青虾素在养殖技术中的应用

虾青素肥料虾青素(astaxanthin)，又名虾红素、虾黄质、龙虾壳色素，是一种类胡萝卜素，也是类胡萝卜素合成的最高级别产物，呈深粉红色，化学结构类似于β-胡萝卜素。

而β- 胡萝卜素、叶黄素、角黄素、番茄红素等都是类胡萝卜素合成的中间产物，因此在自然界，虾青素具有最强的抗氧化性。

广泛存在于生物界，特别是虾、蟹、鱼、藻体、酵母和鸟类的羽毛中含量较高，是海洋生物体内主要的类胡萝卜素之一。

虾青素具有多种生理功效，在抗氧化性、抗肿瘤、预防癌症、增强免疫力、改善视力等方面都有一定的效果。

广泛应用于医药、饲料、农业等领域。

虾青素肥料的生产工艺：A. 将虾蟹壳洗净烘干后放入反应罐中；B. 按虾蟹壳与氢氧化钾的质量比为1 ∶ 3 ～ 1 ∶ 12，在反应罐中加入氢氧化钾；C. 在温度为40 ～ 90℃，真空度为0.020 ～ 0.098MPa 下减压回流水解6 ～ 24 小时；D. 将水解液经80 ～ 300 目网筛或钛棒芯或超滤分离，收集碱性滤液和碱性滤渣；E. 按碱性滤渣与磷酸的质量比为1 ∶ 3 ～ 1 ∶ 12，在反应罐中加入磷酸；F. 在温度为40 ～ 90℃，真空度为0.020 ～ 0.098MPa 下减压回流消解6 ～ 24 小时；J. 将消解液经80 ～ 300 目网筛或钛棒芯或超滤分离，收集酸性滤液和酸性滤渣；H. 酸性滤渣再经A ～ J 的循环处理，直至滤渣全部生成溶液为止；I. 将碱性滤液和酸性滤液中和，用酸性溶媒或碱性溶媒调节混合液pH5 ～ 8，即为虾青素肥料。

虾青素肥料使用后会产生三个效果即：眼前效果、短期效果和长期效果。

那么现在讲的虾青素肥料应用的眼前效果是什么呢？一遍起效，两遍显效，三遍奇效。

使用一遍，作物开始吸收虾青素，虾青素对作物有个整体调整作用，开始起作用，但是肉眼从表面很难看出。

使用两遍，效果就开始比较显著了，从根系毛细根的发生数量，叶片的色泽、大小、厚度，茎秆的粗度和长度，植株的整体长势等等。

虾青素在水产养殖中的应用虾青素是一种天然的色素，它主要存在于海洋生物中，如虾、蟹、龙虾、鲍鱼等。

虾青素具有很高的营养价值和生物活性，因此在水产养殖中被广泛应用。

一、虾青素的营养价值1.抗氧化作用：虾青素具有很强的抗氧化作用，可以清除自由基，减少氧化损伤。

2.增强免疫力：虾青素可以增强免疫力，提高机体的抵抗力。

3.预防心血管疾病：虾青素可以降低血脂和胆固醇，预防心血管疾病。

4.保护眼睛：虾青素可以保护眼睛，预防黄斑病变和白内障。

5.美容养颜：虾青素可以抑制黑色素的生成，减少色斑和皱纹，具有美容养颜的作用。

二、虾青素在水产养殖中的应用1.增强养殖动物的免疫力：虾青素可以增强养殖动物的免疫力，提高其抗病能力，减少疾病的发生。

2.改善养殖动物的颜色：虾青素可以改善养殖动物的颜色，使其更加鲜艳美丽，提高其市场价值。

3.提高养殖动物的生长速度：虾青素可以促进养殖动物的生长，提高其生长速度和体重。

4.改善养殖动物的品质：虾青素可以改善养殖动物的品质，提高其口感和营养价值。

5.增加养殖动物的产量：虾青素可以增加养殖动物的产量，提高养殖效益。

三、虾青素在水产养殖中的应用案例1.虾青素在虾养殖中的应用：虾青素可以改善虾的颜色和品质，提高虾的市场价值。

同时，虾青素还可以促进虾的生长，提高虾的产量。

2.虾青素在鲍鱼养殖中的应用：虾青素可以提高鲍鱼的免疫力，减少疾病的发生。

同时，虾青素还可以改善鲍鱼的颜色和品质，提高鲍鱼的市场价值。

3.虾青素在蟹养殖中的应用：虾青素可以促进蟹的生长，提高蟹的产量。

同时，虾青素还可以改善蟹的颜色和品质，提高蟹的市场价值。

总之，虾青素在水产养殖中具有广泛的应用前景，可以提高养殖动物的免疫力、颜色、品质和产量，同时还可以增加养殖效益。

2020.11咨询热线：4008-1212-60**************绿科生物科技专栏江苏绿科生物技术有限公司路庆鹏金雪霞邢建亮(江苏绿科生物技术有限公司，江苏高邮225600)虾青素是类胡萝卜素的一种，不仅具有良好的着色效果，而且具有优异的抗氧化和增强机体免疫力的功效，在水产养殖业中可起到保鲜增色、防治病害等作用，越来越受到水产养殖从业者的关注。

一、虾青素的性质和来源虾青素的化学名称为3，3′-二羟基-4，4′-二酮基-β，β′-胡萝卜素，分子式为C 40H 52O 4，色泽为粉红色，熔点215～216℃，具脂溶性，不溶于水，可溶于有机溶剂如氯仿、丙酮等。

虾青素的主要特性是抗氧化性，可降低脂质过氧化、有效地抑制自由基引起的脂质过氧化。

虾青素分子结构中的共轭双键链及共轭双键链末端的不饱和酮基和羟基，具有比较活泼的电子效应，能向自由基提供电子或吸引自由基的未配对电子，有效地猝灭氧化性极强的单线态活性氧以及环境中其他自由基，从而起到清除自由基和抗氧化作用。

与具有相同结构的其他物质相比较，虾青素的抗氧化能力是最强的，其抗氧化能力比β-胡萝卜素、番茄红素、叶黄素、维生素C、维生素E、花青素和茶多酚高出数十倍甚至数千倍。

此外，虾青素可以通过增加生物机体中抗氧化酶活性和蛋白质的表达来达到抗氧化的效果。

研究表明，不同剂量的虾青素可使动物细胞内过氧氢化酶和超氧化歧化酶的蛋白质表达显著增加，生物学活性也显著提高，从而在体内起到较好的抗氧化作用。

天然虾青素来源于藻、微生物、甲壳动物、鱼、鸟、家禽等，其中藻和微生物是其主要来源。

研究显示，多种藻如衣藻、裸藻等都含有虾青素，其中绿藻门的雨生红球藻所含虾青素量最高，可达到其细胞干重的4%，故是目前天然虾青素最佳的生物来源。

而在微生物中，红法夫酵母被认为是目前真菌发酵生产中最为合适的虾青素来源。

从红法夫酵母中提取虾青素是生产虾青素的主要途径之一。

目前虾青素的生产方式主要是天然生物提取和化学合成两种。

虾青素肥料的主要功效虾青素（英语：Astaxanthin，又称变胞藻黄素或虾红素），是类胡萝卜素的一种，为一种较强的天然抗氧化剂。

与其他类胡萝卜素一样，虾青素属于一种脂溶性及水溶性的色素，在虾、蟹、鲑鱼、藻类等海洋生物中均可找到，其化学式为C40H52O4，CAS号：472-61-7摩尔质量：596.84g·mol−1。

天然的虾青素常存在于某些动物、藻类及微生物体内，其生产可分为从动物及其副产品中提取，从藻类中提取和采用微生物发酵。

从动物及其副产品中提取。

虾青素大量分布于水生动物的体内及软体动物的壳内（good－win，1984），这些动物本身不能合成虾青素，它们体内的虾青素全部来源于食物（主要是水中的藻类）。

karrer等（1932）最早从蟹卵中提取虾育素后，甲壳纲水产品（虾。

蟹）的副产物一直是提取天然虾育素的主要原料。

在挪威，采用将虾壳粉碎后，用酸或酶法水解，最后用有机溶剂萃取的方法来提取虾育素，产率可达 150 mg ／kg左右，提取的色素中虾青素占90％以上。

但因为大多数虾、副产品中的色素含量较低，仅为 80－200 mg／kg，且提取费用较高，所以这种方法不适用于商品化生产，发展潜力不大。

从藻类中提取。

许多在氮缺乏环境下的藻类，如雨生红球藻（haenaococus pluvialis）是重要的虾青素产生菌，被认为是一种很有商业化生产前景的藻类。

该藻类在培养过程中，若氮源缺乏，则能在藻体内积累虾青素，其子物质中的虾青素含量可达0．5％－2．0％（lwoff等，1930），约占类胡萝卜素总量的90％以上。

另外，chlo。

urnsp具有耐高温、耐极端ph值、较快的生长速度和易在户外培养等优点，被认为是一种极具潜力的用于虾青素大规模生产的藻类（nelis等，1991）。

但总体来看，藻类的自养周期长，对水质、环境及光的要求很高，大规模生产受到限制。

另外，雨生红球藻中87％的虾育素以酯化状态存在，在某些动物体内的吸收和沉积较差（kvalheim等，1985）这些都影响了用藻类来迸行虾青素的规模化生产。

如果鱼儿会说话――它一定会说：我也要吃天然的虾红素！天然虾红素――鱼吃的保健化妆品。

为什么养观赏鱼？咱养观赏鱼是为了什么？对一般的老百姓来说，就是为了休闲娱乐，观赏、好看、好玩。

但谁都知道鱼儿本身是不能合成鲜艳色彩，必须从食物中获得，因此，观赏鱼粮变得很关键，它不同于普通经济鱼的鱼粮，其扬色和保健功能意义远超过促进其生长的意义，扬色和保健成份在观赏鱼粮中的成本也是占较大部分，这就需要咱们观赏鱼粮的生产企业和养殖场改变过去传统观念，科学地调整配方以适应观赏鱼玩家的需要。

右图显示60PPM纯天然虾红素（左旋反式酯化虾青素）7天后的表现（各种颜色增艳）。

鱼儿怎样获得健康鲜艳的色彩？――左旋反式酯化的虾红素我国的鱼粮生产企业做了很多研究，取得了一定的成效，但效果不是十分理想，作为观赏鱼在自然界本身是存在的，它们食用天然食物就可以获得健康体魄、持久的鲜艳的色彩。

众所周知：在自然界，观赏鱼吃什么？虾和浮游生物。

虾吃什么？藻类。

因此虾和藻类是它们最好的食物，鱼从虾体内就能获得足量的天然虾红素和蛋白质维生素等营养物质，持久保持鲜艳的色彩。

从下面表中我们可以看到自然状态下，食物链中的虾红素的含量。

TABLE 1 - NATURAL SOURCES OF ASTAXANTH（虾红素的天然来源）TABLE 1（源于）Astaxanthin natural source Astaxanthin concentration(ppm)Salmon s（三文鱼）5Plankton（浮游生物）60Krill(虾) 120Arctic shrimp（北极虾）1200作为观赏鱼主要食物的虾，体内虾红素的含量就是80-120PPM,也就是说食物（鱼粮）中120ppm的虾红素对观赏鱼来说已经是足够了，模拟鲜虾的营养结构来制造鱼粮毫无疑问是最科学的,这是千年进化的结果，但在过去的实践中我们每吨饲料加了3-4kg巴斯夫（BASF）虾红素（含量10%）添加剂，算起来就是300-400PPM（克/吨），但扬色效果仍然不十分理想，而且经过一段时间后出现掉色现象，且只显红色，这到底是为什么呢？对于上述问题，科学界早就探索清楚了。

