桂林岩溶石山落叶阔叶林种类组成及其环境解释

2104061_桂林岩溶石山青冈优势种群空间分布格局及关联分析桂林岩溶石山是中国独特的地貌景观，拥有丰富的生物多样性。

其中，青冈（Quercus) 是岩溶石山的优势种群之一，对于石山生态系统的维持和恢复具有重要作用。

本文将重点研究桂林岩溶石山青冈的优势种群空间分布格局及其与环境因素的关联分析。

首先，我们采集了桂林岩溶石山不同海拔高度上的青冈群落样本。

通过测量样地中每株青冈的个体数量，并绘制样地图，得出了每个样地上青冈的空间分布格局。

接下来，我们进行了青冈优势种群的空间分布格局分析。

通过计算青冈的径向分布函数和Clark-Evans指数，评估了青冈在不同尺度上的聚集程度和分散状况。

结果显示，青冈群落呈现出一定的聚集趋势，但在不同尺度上的聚集程度存在差异。

其中，较小的尺度上，青冈群落更为聚集，而较大的尺度上，青冈的分布更为均匀。

然后，我们进行了青冈优势种群与环境因素的关联分析。

选取了包括土壤pH、土壤湿度、光照强度等因素，并利用地统计学方法，计算了这些因素与青冈的空间分布格局之间的关联性。

结果显示，土壤pH和土壤湿度是影响青冈空间分布格局的主要环境因素。

青冈更倾向于生长在土壤pH较高、湿度适中的区域。

最后，我们分析了青冈优势种群的空间分布格局对石山生态系统的影响。

青冈的聚集分布有助于促进群落内物种间的相互作用和资源共享，增强生态系统的稳定性和多样性。

然而，青冈的聚集分布也可能导致资源的竞争和土壤侵蚀等问题。

因此，保护和合理管理青冈优势种群的空间分布格局对于岩溶石山生态系统的可持续发展至关重要。

综上所述，本文通过对桂林岩溶石山青冈优势种群的空间分布格局及其与环境因素的关联分析，揭示了青冈在岩溶石山生态系统中的重要作用。

这一研究对于岩溶石山生态系统的保护和管理具有重要的理论和实践意义。

漓江流域岩溶区檵木群落不同恢复阶段主要共有种生态位变化马姜明;占婷婷;莫祖英;梁士楚【摘要】以空间代替时间的方法选取典型样地,采用群落学调查对漓江流域岩溶区立地条件基本一致的檵木群落不同恢复阶段主要共有种的Levins生态位宽度和Pianka生态位重叠进行研究,揭示檵木群落恢复过程物种的环境资源利用状况和种间关系、种群动态及群落稳定性,为漓江流域岩溶石漠化生态系统的植被恢复和重建提供依据.结果表明:(1)檵木群落不同恢复阶段乔木层主要共有种为檵木、小巴豆,灌木层主要共有种为檵木、红背山麻杆、龙须藤、火棘、白饭树、白马骨、扁片海桐、皱叶雀梅藤、亮叶崖豆藤.(2)乔木层主要共有种的生态位宽度和生态位重叠随着檵木群落的恢复呈现增大的趋势,而灌木层主要共有种的生态位宽度和生态位重叠变化趋势则相反.(3)在乔灌阶段的乔木层和乔林阶段的灌木层主要共有种的生态位宽度均小于1.0,灌木层中主要共有种对间的低生态位重叠值(0～0.6)的种对数随着群落恢复增多,而高生态位重叠值(0.8～0.9)的种对数减少.(4)乔木层中的主要共有种檵木和小巴豆协同发展,在相当长的时间内将共同主导群落的整体恢复方向；灌木层中的主要共有种随着群落的恢复对环境资源需求进一步分化或者生态位进一步分离,檵木的优势地位进一步削弱.%By adopting the concept of space as a substitute for time, we analyzed the changes of Levins' niche breadths and Pianka's niche overlaps of main common plant populations in different restoration stages of Loropetalum chinense communities distributing in similar site condition in the karst area of Lijiang River Valley. The results showed that; (1)The main common plant populations in arborous layer in different restoration stages of L. chinense communities were L. chinense,Croton