第7章BLUP估计育种值

BLUP育种估计方法的研究现状摘要：育种值及遗传参数的估计是家畜育种中的一项中心任务。

Henderson为代表所发展起来的BLUP（Best Linear Unbiased Prediction）育种值估计法，将畜禽遗传育种的理论与实践带入了一个新的发展阶段。

：文章介绍了动物模型BLUP法的基本原理、特征、应用现状，合理运用该方法对育种值估计有实用价值。

关键词：BLUP；原理；现状现代动物育种中，育种值是选种及选配的基础，育种值估计在晟近几年取得显著进步．这主要归功于BLUP的应用，计算方法的改进以及计算机性能的提高(Long，l990)。

BLUP即最佳线性无偏预测(Best Linear Unbiased Prediction)法，是Henderson(1972)根据混合模型方程组的原利提出的育种值估计方法，其重要特点是在同一估计方程中．能够估计固定的环境效应和固定的遗传教应，其中的关键是建立合适的混合模型及相应的模型方程组(张沅，张勤·1993) 畜禽遗传评定中有许多模型，其中动物模型BLUP充分利用亲属信息，消除固定环境及遗传效应产生的偏差，因而可以经常性地对来自不同年份、世代、饲养条件、畜群、年龄．信息量的个体进行可比性的遗传评定(Bampton，1992)。

计算机技术的发展。

使得动物模型能够对大量数据进行处理，同时进行方差组分及育种值的估计。

这些优点使得动物BLUP方法在选种、选配、估计育种进展、跨群体选择、估计生物技术效应等方面发挥重要作用，因而受到各养猪国家的重视，并得到越来越广泛的应用。

1 动物模型BLUP法的基本原理及研究意义1．1 基本原理BLUP是一种数理统计方法，基本原理是线性统计模型方法论与数量遗传学相结合。

目前应用的主要是动物模型，也称为个体模型。

动物模型是一系列具有不同结构的混合线性模型，其随机遗传效应主要是个体的一般育种值，模型的一般形式为：y=Xb+Za+e其中，y为表型值向量；b为固定效应向量；a为个体随机遗传效应向量；X，Z分别为对应于固定效应向量b和随机效应向量a的关联矩阵；A为所有个体的分子血缘相关矩阵(numerator relationship matrix)，σ2a为个体育种值方差(加性遗传方差)，为随机残差方差，I为一单位阵。

国际瞭望GLOBAL NEWS海外文摘对公猪肉质异味质量控制的研究最近，德国哥廷根大学的Johanna Trautmann博士对公猪肉质异味的感官质量控制进行了深入研究，其研究结果总结如下。

需要谨慎选择公猪异味评估者选择程序的第一部分是进行气味测试，主要目的是客观地描述公猪肉质异味评估员的遴选过程。

该测试主要是分析雄烯酮和粪臭素的检测阈值以及评估员通过易于使用的纸质气味条区分和鉴定各种浓度水平的物质的能力。

随后，对25个脂肪样品进行异味检测，以评估嗅觉性能对肉质感官质量控制的影响。

评估员对雄烯酮和粪臭素的嗅觉敏锐度显示出相当大的个体间变异性。

由此可知，评估员的嗅觉性能显著影响脂肪样品评级为公猪肉质异味的概率。

热铁是公猪异味检测的最佳选择第二部分的主要目的是填补先前研究中用于公猪肉质异味评价的样品制备差异。

在本次研究中，通过3个常用的工具加热脂肪样品以检测公猪肉质异味，即微波、热铁和热水法。

审核小组由10个评估员组成，对72个脂肪样品进行比较。

加热方法显著影响偏差评级的概率。

与假定的“金标准”（化学分析）相比，当考虑灵敏度和特异性时，通过热铁处理的肉品质量更好一些。

此外，结果显示，与单个评估者的评估结果相比，审核组的评估结果更准确。

恒定噪声不影响人们嗅觉第三部分的主要目的是质疑广泛的建议，即感官测试应该在没有外来噪声的环境中进行。

然而，当在屠宰环境中进行评估时，大家对评估结果有所质疑。

在本研究中，选择了两组成员：通常在无声条件下工作的大学小组和通常在屠宰场工作的屠宰场小组。

我们针对40个公猪肉质样品研究了气味辨别、气味识别和气味检测阈值。

结果表明，噪声不影响评估员对肉品有无异味的结果判断。

雄甾烯酮和粪臭素相互作用影响肉品的感官判断第四部分的主要目的是深入分析雄烯酮和粪臭素的气味及气味相互作用。

因此，采用气相色谱质谱法对1 043只公猪的脂肪样品进行感官评价和公猪肉质异味化合物的定量测定。

每个样品由10个训练有素的评估者评价，得到11 000个以上的个体评分，对其进行统计分析。

植物育种中的BLUP育种值分析应用探讨作者：***来源：《种子科技》2023年第18期摘要：文章分析了植物育种数据分析现状，指出了植物育种应用BLUP育种值理论和分析方法遇到的问题，并给出了相应的解决对策。