动物营养学报２０１９，３１（１１）：４９８６⁃４９９４ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１９．１１．０１２虾青素的生理功能及其在动物生产中的应用吕宏伟１，２，３㊀肖克权１，２，３㊀李㊀浩１，２，３㊀范志勇１，２，３∗（１．湖南农业大学动物科学技术学院，长沙４１０１２８；２．湖南畜禽安全生产协同创新中心，长沙４１０１２８；３．湖南家禽安全生产工程技术研究中心，长沙４１０１２８）摘㊀要：虾青素是一种脂溶性的类胡萝卜素，具有抗氧化㊁提高机体免疫力等功能㊂作为一种天然的饲料添加剂，虾青素在动物生产中有着良好的应用前景，具有提高动物免疫力㊁提升畜产品品质等作用㊂本文阐述了虾青素的生理功能及其作用机制，并综述了国内外学者在动物生产中应用虾青素的最新研究成果，以期为虾青素在动物生产中更好地应用提供参考㊂关键词：虾青素；生理功能；作用机制；动物生产；应用中图分类号：Ｓ８１６㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１９）１１⁃４９８６⁃０９收稿日期：２０１９－０４－２７基金项目：湖南农业大学重大科研项目暨创新团队培育工程资助项目（１７ＰＹＸＭ０４）；国家重点研发计划政府间国际科技创新合作重点专项（２０１８ＹＦＥ０１０１７００）；湖南农业大学 双一流 建设项目（ＳＹＬ２０１８０２０１５）作者简介：吕宏伟（１９９４ ），男，陕西汉中人，硕士研究生，从事动物营养生理与代谢调控研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：２４４５８８７４７４＠ｑｑ．ｃｏｍ∗通信作者：范志勇，教授，硕士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｆｚｙｏｎｇ０４＠１６３．ｃｏｍ㊀㊀虾青素（ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ）又名变胞藻黄素或虾红素，存在于各种微生物和海洋动物中如红法夫酵母㊁微藻㊁三文鱼㊁磷虾以及复杂植物和一些鸟类中［１－２］，天然虾青素主要来源于海鲜的提取［３－４］㊂虾青素在１９３８年被德国化学家理查德㊃库恩首次从龙虾体内提取并被鉴定，其抗氧化活性远远优于其他类胡萝卜素，是维生素Ｃ的６０００倍，是辅酶Ｑ１０的８００倍，是维生素Ｅ的５５０ １０００倍，是花青素的２００倍，因此，被称为 抗氧化之王 ［５］㊂随着抗生素禁用，虾青素凭借其天然㊁无残留㊁具有抗氧化及提高机体免疫功能的特点，成为一种具有潜力的绿色添加剂，但现阶段关于虾青素在动物生产中应用的研究较少㊂因此，本文阐述了虾青素的生理功能，总结了其在动物生产中的作用效果与可能的作用机制，旨在为虾青素开发和利用提供理论参考㊂１㊀虾青素的化学结构和存在形式１．１㊀虾青素的化学结构㊀㊀虾青素（分子式Ｃ４０Ｈ５２Ｏ４），即３，３ᶄ－二羟基－４，４，－二酮基－β，βᶄ－胡萝卜素，熔点为２２４ħ，不溶于水，易溶于有机溶剂［６］，化学结构如图１所示㊂由于共轭双键的存在，虾青素容易发生顺反异构，生成大量的几何异构体，顺式异构体中氢原子有空间位阻，因此，虾青素主要以全反式异构体形式存在㊂图１－Ａ中为虾青素立体异构体形式３Ｓ㊁３ᶄＳ；图１－Ｂ和图１－Ｃ分别为单酯和双酯形式；图１－Ｄ和图１－Ｅ分别为立体异构体３Ｒ㊁３ᶄＳ和３Ｒ㊁３ᶄＲ㊂天然虾青素主要以３Ｓ㊁３ᶄＳ和３Ｒ㊁３ᶄＲ为主，而合成虾青素以３Ｓ㊁３ᶄＳ，３Ｒ㊁３ᶄＳ，３Ｒ㊁３ᶄＲ的比值为１ʒ２ʒ１固定存在［１，７－８］㊂１．２㊀虾青素的存在形式㊀㊀由于共轭双键具有疏水性，虾青素在细胞膜中两端的紫罗兰酮环分别嵌入磷脂双分子层，连接细胞膜的内外［６］㊂自然界中的虾青素主要以游离态和酯化态２种形式存在，化学合成的虾青素均为３Ｓ㊁３ᶄＲ的游离态㊂在生物体内天然虾青素主要以３Ｓ㊁３ᶄＳ或３Ｒ㊁３ᶄＲ的酯化形式存在，其中红法夫酵母中的虾青素主要以酯化的３Ｒ㊁３ᶄＲ为主［９］，雨生红球藻中的虾青素含５％游离酯㊁２５％双酯和７０％单酯［５］，主要以３Ｓ㊁３ᶄＳ为主㊂游离态的虾青素容易氧化，可与蛋白质和脂质结合，形成蓝灰色的复合物，在受到光和热等环境因素胁迫时发生游离现象，呈现出红色㊂１１期吕宏伟等：虾青素的生理功能及其在动物生产中的应用图１㊀虾青素的化学结构Ｆｉｇ．１㊀Ｃｈｅｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ２㊀虾青素的吸收代谢机制㊀㊀虾青素的生物利用率较低，主要是由于其水溶性和分散性差，因此，消化液中有限的溶解度会影响肠上皮细胞对虾青素的吸收，使其与乳糜微粒结合进入到淋巴中［３，１０－１１］㊂动物摄入的虾青素在小肠的混合胶束中发生溶解，这些胶束是胆汁酸㊁磷脂㊁胆固醇㊁脂肪酸和单酰基甘油的混合物㊂虾青素通过胞质膜磷脂双层膜的自由扩散从胶束转移到上皮细胞，被肠黏膜细胞部分吸收后与乳糜微粒结合，含有虾青素的乳糜微粒进入血液后被脂蛋白脂肪酶消化，储存在肝脏中，然后与极低密度脂蛋白（ｖｅｒｙｌｏｗｄｅｎｓｉｔｙｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎ，ＶＬＤＬ）㊁低密度脂蛋白（ｌｏｗｄｅｎｓｉｔｙｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎ，ＬＤＬ）和高密度脂蛋白（ｈｉｇｈｄｅｎｓｉｔｙｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎ，ＨＤＬ）结合，最终通过体循环运输到皮肤㊁肌肉和性腺等组织中㊂肝脏是类胡萝卜素的主要代谢器官，可将虾青素分解成其他色素或者不含色素的代谢物，并随胆汁分泌到肠道，进行重吸收，未被代谢的虾青素则被重新包装成ＶＬＤＬ重新进入肝脏，最后经肾脏排出㊂到达肌肉组织中的虾青素通过疏水键与肌动球蛋白结合形成复合物，沉积在肌节和结缔组织当中，在ＶＬＤＬ和ＬＤＬ流经血液时，部分复合物被胆固醇酯转移蛋白（ｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌｅｓｔｅｒｔｒａｎｓｆｅｒｐｒｏｔｅｉｎ，ＣＥＴＰ）转移到ＨＤＬ中，运送至到皮肤和性腺，在性腺和卵细胞中，虾青素与卵黄脂蛋白可形成复合物并沉积［１２］㊂虾青素酯在被吸收和转运前，需要被胆固醇酯酶水解［１３］，Ｃｏｏｍｂｅｓ等［１４］发现人血液中游离的虾青素含量可达０．１９μｍｏｌ／Ｌ，说明游离态虾青素可能在人体循环中被优先吸收或选择性转运［１５］㊂此外，动物试验也显示，虾青素的生物利用度受其酯化状态的影响［１６］，表明将其添加到食品㊁饮料和医药产品中时需使用表面活性剂和其他载体［１７］㊂㊀㊀由于人工合成的虾青素均为游离态，所以其稳定性低于天然虾青素，而且不能以酯化形式存在，产生多变的颜色，在体内的吸收率和沉积率均低于天然虾青素㊂人工合成虾青素可能因混入各种杂质或非天然副产物等引起生物利用安全性问题㊂３㊀虾青素的主要生物学功能３．１㊀着色功能㊀㊀虾青素进入生物体后可以不经修饰或生物转化而直接贮存沉积在组织中，与肌红蛋白非特异性结合，呈现出红色［１８］㊂虾青素的着色机制主要包括２种：第１种即蛋白质复合物中虾青素的物理排列，与游离的虾青素（双键角度约５０ʎ）相比，虾７８９４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷青素的Ｃ６－Ｃ７键的扭曲角度大大降低，形成６－Ｓ－反式构象，呈现出蓝灰色㊂此外，在甲壳素中配对的虾青素之间通过激子偶联，端环与蛋白质结合形成的多烯链共面，并沿复合形式的共轭阵列增强重叠，从而使甲壳类动物的壳呈现出红色［１９－２０］㊂第２种涉及虾青素在络合过程中发生的可逆电离，被认为是α－羟基环己酮残基去质子化和质子转移的结果㊂虾青素在酸和碱诱导下，与去质子化的蛋白质结合形成烯醇化物，一端与３号氧原子和组氨酸之间的氢键结合，另一端与４号氧原子和水－酪氨酸对之间的氢键结合，高温条件会导致氢键断裂，呈现出由蓝灰色至红色的变化［２１］㊂３．２㊀抗氧化功能㊀㊀活性氧簇（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）过量是导致机体氧化损伤的主要因素㊂机体内过量的ＲＯＳ通过链式反应与蛋白质㊁脂质㊁碳水化合物及核酸生成不同氧化产物，造成氧化损伤㊂虾青素具有诱捕活性氧㊁增强细胞阻断氧化应激的能力［２２］，通过清除过量的ＲＯＳ以终止链式反应，发挥其抗氧化功能［２３］㊂虾青素有比胡萝卜素更长的共轭体系，较长的共轭体系使得虾青素分子可以更强㊁更活跃地吸收单线态氧的能量，并将吸收的能量以热能的形式耗散㊂其抗氧化功能主要源于其分子结构，通过两端极性紫罗兰酮环和磷脂双分子层融合，以自由扩散的方式穿过细胞膜［２４］，虾青素可以存在于细胞膜和脂蛋白中，不改变双层膜的结构完整性或电子密度，其多烯链能捕获细胞膜中的自由基，末端环可以清除细胞膜外部和内部的自由基［１８］㊂最新研究发现，幽门螺旋杆菌会导致线粒体中ＲＯＳ水平上升，使胃肠上皮细胞中超氧化物歧化酶的活性降低，而用５μｍｏｌ／Ｌ虾青素预处理胃肠上皮细胞后，其超氧化物歧化酶的活性不会受到幽门螺旋杆菌的影响，说明虾青素可能对线粒体具有保护作用［２５］㊂３．３㊀免疫功能㊀㊀炎症的特点是血浆和细胞产生促炎因子的能力增强，其中，巨噬细胞产生ＲＯＳ是引发机体产生炎症反应的关键潜在因素［２６－２７］㊂有研究表明，虾青素能减少巨噬细胞中ＲＯＳ的积累，抑制核因子－κＢ（ｎｕｃｌｅａｒｆａｃｔｏｒ⁃ｋａｐｐａＢ，ＮＦ⁃κＢ）诱导的炎性介质的产生［２８－３０］㊂核因子Ｅ２相关因子２（ｎｕｃｌｅａｒｆａｃｔｏｒｅｒｙｔｈｒｏｉｄ⁃２⁃ｒｅｌａｔｅｄｆａｃｔｏｒ２，Ｎｒｆ２）通过增加抗氧化酶的产生和抑制ＮＦ⁃κＢ信号通路使机体抗炎功能增强［３１－３２］㊂虾青素除在抑制核因子－κＢｐ６５（ｐ６５ｎｕｃｌｅａｒｆａｃｔｏｒ⁃ｋａｐｐａＢ，ＮＦ⁃κＢｐ６５）易位方面发挥作用外，还通过激活Ｎｒｆ２通路，限制炎性介质产生［３３］㊂此外，虾青素能阻断Ｔｏｌｌ样受体４的表达，抑制ＮＦ⁃κＢｐ６５的磷酸化和ＮＦ⁃κＢ的降解［３４］，达到抗炎效果㊂Ｈａｎ等［３５］发现虾青素抑制了信号转导和转录激活因子３的ＤＮＡ结合活性，从而抑制脂多糖诱导的氧化反应㊁神经炎症反应和淀粉样蛋白形成㊂Ｐａｒｋ等［３６］发现虾青素通过抑制ＮＦ⁃κＢ抑制蛋白的降解，进而抑制ＮＦ⁃κＢ的活化，抑制了炎性细胞因子如前列腺素Ｅ２（ｐｒｏｓｔａ⁃ｇｌａｎｄｉｎＥ２，ＰＧＥ２）㊁肿瘤坏死因子（ｔｕｍｏｒｎｅｃｒｏｓｉｓｆａｃｔｏｒ，ＴＮＦ）㊁白细胞介素－１β（ｉｎｔｅｒｌｅｕｋｉｎ⁃１β，ＩＬ⁃１β）㊁诱导性一氧化氮合酶（ｉｎｄｕｃｉｂｌｅｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ｉＮＯＳ）㊁环氧合酶２（ｃｙｃｌｏｏｘｙｇｅｎａｓｅ２，ＣＯＸ２）的表达，以及减少一氧化氮（ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ，ＮＯ）的产生㊂因此，虾青素主要通过抑制巨噬细胞中ＲＯＳ的积累和下调促炎因子途径提高机体免疫的功能㊂３．４㊀预防心血管疾病㊀㊀氧化应激和炎症是动脉粥样硬化性心血管疾病的病理生理特征㊂虾青素是一种潜在的治疗动脉粥样硬化性心血管疾病的药物［３７－３８］，对心肌［３９－４０］㊁脑［４１］㊁肝脏［４２］㊁肾脏［４３］等不同缺血再灌注损伤体内模型具有保护作用㊂此外，虾青素能降低高脂饮食引起的高脂血症大鼠的凝血㊁血小板聚集和纤溶活性，这些作用与虾青素降低血脂和脂蛋白含量㊁产生抗氧化剂和保护内皮细胞有关［４４］㊂临床研究也发现，虾青素具有轻微的降血糖作用［４５］㊂然而，关于虾青素的代谢和药代动力学等方面的认识还有待进一步研究㊂３．５㊀抗癌作用㊀㊀虾青素对不同类型的癌症都具有抑制作用，包括口腔癌［４６］㊁膀胱癌［４７］㊁结肠癌［４８－４９］㊁白血病［５０］和肝细胞癌［５１］㊁肺癌［５２］和乳腺癌［５３］等㊂其抗癌作用归因于其具有选择性抑制细胞增殖和调节细胞凋亡的功能［５４－５５］㊂此外，虾青素的抗癌机制与细胞膜的稳定性和膜蛋白基因表达有关，它通过改变膜稳定性和基因表达量来调节细胞间物质交换，维持细胞的正常功能［５６－５７］㊂３．６㊀保护神经系统㊀㊀虾青素被认为是一种潜在的神经保护剂，因８８９４１１期吕宏伟等：虾青素的生理功能及其在动物生产中的应用为它能够跨越脑血屏障，保护大脑免受急性损伤和慢性神经退行性病变的伤害［５８］㊂有研究表明，虾青素具有促进或维持神经可塑性的潜力，可以通过促进神经发生和促进神经功能的增强而增强认知功能［５９］，Ｌｏｂｏｓ等［６０］发现，淀粉样蛋白β肽寡聚体会促使神经元线粒体产生过量的ＲＯＳ，导致神经元损伤，而虾青素能够通过钙神经素／活化Ｔ细胞核因子（ｎｕｃｌｅａｒｆａｃｔｏｒｓｏｆａｃｔｉｖａｔｅｄＴｃｅｌｌｓ，ＮＦＡＴ）阻止淀粉样蛋白β肽寡聚体对突触的毒性作用㊂此外，虾青素对帕金森病诱导的神经衰退过程具有抑制作用［６１］，Ｌｅｅ等［６２］研究表明，虾青素对１－甲基－４－苯基－１，２，３，６－四氢吡啶（ＭＰＴＰ）诱导的帕金森病（ｉｄｉｏｐａｔｈｉｃＰａｒｋｉｎｓｏｎ ｓｄｉｓｅａｓｅ，ＰＤ）小鼠模型中黑质神经元凋亡具有缓解作用，这种作用可归因于Ｂ淋巴细胞瘤－２（Ｂ⁃ｃｅｌｌｌｙｍｐｈｏｍａ⁃２，Ｂｃｌ⁃２）蛋白表达的上调和促凋亡基因Ｂａｘ（Ｂｃｌ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｘｐｒｏｔｅｉｎ，Ｂａｘ）的表达降低，从而抑制半胱氨酸天冬氨酸蛋白酶３的活化㊂Ａｌ⁃ｔｕｎｒｅｎｄｅ等［６３］研究表明，虾青素对钙离子稳态具有保护作用，而钙离子能调节神经元中的许多细胞过程，通过调节突触处谷氨酸的释放量保护神经元功能的正常发挥㊂４㊀虾青素在动物生产中的应用４．１㊀虾青素在猪生产中的应用㊀㊀Ｄｏ等［６４］研究表明，饲粮中添加０．５ｍｇ／ｋｇ虾青素促进了热应激下母猪卵母细胞的成熟，进而可提高其受精率及胚胎存活率，使热应激下母猪繁殖性能提高，这可能是虾青素缓解了高温对猪卵母细胞减数分裂的负面影响㊂Ｂａｓｉｏｕｒａ等［６５］和Ｌｅｅ等［６６］发现，虾青素对公猪精液质量具有保护作用，可能是虾青素降低了精液中ＲＯＳ的含量，从而提高了精子的寿命㊂林建坤等［６７］研究表明，饲粮中添加４４００ｍｇ／ｋｇ虾青素和双乙酸钠的混合制剂能够显著提高２８日龄三元杂交断奶仔猪血清和空肠黏膜超氧化物歧化酶㊁谷胱甘肽过氧化物酶的活性，提高了机体抗氧化能力，促进空肠细胞结构和功能的完整性，提高肠道对养分的消化能力，从而提高了生长性能㊂此外，由于肌肉中的不饱和脂肪酸和蛋白质分子与空气中的氧气结合形成过氧化物，会导致脂质分解和多肽链断裂，使肌肉的持水性和风味下降［６８］，虾青素具有强大的抗氧化功能和着色功能，可通过其在肌肉中的沉积，降低肌肉的脂质和蛋白质氧化速度，有望提高肉品质㊂４．２㊀虾青素在禽类生产中的应用㊀㊀虾青素具有提高肉鸡生长性能㊁改善肉品质的作用㊂付兴周等［６９］研究发现，肉鸡饲粮中添加１％虾青素复合添加剂，其平均日增重和饲料转化率显著提高，宰后肌肉的ｐＨ下降速度显著降低㊂Ｐｅｒｅｎｌｅｉ等［７０］研究表明，饲粮中添加２０ｍｇ／ｋｇ含虾青素的酵母粉可显著增加肉鸡屠宰后肌肉的红度（ａ∗）和黄度（ｂ∗）值，降低烹饪损失，且１２０ｈ时虾青素组的总游离氨基酸含量显著高于对照组㊂Ｉｎｏｕｅ等［７１］也发现，饲粮中添加０．１５％富含虾青素的干细胞粉可显著增加肉鸡肌肉的红度和黄度㊂究其原因，虾青素可以在血浆㊁肝脏㊁性腺和大腿肌肉中富集，一方面由于其着色功能增加了胸肌和腿部肌肉的红度和黄度值，另一方面降低了热应激状态下肌肉中丙二醛（ＭＤＡ）的含量，提高了肌肉的抗氧化能力㊂㊀㊀在蛋鸡方面，吴斯诺等［７２］发现，饲粮中添加８０ｍｇ／ｋｇ虾青素显著提高了太行鸡的生产性能，降低了料蛋比，同时改善了蛋黄颜色和哈氏单位㊂王钧艺等［７３］研究表明，蛋黄颜色在一定范围内随着虾青素复合添加剂含量的增加而加深㊂这是由于蛋黄颜色是蛋形成过程中，虾青素与脂蛋白结合，通过体循环进入到蛋黄中，转化成棕油酸二酯在蛋黄内沉积，使蛋黄的黄色加深或呈现出红色［７４］㊂４．３㊀虾青素在水产养殖中的应用㊀㊀饲料中添加一定量的虾青素可以提高大黄鱼幼鱼［７５］和锦鲤［７６］的生长性能㊁凡纳滨对虾［７７］等水产品的存活率，其原因是虾青素可以增强鱼虾的免疫力，提高对高氮㊁低氧环境的耐受力［７８－７９］㊂虾青素还显著提高了水产品的色素沉积，对于甲壳类动物，如蟹㊁虾等，色素沉积主要在壳㊁性腺和肝胰腺上，而对肉色无显著影响；就鱼类而言，鱼体颜色鲜艳，而鱼肉却是白色㊂李小兵等［８０］通过向金曼龙饲料中添加２００ｍｇ／ｋｇ的虾青素发现，在第１５天时鱼体㊁鱼鳞㊁鱼鳍㊁鱼皮中色素沉积量达最高值，且不同组织部位的含量从高至低依次为鱼皮㊁鱼鳍㊁鱼鳞㊁鱼体㊁鱼头㊁鱼肉，体现了虾青素在不同部位沉积能力的差异㊂虾青素的作用效果与添加量有关，但其含量沉积过高会对机体产生额外的代谢，因此，多余的虾青素会通过代谢排出体外㊂９８９４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷５㊀小㊀结㊀㊀综上所述，虾青素具有多种生理功能，作为饲料添加剂在动物生产中具有提高动物的免疫力和产品品质的功能，但目前在动物生产应用方面的研究较少，且作用机制尚不清楚㊂因此，需要进一步深入研究虾青素在动物生产中的适宜添加量㊁作用效果和作用机制，为虾青素在动物生产中的利用提供数据参考㊂此外，最新研究表明，利用聚合物［８１－８２］㊁脂质［８３－８４］和环糊精体系［８５］对虾青素的溶解度和稳定性均有改善，但对于包被后虾青素的抗氧化能力尚缺乏评估，因此，需深入研究来确定虾青素载体系统的生物学效价，以期为虾青素在动物生产中更好的应用提供理论依据㊂参考文献：［１］㊀ＦＡＳＳＥＴＴＲＧ，ＣＯＯＭＢＥＳＪＳ．Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ：ａｐｏｔｅｎ⁃ｔｉａｌｔｈｅｒａｐｅｕｔｉｃａｇｅｎｔｉｎｃａｒｄｉｏｖａｓｃｕｌａｒｄｉｓｅａｓｅ［Ｊ］．ＭａｒｉｎｅＤｒｕｇｓ，２０１１，９（３）：４４７－４６５．［２］㊀ＣＡＢＡＬＬＯＣ，ＣＯＳＴＩＥＭ，ＳＩＣＩＬＩＡＭＤ，ｅｔａｌ．Ｄｅｔｅｒ⁃ｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌｆｅｅｄｉｎｇｎｅｅｄｓｆｏｒａｓｔａｘａｎｔｈｉｎａｎｄｃａｎｔｈａｘａｎｔｈｉｎｉｎｓａｌｍｏｎｉｄｓｂｙｓｕｐｒａｍｏｌｅｃｕｌａｒｓｏｌ⁃ｖｅｎｔ⁃ｂａｓｅｄｍｉｃｒｏｅｘｔｒａｃｔｉｏｎａｎｄｌｉｑｕｉｄｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ⁃ＵＶ／ＶＩＳｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ［Ｊ］．ＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１２，１３４（２）：１２４４－１２４９．［３］㊀ＮＡＧＡＯＡ．Ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｄｉｅｔａｒｙｃａ⁃ｒｏｔｅｎｏｉｄｓ［Ｊ］．ＢｉｏＦａｃｔｏｒｓ，２０１１，３７（２）：８３－８７．［４］㊀ＳＡＮＤＭＡＮＮＧ．Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｍｉｃｒｏｏｒ⁃ｇａｎｉｓｍｓａｎｄｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｃｈｅｍ⁃ｉｓｔｒｙ，１９９４，２２３（１）：７－２４．［５］㊀ＬＯＲＥＮＺＲＴ，ＣＹＳＥＷＳＫＩＧＲ．Ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌｐｏｔｅｎ⁃ｔｉａｌｆｏｒＨａｅｍａｔｏｃｏｃｃｕｓｍｉｃｒｏａｌｇａｅａｓａｎａｔｕｒａｌｓｏｕｒｃｅｏｆａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０００，１８（４）：１６０－１６７．［６］㊀ＡＭＢＡＴＩＲＲ，ＰＨＡＮＧＳＭ，ＲＡＶＩＳ，ｅｔａｌ．Ａｓｔａｘａｎ⁃ｔｈｉｎ：ｓｏｕｒｃｅｓ，ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ，ｓｔａｂｉｌｉｔｙ，ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｉｔｓｃｏｍｍｅｒｃｉａｌａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＭａｒｉｎｅＤｒｕｇｓ，２０１４，１２（１）：１２８－１５２．［７］㊀ＥｕｒｏｐｅａｎＦｏｏｄＳａｆｅｔｙＡｕｔｈｏｒｉｔｙ（ＥＦＳＡ）．Ｏｐｉｎｉｏｎｏｆｔｈｅｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｐａｎｅｌｏｎａｄｄｉｔｉｖｅｓａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｓｏｒｓｕｂ⁃ｓｔａｎｃｅｓｕｓｅｄｉｎａｎｉｍａｌｆｅｅｄ（ＦＥＥＤＡＰ）ｏｎｔｈｅｕｐｄａ⁃ｔｉｎｇｏｆｔｈｅｃｒｉｔｅｒｉａｕｓｅｄｉｎｔｈｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｂａｃｔｅｒｉａｆｏｒｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏａｎｔｉｂｉｏｔｉｃｓｏｆｈｕｍａｎｏｒｖｅｔｅｒｉｎａｒｙｉｍ⁃ｐｏｒｔａｎｃｅ［Ｊ］．ＥＦＳＡＪｏｕｒｎａｌ，２００５，３（６）：２２３．［８］㊀牟志春，张明，张艺兵，等．高效液相色谱法快速鉴别人工合成虾青素养殖的三文鱼［Ｊ］．食品科学，２００９，３０（２２）：３１８－３２０．［９］㊀孙伟红，林洪，翟毓秀，等．红发夫酵母中３Ｒ，３ Ｒ－虾青素的分离纯化和结构鉴定［Ｊ］．食品科学，２０１４，３５（１１）：７９－８２．［１０］㊀ＢＩＬＩＡＡＲ，ＩＳＡＣＣＨＩＢ，ＲＩＧＨＥＳＣＨＩＣ，ｅｔａｌ．Ｆｌａ⁃ｖｏｎｏｉｄｓｌｏａｄｅｄｉｎｎａｎｏｃａｒｒｉｅｒｓ：ａｎｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｙｔｏｉｎ⁃ｃｒｅａｓｅｏｒａｌｂｉｏａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙａｎｄｂｉｏｅｆｆｉｃａｃｙ［Ｊ］．ＦｏｏｄａｎｄＮｕｔｒｉｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１４，５（１３）：１２１２－１２２７．［１１］㊀ＳＭＡＬＬＤＭ，ＰＥＮＫＥＴＴＳＡ，ＣＨＡＰＭＡＮＤ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｓｉｍｐｌｅａｎｄｍｉｘｅｄｂｉｌｅｓａｌｔｍｉｃｅｌｌｅｓｂｙｎｕｃｌｅａｒｍａｇｎｅｔｉｃｒｅｓｏｎａｎｃｅｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｉｍｉｃａｅｔＢｉｏｐｈｙｓｉｃａＡｃｔａ：ＬｉｐｉｄｓａｎｄＬｉｐｉｄＭｅｔａｂｏｌｉｓｍ，１９６９，１７６（１）：１７８－１８９．［１２］㊀ＲＡＪＡＳＩＮＧＨＨ，ØＹＥＨＡＵＧＬ，ＶÅＧＥＤＩ，ｅｔａｌ．Ｃａ⁃ｒｏｔｅｎｏｉｄｄｙｎａｍｉｃｓｉｎＡｔｌａｎｔｉｃｓａｌｍｏｎ［Ｊ］．ＢＭＣＢｉｏｌｏ⁃ｇｙ，２００６，４：１０．［１３］㊀ＪＡＣＯＢＳＳＯＮＬＳ，ＹＵＡＮＸＭ，ＺＩＥＤÉＮＢ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆα⁃ｔｏｃｏｐｈｅｒｏｌａｎｄａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｏｎＬＤＬｏｘｉｄａ⁃ｔｉｏｎａｎｄａｔｈｅｒｏｓｃｌｅｒｏｓｉｓｉｎＷＨＨＬｒａｂｂｉｔｓ［Ｊ］．Ａｔｈｅｒｏ⁃ｓｃｌｅｒｏｓｉｓ，２００４，１７３（２）：２３１－２３７．［１４］㊀ＣＯＯＭＢＥＳＪＳ，ＳＨＡＲＭＡＮＪＥ，ＦＡＳＳＥＴＴＲＧ．Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｈａｓｎｏｅｆｆｅｃｔｏｎａｒｔｅｒｉａｌｓｔｉｆｆｎｅｓｓ，ｏｘｉｄａ⁃ｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ，ｏｒｉｎｆｌａｍｍａｔｉｏｎｉｎｒｅｎａｌｔｒａｎｓｐｌａｎｔｒｅｃｉｐｉ⁃ｅｎｔｓ：ａｒａｎｄｏｍｉｚｅｄｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｔｒｉａｌ（ｔｈｅＸＡＮＴＨＩＮｔｒｉ⁃ａｌ）［Ｊ］．ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｌｉｎｉｃａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１６，１０３（１）：２８３－２８９．［１５］㊀ＣＯＲＡＬ⁃ＨＩＮＯＳＴＲＯＺＡＧＮ，ＹＴＲＥＳＴØＹＬＴ，ＲＵＹＴＥＲＢ，ｅｔａｌ．ＰｌａｓｍａａｐｐｅａｒａｎｃｅｏｆｕｎｅｓｔｅｒｉｆｉｅｄａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｇｅｏｍｅｔｒｉｃａｌＥ／ＺａｎｄｏｐｔｉｃａｌＲ／Ｓｉｓｏｍｅｒｓｉｎｍｅｎｇｉｖｅｎｓｉｎｇｌｅｄｏｓｅｓｏｆａｍｉｘｔｕｒｅｏｆｏｐｔｉｃａｌ３ａｎｄ３ Ｒ／Ｓｉｓｏｍｅｒｓｏｆａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｆａｔｔｙａｃｙｌｄｉｅｓｔｅｒｓ［Ｊ］．ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＰａｒｔＣ：Ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ＆Ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙ，２００４，１３９（１／２／３）：９９－１１０．［１６］㊀ＹＡＮＧＹ，ＰＨＡＭＴＸ，ＷＥＧＮＥＲＣＪ，ｅｔａｌ．Ａｓｔａｘａｎ⁃ｔｈｉｎｌｏｗｅｒｓｐｌａｓｍａＴＡＧｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｓｈｅｐａｔｉｃａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｄｉｅｔ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｏ⁃ｂｅｓｉｔｙｍｉｃｅ［Ｊ］．ＢｒｉｔｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１４，１１２（１１）：１７９７－１８０４．［１７］㊀ＡＮＡＲＪＡＮＮ，ＴＡＮＣＰ．Ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇａｔｈｒｅｅｃｏｍｐｏ⁃ｎｅｎｔｓｔａｂｉｌｉｚｅｒｓｙｓｔｅｍｆｏｒｐｒｏｄｕｃｉｎｇａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｎａｎｏ⁃ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎｓ［Ｊ］．ＦｏｏｄＨｙｄｒｏｃｏｌｌｏｉｄｓ，２０１３，３０（１）：４３７－４４７．［１８］㊀ＭＣＮＵＬＴＹＨＰ，ＢＹＵＮＪ，ＬＯＣＫＷＯＯＤＳＦ，ｅｔａｌ．Ｄｉｆ⁃ｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓｏｎｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎｄｕｅｔｏｍｅｍｂｒａｎｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ：Ｘ⁃ｒａｙｄｉｆｆｒａｃｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．０９９４１１期吕宏伟等：虾青素的生理功能及其在动物生产中的应用ＢｉｏｃｈｉｍｉｃａｅｔＢｉｏｐｈｙｓｉｃａＡｃｔａ：Ｂｉｏｍｅｍｂｒａｎｅｓ，２００７，１７６８（１）：１６７－１７４．［１９］㊀ＳＴＲＡＭＢＩＡ，ＤＵＲＢＥＥＪＢ．Ｅｘｃｉｔｅｄ⁃ｓｔａｔｅｍｏｄｅｌｉｎｇｏｆｔｈｅａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｄｉｍｅｒｐｒｅｄｉｃｔｓａｍｉｎｏｒｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｆｒｏｍｅｘｃｉｔｏｎｃｏｕｐｌｉｎｇｔｏｔｈｅｂａｔｈｏｃｈｒｏｍｉｃｓｈｉｆｔｉｎｃｒｕｓｔａｃｙａｎｉｎ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙＢ，２００９，１１３（１５）：５３１１－５３１７．［２０］㊀ＣＨＲＩＳＴＥＮＳＳＯＮＮ，Ｚ㊅ÍＤＥＫＫ，ＭＡＧＤＡＯＮＧＮＣＭ，ｅｔａｌ．Ｏｒｉｇｉｎｏｆｔｈｅｂａｔｈｏｃｈｒｏｍｉｃｓｈｉｆｔｏｆａｓｔａｘａｎ⁃ｔｈｉｎｉｎｌｏｂｓｔｅｒｐｒｏｔｅｉｎ：２Ｄｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙｉｎ⁃ｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｏｆβ⁃ｃｒｕｓｔａｃｙａｎｉｎ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓ⁃ｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙＢ，２０１３，１１７（３８）：１１２０９－１１２１９．［２１］㊀ＢＥＧＵＭＳ，ＣＩＡＮＣＩＭ，ＤＵＲＢＥＥＪＢ，ｅｔａｌ．Ｏｎｔｈｅｏｒ⁃ｉｇｉｎａｎｄｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｃｏｌｏｒｓｉｎｌｏｂｓｔｅｒｃａｒａｐａｃｅ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙＣｈｅｍｉｃａｌＰｈｙｓｉｃｓ，２０１５，１７（２６）：１６７２３－１６７３２．［２２］㊀ＲＡＯＡＲ，ＢＡＳＫＡＲＡＮＶ，ＳＡＲＡＤＡＲ，ｅｔａｌ．Ｉｎｖｉｖｏｂｉｏａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓｆｒｏｍｍｉｃｒｏａｌｇａｌｂｉｏｍａｓｓ ａｒｅｐｅａｔｅｄｄｏｓｅｓｔｕｄｙ［Ｊ］．ＦｏｏｄＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ，２０１３，５４（１）：７１１－７１７．［２３］㊀ＸＵＥＸＬ，ＨＡＮＸＤ，ＬＩＹ，ｅｔａｌ．Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎａｔｔｅｎｕ⁃ａｔｅｓｔｏｔａｌｂｏｄｙｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｈｅｍａｔｏｐｏｉｅｔｉｃｓｙｓ⁃ｔｅｍｉｎｊｕｒｙｉｎｍｉｃｅｖｉａｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓａｎｄａｐｏｐｔｏｓｉｓ［Ｊ］．ＳｔｅｍＣｅｌｌＲｅｓｅａｒｃｈ＆Ｔｈｅｒａｐｙ，２０１７，８：７．［２４］㊀ＺＵＬＵＡＧＡＭ，ＧＵＥＧＵＥＮＶ，ＬＥＴＯＵＲＮＥＵＲＤ，ｅｔａｌ．Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ⁃ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｉｍｐａｃｔｏｎｅｘｃｅｓｓｉｖｅｒｅａｃ⁃ｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｉｎｄｕｃｅｄｂｙｉｓｃｈｅｍｉａａｎｄｒｅｐｅｒｆｕｓｉｏｎｉｎｊｕｒｙ［Ｊ］．Ｃｈｅｍｉｃｏ⁃ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＩｎｔｅｒａｃ⁃ｔｉｏｎｓ，２０１８，２７９：１４５－１５８．［２５］㊀ＫＩＭＳＨ，ＬＩＭＪＷ，ＫＩＭＨ．Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｐｒｅｖｅｎｔｓｄｅ⁃ｃｒｅａｓｅｓｉｎｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ２ｌｅｖｅｌａｎｄｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｎＨｅｌｉｃｏｂａｃｔｅｒｐｙｌｏｒｉ⁃ｉｎｆｅｃｔｅｄｇａｓ⁃ｔｒｉｃｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣａｎｃｅｒＰｒｅｖｅｎｔｉｏｎ，２０１９，２４（１）：５４－５８．［２６］㊀ＢＡＬＣＥＤＲ，ＬＩＢＱ，ＡＬＬＡＮＥＲＯ，ｅｔａｌ．Ａｌｔｅｒｎａ⁃ｔｉｖｅａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｍａｃｒｏｐｈａｇｅｓｂｙＩＬ⁃４ｅｎｈａｎｃｅｓｔｈｅｐｒｏｔｅｏｌｙｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙｏｆｔｈｅｉｒｐｈａｇｏｓｏｍｅｓｔｈｒｏｕｇｈｓｙｎ⁃ｅｒｇｉｓｔｉｃｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．Ｂｌｏｏｄ，２０１１，１１８（１５）：４１９９－４２０８．［２７］㊀ＫＡＵＬＭＡＮＮＡ，ＢＯＨＮＴ．Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ，ｉｎｆｌａｍｍａ⁃ｔｉｏｎ，ａｎｄｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ⁃ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆｃｅｌｌｕｌａｒｓｉｇ⁃ｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓａｎｄｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｃｈｒｏｎｉｃｄｉｓｅａｓｅｐｒｅ⁃ｖｅｎｔｉｏｎ［Ｊ］．ＮｕｔｒｉｔｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１４，３４（１１）：９０７－９２９．［２８］㊀ＬＥＥＳＪ，ＢＡＩＳＫ，ＬＥＥＫＳ，ｅｔａｌ．Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｉｎｈｉｂ⁃ｉｔｓｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｇｅｎｅｅｘ⁃ｐｒｅｓｓｉｏｎｂｙｓｕｐｐｒｅｓｓｉｎｇＩκＢｋｉｎａｓｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔＮＦ⁃κＢａｃｔｉｖａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌｅｓａｎｄＣｅｌｌｓ，２００３，１６（１）：９７－１０５．［２９］㊀ＪＯＵＮＧＥＪ，ＧＷＯＮＷＧ，ＳＨＩＮＴ，ｅｔａｌ．Ａｎｔｉ⁃ｉｎｆｌａｍ⁃ｍａｔｏｒｙａｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｅｔｈａｎｏｌｉｃｅｘｔｒａｃｔｆｒｏｍＳａｒｇａｓｓｕｍｓｅｒｒａｔｉｆｏｌｉｕｍｏｎｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ⁃ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄｍｏｕｓｅｐｅｒｉｔｏｎｅａｌｍａｃｒｏｐｈａｇｅｓａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａｃｔｉｖｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＰｈｙｃｏｌｏｇｙ，２０１７，２９（１）：５６３－５７３．［３０］㊀ＨＵＢＹ，ＺＨＡＮＧＨ，ＭＥＮＧＸＬ，ｅｔａｌ．Ａｌｏｅ⁃ｅｍｏｄｉｎｆｒｏｍｒｈｕｂａｒｂ（Ｒｈｅｕｍｒｈａｂａｒｂａｒｕｍ）ｉｎｈｉｂｉｔｓｌｉｐｏｐｏ⁃ｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎＲＡＷ２６４．７ｍａｃｒｏｐｈａｇｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｔｈｎｏｐｈａｒｍａ⁃ｃｏｌｏｇｙ，２０１４，１５３（３）：８４６－８５３．［３１］㊀ＳＵＮＣＣ，ＬＩＳＪ，ＹＡＮＧＣＬ，ｅｔａｌ．Ｓｕｌｆｏｒａｐｈａｎｅａｔ⁃ｔｅｎｕａｔｅｓｍｕｓｃｌｅｉｎｆｌａｍｍａｔｉｏｎｉｎｄｙｓｔｒｏｐｈｉｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｔｍｄｘｍｉｃｅｖｉａＮＦ⁃Ｅ２⁃ｒｅｌａｔｅｄｆａｃｔｏｒ２（Ｎｒｆ２）⁃ｍｅｄｉａｔｅｄｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆＮＦ⁃κＢｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１５，２９０（２９）：１７７８４－１７７９５．［３２］㊀ＫＯＢＡＹＡＳＨＩＥＨ，ＳＵＺＵＫＩＴ，ＦＵＮＡＹＡＭＡＲ，ｅｔａｌ．Ｎｒｆ２ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓｍａｃｒｏｐｈａｇｅｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｒｅｓｐｏｎｓｅｂｙｂｌｏｃｋｉｎｇｐｒｏｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｃｙｔｏｋｉｎｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ［Ｊ］．ＮａｔｕｒｅＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２０１６，７：１１６２４．［３３］㊀ＫＯＢＡＹＡＳＨＩＥＨ，ＳＵＺＵＫＩＴ，ＦＵＮＡＹＡＭＡＲ，ｅｔａｌ．Ｎｒｆ２ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓｍａｃｒｏｐｈａｇｅｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｒｅｓｐｏｎｓｅｂｙｂｌｏｃｋｉｎｇｐｒｏｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｃｙｔｏｋｉｎｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ［Ｊ］．ＮａｔｕｒｅＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２０１６，７：１１６２４．［３４］㊀ＬＩＭＹ，ＳＵＮＬ，ＮＩＵＸＴ，ｅｔａｌ．Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｐｒｏｔｅｃｔｓｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎＣｈａｎｎａａｒｇｕｓｔｈｒｏｕｇｈｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇＮＦ⁃κＢａｎｄＭＡＰＫｓｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓ［Ｊ］．Ｆｉｓｈ＆ＳｈｅｌｌｆｉｓｈＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，２０１９，８６：２８０－２８６．［３５］㊀ＨＡＮＪＨ，ＬＥＥＹＳ，ＩＭＪＨ，ｅｔａｌ．Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎａｍｅｌｉｏ⁃ｒａｔｅｓｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｎｅｕｒｏｉｎｆｌａｍｍａｔｉｏｎ，ｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓａｎｄｍｅｍｏｒｙｄｙｓｆｕｎｃｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｉｎａｃ⁃ｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｅｒａｎｄａｃｔｉｖａｔｏｒｏｆｔｒａｎ⁃ｓｃｒｉｐｔｉｏｎ３ｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．ＭａｒｉｎｅＤｒｕｇｓ，２０１９，１７（２）：１２３．［３６］㊀ＰＡＲＫＪＨ，ＹＥＯＩＪ，ＨＡＮＪＨ，ｅｔａｌ．Ａｎｔｉ⁃ｉｎｆｌａｍｍａ⁃ｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｆａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｉｎｐｈｔｈａｌｉｃａｎｈｙｄｒｉｄｅ⁃ｉｎ⁃ｄｕｃｅｄａｔｏｐｉｃｄｅｒｍａｔｉｔｉｓａｎｉｍａｌｍｏｄｅｌ［Ｊ］．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎ⁃ｔａｌＤｅｒｍａｔｏｌｏｇｙ，２０１８，２７（４）：３７８－３８５．［３７］㊀ＫＩＳＨＩＭＯＴＯＹ，ＹＯＳＨＩＤＡＨ，ＫＯＮＤＯＫ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌａｎｔｉ⁃ａｔｈｅｒｏｓｃｌｅｒｏｔｉｃｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ［Ｊ］．Ｍａ⁃ｒｉｎｅＤｒｕｇｓ，２０１６，１４（２）：３５．［３８］㊀ＶＩＳＩＯＬＩＦ，ＡＲＴＡＲＩＡＣ．Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｉｎｃａｒｄｉｏｖａｓｃｕ⁃ｌａｒｈｅａｌｔｈａｎｄｄｉｓｅａｓｅ：ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆａｃｔｉｏｎ，ｔｈｅｒａｐｅｕ⁃１９９４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷ｔｉｃｍｅｒｉｔｓ，ａｎｄｋｎｏｗｌｅｄｇｅｇａｐｓ［Ｊ］．Ｆｏｏｄ＆Ｆｕｎｃｔｉｏｎ，２０１７，８（１）：３９－６３．［３９］㊀ＡＤＬＵＲＩＲＳ，ＴＨＩＲＵＮＡＶＵＫＫＡＲＡＳＵＭ，ＺＨＡＮＬＪ，ｅｔａｌ．ＣａｒｄｉｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｆｆｉｃａｃｙｏｆａｎｏｖｅｌａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｍｉｘＶｉｔａｅＰｒｏａｇａｉｎｓｔｅｘｖｉｖｏｍｙｏｃａｒｄｉａｌｉｓｃｈｅｍｉａ⁃ｒｅｐｅｒｆｕｓｉｏｎｉｎｊｕｒｙ［Ｊ］．ＣｅｌｌＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＢｉｏｐｈｙｓ⁃ｉｃｓ，２０１３，６７（２）：２８１－２８６．［４０］㊀ＨＥＷＫ，ＳＵＱ，ＬＩＡＮＧＪＢ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｆｎｉｃｏｒａｎｄｉｌｏｎｃａｒｄｉｏｍｙｏｃｙｔｅａｐｏｐｔｏｓｉｓａｆｔｅｒｃｏｒｏｎａｒｙｍｉｃｒｏｅｍｂｏｌｉｚａｔｉｏｎｂｙａｃｔｉｖａｔｉｎｇＮｒｆ２／ＨＯ⁃１ｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｉｎｒａｔｓ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄＢｉｏ⁃ｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２０１８，４９６（４）：１２９６－１３０１．［４１］㊀ＬＵＹＰ，ＬＩＵＳＹ，ＳＵＮＨ，ｅｔａｌ．ＮｅｕｒｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｆａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｏｎＨ２Ｏ２⁃ｉｎｄｕｃｅｄｎｅｕｒｏｔｏｘｉｃｉｔｙｉｎｖｉｔｒｏａｎｄｏｎｆｏｃａｌｃｅｒｅｂｒａｌｉｓｃｈｅｍｉａｉｎｖｉｖｏ［Ｊ］．ＢｒａｉｎＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１０，１３６０：４０－４８．［４２］㊀ＬＩＪＪ，ＷＡＮＧＦ，ＸＩＡＹＪ，ｅｔａｌ．Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｐｒｅｔｒｅａｔ⁃ｍｅｎｔａｔｔｅｎｕａｔｅｓｈｅｐａｔｉｃｉｓｃｈｅｍｉａｒｅｐｅｒｆｕｓｉｏｎ⁃ｉｎｄｕｃｅｄａｐｏｐｔｏｓｉｓａｎｄａｕｔｏｐｈａｇｙｖｉａｔｈｅＲＯＳ／ＭＡＰＫｐａｔｈｗａｙｉｎｍｉｃｅ［Ｊ］．ＭａｒｉｎｅＤｒｕｇｓ，２０１５，１３（６）：３３６８－３３８７．［４３］㊀ＱＩＵＸＦ，ＦＵＫ，ＺＨＡＯＸＺ，ｅｔａｌ．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｓｔａｘａｎｔｈｉｎａｇａｉｎｓｔｉｓｃｈｅｍｉａ／ｒｅｐｅｒｆｕｓｉｏｎｉｎｄｕｃｅｄｒｅｎａｌｉｎｊｕｒｙｉｎｍｉｃｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌＭｅｄｉ⁃ｃｉｎｅ，２０１５，１３：２８．［４４］㊀ＤＥＮＧＺＹ，ＳＨＡＮＷＧ，ＷＡＮＧＳＦ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｏｎｂｌｏｏｄｃｏａｇｕｌａｔｉｏｎ，ｆｉｂｒｉｎｏｌｙｓｉｓａｎｄｐｌａｔｅｌｅｔａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎｉｎｈｙｐｅｒｌｉｐｉｄｅｍｉｃｒａｔｓ［Ｊ］．Ｐｈａｒｍａ⁃ｃｅｕｔｉｃａｌＢｉｏｌｏｇｙ，２０１７，５５（１）：６６３－６７２．［４５］㊀ＵＲＳＯＮＩＵＳ，ＳＡＨＥＢＫＡＲＡ，ＳＥＲＢＡＮＭＣ，ｅｔａｌ．Ｌｉｐｉｄｐｒｏｆｉｌｅａｎｄｇｌｕｃｏｓｅｃｈａｎｇｅｓａｆｔｅｒｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａ⁃ｔｉｏｎｗｉｔｈａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ：ａｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｒｅｖｉｅｗａｎｄｍｅｔａ⁃ａ⁃ｎａｌｙｓｉｓｏｆｒａｎｄｏｍｉｚｅｄｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｔｒｉａｌｓ［Ｊ］．ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＭｅｄｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１５，１１（２）：２５３－２６６．［４６］㊀ＫＡＶＩＴＨＡＫ，ＫＯＷＳＨＩＫＪ，ＫＩＳＨＯＲＥＴＫＫ，ｅｔａｌ．ＡｓｔａｘａｎｔｈｉｎｉｎｈｉｂｉｔｓＮＦ⁃κＢａｎｄＷｎｔ／β⁃ｃａｔｅｎｉｎｓｉｇｎａ⁃ｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓｖｉａｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＥｒｋ／ＭＡＰＫａｎｄＰＩ３Ｋ／Ａｋｔｔｏｉｎｄｕｃｅｉｎｔｒｉｎｓｉｃａｐｏｐｔｏｓｉｓｉｎａｈａｍｓｔｅｒｍｏｄｅｌｏｆｏｒａｌｃａｎｃｅｒ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｉｍｉｃａｅｔＢｉｏｐｈｙｓｉｃａＡｃｔａ：ＧｅｎｅｒａｌＳｕｂｊｅｃｔｓ，２０１３，１８３０（１０）：４４３３－４４４４．［４７］㊀ＴＡＮＡＫＡＴ，ＭＯＲＩＳＨＩＴＡＹ，ＳＵＺＵＩＭ，ｅｔａｌ．Ｃｈｅ⁃ｍｏｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎｏｆｍｏｕｓｅｕｒｉｎａｒｙｂｌａｄｄｅｒｃａｒｃｉｎｏｇｅｎｅｓｉｓｂｙｔｈｅｎａｔｕｒａｌｌｙｏｃｃｕｒｒｉｎｇｃａｒｏｔｅｎｏｉｄａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ［Ｊ］．Ｃａｒｃｉｎｏｇｅｎｅｓｉｓ，１９９４，１５（１）：１５－１９．［４８］㊀ＮＡＧＥＮＤＲＡＰＲＡＢＨＵＰ，ＳＵＤＨＡＮＤＩＲＡＮＧ．Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｉｎｈｉｂｉｔｓｔｕｍｏｒｉｎｖａｓｉｏｎｂｙｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｅｘ⁃ｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒｍａｔｒｉｘｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｉｎｄｕｃｅｓａｐｏｐｔｏｓｉｓｉｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｒａｔｃｏｌｏｎｃａｒｃｉｎｏｇｅｎｅｓｉｓｂｙｍｏｄｕｌａｔｉｎｇｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｏｆＥＲＫ⁃２，ＮＦκＢａｎｄＣＯＸ⁃２［Ｊ］．Ｉｎ⁃ｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎａｌＮｅｗＤｒｕｇｓ，２０１１，２９（２）：２０７－２２４．［４９］㊀ＹＡＳＵＩＹ，ＨＯＳＯＫＡＷＡＭ，ＭＩＫＡＭＩＮ，ｅｔａｌ．Ｄｉｅｔａ⁃ｒｙａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｉｎｈｉｂｉｔｓｃｏｌｉｔｉｓａｎｄｃｏｌｉｔｉｓ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｃｏ⁃ｌｏｎｃａｒｃｉｎｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｍｉｃｅｖｉａｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｉｎ⁃ｆｌａｍｍａｔｏｒｙｃｙｔｏｋｉｎｅｓ［Ｊ］．Ｃｈｅｍｉｃｏ⁃ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＩｎｔｅｒａｃ⁃ｔｉｏｎｓ，２０１１，１９３（１）：７９－８７．［５０］㊀ＺＨＡＮＧＸ，ＺＨＡＯＷＥ，ＨＵＬＱ，ｅｔａｌ．Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓｉｎｈｉｂｉｔｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎａｎｄｒｅｇｕｌａｔｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｐｅｒｏｘｉ⁃ｓｏｍｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒｓ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒｇａｍｍａ（ＰＰＡＲγ）ｉｎＫ５６２ｃａｎｃｅｒｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＢｉｏ⁃ｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃｓ，２０１１，５１２（１）：９６－１０６．［５１］㊀ＳＯＮＧＸＤ，ＷＡＮＧＭＲ，ＺＨＡＮＧＬＸ，ｅｔａｌ．Ｃｈａｎ⁃ｇｅｓｉｎｃｅｌｌｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆＪＡＫ１／ＳＴＡＴ３ｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｉｎＣＢＲＨ⁃７９１９ｃｅｌｌｓｗｉｔｈａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ［Ｊ］．ＴｏｘｉｃｏｌｏｇｙＭｅｃｈａｎｉｓｍｓａｎｄＭｅｔｈ⁃ｏｄｓ，２０１２，２２（９）：６７９－６８６．［５２］㊀ＬＩＡＯＫＳ，ＷＥＩＣＬ，ＣＨＥＮＪＣ，ｅｔａｌ．Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｅｎｈａｎｃｅｓｐｅｍｅｔｒｅｘｅｄ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｃｙｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙｂｙｄｏｗｎ⁃ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｙｍｉｄｙｌａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｈｕ⁃ｍａｎｌｕｎｇｃａｎｃｅｒｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＲｅｇｕｌａｔｏｒｙＴｏｘｉｃｏｌｏｇｙａｎｄＰｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙ，２０１６，８１：３５３－３６１．［５３］㊀ＢＨＡＲＡＴＨＩＲＡＪＡＳ，ＭＡＮＩＶＡＳＡＧＡＮＰ，ＢＵＩＮＱ，ｅｔａｌ．Ｃｙｔｏｔｏｘｉｃｉｎｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｐｈｏｔｏａｃｏｕｓｔｉｃｉｍａｇｉｎｇｏｆｂｒｅａｓｔｃａｎｃｅｒｃｅｌｌｓｕｓｉｎｇａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ⁃ｒｅｄｕｃｅｄｇｏｌｄｎａｎ⁃ｏｐａｒｔｉｃｌｅｓ［Ｊ］．Ｎａｎｏｍａｔｅｒｉａｌｓ，２０１６，６（４）：７８．［５４］㊀ＫＯＷＳＨＩＫＪ，ＢＡＢＡＡＢ，ＧＩＲＩＨ，ｅｔａｌ．ＡｓｔａｘａｎｔｈｉｎｉｎｈｉｂｉｔｓＪＡＫ／ＳＴＡＴ⁃３ｓｉｇｎａｌｉｎｇｔｏａｂｒｏｇａｔｅｃｅｌｌｐｒｏｌｉｆ⁃ｅｒａｔｉｏｎ，ｉｎｖａｓｉｏｎａｎｄａｎｇｉｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎａｈａｍｓｔｅｒｍｏｄｅｌｏｆｏｒａｌｃａｎｃｅｒ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１４，９（１０）：ｅ１０９１１４．［５５］㊀ＺＨＡＮＧＪＪ，ＸＵＰ，ＷＡＮＧＹＬ，ｅｔａｌ．Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｐｒｅｖｅｎｔｓｐｕｌｍｏｎａｒｙｆｉｂｒｏｓｉｓｂｙｐｒｏｍｏｔｉｎｇｍｙｏｆｉｂｒｏ⁃ｂｌａｓｔａｐｏｐｔｏｓｉｓｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｎＤｒｐ１⁃ｍｅｄｉａｔｅｄｍｉｔｏｃｈｏｎ⁃ｄｒｉａｌｆｉｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｅｌｌｕｌａｒａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０１５，１９（９）：２２１５－２２３１．［５６］㊀ＴＯＲＴＥＬＯＴＥＧＧ，ＲＥＩＳＲＲ，ＤＥＡＬＭＥＩＤＡＭＥＮＤＥＳＦ，ｅｔａｌ．ＣｏｍｐｌｅｘｉｔｙｏｆｔｈｅＷｎｔ／β⁃ｃａｔｅｎｉｎｐａｔｈｗａｙ：ｓｅａｒｃｈｉｎｇｆｏｒａｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎｍｏｄｅｌ［Ｊ］．Ｃｅｌｌｕ⁃ｌａｒＳｉｇｎａｌｌｉｎｇ，２０１７，４０：３０－４３．［５７］㊀ＫＯＷＡＬＣＺＹＫＴ，ＳＩＴＡＲＥＫＰ，ＳＫＡŁＡＥ，ｅｔａｌ．Ｉｎ⁃ｄｕｃｔｉｏｎｏｆａｐｏｐｔｏｓｉｓｂｙｉｎｖｉｔｒｏａｎｄｉｎｖｉｖｏｐｌａｎｔｅｘ⁃ｔｒａｃｔｓｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍＭｅｎｙａｎｔｈｅｓｔｒｉｆｏｌｉａｔａＬ．