuclear envelope)，形成细胞核与细胞质之间的边界。

—构成◦外核膜(outer nuclear membrane)◦内核膜(inner nuclear membrane)◦核周间隙(perinuclear space)—核被膜是两层平行排列的膜，间距10到50㎚。

核被膜的主要化学成分：（一）蛋白质—占65%～75%。

含20多种蛋白质，组蛋白、基因调节蛋白、DNA聚合酶和RNA 聚合酶等内核膜中还含核纤层蛋白—分子量1.6×104～1.6×105—酶类与内质网相似◦葡萄糖-6-磷酸酶、NADH/Cytc还原酶、NADH/Cytb5还原酶（二）脂类（与内质网相似）磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺↓—胆固醇、甘油三酯↑—核被膜流动性低于内质网，具有一定的稳定性。

（三）核酸（少量）核膜的结构捕鱼笼式（fish-trap）。

—NPC 含有30～50种以上不同的多肽(统称核孔蛋白)，并由几个部分组成：—胞质环（cytoplasmic ring）：胞质面，8条短纤维伸向胞质—核质环（nuclear ring）：核质面，8条纤维与8个蛋白颗粒形成核蓝—辐（spoke）：辐射状八重对称，三个结构域，即柱状亚单位、腔内亚单位、环带亚单位—栓（plug）：中央栓，核质交换有关NPC的功能核孔复合体是核-质交换的通道—运输方式分被动扩散与主动运输a.被动扩散：亲水性有效直径：9~10nm，长15nm，分子量40×103~60×103以下的蛋白质可自由穿过b.主动运输：组蛋白（21×103）带有信号功能的氨基酸是主动运输入核的，大分子物质的进、出核—跨膜运输可入核或出核入核：组蛋白、核纤层蛋白、聚合酶等亲核蛋白出核：RNA、RNP（核糖核蛋白颗粒）、核糖体亚基核纤层：核被膜内表面连接一层致密的纤维网络结构-核纤层(nuclear lamina)。

第8章细胞核和染色体（Nucleus and Chromosome）本章内容介绍细胞核是基因复制、RNA转录的中心，是细胞生命活动的控制中心。

包括核膜、核孔、核质、核仁和染色质。

第一节核被膜与核孔复合体细胞核基本结构细胞核简介：数量：大多数细胞是单核，但也有多核大小：在不同生物有所不同，动物一般5-10nm，植物5-20nm，低等植物1-4nm形态：圆形、椭圆形、多叶形、分枝形细胞核主要由核被膜、染色质、核仁和核骨架组成。

一、核被膜1. 结构：由内外两层单位膜组成，包括：外核膜、内核膜、核纤层、核孔复合体，核膜外附有核糖体，整合蛋白，内附染色质。

2. 功能(1) 区域化作用；(2) 控制核-质间物质和信息的交流；(3) 核膜内的代谢和转化。

二、核孔复合体1. 结构模型核孔复合体镶嵌在内外两层核膜融合形成的核孔上，核孔直径约为80－120nm，而核孔复合体稍大一些，直径约为120－150nm。

①胞质环（cytoplasimic ring）：位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环，环上有8条短纤维对称分布向胞质；②核质环（nucleoplasmic ring）：位于核膜边缘的核质面一侧，又称内环，环上连有8条细长的纤维向核内伸入50－70nm，在纤维的末端也形成一个直径为60nm的小环，小环由8个颗粒组成，形成一个类似“捕鱼笼”的核篮结构；③辐：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称；④栓：又称中央栓，位于核孔中心，呈颗粒状或者棒状，又称为中央颗粒；2. 核孔复合体的成分主要由至少50条不同的多肽构成，称为nucleoporins，简称nups，总相对分子量为125000×1033. 核孔复合体的功能核质交换的双向选择性亲水通道。

包括主动运输、被动运输，是过去几年研究的热门。

一个蛋白家族作为转运受体，把大分子运入或运出核孔，从胞质入核膜的为improtins，反之为exportins。

核孔复合体蛋白质的运输1.带有NSL(nuclear localization signal)片段的蛋白质与受体importin a/b结合2.复合体与胞质内的纤丝结合3.复合体被送入核内4.与Ran-GTP相互作用,复合体解散5.importin b被Ran-GTP送回胞质6.Ran-GTP 水解成Ran-GDP, Ran-GDP返回核内, importine回到胞质核孔复合体RNA的运输细胞核内的物质运输到细胞质也是信号介导的过程。