关键词：BLUP；育种值；数量遗传学；近交系数文章编号：1005-2690（2023）18-0039-03 中国图书分类号：S33 文献标志码：B在我国植物育种领域，还未形成主流的育种数据分析方法。

基于均值的育种选择（差值选择法）还比较普遍，基于一般配合力（计算公式：gi=yi-y..）的分析方法在玉米育种中应用较广泛，其余作物也有借鉴采用。

植物育种层面的数据分析无论是均值选择还是配合力分析，基本处于加减的计算水平。

反观动物育种，基于BLUP的育种数据分析，融合传统表型数据和海量的分子测序数据，可以进行百万数据量的育种数据分析，其数据分析任务甚至需要超级计算机来完成。

在国内当下，植物育种和动物育种在育种数据分析层面存在巨大差距。

Henderson于1948年提出了BLUP分析方法，随着BLUP MME及后续的A矩阵和A-1（A矩阵逆矩阵）构建方法的给出，在全球动物育种领域，BLUP成为了权威的遗传育种分析方法。

20世纪70年代，BLUP改变了动物育种；20世纪90年代，有公开文献报道，美国开始在植物育种上采用BLUP。

但直到今天，国内的植物育种领域很少有育种者采用这一先进成熟的遗传育种分析方法[1]。

1 估计育种值（EBV）BLUP分析的是估计育种值。

基因型值的加性效应就是育种值，因为其可以稳定遗传给子代，在育种中具有重要的选择意义。

数量遗传学中育种值存在理论定义和实际定义，估计育种值（estimated breeding value，EBV）是其实际定义：如果一个个体与来自群体内的许多个体随机交配，则该个体的育种值为其子代均值与群体平均离差的2倍。

实际育种中，通常不清楚控制性状的基因型，群体内的基因频率、基因型频率也是未知，因此理论育种值是不能够直接度量的，能够知道的只是包含育种值在内的各种遗传效应和环境效应共同作用得到的表型值，因此只能利用统计分析方法，通过表型值和个体间的親缘关系来对育种值进行估计，这就是估计育种值EBV.2 BLUP分析方法BLUP（Best Liner Unbiased Prediction）是最佳线性无偏预测，用最小二乘法进行数据的回归分析。

BLUP 的混合模型求解一、参数统计方程组及育种值估计 当考虑混合模型e Zs Bg Xh y +++=所有公牛育种值的加性线性无偏预测为)~(~ˆ1ββD y CV k w-+=- 其中，观察值向量y 的方差—协方差矩阵V 可能很大，1-V 求解困难。

为此，Henderson给出了一个混合方程组：⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡'''=⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡+'''''''''-------------y R Z y R B y R X s gh G Z R Z B R Z X R Z Z R B B R B X R B Z R X B R X X R X 1111111111111ˆˆˆ 该方程很容易用计算机估测出s g hˆ,ˆ,ˆ，并且得到性状的育种值（或传递力） []s gB sghB wˆˆˆˆˆ0ˆ+=+⎥⎦⎤⎢⎣⎡=证明：对于混合模型 e Zs Bg Xh y +++=，有[][]2000δ⎥⎦⎤⎢⎣⎡=⎥⎦⎤⎢⎣⎡==R Ge s Var e E s E 且 在正态分布下，y 和s 的联合密度分布函数为：)()(),(s y h s y g s y f •=我们将)(s y g 和)(s y h 记做f （y ，s ）的密度函数和分布函数，有]21exp[)2()()]()(21exp[)2()(1212112121s G S Gs g h Zs Bg Xh y R Zs Bg Xh y Rs g y t n ------'-=---•'----=ππ令2121)(21)2(--+-=GRA t n π于是(21exp[),(-⋅=A s y f )'---Zs Bg Xh y ·s G s Zs Bg Xh y R 1121)(--'----按求函数极大值的方法，分别求h ，g ，s 的偏导数并令其等于零，即：0))[,(),(1111='+'+'+'-=∂∂----Zs R X Bg R X Xh R X y R X s y hs y γγ 整理后得到：y R X Zs R X Bg R X Xh R X 1111----'='+'+'同理，求g s y ∂∂),(γ 和ss y ∂∂),(γ可以得到： y R Z Zs R Z Bg R Z Xh R Z y R B Zs R B Bg R B Xh R B 11111111--------'='+'+''='+'+'将这三个方程用矩阵的形式表达出来，就是：⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡'''=⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡+'''''''''-------------y R Z y R B y R X s g h G Z R Z B R Z X R Z Z R B B R B X R B Z R X B R X XR X 1111111111111ˆˆˆ[]ijke a a a a a a a a l l h h h h +⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡+⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡+⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡10000001000000100000100000010000010000001000001000000110000000010000000010000000100000000100000001000000001000000010000000010001001001100010001001010010100001010010001001000110000151010121387610876543212143218个个体间的加性遗传相关矩阵⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=1814141412102181121410412104121141021004141411021210410001002121412121010002102100102100021001A当涉及的个体数很多、亲缘关系复杂的情况时，A 阵非常庞大，1-A 的计算非常复杂，甚至计算机都无能为力，或者要耗费大量的机时。