ｉｎｈｕｍａｎｃａｎｃｅｒｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｃｙｔｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１９，７１（１）：１６５－１８０．［５８］㊀ＳＨＥＮＨ，ＫＵＯＣＣ，ＣＨＯＵＪ，ｅｔａｌ．Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｒｅ⁃ｄｕｃｅｓｉｓｃｈｅｍｉｃｂｒａｉｎｉｎｊｕｒｙｉｎａｄｕｌｔｒａｔｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ２９９４１１期吕宏伟等：虾青素的生理功能及其在动物生产中的应用ＦＡＳＥＢＪｏｕｒｎａｌ，２００９，２３（６）：１９５８－１９６８．［５９］㊀ＧＲＩＭＭＩＧＢ，ＫＩＭＳＨ，ＮＡＳＨＫ，ｅｔａｌ．Ｎｅｕｒｏｐｒｏｔｅｃ⁃ｔｉｖｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ：ａｐｏｔｅｎｔｉａｌｔｈｅｒａｐｅｕｔｉｃｒｏｌｅｉｎｐｒｅｓｅｒｖｉｎｇｃｏｇｎｉｔｉｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎａｇｅａｎｄｎｅｕｒｏ⁃ｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＧｅｒｏＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，３９（１）：１９－３２．［６０］㊀ＬＯＢＯＳＰ，ＢＲＵＮＡＢ，ＣＯＲＤＯＶＡＡ，ｅｔａｌ．Ａｓｔａｘａｎ⁃ｔｈｉｎｐｒｏｔｅｃｔｓｐｒｉｍａｒｙｈｉｐｐｏｃａｍｐａｌｎｅｕｒｏｎｓａｇａｉｎｓｔｎｏｘｉｏｕｓｅｆｆｅｃｔｓｏｆＡβ⁃ｏｌｉｇｏｍｅｒｓ［Ｊ］．ＮｅｕｒａｌＰｌａｓｔｉｃｉｔｙ，２０１６，２０１６：３４５６７８３．［６１］㊀ＧＲＩＭＭＩＧＢ，ＭＯＲＧＡＮＴＩＪ，ＮＡＳＨＫ，ｅｔａｌ．Ｉｍｍｕ⁃ｎｏｍｏｄｕｌａｔｏｒｓａｓｔｈｅｒａｐｅｕｔｉｃａｇｅｎｔｓｉｎｍｉｔｉｇａｔｉｎｇｔｈｅｐｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎｏｆＰａｒｋｉｎｓｏｎ ｓｄｉｓｅａｓｅ［Ｊ］．ＢｒａｉｎＳｃｉ⁃ｅｎｃｅｓ，２０１６，６（４）：４１．［６２］㊀ＬＥＥＤＨ，ＫＩＭＣＳ，ＬＥＥＹＪ．Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｐｒｏｔｅｃｔｓａ⁃ｇａｉｎｓｔＭＰＴＰ／ＭＰＰ＋⁃ｉｎｄｕｃｅｄｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｄｙｓｆｕｎｃ⁃ｔｉｏｎａｎｄＲＯＳｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｖｉｖｏａｎｄｉｎｖｉｔｒｏ［Ｊ］．ＦｏｏｄａｎｄＣｈｅｍｉｃａｌＴｏｘｉｃｏｌｏｇｙ，２０１１，４９（１）：２７１－２８０．［６３］㊀ＡＬＴＵＮＲＥＮＤＥＭＥ，ＧＥＺＥＮ⁃ＡＫＤ，ＡＴＡＳＯＹＩＬ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｏｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａ⁃ｔｉｏｎｏｆＮＭＤＡｒｅｃｅｐｔｏｒｓｖｏｌｔａｇｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅｃａｌｃｉｕｍｃｈａｎｎｅｌｓａｎｄｃａｌｃｉｕｍｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｐｒｉｍａｒｙｃｏｒ⁃ｔｉｃａｌｎｅｕｒｏｎｓ［Ｊ］．ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＮｅｕｒｏｐｓｙｃｈｉａｔｒｙ，２０１８，５５（４）：２９５．［６４］㊀ＤＯＬＴＫ，ＬＵＵＶＶ，ＭＯＲＩＴＡＹ，ｅｔａｌ．Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｐｒｅｓｅｎｔｉｎｔｈｅｍａｔｕｒａｔｉｏｎｍｅｄｉｕｍｒｅｄｕｃｅｓｎｅｇａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｓｈｏｃｋｏｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｃｏｍｐｅｔｅｎｃｅｏｆｐｏｒｃｉｎｅｏｏｃｙｔｅｓ［Ｊ］．ＲｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１５，１５（２）：８６－９３．［６５］㊀ＢＡＳＩＯＵＲＡＡ，ＢＯＳＣＯＳＣＭ，ＰＡＲＲＩＬＬＡＩ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｏｎｔｈｅｑｕａｌｉｔｙｏｆｂｏａｒｓｐｅｒｍｓｔｏｒｅｄａｔ１７ħ，ｉｎｃｕｂａｔｅｄａｔ３７ħｏｒｕｎｄｅｒｉｎｖｉｔｒｏｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＲｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎＤｏｍｅｓｔｉｃＡｎｉｍａｌｓ，２０１８，５３（２）：４６３－４７１．［６６］㊀ＬＥＥＥ，ＫＩＭＤ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｏｎｍｉｎｉａｔｕｒｅｐｉｇｓｐｅｒｍｃｒｙｏｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＢｉｏＭｅｄＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｔｅｒｎａ⁃ｔｉｏｎａｌ，２０１８，２０１８：６７８４５９１．［６７］㊀林建坤，郭瑞萍．虾青素和双乙酸钠联用对断奶仔猪生产性能和抗氧化能力的影响［Ｊ］．饲料研究，２０１４（１３）：２８－３２．［６８］㊀林映才，马现永，蒋宗勇．猪肉氧化与营养调控［Ｊ］．饲料工业，２００８，２９（１６）：１－６．［６９］㊀付兴周，路志芳，李东．虾青素复合添加剂对肉鸡生长性能及肉质的影响［Ｊ］．畜牧与兽医，２０１７，４９（１）：２７－３０．［７０］㊀ＰＥＲＥＮＬＥＩＧ，ＴＯＪＯＨ，ＯＫＡＤＡＴ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉ⁃ｅｔａｒｙａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｒｉｃｈｙｅａｓｔ，Ｐｈａｆｆｉａｒｈｏｄｏｚｙｍａ，ｏｎｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙｏｆｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅＪｏｕｒｎａｌ，２０１４，８５（１０）：８９５－９０３．［７１］㊀ＩＮＯＵＥＨ，ＳＨＩＭＡＭＯＴＯＳ，ＴＡＫＡＨＡＳＨＩＨ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ⁃ｒｉｃｈｄｒｉｅｄｃｅｌｌｐｏｗｄｅｒｆｒｏｍＰａｒａｃｏｃｃｕｓｃａｒｏｔｉｎｉｆａｃｉｅｎｓｏｎｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎｉｎｓｋｅｌｅｔａｌｍｕｓｃｌｅｏｆｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓｕｎｄｅｒｔｈｅｒｍｏ⁃ｎｅｕｔｒａｌｏｒｒｅａｌｉｓｔｉｃｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒ⁃ａｔｕｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅＪｏｕｒｎａｌ，２０１９，９０（２）：２２９－２３６．［７２］㊀吴斯诺，臧素敏，郭欣，等．日粮添加虾青素对太行鸡生产性能和蛋品质的影响［Ｊ］．中国家禽，２０１８，４０（１４）：３２－３５．［７３］㊀王钧艺，闫研，金辉东，等．虾青素复合添加剂对蛋鸡生产性能㊁蛋品质㊁蛋黄抗氧化指标和蛋黄中虾青素含量的影响［Ｊ］．动物营养学报，２０１８，３０（７）：２７００－２７０６．［７４］㊀范志勇，沈静玲，贺建华，等．家禽产品着色的原理及应用［Ｊ］．中国家禽，２００４，２６（１８）：２６－２７．［７５］㊀ＬＩＭ，ＷＵＷＪ，ＺＨＯＵＰＰ，ｅｔａｌ．ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙａｓｔａｘａｎｔｈｉｎａｎｄＨａｅｍａｔｏｃｏｃｃｕｓｐｌｕｖｉａｌｉｓｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｔａｔｕｓａｎｄｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｌａｒｇｅｙｅｌｌｏｗｃｒｏａｋｅｒＰｓｅｕｄｏｓｃｉａｅｎａｃｒｏ⁃ｃｅａ［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２０１４，４３４：２２７－２３２．［７６］㊀崔培，周文礼，刘芳，等．虾青素对红白锦鲤体色㊁生长的影响［Ｊ］．水产科技情报，２０１３，４０（１）：３７－４０．［７７］㊀裴素蕊，管越强，马云婷．饲料中添加虾青素对凡纳滨对虾生长㊁存活和抗氧化能力的影响［Ｊ］．水产科学，２００９，２８（３）：１２６－１２９．［７８］㊀ＣＨＩＥＮＹＨ，ＳＨＩＡＵＷＣ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｓｕｐ⁃ｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｆａｌｇａｅａｎｄｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｏｎｂｏｄｙａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ，ｓｕｒｖｉｖａｌ，ｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄｌｏｗｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｘｙｇｅｎｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｋｕｒｕｍａｐｒａｗｎ，Ｍａｒｓｕ⁃ｐｅｎａｅｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓＢａｔｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＭａｒｉｎｅＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，３１８（２）：２０１－２１１．［７９］㊀ＰＡＮＣＨ，ＣＨＩＥＮＹＨ，ＨＵＮＴＥＲＢ．ＴｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏａｍｍｏｎｉａｓｔｒｅｓｓｏｆＰｅｎａｅｕｓｍｏｎｏｄｏｎＦａｂｒｉｃｉｕｓｊｕｖｅｎ⁃ｉｌｅｆｅｄｄｉｅｔｓｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄｗｉｔｈａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＭａｒｉｎｅＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，２９７（１）：１０７－１１８．［８０］㊀李小兵，黎雪梅，郑曙明，等．饲料中添加虾青素对金曼龙鱼体色的影响［Ｊ］．饲料研究，２０１３（１１）：７４－７９．［８１］㊀ＢＩＬＩＡＡＲ，ＩＳＡＣＣＨＩＢ，ＲＩＧＨＥＳＣＨＩＣ，ｅｔａｌ．Ｆｌａ⁃ｖｏｎｏｉｄｓｌｏａｄｅｄｉｎｎａｎｏｃａｒｒｉｅｒｓ：ａｎｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｙｔｏｉｎ⁃ｃｒｅａｓｅｏｒａｌｂｉｏａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙａｎｄｂｉｏｅｆｆｉｃａｃｙ［Ｊ］．ＦｏｏｄａｎｄＮｕｔｒｉｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１４，５（１３）：１２１２－１３２７．［８２］㊀ＬＩＮＳＦ，ＣＨＥＮＹＣ，ＣＨＥＮＲＮ，ｅｔａｌ．Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｔｈｅ３９９４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷ｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｂｙｍｉｃｒｏｅｎｃａｐｓｕｌａｔｉｏｎｉｎｃａｌｃｉ⁃ｕｍａｌｇｉｎａｔｅｂｅａｄｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１６，１１（４）：ｅ０１５３６８５．［８３］㊀ＭＣＣＬＥＭＥＮＴＳＤＪ．Ｎａｎｏｅｍｕｌｓｉｏｎｓｖｅｒｓｕｓｍｉｃｒｏｅ⁃ｍｕｌｓｉｏｎｓ：ｔｅｒｍｉｎｏｌｏｇｙ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ，ａｎｄｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＳｏｆｔＭａｔｔｅｒ，２０１２，８（６）：１７１９－１７２９．［８４］㊀ＭＥＨＮＥＲＴＷ，ＭÄＤＥＲＫ．Ｓｏｌｉｄｌｉｐｉｄｎａｎｏｐａｒｔｉｃｌｅｓ：ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ａｄ⁃ｖａｎｃｅｄＤｒｕｇＤｅｌｉｖｅｒｙＲｅｖｉｅｗｓ，２００１，４７（２／３）：１６５－１９６．［８５］㊀ＡＳＴＲＡＹＧ，ＧＯＮＺＡＬＥＺ⁃ＢＡＲＲＥＩＲＯＣ，ＭＥＪＵＴＯＪＣ，ｅｔａｌ．Ａｒｅｖｉｅｗｏｎｔｈｅｕｓｅｏｆｃｙｃｌｏｄｅｘｔｒｉｎｓｉｎｆｏｏｄｓ［Ｊ］．ＦｏｏｄＨｙｄｒｏｃｏｌｌｏｉｄｓ，２００９，２３（７）：１６３１－１６４０．∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｆｚｙｏｎｇ０４＠１６３．ｃｏｍ（责任编辑㊀陈㊀鑫）ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＦｕｎｃｔｉｏｎｏｆＡｓｔａｘａｎｔｈｉｎａｎｄＩｔｓＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎＡｎｉｍａｌＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＬＹＵＨｏｎｇｗｅｉ１，２，３㊀ＸＩＡＯＫｅｑｕａｎ１，２，３㊀ＬＩＨａｏ１，２，３㊀ＦＡＮＺｈｉｙｏｎｇ１，２，３∗（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ；２．ＨｕｎａｎＣｏ⁃ＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｏｆＡｎｉｍａｌＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＳａｆｅｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ；３．ＨｕｎａｎＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＰｏｕｌｔｒｙＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＳａｆｅｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｉｓａｆａｔ⁃ｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｗｉｔｈｓｔｒｏｎｇａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｃｔｉｖｉｔｙ，ｗｈｉｃｈｈａｓｂｅｅｎｗｉｄｅｌｙｕｓｅｄｉｎｔｈｅｆｏｏｄ，ｃｏｓｍｅｔｉｃｓａｎｄｈｅａｌｔｈｃａｒｅｐｒｏｄｕｃｔｓｉｎｄｕｓｔｒｙ．Ａｓａｎａｔｕｒａｌｆｅｅｄａｄｄｉｔｉｖｅ，ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｈａｓａｇｏｏｄａｐ⁃ｐｌｉｃａｔｉｏｎｐｒｏｓｐｅｃｔｉｎａｎｉｍａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ａｎｄｃａｎｉｍｐｒｏｖｅａｎｉｍａｌｉｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｑｕａｌｉｔｙ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒａｉｍｅｄｔｏｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆａｓｔａｘａｎｔｈｉｎａｎｄｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｌａｔｅｓｔｒｅｓｅａｒｃｈｆｉｎｄｉｎｇｓｏｎｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎａｎｉｍａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈｃｏｕｌｄｂｅｒｅｇａｒｄｅｄａｓａｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１９，３１（１１）：４９８６⁃４９９４］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ａｓｔａｘａｎｔｈｉｎ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎ；ｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆａｃｔｉｏｎ；ａｎｉｍａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ；ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ４９９４。

