第八章 细胞核

第八章：细胞核与染色体1、概述细胞核的基本结构及其主要功能。

1）核被膜（包括核孔复合体）：外核膜，附有核糖体颗粒；内核膜，有特有的蛋白成份（如核纤层蛋白B受体）；核纤层；核周间隙、核孔（nuclear pore）。

其功能为：构成核、质之间的天然选择性屏障；避免生命活动的彼此干扰；保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤；核质之间的物质交换与信息交流。

2）染色质：指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在的形式；染色体(chromosome)，指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中, 由染色质聚缩而成的棒状结构。

⑴染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以相互转变的的形态结构⑵染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同，构象不同。

3）核仁：纤维中心(fibrillar centers,FC)、致密纤维组分(dense fibrillar component,DFC)、颗粒组分(granular component,GC)、核仁相随染色质(nucleolar associated chromatin)、核仁基质（(nucleolar matrix)。

其功能为：核糖体的生物发生(ribosome biogenesis)，包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配；rRNA基因转录；rRNA 前体的加工。

4）核基质或核骨架(nuclear skeleton)：｛包括核基质、核纤层(或核纤层-核孔复合体结构体系),以及染色体骨架。

｝；核骨架是存在于真核细胞核内真实的结构体系；核骨架与核纤层、中间纤维相互连接形成贯穿于核与质的一个独立结构系统；核骨架的主要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的, 含有多种蛋白成分及少量RNA；核骨架与DNA复制、基因表达及染色体的包装与构建有密切关系。

2、试述核孔复合体的结构及其功能。

核孔复合体结构包括：胞质环（cytoplasmic ring）、外环、核质环（nuclear ring）、内环、辐（spoke）、柱状亚单位（column subunit）、腔内亚单位(luminal subunit)、环带亚单位（annular subunit）、中央栓（central plug）。

第八章细胞核形状：圆球形、椭球形、杆状（肌细胞）、马蹄形/多叶形（白细胞）畸形（肿瘤）核质比=nuclear-cytoplasmic=V细胞核/(V细胞-V细胞核)第一节核膜nuclear membrane=nuclear envelope一．核膜的化学组成✓蛋白质：65%~75%。

分为组蛋白、基因调节蛋白、DNA&RNA聚合酶、RNA酶等。

核膜所含的酶类与内质网相似，G6PD也存在在核膜上。

✓脂类：与内质网相似，含PC、PE、胆固醇、甘油三酯等。

核膜中不饱和脂肪酸含量较低，胆固醇和甘油三酯含量较高、脂肪链会较长，→核膜稳定，内核膜更稳定。

✓少量核酸二．核膜的结构（内外层核膜、核周隙、核孔复合体和核纤层等结构组成）（一）外核膜与糙面内质网相连接外核膜outer nuclear membrane与粗面内质网相连，①使核周间隙与内质网腔相通，其表面也常②附着核糖体；故被看作粗面内质网的特化区域，③参与了某些蛋白质的合成外核膜胞质面附着中间纤维，还与微管等成分相连——④固定细胞核并维持细胞核形态（二）内核膜表面光滑包围核质内核膜表面光滑，下面与一层致密的纤维网络——核纤层紧密相连，支持作用。

内核膜上有核纤层蛋白B受体，可与核纤层蛋白B特异性结合。

在细胞周期中，核膜的解体与重建，都与核纤层蛋白对核内膜的连接有关，即跟核纤层蛋白B受体与核纤层蛋白B的结合有关（三）核周隙为内、外核膜之间的缓冲区宽约20~40nm，含有多种蛋白质和酶（四）核孔复合体是由多种蛋白质构成的复合结构➢核孔：nuclear pore =内外核膜的融合之处形成的环状开口。

数目、密度和细胞类型、核功能状态有关。

➢核孔复合体：nuclear pore complex，NPC 核孔是由多种蛋白质以特定方式排列形成的复合结构。

➢捕鱼笼式（fish-trap）核孔复合体模型，由约30个不同的核孔蛋白nucleoporin, Nup组成。

第八章细胞核1．概述核孔复合体的结构、标志蛋白及生理功能。

答：核孔复合体由环、辐、栓三种结构构成。

环包括核孔外缘的胞质环（8条短纤维伸向细胞质中）和核孔内缘的核质环（8条长纤维伸入核内，末端形成小环构成篮状结构）；辐则由柱状亚单位（支撑“环”）、腔内亚单位（固定作用）和环状亚单位（核质交换通道）构成；栓是环带亚单位中的颗粒或棒状结构，在核质交换中起一定作用。

核孔复合体的标志性蛋白是gp210，它能够促进核孔的形成以及锚定核孔复合体。

还有P62存在于中央栓上在核质交换中起一定作用。

2．举例说明核孔复合体运输物质的特点及过程。

答：总体上来看有双功能性（主动、被动）；双向性（亲核蛋白入核，DNA、RNP等出核）。

而其主动运输的特点有：（1）信号识别：亲核蛋白上有NLS（核定位信号）序列才可入核。

（2）载体介导：载体如importinα和importinβ,亲核蛋白通过NLS识别importin α/importinβ异二聚体并与之结合形成转运复合物。

（3）GTP供能：复合物入核以后，GTP水解供能使蛋白从复合物上解离下来。

（4）双向选择：蛋白入核需要NLS，出核需要NFS（核输出信号），mRNA出核要5’端的GpppG帽子。

（5）饱和动力学特征。

3．简述核糖体的主要合成场所、大小亚单位的装运场所以及转运途径。

答：编码rRNA的基因存在于核仁组织区，核糖体的生物发生即在此处。

rRNA基因转录形成45SrRNA前体后即与蛋白质结合形成80S的RNP复合体，随后切断部分转录间隔后产生18S、5.8S和28SrRNA ,5SrRNA自核外基因转录而来。