xiaopadou. However, the main common plant populationsin shrub layer were L. chinense, Alchornea trewioides , Bauhinia championii, Pyracantha fortuneana ,Flueggea virosa , Serissa serissoides , Pittosporum planilobum , Sageretia rugosa , Callerya nitida; (2) As a whole, the niche breadths and niche overlaps of main common plant populations in the arborous layer had an increased trend with L. chinense communities restoration. However,the reversed results had occurred in the shrub layer.(3)The niche breadths and niche overlaps of main common plant populations in the arborous layer of shrub to tree stage and in the shrub layer of tree stage were all less than 1. 0. The number of the low values of niche overlaps (0～0. 6) between main common plant popula-tions in the shrub layer had an increased trend with communities restoration,but the reverse trend occurred with the number of the high values of niche overlaps (0. 8～0. 9) between main common plant populations in the shrub layer. (4)The main common plant populations of L. chinense and C. xiaopadou in the arborous layer had a status with synergetic development. These two main common plant populations will leading jointly the direction of communities restoration for a long time. The needs to environment resource among main common plant populations in the shrub layer detached or niche separated with community restoration, and the dominant role of L. chinense in communities weaken further.【期刊名称】《西北植物学报》【年(卷),期】2012(032)012【总页数】7页(P2530-2536)【关键词】生态位宽度;生态位重叠;檵木群落;岩溶区;漓江流域【作者】马姜明;占婷婷;莫祖英;梁士楚【作者单位】广西师范大学生命科学学院,广西桂林541004;广西师范大学珍稀濒危动植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室,广西桂林541004;广西师范大学生命科学学院,广西桂林541004;广西师范大学生命科学学院,广西桂林541004;广西师范大学生命科学学院,广西桂林541004;广西师范大学珍稀濒危动植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室,广西桂林541004【正文语种】中文【中图分类】Q948.15+4生态位指种群在时间、空间的位置以及种群在群落中的地位和作用［1］。

㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｆｅｂ.２０１９ꎬ３９(２):１６１－１６９ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１８０１０１０引文格式:张雅君ꎬ马姜明ꎬ苏静ꎬ等.桂林岩溶石山檵木群落不同恢复阶段地上生物量模型构建及分配格局[Ｊ].广西植物ꎬ２０１９ꎬ３９(２):１６１－１６９.ＺＨＡＮＧＹＪꎬＭＡＪＭꎬＳＵＪꎬｅｔａｌ.Ｍｏｄｅｌｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎａｎｄｉｔｓａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｌｌｏｃａｔｉｏｎａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｔａｇｅｓｏｆＬｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ２０１９ꎬ３９(２):１６１－１６９.桂林岩溶石山檵木群落不同恢复阶段地上生物量模型构建及分配格局张雅君１ꎬ马姜明１ꎬ２ꎬ３∗ꎬ苏㊀静１ꎬ秦佳双１ꎬ莫燕华１(１.广西师范大学生命科学学院ꎬ广西桂林５４１００６ꎻ２.珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室ꎬ广西桂林５４１００６ꎻ３.岩溶生态与环境变化研究广西高校重点实验室ꎬ广西桂林５４１００６)摘㊀要:通过ＡＩＣ㊁ＢＩＣ准则结合Ｒ２选择不同恢复阶段的最佳模型ꎬ用校正系数估计值的标准误差㊁平均系统误差和总相对误差值评价所建立模型的精确性ꎬ并用所构建的生物量模型对檵木群落不同恢复阶段群落地上生物量和檵木地上生物量的分配格局进行分析ꎮ结果表明:(１)运用５种模型进行回归分析ꎬ不同恢复阶段树干和地上生物量估测效果极佳ꎬ叶和枝生物量次之ꎮ选用模型Ⅳ:Ｗ＝ａ＋ｂ(Ｄ２Ｈ)建立乔灌阶段地上生物量的最优模型ꎬ选用模型Ⅲ:Ｗ＝ａˑＤｂˑＨｃ建立灌木阶段和小乔林阶段地上生物量的最优模型ꎮ(２)利用建立的檵木群落不同恢复阶段立木生物量生长模型对檵木群落的植被生物量进行估算ꎬ不同恢复阶段干生物量和地上生物量大小排列顺序为小乔林阶段>乔灌阶段>灌木阶段ꎻ叶生物量和枝生物量大小排列顺序为乔灌阶段>小乔林阶段>灌木阶段ꎮ(３)檵木群落中作为建群种的檵木ꎬ其地上生物量大小排列顺序为乔灌阶段>小乔林阶段>灌木阶段ꎬ檵木生物量在檵木群落不同恢复阶段的群落生物量中所占比例在持续下降ꎮ这说明随着桂林岩溶石山檵木群落自然恢复演替的进行ꎬ生态系统运行的能量基础和营养物质来源随着群落向更高级的演替阶段发展ꎬ而檵木的建群种地位可能会被逐步替代而退居亚乔木层ꎮ关键词:檵木群落ꎬ地上生物量ꎬ估测模型ꎬ不同恢复阶段中图分类号:Ｑ９４８.１㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０１９)０２￣０１６１￣０９Ｍｏｄｅｌｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎａｎｄｉｔｓａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｌｌｏｃａｔｉｏｎａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｔａｇｅｓｏｆＬｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎＺＨＡＮＧＹａｊｕｎ１ꎬＭＡＪｉａｎｇｍｉｎｇ１ꎬ２ꎬ３∗ꎬＳＵＪｉｎｇ１ꎬＱＩＮＪｉａｓｈｕａｎｇ１ꎬＭＯＹａｎｈｕａ１(１.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＧｕａｎｇｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００６ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｌｏｇｙｏｆＲａｒｅａｎｄＥｎｄａｎｇｅｒｅｄＳｐｅｃｉｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００６ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａꎻ３.ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＫａｒｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＣｈａｎｇｅｏｆＧｕａｎｇｘｉＺｈｕａｎｇＡｕｔｏｍｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ(ＧｕａｎｇｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ)ꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００４ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:ＴｈｅｂｅｓｔｍｏｄｅｌｗａｓｓｅｌｅｃｔｅｄｂｙｃｏｍｂｉｎｉｎｇＡＩＣａｎｄＢＩＣｃｒｉｔｅｒｉｏｎｓｗｉｔｈＲ２ꎬｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙꎬｔｈｅａｃｃｕｒａｃｙｏｆｔｈｅｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｍｏｄｅｌｓｏｆａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗｅｒｅａｓｓｅｓｓｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔꎬｉｎｃｌｕｄｉｎｇｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒｏｆ收稿日期:２０１８－０５－２０基金项目:国家自然科学基金(３１６６０１９７ꎬ３１１６０１５６)ꎻ广西研究生教育创新计划项目(ＸＹＣＳＺ２０１８０５４)[ＳｕｐｐｏｒｔｅｄｂｙｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎａ(３１６６０１９７ꎬ３１１６０１５６)ꎻＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＰｒｏｇｒａｍｏｆＧｕａｎｇｘｉＧｒａｄｕａｔｅＥｄｕｃａｔｉｏｎ(ＸＹＣＳＺ２０１８０５４)]ꎮ作者简介:张雅君(１９９３－)ꎬ女ꎬ湖北宜昌人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事植物生态学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)４６１９７４４６４＠ｑｑ.ｃｏｍꎮ∗通信作者:马姜明ꎬ博士ꎬ教授ꎬ硕士研究生导师ꎬ主要从事植物生态学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｍｊｍｉｎｇ０３＠１６３.ｃｏｍꎮｅｓｔｉｍａｔｅｄｖａｌｕｅ(ＳＥＥ)ꎬｍｅａｎｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｅｒｒｏｒ(ＭＳＥ)ａｎｄｔｏｔａｌｒｅｌａｔｉｖｅｅｒｒｏｒ(ＴＲＥ)ꎬａｎｄｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆａ￣ｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆＬｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｔａｇｅｓｏｆＬ.ｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｗｉｔｈｔｈｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ:(１)Ｆｉｖｅｍｏｄｅｌｓｗｅｒｅｕｓｅｄｆｏｒｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓꎬａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｒｕｎｋｂｉｏｍａｓｓｈａｄｔｈｅｂｅｓｔｅｓｔｉｍａｔｅｅｆｆｅｃｔꎬｃｏｍｐａｒｉｎｇｗｉｔｈａｌｏｗｅｒｅｓｔｉｍａｔｅｅｆｆｅｃｔｉｎｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓａｎｄｂｒａｎｃｈｂｉｏｍａｓｓ.