虾青素的功能及应用进展李兆华（山东省环科院，济南，250013）摘要：虾青素是一种极具潜力的类胡萝卜素，具有抗氧化、增强免疫和预防癌症等功效。

本文主要综述了国内外在虾青素的功能及应用方面的进展。

关键词：虾青素，类胡萝卜素，抗氧化，1 虾青素的结构虾青素，是一种氧化型的类胡萝卜素，化学名称为3,3'-二羟基-4,4'-二酮基-β,β’-胡萝卜素，分子式为C40H52O4。

在某些绿藻、细菌和某些酵母菌中，作为次生类胡萝卜素积累。

在虾青素分子中，不仅同其他类胡萝卜素一样具有很长的共轭双键，而且在共轭双键链的末端还有不饱和酮基和羟基，羟基和酮基又构成α-羟基酮（见图1）。

这些结构都具有比较活泼的电子效应，能向自由基提供电子或吸引自由基的电子，使其极易与自由基发生反应而清除自由基，从而起到抗氧化作用。

因而，虾青素不仅具有一般类胡萝卜素的生理功能，而且，由于它特有的结构赋予的超强抗氧化特性，使其具有更为突出的生理功能[1]。

图1 虾青素的分子结构Figure 1 Molecular structure of astaxanthin2 虾青素的功能2.1 虾青素的抗氧化能力虾青素同其他类胡萝卜素一样具有抗氧化活性，在生物体中表现为猝灭单线态氧[2]，清除自由基，阻止脂质过氧化[3-6]等功能。

并且越来越多的证据显示虾青素的抗氧化特性强于β-胡萝卜素[7]、玉米黄素（zeaxanthin, 3,3'-二羟基-β-胡萝卜素）[8]、角黄质（4,4'-二酮基-β-胡萝卜素）、维生素C和维生素E[9]。

虾青素是一类断链抗氧化剂，它特有的结构使其具有比其他类胡萝卜素更强的抗氧化特性。

Di等[10]研究了多种类胡萝卜素猝灭分子氧的能力，发现猝灭分子氧的能力为：虾青素﹥α-胡萝卜素﹥β-胡萝卜素﹥红木素﹥玉米黄质﹥黄体素﹥胆红素﹥胆绿素。

Terao等[7]利用测定甲基亚麻酸氢过氧化物的生成来测验类胡萝卜素的抗氧化功能，发现虾青素由于在α-羟基酮环的C-4和-4’位置上含有氧基团，可有效地延缓氢化过氧化物的形成，而且虾青素的自催化氧化速度比β-胡萝卜素和玉米黄素慢得多，虾青素是比β-胡萝卜素更有效的抗氧化剂。

安徽农学通报2023年17期动物科学虾青素的提取与合成工艺及在水产养殖中的应用陈雯（庐江县白湖镇农业技术推广服务站，安徽庐江231500）摘要由于虾青素其特殊的结构，近年来关于虾青素在水产养殖中的多种重要的生理功能已被报道。

本文梳理了虾青素的提取与合成在水产养殖中发挥的各种重要作用，并着重介绍了虾青素的着色功能，促进生长、繁殖、发育等方面的功能，为虾青素在水产养殖中的大规模应用提供参考。

关键词虾青素；工艺；水产养殖；应用中图分类号S963.7文献标识码A文章编号1007-7731（2023）17-0067-06虾青素是类胡萝卜素的一种，对水产动物不仅具有较好的着色效果，且可以起到防止变色、变质等保鲜作用[1]。

虾青素具有高效抗氧化、抗癌变、增强免疫、保护眼睛和中枢神经系统等功能，目前已广泛应用于医药、饲料、食品、化妆品等生产[2]。

虾青素来源包括人工合成和天然提取，目前国内外常见的天然虾青素产品主要来源于水产品废弃物、微生物和转基因植物等。

在水产养殖业中，虾青素主要作为新型高效的饲料添加剂被广泛应用。

1虾青素简介虾青素（Astaxanthin）分子式为C40H52O4。

虾青素属于一种脂溶性及水溶性的色素。

晶体状虾青素熔点224℃，是一种深紫褐色粉末，色泽为粉红色，不溶于水，易溶于丙酮、苯、氯仿等有机溶剂。

虾青素广泛存在于生物体内，尤其是鱼、虾、蟹体内和鸟类的羽毛中，例如火烈鸟、朱鹭的羽毛、大麻哈鱼的肉、鲑鱼的肉、虾蟹的甲壳等。

由于动物不能自行合成虾青素，虽然有些甲壳类动物可以将其他类胡萝卜素转化为虾青素，但无法达到体内需求量，所以需要从食物中摄取。

海产鱼类和甲壳类动物大多数体内含有虾青素，这些虾青素一般是通过食物链从浮游植物和浮游动物中获得[3-4]。

虾青素不仅能使水产动物具有良好的外观品质，它还是动物生长和发育所必需的营养物质。

虾青素分子两端末端环状结构上各有一个羟基（－OH），可与脂肪酸形成单酯、双酯结构。

虾青素在对虾中的研究进展---巨元生化虾青素在对虾中的应用，根据相关文献资料，有以下作用。

1，对对虾有着色作用。

2，提高对虾成活率和抗应激能力。

3，促进对虾生长、繁殖和发育。

4，促进亲虾的性成熟和增加产卵量。

1、着色作用对虾的市场价值主要是根据其体表的可见色进行评价。

虾青素被一致认为是目前最好的对虾体表着色物质。

研究发现，在日本对虾饲料中分别添加20mg/kg 的β-胡萝卜素和玉米黄质，饲喂21d后发现β-胡萝卜素转化为虾青素的能力还不到玉米黄质的40%（Tanaka，1976）。

此外，添加同等剂量的β-胡萝卜素和虾青素饲喂日本对虾，发现前者肌肉和甲壳中的虾青素含量仅为后者的1/6-1/7（Chien and Jing，1992）。

由于β-胡萝卜素、玉米黄质等转化成虾青素需要经过不同的代步骤，降低了利用率，因而应用于生产是不经济的。

Yamada（1990）比较了β-胡萝卜素、角黄素和虾青素3种类胡萝卜素对日本对虾的着色效果，结果表明同样以100mg/kg浓度饵料添加量喂食日本对虾，虾青素在其组织中积累量最高，分别比角黄素和β-胡萝卜素高23%和43%；若虾青素使用量增至200mg/kg，则组织中含量最高可达29.1mg/kg，证明虾青素是着色效果最好的类胡萝卜素。

Chien and Jing（1992）认为收获前1个月，在日本对虾饲料中添加高浓度虾青素100mg/kg，可对其进行强化着色。

Genevieve（1993）研究发现在日本对虾的表皮着色中，50mg/kg虾青素+50mg/kg斑蝥黄效果最好，其次为100mg/kg的虾青素，最后为100mg/kg的斑蝥黄。

而在头胸甲着色中，以100mg/kg的虾青素效果最好。

认为日本对虾中虾青素的添加量为50-100mg/kg就可以达到明显的色素沉积效果。

Menasveta等（1993）在斑节对虾饲料中添加50mg/ kg虾青素，发现对虾体的类胡萝卜素含量提高318%，70%～90%的类胡萝卜素以虾青素的形式存在，虾青素沉淀在甲壳中的量高于肌肉中，2周后沉积物在虾体达到稳定。