先由18SrRNA形成小亚基，再由另外三种形成大亚基，即完成核仁中的合成过程。

大小亚基出核后，在mRNA上完成组装（先是小亚基与mRNA结合，再结合上大亚基）出核（从核孔）的转运途径见核孔的物质运输特点。

4. 阐明核仁、核仁组织区与核仁染色体之间的关系。

答：核仁是rRNA合成及加工核糖体亚单位的场所，它包括FC、DFC和GC三个区域。

第八章细胞核核质比：用于表示细胞核的相对大小，即细胞核与细胞质的体积比。

核膜：又称核被膜，是细胞核与细胞质之间的界膜，主要化学成分是蛋白质和脂类，将细胞分为核与质两大结构与功能区域：DNA复制、RNA转录与加工在核内，蛋白质翻译在胞质。

细胞核：细胞核是遗传信息储存、复制和传递以及核糖体大小亚基组装的场所，在维持细胞遗传信息稳定性及细胞增殖、生长、分化、衰老和死亡等生命活动中起指挥控制中心的作用。

外核膜：核膜中面向胞质的一层膜，与糙面内质网相连接。

外表面有核糖体附着，可进行蛋白质的合成。

外核膜与细胞质相邻的表面可见中间纤维、微管形成的细胞骨架网络，这些结构的存在起固定细胞核并维持细胞核形态的作用。

内核膜：与外核膜平行排列，表面光滑，无核糖体附着，核质面附着一层结构致密的纤维蛋白网络，称为核纤层，对核膜起支持作用。

核纤层：是位于内核膜内侧与染色质之间的一层由高电子密度纤维蛋白质组成的网络片层结构。

在细胞分裂中对核膜的破裂和重建起调节作用。

核周隙：内、外层核膜在核孔的位置互相融合，两层核膜之间的腔隙即核周隙，与糙面内质网相通，内含有多种蛋白质和酶类。

核孔：在内外核膜的融合之处形成的环状开口。

核孔复合体：是镶嵌在内外核膜上的篮状复合体结构，包括胞质环，核质环，辐和中央栓四个部分，是核质交换的双向选择性亲水通道，是一种特殊的跨膜运输的蛋白质复合体，具有双功能和双向性，双功能表现在两种运输方式：被动扩散与主动运输，双向性表现在既介导亲核蛋白的核输入，又介导RNA、核糖体亚基等的核输出。

胞质环：位于核孔复合体结构边缘胞质面一侧的环状结构，与柱状亚单位相连，环上对称分布8条短纤维，并伸向细胞质。

核质环：位于核孔复合体结构边缘核质面一侧的孔环状结构，与柱状亚单位相连，在环上也对称分布8条纤维伸向核内。

核篮：核质环上纤维末端形成一个由8个颗粒组成的直径约60nm的小环，构成捕鱼笼似的结构称核篮。

辐：是由核孔边缘伸向中心的结构，呈辐射状八重对称分布，把胞质环、核质环和中央栓连在一起。

第8章细胞核和染色体（Nucleus and Chromosome）本章内容介绍细胞核是基因复制、RNA转录的中心，是细胞生命活动的控制中心。

包括核膜、核孔、核质、核仁和染色质。

第一节核被膜与核孔复合体细胞核基本结构细胞核简介：数量：大多数细胞是单核，但也有多核大小：在不同生物有所不同，动物一般5-10nm，植物5-20nm，低等植物1-4nm形态：圆形、椭圆形、多叶形、分枝形细胞核主要由核被膜、染色质、核仁和核骨架组成。

一、核被膜1. 结构：由内外两层单位膜组成，包括：外核膜、内核膜、核纤层、核孔复合体，核膜外附有核糖体，整合蛋白，内附染色质。

2. 功能(1) 区域化作用；(2) 控制核-质间物质和信息的交流；(3) 核膜内的代谢和转化。

二、核孔复合体1. 结构模型核孔复合体镶嵌在内外两层核膜融合形成的核孔上，核孔直径约为80－120nm，而核孔复合体稍大一些，直径约为120－150nm。

①胞质环（cytoplasimic ring）：位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环，环上有8条短纤维对称分布向胞质；②核质环（nucleoplasmic ring）：位于核膜边缘的核质面一侧，又称内环，环上连有8条细长的纤维向核内伸入50－70nm，在纤维的末端也形成一个直径为60nm的小环，小环由8个颗粒组成，形成一个类似“捕鱼笼”的核篮结构；③辐：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称；④栓：又称中央栓，位于核孔中心，呈颗粒状或者棒状，又称为中央颗粒；2. 核孔复合体的成分主要由至少50条不同的多肽构成，称为nucleoporins，简称nups，总相对分子量为125000×1033. 核孔复合体的功能核质交换的双向选择性亲水通道。

包括主动运输、被动运输，是过去几年研究的热门。

一个蛋白家族作为转运受体，把大分子运入或运出核孔，从胞质入核膜的为improtins，反之为exportins。

核孔复合体蛋白质的运输1.带有NSL(nuclear localization signal)片段的蛋白质与受体importin a/b结合2.复合体与胞质内的纤丝结合3.复合体被送入核内4.与Ran-GTP相互作用,复合体解散5.importin b被Ran-GTP送回胞质6.Ran-GTP 水解成Ran-GDP, Ran-GDP返回核内, importine回到胞质核孔复合体RNA的运输细胞核内的物质运输到细胞质也是信号介导的过程。