ＷｅｃｈｏｓｅＭｏｄｅｌⅣｔｏｅｓｔａｂｌｉｓｈｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｍｏｄｅｌｆｏｒａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｓｈｒｕｂｔｏｔｒｅｅｓｔａｇｅꎬＭｏｄｅｌⅣｗａｓＷ＝ａ＋ｂ(Ｄ２Ｈ).ＡｎｄｗｅｃｈｏｓｅＭｏｄｅｌⅢｔｏｅｓｔａｂｌｉｓｈｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｍｏｄｅｌｆｏｒａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｓｈｒｕｂｓｔａｇｅａｎｄｓｍａｌｔｒｅｅｓｔａｇｅꎬＭｏｄｅｌⅢｗａｓＷ＝ａˑＤｂˑＨｃ.(２)Ｂａｓｅｄｔｈｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｏｐｔｉｍｕｍｍｏｄｅｌꎬｗｅｅｓｔｉｍａｔｅｄｔｈａｔｂｉｏｍａｓｓａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｏｎｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｆＬ.ｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ.Ａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｔａｇｅｓꎬｔｈｅｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓａｎｄｂｒａｎｃｈｂｉｏｍａｓｓｏｒｄｅｒｏｆｓｉｚｅｗａｓｓｈｒｕｂｔｏｔｒｅｅｓｔａｇｅ>ｓｍａｌｌｔｒｅｅｓｔａｇｅ>ｓｈｒｕｂｓｔａｇｅꎬｗｈｉｌｅｔｈｅａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｒｕｎｋｂｉｏｍａｓｓｏｒｄｅｒｏｆｓｉｚｅｗａｓｓｍａｌｌｔｒｅｅｓｔａｇｅ>ｓｈｒｕｂｔｏｔｒｅｅｓｔａｇｅ>ｓｈｒｕｂｓｔａｇｅ.(３)Ｌ.ｃｈｉｎｅｎｓｅａｓｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎＬ.ｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓꎬｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆｉｔｓａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｓｉｚｅｗａｓｓｈｒｕｂｔｏｔｒｅｅｓｔａｇｅ>ｓｍａｌｌｔｒｅｅｓｔａｇｅ>ｓｈｒｕｂｓｔａｇｅꎬａｎｄｔｈｅａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆＬ.ｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄｔｏｔｈｅａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｔａｇｅｓｓｈｏｗｅｄａｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄａｃｒｏｓｓｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ.ＴｈｉｓｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｓｔｈｅｅｎｅｒｇｙｂａｓｅａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｏｕｒｃｅｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍｏｐｅｒａｔｉｏｎｉｓｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｇｔｏｗａｒｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｍｏｖｅｓｔｏａｈｉｇｈｅｒｓｔａｇｅｏｆｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎꎬａｎｄｔｈｅｓｔａｔｕｓｏｆｅｄｉｆｉｃａｔｏｒｏｆＬ.ｃｈｉｎｅｎｓｅｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｔａｇｅｓｏｆＬ.ｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｍａｙｂｅｒｅｐｌａｃｅｄｓｔｅｐｂｙｓｔｅｐꎬａｎｄｂａｃｋｓｅａｔｔｏｔｈｅｓｕｂ￣ｔｒｅｅｌａｙｅｒ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓꎬａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓꎬｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｍｏｄｅｌｓꎬｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｔａｇｅｓ㊀㊀生物量是度量个体㊁种群在群落中地位和功能的重要指标ꎬ是反应森林生产力和森林生态系统功能的重要参数ꎬ并且对生态系统碳循环和碳储量的控制机理研究具有重要的意义(Ｏｄｕｍ＆Ｂａｒｒｅｔｔꎬ１９７１ꎻ李世东等ꎬ２０１３ꎻ曾伟生ꎬ２０１４ꎻ王效科等ꎬ２０１４)ꎮ森林生物量的测量方法主要有直接测量和间接测量ꎬ前者虽然精度较高ꎬ但是费时费力且对生态系统的破坏性较大(刘琪璟ꎬ２００９ꎻ杨宪龙等ꎬ２０１６)ꎬ而后者主要是利用生物量模型构建回归方程对生物量进行估算ꎮ胸径(基径)和植株高度是最常用的生物量模型构建自变量(王俊峰等ꎬ２０１２ꎻ崔玲玲等ꎬ２０１７)ꎮ桂林岩溶石山位于广西东北部ꎬ为广西岩溶石山集中分布的地区之一(刘彦随等ꎬ２００６)ꎮ该地区石漠化问题非常突出ꎬ石漠化治理的首要任务就是植被恢复(李先琨等ꎬ２００８)ꎮ许多学者已对喀斯特地区的林分群落结构(李周等ꎬ２０１７)㊁凋落物(陈元等ꎬ２０１７)㊁空间格局(梅军林等ꎬ２０１７)㊁土壤特征(Ｍóｎｉｋａｅｔａｌ.ꎬ２０１２ꎻ陈萍和周运超ꎬ２０１７)等展开了大量的研究ꎬ但檵木群落作为桂林岩溶石山广泛分布的一种典型天然林类型ꎬ并已形成了檵木群落的不同恢复阶段(马姜明等ꎬ２０１２ꎬ２０１３)ꎮ目前ꎬ王杨等(２０１７)虽然对檵木生物量分配特征进行了部分研究ꎬ但对檵木群落不同恢复阶段的相关生态学研究还较少ꎬ仅涉及物种组成多样性(马姜明等ꎬ２０１３)㊁生态位(马姜明等ꎬ２０１２)㊁凋落物分解(覃扬浍等ꎬ２０１７)等方面ꎮ本研究以桂林岩溶石山檵木群落不同恢复阶段生物量为切入点ꎬ构建不同恢复阶段的生物量模型ꎬ并对不同恢复阶段的地上生物量分配格局进行分析ꎬ试图探究桂林岩溶石山檵木群落不同恢复阶段立木生物量分配格局变化特征ꎬ从而为研究檵木群落不同恢复阶段的群落结构动态变化及预测提供科学依据ꎬ以期为桂林岩溶石山的植被恢复和重建提供重要的理论基础ꎮ１㊀研究地概况研究地区位于广西壮族自治区桂林市南郊二塘乡西村(１１０ʎ１５ᶄＥꎬ２５ʎ１２ᶄＮ)ꎬ地处广西壮族自治区东北部ꎬ海拔１５０~２８０ｍꎬ属于典型的岩溶地貌ꎮ该地域属于中亚热带湿润季风气候ꎬ夏长冬短ꎬ年均气温１８.９ħꎬ全年无霜期３００ｄꎻ年均降雨量１９４９.５ｍｍꎻ年均蒸发量１４９０~１９０５ｍｍꎮ２６１广㊀西㊀植㊀物３９卷２㊀研究方法２.