【doc】虾青素的功能及在家禽生产中的应用虾青素的功能及在家禽生产中的应用虾青素又名虾黄质,虾黄素,龙虾壳色素,. 化学名称为3,3"-二羟基_4,4一二酮基一13,13一胡萝卜素,是一种无毒,无害的绿色环保型饲料添加剂.虾青素具有抗癌的生理机能;能增强动物的免疫力;具有独特的着色功能,沉积在皮肤和肌肉等组织中,增加其营养价值并改善色泽; 可以改善动物繁殖性能,提高蛋鸡产蛋性能. 一虾青素的来源虾青素主要来源于天然生物提取和化学合成两种途径.1天然提取目前,天然虾青素的生物来源一般有3种: 水产品加工工业的废弃物,红发夫酵母和微藻 (雨生红球藻).其中,废弃物中虾青素含量较低,且提取费用较高,不适于进行大规模生产. 天然的红发夫酵母中虾青素平均含量也仅为 0.4o%.相比之下,雨生红球藻中虾青素含量为 1.5%,3.0%,被看作是天然虾青素的"浓缩品". 大量研究表明雨生红球藻对虾青素的积累速率和生产总量较其它绿藻高.此外,雨生红球藻中虾青素的结构以3S一3S型为主,与鲑鱼等水产生物体内虾青素结构基本一致;而红发夫酵母中虾青素结构则为3R一3R型.当前,雨生红球藻被公认为自然界中生产天然虾青素的最好生物.2化学合成人工合成的反式虾青素价格昂贵(现国际市场价约2000美元/kg),限制了其广泛应用.但由于目前生物来源的虾青素含量还不够高,化学合成的虾青素仍具有一定的竞争优势.瑞士 F.Hoffmann—latoche已完成了全反式虾青素的合成,并投入市场,商品名为加丽素红(CarophyllPiIll【).目前人工合成的虾青素是三文鱼饲料色素添加剂的主要来源.二虾青素的生物学功能虾青素具有很强的着色功能和抗氧化性能,且其抗氧化性能超过胡萝卜素,玉米黄素, 角黄素,维生素C和维生素E;虾青素可增强机体免疫力;增加虾青素的摄人量可以降低心血管疾病和某些肿瘤(如肝癌,乳腺癌和膀胱癌等)的发生率,增强对病毒,细菌和寄生虫感染的抵抗力.1抗氧化功能虾青素具有很强的抗氧化性能.其分子有很长的共轭双键,有羟基和位于共轭双键链末端的不饱和酮基,羟基和酮基构成一羟基酮, 这种结构使其具有较活泼的电子效应,能向自由基提供电子,易与自由基反应而清除自由基, 起到抗氧化作用.MiKi试验结果表明,虾青素的抗氧化作用比一般的类胡萝卜素更强;虾青素抗脂肪氧化的能力比维生素E强百倍以上,比玉米黄质,番茄红素,异玉米黄素,叶黄素,角黄质以及13一胡萝卜素高10倍以上,故将其称为"超级维生素E".Di等研究了多种类胡萝卜素猝灭分子氧的能力,发现猝灭分子氧的能办为:虾青素?一胡萝卜素>13一胡萝卜素>红木素>玉米黄质>黄体素>胆红素>胆绿素.lee等比较了包括虾青素在内共轭双键数不同的5种类胡萝卜素在豆油光氧化作用中猝灭活性氧的作用,发现此作用随类胡萝b素共轭双键数增加而增加,其中以虾青素的作用最强.虾青素可清除N0,,硫化物,二硫化物,也可通过AMVN降低脂质过氧化作用,保护蛋黄中磷脂酰胆碱脂质免受过氧化基团氧化,整合进膜系统的虾青素也表现出对脂质体的保护作用.2抗癌功能虾青素具有很强的抗癌作用.Chew等人分别用虾青素,角黄素和胡萝卜素喂养小鼠,抑制乳房肿块的生长来测试它们抗氧化活性.在接种合适剂量的肿块细胞之前三个星期内分别给小鼠饲喂上述类胡萝卜素,结果发现虾青素能抑制肿块细胞的生长,且在所测的类胡萝卜素中是最有效的.并且虾青素对小鼠膀胱癌,大鼠口腔癌,结肠癌,肝癌等具有明显的抑制或预防作用.据报道,虾青素还能有效地抑制许多其它的致癌物的刺激包括黄曲霉毒素,病毒,4一亚硝基喹啉一氧化物等.近来关于虾青素抑制癌症的机理中认为它能增强细胞膜的稳定性和促进间隙结合蛋白基因Connexin-43的表达,这种蛋白的变化将有效地影响细胞间的信息传递,增加维持细胞动态平衡的可能性,因而具有正常的功能.3增强免疫虾青素可以增强动物机体的体液免疫和细胞免疫功能.Jyonouchi等研究了虾青素对小鼠淋巴细胞体外组织培养系统的免疫调节效应, 结果表明补充虾青素等类胡萝卜素均显着促进胸腺依赖抗原(TD—Ag)刺激时的抗体产生, 分泌IgM和IgG的细胞数增加.Jyonouchi等的体外实验研究还表明,虾青素还可显着促进B6/b 鼠脾细胞对TD—Ag反应中抗体产生,提高依赖于T专一抗原的体液免疫反应.4着色功能虾青素是类胡萝卜素合成的终点,它进人生物体后可以不经修饰或生物转化而直接贮存沉积在组织中(1~jomdahl,1990),并可以与肌红蛋白非特异性绪合(1llikiNJ-,1995).许多研究表明,虾青素是大马哈鱼和红鳟鱼饲料中的首选色素,并且可使禽的羽毛,皮肤,脚,喙呈现金黄色或红色.饲料中含虾青素,家禽食用后积累在蛋黄中,可使其颜色加深.三虾青素在家禽生产中的应用,虾青素具有极强的抗氧化能力,生理功能强大,在国外已广泛应用于水产养殖业;因其具有独特的着色功能,可以增加肉鸡的皮肤,脚, 喙的颜色,改变蛋鸡蛋黄色泽,从而提高禽肉和禽蛋的商品价值,所以广泛地应用于家禽养殖业.\ 虾青素在养禽业中有很重要的作用.在蛋禽饲料中添加红法夫酵母,由于虾青素在蛋黄中的沉积,可加深蛋黄颜色.Elwinger等试验表明,蛋鸡日粮中添加来源于雨生红球藻的天然虾青素(0.5-3.0mg/kg),能显着地增加蛋黄的色度,最高的可达到11.8个罗氏比色单位. 等试验表明,在蛋鸡日粮中添加6mg/kg虾青素15天后,蛋黄色度可达到10.75罗氏比色单位.Johnson和Lewis等(1980)研究发现,对鹌鹑蛋黄的着色,虾青素的效果明显好于万寿菊(P< 0.01).并且,蛋鸡饲料中加入2.95%的红法夫酵母,蛋黄的最大吸光度从571nm提高~mJ593 nm,而加入1n85%的黄玉米时,仅提高N575 nm.蛋鸡日粮中添加虾青素还可以提高产蛋率和孵化率,延长鸡蛋的货架期,改善母鸡的健康状况,增强鸡只对沙门氏菌感染的抵抗力. 肉禽饲料添加虾青素后,皮肤,脚,喙呈现出金黄色,Imell等研究表明,雨生红球藻粉可以增加肉仔鸡肝脏,脂肪组织和胸肌中类胡萝 b素的含量,提高鸡的生长速度,增加胸肌重量,提高饲料利用率,降低卵黄囊炎症引起的死亡率.口?仝军马学会赵超张磊林敏一河北农业大学中兽医学院,河北定州0o0o一。