浅谈BLUP方法及其三种形式的应用摘要：blup（best linear unbiased prediction，最佳线性无偏预测）方法是目前进行育种值估计最好的方法，它已经在各个国家得到了广泛应用，有利于各国畜牧业的发展。

本文主要介绍blup 的基本原理、特点、基本步骤；并简述目前常用的blup三种形式（e-blup、r-blup、m-blup）的模型、原理以及blup的应用和未来的发展前景。

关键词：blup; 家畜育种; 模型中图分类号：s8-0 文献标识码：a 文章编号：1674-0432（2012）-07-0139-21949年，美国数量遗传学家c.r.汉特逊（henderson）在研究对于不平衡资料应用混和模型方程组的原理估计固定效应和预测随机效应时，提出了blup（best linear unbiased prediction，最佳线性无偏预测）方法[1]，于1973年在纪念勒什（lush）的学术讨论会上他又对该法的理论和应用进行了系统阐述，同时随着计算机技术的迅速发展和普及，blup法才得到了广泛的应用，普遍认为blup法是最好的畜禽遗传评定方法。

1 blup法的概述1.1 基本原理blup是一种数理统计方法，基本原理是线性统计模型方法论与数量遗传学相结合。

blup模型中包括固定效应和除了残差效应以外的随机效应，所以是一个混合模型。

blup混合模型的一般形式：yijk =μ+hi+sj+eijk (1)式中yijk：观察值向量，μ：总体均值，hi：第i个畜禽的固定效应值，sij：第i个畜群中第j个公畜的随机遗传效应，eijk：随机剩余效应。

以矩阵形式表示为：y=xβ+zn+e (2)式中y：观察值向量，x：固定因子结构矩阵，β：固定效应向量，z：随机因子的结构矩阵，u：随机效应向量，e：随机残差向量,并有e～n(0,r)，e(y)=xβ,e(u)=0, e(e’)=0,var(u)=g,var （e）=r, cov(u，e,)=0, var（y）=v=zgz’+r当u和e服从正态分布，即u～n(0,g), e～n(0,r)时y和u的联合密度函数：f(y,u)=f1(y∣u)f2(u)f1(y∣u)=c1exp{-1/2(y- xβ-zu)’r-1(y- xβ-zu)}f2(u)= c2exp{-1/2u’g-1u}f(y,u)＝cexp{-1/2(y- xβ-zu)’r-1(y-xβ-zu)-1/2u’g-1u} 其中：c＝c2*c1,为一常数。

用BLUP法估计公猪繁殖性状育种值谢庄;潘锦清;张奉润;蒙妙枝;唐仕余;储新生【期刊名称】《南京农业大学学报》【年(卷),期】1989(12)4【摘要】用BLUP法对36头二花脸公猪、19头姜曲海公猪的女儿1～4胎的繁殖性状进行了育种值估测;并用秩相关法比较了最小二乘、带与不带亲缘相关矩阵的BLUP三种方法的估测效果。

结果表明,最小二乘分析法的估测最不理想,与二种BLUP法的秩相关系数都很低(从0.230～0.726),带亲缘相关阵的BLUP法由于所含信息量最多,因而估测效果最可靠;对二个猪种的公猪育种值名次进行了系谱跟踪,父子间相关在二个猪种间有着较大的差异:2、4胎产仔存活性状姜曲海猪呈父子负相关(-0.224～0.491),而二花脸猪则为中或强的正相关(0.431～0.683)。

【总页数】6页(P88-93)【关键词】猪;BLUP;繁殖性状;育种值【作者】谢庄;潘锦清;张奉润;蒙妙枝;唐仕余;储新生【作者单位】南京农业大学动物遗传育种教研组;江阴市种猪场;海安县种猪场【正文语种】中文【中图分类】S828.2【相关文献】1.运用动物模型BLUP法估计荷斯坦牛育种值及制定总性能指数 [J], 刘丽元;周靖航;叶东东;黄锡霞;马光辉;葛建军;热西提·阿不都克依木;帕尔哈提·木铁力甫;焦阳2.多性状BLUP法估计乳用种公羊育种值及预测精确度分析 [J], 周明坤3.多性状BLUP法估计乳用种公牛育种值及预测精确度分析 [J], 周明坤4.用BLUP法和主成分分析法估计夏南牛育种值的研究 [J], 汪聪勇;高腾云;陈江凌;祁兴磊;茹宝瑞;王之保5.应用BLUP法估测种公猪日增重的育种值 [J], 柳小春;李菊芬因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。