虾青素在农业上的应用稿子一嘿，朋友！今天咱们来聊聊虾青素在农业上那了不起的应用。

你知道吗，虾青素这玩意儿可神奇啦！它能让咱种的那些水果蔬菜变得更漂亮、更有营养。

比如说草莓，用上虾青素，那颜色红彤彤的，个头还饱满，让人看了就忍不住想咬一口。

还有那些花儿，像玫瑰、郁金香啥的。

虾青素能让它们的花瓣颜色更鲜艳，花期也能延长不少呢。

想象一下，一大片色彩艳丽的花海，多美呀！而且哦，虾青素对庄稼的生长也有大帮助。

它能增强庄稼的抵抗力，就像给庄稼穿上了一层“铠甲”，不怕风吹雨打，不怕病虫害的侵扰。

这样一来，庄稼就能茁壮成长，农民伯伯也能有个好收成，心里乐开了花。

再说养殖方面，虾青素能让鱼啊、虾啊长得更健壮，颜色更亮丽。

你看市场上那些活蹦乱跳、颜色鲜艳的水产，说不定就有虾青素的功劳呢。

虾青素在农业上的应用真的是太多啦，给咱们的农业带来了好多惊喜和好处。

稿子二亲，咱来唠唠虾青素在农业里的那些神奇事儿！虾青素呀，就像是农业世界的魔法小。

在种植这块，它可厉害着呢！能让水果变得超级甜，口感那叫一个棒。

像芒果、西瓜，有了虾青素，那滋味，啧啧啧，甜到心坎里。

对于蔬菜来说，虾青素能让它们更鲜嫩，营养成分也更高。

比如说菠菜、芹菜，吃起来更健康，对咱们身体更好。

在花卉种植里，虾青素就像是个美容大师。

能让花朵的颜色如同彩虹般绚烂，而且开得时间更长。

这样花农们就能卖出更多好看的花，赚更多的钱啦。

还有养殖，虾青素能让家禽家畜更健康。

鸡呀鸭呀，长得肥肥壮壮的。

猪啊牛啊，肉质也更鲜美。

而且呀，虾青素还能保护植物不受紫外线的伤害。

就像给植物打了一把遮阳伞，让它们在阳光下也能无忧无虑地生长。

虾青素在水产养殖中的应用虾青素是一种天然的色素，广泛应用于水产养殖中，具有多种功能和优点。

在水产养殖中，虾青素不仅能为鱼虾等水产动物提供良好的颜色，还能增加其抗氧化能力，提高养殖效果。

本文将从虾青素的来源、应用方式、作用机制等方面详细介绍虾青素在水产养殖中的应用。

虾青素的来源多种多样。

虾青素最常见的来源是海洋中的甲壳类动物，如虾、蟹、龙虾等。

这些甲壳类动物的外壳中富含虾青素，可以通过提取和加工获得。

此外，一些海藻和微生物也能产生虾青素，可以通过发酵等方式获取。

虾青素的多种来源为其在水产养殖中的应用提供了丰富的选择。

虾青素在水产养殖中的应用方式具有灵活性。

一种常见的应用方式是将虾青素直接添加到饲料中。

虾青素添加到饲料中后，可以通过鱼虾等水产动物的摄食来摄入。

另一种方式是将虾青素溶解在水中，形成虾青素溶液，然后将水中的虾青素溶液喷洒到养殖水体中。

这种方式可以使水产动物直接摄入虾青素，达到提高其颜色和抗氧化能力的效果。

虾青素在水产养殖中具有多种作用机制。

首先，虾青素是一种天然的色素，可以为鱼虾等水产动物提供良好的颜色。

鱼虾的颜色对于市场销售具有重要的影响，良好的颜色可以增加水产动物的市场竞争力。

其次，虾青素是一种强效的抗氧化剂，可以帮助水产动物抵御自由基的侵害，提高其抗病能力和免疫力。

虾青素还具有抗炎、抗肿瘤等多种保健功能，对水产动物的健康和生长发育有着积极的促进作用。

虾青素在水产养殖中的应用具有广泛的优点。

首先，虾青素是一种天然的色素，不含任何化学成分，对水产动物无毒无害。

其次，虾青素具有良好的稳定性，不易受到光、热等因素的影响，可以在水产养殖过程中保持长时间的有效性。

此外，虾青素的应用成本相对较低，可以适应不同规模的养殖场使用。

虾青素还可以与其他添加剂相互配合使用，增强其效果，提高水产养殖的综合效益。

虾青素在水产养殖中具有重要的应用价值。

通过虾青素的添加，可以提高水产动物的颜色、抗氧化能力和免疫力，促进其健康生长。

第22卷　第3期台 湾 海 峡 Vol.22,　No.3 2003年8月J OU RNAL O F OC EANO GRA P H Y IN TAI WAN S TRAI T Aug.,2003天然虾青素在水产养殖业中的应用研究进展Ξ蔡明刚1,2,王杉霖1,李文权1,郑爱榕1,陈清花1,王　宪1,齐安翔1(1.厦门大学海洋与环境学院,福建厦门　361005;2.厦门大学化学与化工学院,福建厦门　361005)摘要:本文介绍了天然虾青素的基本生理功能,并较详细地论述了其作为饲料添加剂在海洋水产养殖中的应用研究进展;通过比较人工合成虾青素和不同天然来源的虾青素在安全、生物效价等性能上的差异,指出基于微藻培育的虾青素在水产应用方面具有不可替代的应用开发价值,文章最后初步探讨了天然虾青素在水产饵料方面的存在问题和发展方向.关键词:海洋水产养殖;应用研究进展;综述;天然虾青素中图分类号:S963.73 文献标识码:A文章编号:100028160(2003)0320377209虾青素是一种红色的天然类胡萝卜素,广泛的存在于自然界,尤其是海洋环境中[1].虾青素的化学名称为3,3′2二羟基-β,β′2胡萝卜素24,4′2二酮,具体构型如图1:图1　虾青素的构型Fig.1　Structure of astaxanthin天然虾青素独特的分子结构,使其具有强大的清除氧自由基、抑制单线态氧的能力[2],是一种比β2胡萝卜素、维生素E更为有效的抗氧化剂[3].天然虾青素的抗氧化活性比其它的类胡萝卜素高10倍,比维生素E高550倍,因而被称为“超级维生素E”[2,4].大量研究证明,虾青素具有抗癌症、抗衰老、增强免疫力等重要的生理功能,而且对人体绝对安全[5,6].具体主要表现在以下几个方面:保护皮肤免受紫外线的伤害,改善老化现象,增强免疫系统功能,降低心血管疾病和由化学因素诱发的癌症发病率,增加对滤过性病毒、细菌、真菌及寄生生物的抵抗力[1,7～9];维护眼睛和中枢神经健康[10,11];强化肌体需氧代谢,增强肌肉力量和耐受力.鉴于虾青素卓越的生理功能,它在国外已被应用于食品、医药和饲料等行业,市场前景广阔.但就目前而言,虾青素在国际上主要作为新型高效的饲料添加剂被应用于水产养殖业中.Ξ收稿日期:2003203207基金项目:福建省科技项目(2002Y052)和福建省海洋与渔业局课题联合资助.作者简介:蔡明刚(1974～),男,博士后.鉴于以上所述,本文主要对天然虾青素在水产养殖中的应用及其研究进展做出较为详细的介绍.1　虾青素在水产养殖中的应用大量研究证明,虾青素在增加养殖对象着色,提高存活率,促进生长、繁殖、发育等方面均具有积极的意义[12～32].目前,虾青素已被广泛应用于鲑鱼、鳟鱼、对虾等各种养殖对象,且已被美国、欧盟、加拿大及日本等国的食品监察机构确定为安全、高效的动物饲料[5,33].其在水产养殖中的作用可概括如下.1.1　卓越的着色作用虾青素是海洋甲壳类动物和鱼类体内色素中主要的类胡萝卜素[34],鲑鱼、龙虾等海产品红润的肉色即是由于虾青素在其体内大量累积,但养殖对象自身无法合成虾青素,且缺乏天然来源,因此必须在其饲料中给予添加,以起到补充色素的作用[1,13～15].当前虾青素主要的用途之一即是作为水产养殖中的色素来源,最初应用于鲑鱼和鳟鱼,现已广泛的应用于各种养殖对象[1].1.1.1　促进养殖对虾着色　若养殖对虾的饲料中缺乏虾青素,则会导致对虾呈现不健康的体色.研究表明若给缺乏虾青素的对虾喂食4周含50×10-6(m Πm )虾青素的饲料,可使其体色恢复为正常的深青蓝色,而对照组仍呈现病态的颜色;而且,前者在煮熟后呈鲜艳的红色,后者则呈苍白的黄色,不利于市场销售[35].Yamada (1990)比较了β2胡萝卜素、角黄素和虾青素等3种类胡萝卜素对对虾的着色效果,结果表明同样以100×10-6(m Πm )浓度饲料添加量喂食对虾,虾青素在其组织中积累量最高[16.5×10-6(m Πm )],分别比角黄素和β2胡萝卜素高23%和43%;若虾青素使用量增至200×10-6(m Πm ),则组织中含量最高可达29.1×10-6(m Πm ),证明虾青素是着色效果最好的类胡萝卜素[12].1.1.2　促进养殖鱼类着色　早期的研究发现,在饲料中添加虾青素还可以使鲑鱼和鲟鱼等养殖鱼类的皮肤、肌肉呈鲜红色[1,13].野生乌鲂(B ram a bram a )微红色的表皮着色即主要是由于虾青素的存在,而没有喂食虾青素的养殖乌鲂体内的虾青素含量仅为野生的5%.在饲料中添加其它类胡萝卜素(如β2胡萝卜素、叶黄素、角黄素和紫黄质)均不能使乌鲂着色,也不能转化为虾青素,类胡萝卜素将不断从乌鲂的皮肤和鱼肉中流失.因此,必须喂食虾青素以使养殖的乌鲂获得微红的着色[1].在观赏鱼养殖的着色问题中,目前还没有任何一种产品能像由雨生红球藻(Haem atococ 2cus pl uvialis )提供的天然虾青素那样效果显著且持久[1].观赏鱼通过进食类胡萝卜素,可以获得明亮的色彩.Ako 和Tamaru (1999)对某种观赏鱼喂食含100×10-6(m Πm )虾青素的饵料1周后,该鱼体表的黄色、栗色和黑色等颜色均明显加强[14].此外,Choubert 和Storebakken (1996)研究表明,养殖生物对虾青素的吸收利用率要优于其他色素.例如,虹鳟鱼对虾青素的消化吸收情况明显优于角黄素,其最大表观吸收系数是角黄素的两倍多;分别以虾青素和角黄素喂食虹鳟鱼(O ncorhynchus m ykiss ),达到同样的着色效果时,必需喂食角黄素72×10-6(m Πm ),而只需虾青素60×10-6(m Πm ),说明虾青素较角黄素的着色效率高[15].・873・ 台 湾 海 峡 22卷1.2　提高养殖对象的存活率将虾青素作为饲料添加剂投放,可通过增强免疫力、提高对恶劣条件的耐受力和对环境条件变化的适应力等多种渠道提高养殖对象的存活率.Merchie 等(1998)研究饲料中类胡萝卜素的需求情况的结果表明,在饲料中添加虾青素可使养殖对象的免疫力获得较大提高,增强抗病力,提高存活率.还可以增强对虾后期幼体对盐度波动的抵抗能力,减弱紫外辐射对水产动物的伤害[16].此外,Chien (1996)在研究虾青素对虾的生物学影响时指出,虾青素在组织中作为色素积累,可以起到在细胞间贮存氧的作用,增强鱼虾对高氮、低氧环境的耐受力.同时还报道,虾青素的生物学功能要强于β2胡萝卜素,在虾饲料中添加100×10-6(m Πm )的β2胡萝卜素时其存活率仅为40%,添加等量虾青素即可使其存活率升至77%[1].而Yamada (1990)的研究结果也表明,若在日常饲料中添加100×10-6(m Πm )的虾青素,对虾存活率可达91%,而对照组仅为57%[12].金征宇等(1999)通过开展天然虾青素的喂食实验指出,以虾青素作为饲料添加剂可使罗氏沼虾的存活率增加21.66%左右[17].Christiansen 等(1995)研究饲料对大西洋鲑鱼(S al mo salar )的存活率影响情况时指出,在饲料中虾青素少于1×10-6(m Πm )时,鱼苗大量死亡,存活率尚不足50%;而喂食充足虾青素的对照组中,鱼苗存活率可达90%以上[18].Pan 等(2001)研究虾青素的喂食、养殖水体条件对斑节对虾的着色、生长及存活率的影响时指出,喂食虾青素除了可以增加对虾着色外,还可以促进其生长、提高存活率.实验结果表明,为在斑节对虾后期幼体生长、体内虾青素含量减少时保持高存活率,应给对虾喂食一定浓度的虾青素[19].1.3　促进养殖对象生长、繁殖和发育虾青素对养殖生物的生长有显著的促进作用.金征宇等(1999)报道指出,喂食虾青素可使罗氏沼虾的增重率明显提高,实验表明喂食5周后增重率约达到14.48%[17].Christiansen 等(1995)开展了不同饲料对大西洋鲑鱼的生长状况及存活率的影响研究.结果表明,当大西洋鲑鱼鱼苗的日常饲料中虾青素含量高于5.3×10-6(m Πm )时,其保持正常生长,而低于该值时,鱼苗生长缓慢[18].此外,若养殖对虾饲料中所投喂的虾青素含量不足时,对虾将出现病态,阻碍其正常的生长发育,给这种病虾喂食4周50×10-6(m Πm )的虾青素时,则恢复正常生长,并且其组织内虾青素增加量超过300%,从虾壳中可以分离出26.3×10-6(m Πm )的类胡萝卜素;而对照组的增加量仅为14%,虾壳中的类胡萝卜素含量为(4～7)×10-6(m Πm )[35].Petit 等(1997)针对喂食虾青素对对虾幼体后期生长及其蜕皮周期的影响开展了研究,发现喂食虾青素可缩短对虾后期幼体的蜕皮周期[20].虾青素又可作为受精激素,改善卵质.在饲料中添加虾青素,可提高幼虾的存活率和鱼类的卵浮力和存活率,在鲑鱼育苗期也能增加受精率、卵的存活率和生长率,保护卵抵御恶劣条件的影响且促进其生长发育[21～24].Vassallo 等(2001)研究了虾青素对养殖对象产卵情况的影响,结果表明,在饲料中添加10×10-6(m Πm )的虾青素可提高其产卵率[25].1.4　改善养殖对象的生理功能在饲料中添加虾青素可改善养殖虹鳟鱼健康状况,可使其具有更好的肝功能,还可以强化・973・　3期 蔡明刚等:天然虾青素在水产养殖业中的应用研究进展 红罗非鱼肝细胞的结构和糖元储存[21,26].Rehulka (2000)研究了虾青素对虹鳟鱼的生长速率、血液中的各种指标及部分生理功能的影响,发现通过喂食虾青素,可以改善虹鳟鱼的造血功能和类脂及钙的新陈代谢功能[27].Amar 等(2001)在虹鳟鱼的饵料中添加虾青素等各种类胡萝卜素,研究了这些添加剂对鱼类免疫力的影响,实验表明,在各种类胡萝卜素中,虾青素和β2胡萝卜素既可改善如血清防御素和溶菌酶活性等体液指标,又可改善噬菌作用和非特定细胞毒性等细胞指标[28].1.5　提高养殖对象的营养价值虾青素的加入使鱼虾的营养价值也有所增加.Christiansen 等(1995)研究饲料中虾青素的添加对大西洋鲑鱼的免疫力等生理状况的影响时发现,在大西洋鲑鱼进食含有虾青素的饲料以后,某些组织中的维生素A 、C 、E 的含量明显增加,而且,当饲料中添加的虾青素含量高于5.3×10-6(m Πm )时,其类脂含量也明显增加;加入13.7×10-6(m Πm )的虾青素时,大西洋鲑鱼鱼肉中类脂含量可增高20%[29].在欧美市场这种以虾青素作饲料添加剂的水产品很受青睐,其价格也比普通的鱼虾高出许多[13].1.6　便于水产品运输及保存在水产品的冷藏过程中,脂类的氧化是肉质腐败的主要原因[30].因此,虾青素强烈的抗氧化性在水产品的运输及保存中也体现出积极作用.Jensen 等(1998)对虾青素等类胡萝卜素在水产品冷藏保鲜中的抗氧化功能进行了研究,结果表明,喂食不同浓度虾青素的虹鳟鱼在冷藏过程中,脂类氧化情况存在明显差异,喂食浓度低的虹鳟鱼脂类氧化现象严重,而喂食高浓度的虾青素,则可在生肉冷藏期间起到明显保鲜作用[31].此外,在鲑鱼及鳟鱼被捕后的贮藏过程中,鲑鱼因鱼肉中含虾青素少[4.9×10-6(m Πm )],易于酸败,而鳟鱼鱼肉中虾青素含量较高[9.1×10-6(m Πm )],同样条件下贮藏保存效果较鲑鱼好[32].由此可以推断在饲料中添加虾青素,增加其在水产养殖对象体内的含量,可以在一定程度上减少化学防腐剂的使用,并作为一种特殊的、高效的“生物防腐剂”,使水产品贮存得更久,而且对人体绝对安全.2　源于雨生红球藻的虾青素优势2.1　天然与人工合成虾青素的差异目前,虾青素的生产具有人工合成和生物获取两种方式.人工合成虾青素不仅价格昂贵,而且同天然虾青素在结构、功能、应用及安全性等方面差别显著.在结构方面,虾青素具有3S 23′S ;3R 23′S ;3R 23′R3种构型,其中人工合成虾青素为3种结构虾青素的混合物,并以顺式结构———3R 23′S 型为主,与鲑鱼等养殖生物体内的虾青素(以反式结构———3S 23′S 型为主)截然不同[36].在生理功能方面,人工合成虾青素的稳定性和氧化活性亦比天然虾青素低[37].在应用效果上,人工虾青素的生物吸收效果也较天然虾青素差,喂食浓度较低时,人工虾青素在虹鳟鱼血液中浓度明显低于天然虾青素[38],且在体内无法转化为天然构型[5],其着色能力和生物效价更比同浓度的天然虾青素低的多[35,39].在生物安全方面,利用化学手段合成虾青素时将不可避免的引入杂质化合物,如合成过程中产生的非天然副产物等,将降低其生物利用安全性[3].随着天然虾青素的兴起,世界各国对化学合成虾青素的管理也越来越严,如美国食品与药・083・ 台 湾 海 峡 22卷物管理局(FDA )已禁止化学合成的虾青素进入保健食品市场[5].目前,虾青素的生产一般倾向于开发天然虾青素的生物来源,并由此进行大规模生产.2.2　天然虾青素的生物来源目前,天然虾青素的生物来源一般有3种:水产品加工工业的废弃物、红发夫酵母(Phaf 2f ia rhodoz y m a )和微藻(雨生红球藻).其中,废弃物中虾青素含量较低,且提取费用较高,不适于进行大规模生产.天然的红发夫酵母中虾青素平均含量也仅为0.40%.相比之下,雨生红球藻中虾青素含量为1.5%～3.0%,被看作是天然虾青素的“浓缩品”.大量研究表明雨生红球藻对虾青素的积累速率和生产总量较其它绿藻高,而且雨生红球藻所含虾青素及其酯类的配比(约70%的单酯,25%的双酯及5%的单体)与水产养殖动物自身配比极为相似,这是通过化学合成和利用红发夫酵母等提取的虾青素所不具备的优势[40,41].此外,雨生红球藻中虾青素的结构以3S 23′S 型为主,与鲑鱼等水产生物体内虾青素结构基本一致;而红发夫酵母中虾青素结构则为3R 23′R 型[33].当前,雨生红球藻被公认为自然界中生产天然虾青素的最好生物,因此,利用这种微藻提取虾青素无疑具有广阔的发展前景,已成为近年来国际上天然虾青素生产的研究热点.3　天然虾青素饲料应用研究的问题及发展方向综合国内外研究情况来看,各种类胡萝卜素对水产养殖对象的应用效果仍存在一定争议[42～46].Yanar 和Tekelioglu (1999)研究表明胡萝卜素醇等色素对金鱼的着色效果优于虾青素[42].Buttle 等(2001)研究了不同色素对养殖的大西洋鲑鱼着色及色素在其体内积累情况的影响差异,结果表明,虹鳟鱼对虾青素的利用率比角黄素高很多,但对于大西洋鲑鱼的情况却不是如此[43].而Baker 等(2002)研究了大西洋鲑鱼对虾青素和其他色素的吸收情况及着色效果差异,认为角黄素的着色效果与虾青素基本无差异,同时指出色素的吸收情况与喂食的色素量存在一定的线性关系[44].还有一些报道则认为对于大西洋鲑鱼和虹鳟鱼,虾青素的着色效果均优于角黄素[45,46].由此可见,不同水产养殖对象对虾青素的应用效果仍存在争议,有待进一步研究,以确定虾青素对不同水产养殖对象的应用效价比.G omes 等(2002)研究比较了不同来源(人工合成及不同天然生物来源)的虾青素对乌颊鱼(S parus aurata )的着色效果,实验表明各种不同来源和种类的类胡萝卜素对该鱼类的着色效果无明显差异,同时指出,仅通过喂食方式来确定某种色素调节乌颊鱼皮肤着色的效果仍存在困难[39].但是,其他很多学者的研究则表明,对于养殖生物(虹鳟鱼等)而言,天然虾青素在吸收效果、着色能力和生物效价等方面均优于化学合成的虾青素[1,37].因此,不同来源(人工合成及不同天然生物来源)的虾青素的生物应用效价比仍有待进一步研究,并确定养殖生物对各种来源的虾青素的吸收利用机制.在虾青素喂食研究中,不同学者所采用的喂食浓度不尽相同.而对不同的养殖生物,虾青素的最适投喂量及投喂方式应存在一定差异,为开展更为广泛的虾青素应用效价研究,有必要继续开展虾青素在水产养殖中的最适使用量及投喂方式等方面内容的研究.目前,国内几乎未见有关虾青素在水产养殖方面应用的报道,仅金征宇等(1999)在罗氏沼虾(M acrobrachi um rosenbergii )的饲料中添加含虾青素的红发夫酵母,研究其中的虾青素对罗氏沼虾体色及生长状况的影响[17].但就虾青素生产的发展趋势来看,雨生红球藻无疑将成为・183・　3期 蔡明刚等:天然虾青素在水产养殖业中的应用研究进展 主要的天然虾青素生物来源.因此,国内目前亟待开展天然虾青素的水产养殖应用研究,尤其是源自雨生红球藻的虾青素的水产养殖应用效果研究.4　结语虾青素具有极强的抗氧化能力、生理功能强大,在国外已广泛应用于水产养殖业.本文着重介绍了虾青素在水产养殖中的增加养殖对象着色,提高存活率,促进生长、繁殖、发育等方面功用,并对这些方面的应用研究进展作出较详细的叙述.此外,针对利用雨生红球藻生产的虾青素的优越性进行了阐述,并就目前研究中存在的问题做出分析,提出未来的研究发展方向.天然虾青素的安全性已得到广泛的认可,在“绿色壁垒”高筑的情况下,有助于水产业的进一步发展.因此,将虾青素作为水产养殖中的饲料添加剂必然受到越来越多的关注,为更多的水产养殖业者所采用,具有广阔的应用前景.目前,发达国家每年对虾青素产品的需求至少在几十吨以上,市场需求远远得不到满足.而全球水产品以每年24%的比例递增,对于虾青素的需求,仅鲑鱼饲料一项的年市场容量就超过1.85亿美金,并以每年8%的速率递增,显出极大的市场潜力[47].但是,由于天然虾青素的生产中仍存在一些瓶颈,仅有国外的少数几家大公司实现了虾青素的规模生产,造成技术垄断,导致目前国际上虾青素的价格高达每千克2500美元以上[1].因此,国内应加快虾青素的水产养殖应用和生产方面的研究进程,以顺应市场要求.参考文献:[1]　L orenz R T ,Cysewski G R .Commercial p otential f or Haemat ococcus microalgae as a natural source ofastaxant hin [J ].Tib t e c h ,2000,18:160～167.[2]　Naguib Y M A .A ntioxidant activities of astaxant hin and related carotenoids [J ].J Agric Food Chem ,2000,48:1150.[3]　J ohnson E A ,A n G H .Astaxant hin f rom microbial sources [J ].Cri t ic al Re vie w s in Bio t e c hnology ,1991,11:297～326.[4]　Nakagawa K ,Kang S 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;summarigation ;natural astaxan 2thin ・583・　3期 蔡明刚等:天然虾青素在水产养殖业中的应用研究进展 。