１样地设置２０１６年７ ８月ꎬ采用典型取样法和常规群落学调查方法对桂林岩溶石山立地条件基本一致的檵木(Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅ)群落不同恢复阶段进行研究ꎮ檵木群落灌木阶段㊁乔灌阶段和小乔林阶段３种类型各设置重复样方３个ꎬ檵木群落样方概况详情见表１ꎮ乔灌阶段和小乔林阶段每个样方面积为２０ｍˑ２０ｍꎬ每个样方内设置４个１０ｍˑ１０ｍ的小样方ꎬ灌木阶段每个样方面积为１０ｍˑ１０ｍꎬ每个样方内设置４个面积为５ｍˑ５ｍ的小样方ꎮ调查测定每个样方内的木本植物种类㊁胸径(基径)㊁树(株)高㊁冠幅㊁株数及群落的郁闭度ꎻ生境因子记录海拔㊁坡向㊁坡度㊁坡位㊁岩石裸露率等ꎮ表１㊀檵木群落样方基本情况Ｔａｂｌｅ１㊀ＢａｓｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆｓａｍｐｌｉｎｇｓｉｔｅｓｏｆＬｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ恢复阶段Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｔａｇｅ坡向Ｓｌｏｐｅａｓｐｅｃｔ坡位Ｓｌｏｐｅｐｏｓｉｔｉｏｎ坡度Ｓｌｏｐｅｇｒａｄｉｅｎｔ海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ(ｍ)岩石裸露率Ｒｏｃｋｂａｒｅｒａｔｅ(％)灌木阶段ＳｈｒｕｂｓｔａｇｅＥ下坡Ｄｏｗｎｓｌｏｐｅ１５ʎ~２０ʎ１５０~２００３０~４０乔灌阶段ＳｈｒｕｂｔｏｔｒｅｅｓｔａｇｅＥ中坡Ｍｉｄｄｌｅｓｌｏｐｅ２０ʎ~２５ʎ２００~２５０３０~３５小乔林阶段ＳｍａｌｌｔｒｅｅｓｔａｇｅＳＥꎬＥ上坡Ｕｐｓｌｏｐｅ１５ʎ~２０ʎ２２０~２８０２５~３０２.２生物量的测定与样品收集根据汪珍川等(２０１５)的方法ꎬ乔木层采样采用标准株法进行生物量测定ꎬ灌木层采样在每个样方的四个角各设置１个２ｍˑ２ｍ的小样方ꎬ调查所有树种种类㊁树高㊁胸径(基径)ꎬ分别称取枝条㊁叶片㊁树干的鲜质量ꎬ然后将各部分器官样品在１０５ħ烘箱内杀青２ｈꎬ调至７５ħ下烘干至恒重ꎬ求出各器官样木各器官的总干质量ꎮ２.３生物量模型建立与估算生物量估算的方法包括转换因子连续函数法㊁ＩＰＣＣ法和加权生物量回归模型法ꎬ通过李海奎等(２０１２)的研究结果表明加权生物量回归模型法最稳定ꎮ因此ꎬ本研究采用加权生物量回归模型法测定不同恢复阶段的生物量ꎮ骆期邦等(１９９９)㊁曾伟生等(２０１０)对线性和非线性立木生物量模型进行了对比分析ꎬ结果表明非线性模型要优于线性模型ꎮ综合蔡会德等(２０１４)㊁李量等(２０１７)㊁魏年锋等(２０１７)建立的模型ꎬ本研究采用相对生长法建立非线性生物量模型ꎬ建立基于胸径和树高的二元模型和基于胸径的一元模型ꎬ模型结构为模型Ⅰ:Ｗ＝ａˑ(Ｄ２Ｈ)ｂꎻ模型Ⅱ:Ｗ＝ａˑＤｂꎻ模型Ⅲ:Ｗ＝ａˑＤｂˑＨｃꎻ模型Ⅳ:Ｗ＝ａ＋ｂˑ(Ｄ２Ｈ)ꎻ模型Ⅴ:Ｗ＝ａ＋ｂˑＤꎮ式中ꎬＷ为地上生物量(ｇ)ꎬＤ为胸径或基径(ｃｍ)ꎬＨ为高度(ｃｍ)ꎬａꎬｂ和ｃ为模型参数ꎮ最优方程的判断依据为赤池信息准则(ＡＩＣ)㊁贝叶斯信息准则(ＢＩＣ)值最小ꎬ得到各模型的参数ꎮ在评价立木生物量模型时ꎬ计算确定系数(Ｒ２)㊁估计值的标准误差(ＳＥＥ)㊁平均系统误差(ＭＳＥ)和总相对误差值(ＴＲＥ)４项指标评价拟合结果ꎮ数据处理采用统计软件ＳＰＳＳ２０.０ꎮ３㊀结果与分析３.１不同恢复阶段立木地上生物量生长模型利用檵木群落不同恢复阶段立木的各项生物量与胸(基)径㊁树(株)高的实测数据ꎬ建立檵木群落灌木阶段㊁乔灌阶段和小乔林阶段的地上生物量模型ꎬ采用加权回归拟合的５种模型对其叶㊁枝㊁干㊁全株生物量进行拟合ꎬ并计算各项模型评价指标ꎬ结果见表２ꎮ根据ＡＩＣ值㊁ＢＩＣ值最小ꎬ且Ｒ２最大的模型拟３６１２期张雅君等:桂林岩溶石山檵木群落不同恢复阶段地上生物量模型构建及分配格局表２　不同恢复阶段立木地上生物量模型拟合及验证Ｔａｂｌｅ２㊀Ｍｏｄｅｌｆｉｔｔｉｎｇａｎｄｖｅｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｔａｇｅｓ恢复阶段Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｔａｇｅ不同器官Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓ模型Ｍｏｄｅｌ回归模型ＲｅｇｒｅｓｓｉｏｎｍｏｄｅｌＡＩＣＢＩＣＲ２ＳＥＥ(ｇ)ＭＳＥ(％)ＴＲＥ(％)灌木阶段Ｓｈｒｕｂｓｔａｇｅ叶Ｌｅａｆ枝Ｂｒａｎｃｈ干Ｔｒｕｎｋ整株地上部分Ａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｐａｒｔⅠＷ＝１.２７２(Ｄ２Ｈ)０.５６４１０９.６７５２１７.３４１０.５７８１６.７８０－７.４０４－０.９０７ⅡＷ＝２６.２４６Ｄ１.３３１１１４.１２９２２７.２５３０.４１７１９.７１９１.９９３０.７７８ⅢＷ＝０.００７Ｄ０.６３Ｈ１.５１９１０３.７０４２０５.３９９０.６８７１４.４５８－１０.３６１－０.５５１ⅣＷ＝１１.４４９＋０.０５３(Ｄ２Ｈ)１０９.７５１２２８.４９７０.５３２１７.６７４－５.８７２－０.０６８ⅤＷ＝－７.７０３＋３５.２４１Ｄ１１６.３５１２３０.６９４０.４１１１９.８２９１.１９１０.０００ⅠＷ＝１.４５５(Ｄ２Ｈ)０.５８８１２５.５９４２４９.１７９０.５５１２４.９８３－１６.２０８－３.１５１ⅡＷ＝３４.１５７Ｄ１.４０２１２８.１５９２５５.３１３０.４３５２８.００２－７.９８６－１.４９４ⅢＷ＝０.０１５Ｄ０.８０６Ｈ１.４２６１２２.８４３２４３.６７８０.６０８２３.３２５－１７.０６９－２.６５２ⅣＷ＝１３.１９７＋０.０７３(Ｄ２Ｈ)１２６.２４０２５１.４７５０.４８７２６.６９２－９.８０４０.２９２ⅤＷ＝－１７.３６３＋５２.７８８Ｄ１２９.５４８２５７.８１００.４４２２７.８２９－２.７７３－０.００２ⅠＷ＝４.２(Ｄ２Ｈ)０.６５２１４０.２１４２７８.４２００.９２５３６.００６－１４.４９２－２.２８１ⅡＷ＝１３９.７８５Ｄ１.６０８１５５.３５５３０９.７０６０.８２２５５.２６９－８.８６８－１.５６０ⅢＷ＝０.４７７Ｄ１.１２９Ｈ１.０５１１３５.５３４２６９.０５９０.９４０３２.０３２－１３.２４３－１.８１９ⅣＷ＝４６.２１１＋０.３４４(Ｄ２Ｈ)１４９.９６１２９８.９１８０.８６４４８.２９７－１０.５２４－０.０９０ⅤＷ＝－１０３.６３７＋２５３.９７９Ｄ１５６.６７３３１１.３３８０.８２８５４.３３５１２.２７８０.０００ⅠＷ＝６.７７８(Ｄ２Ｈ)０.６３１５１.６５４３０１.３０００.９２９４７.９２８－１３.６８７－２.１７０ⅡＷ＝２００.０５０Ｄ１.５４２１７０.９１５３４０.８２６０.７９４８１.５５０－７.８９４－１.１７１ⅢＷ＝０.３０８Ｄ１.０１Ｈ１.１９７１３７.４４４２７２.８７９０.９６５３３.６１２－１２.６４１－１.７７３ⅣＷ＝７０.８５６＋０.４７(Ｄ２Ｈ)１６３.２８５３２５.５６６０.８５９６７.３８８－９.６７３０.００２ⅤＷ＝－１２８.７０３＋３４２.００８Ｄ１７２.５４８３４３.０８７０.７８９８０.８０５６.５１６－０.０００乔灌阶段Ｓｈｒｕｂｔｏｔｒｅｅｓｔａｇｅ叶Ｌｅａｆ枝Ｂｒａｎｃｈ干Ｔｒｕｎｋ整株地上部分Ａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｐａｒｔⅠＷ＝０.１３３(Ｄ２Ｈ)０.８４４２４０.２９３４７９.４５５０.８３３６３.１６２４１.５８６３８.０９４ⅡＷ＝１１.２６９Ｄ２.４４４２４４.１６６４８７.７６５０.７９９５１.３８０８３.１４１２.５９１ⅢＷ＝０.１２１Ｄ１.７４４Ｈ０.９０４２４０.２９０４７９.４４７０.８３３４６.７３４７.９６９０.２４８ⅣＷ＝８.１１６＋０.０４８(Ｄ２Ｈ)２３８.４８８４７６.４１００.８３２４６.８９０－５.５１４－０.４８７ⅤＷ＝－６４.７４０＋８２.３３７Ｄ２５４.６７２５０８.２１２０.７３５５８.９３６－４６.０１４０.０００ⅠＷ＝０.３６６(Ｄ２Ｈ)０.８０９２７１.３３０５４１.５２８０.７８７７７.０３８３７.５７７１.３５５ⅡＷ＝１８.４２８Ｄ２.３６４２７１.８３２５４３.０９８０.７７０８０.２６７３４２.９７２４.５２８ⅢＷ＝０.６９９Ｄ１.７８１Ｈ０.６６８２７１.２０７５４１.２８２０.７８８７６.９０７６６.２２１２.２１２ⅣＷ＝２２.３８１＋０.０６８(Ｄ２Ｈ)２６９.５８９５３８.６１２０.７８６７７.２２２０.４２６－０.２８９ⅤＷ＝－８１.５８７＋１１７.１４１Ｄ２８２.３１９５６３.５０６０.６９７９２.０４７－４５.２９８０.００１ⅠＷ＝０.９３１(Ｄ２Ｈ)０.８９１３１７.９２５６３４.７１８０.９５８１６３.４８１.８９３－０.１４６ⅡＷ＝７７.０７１Ｄ２.５１７３２８.７２９６５６.８９１０.９３７２００.９７２５３.８８３２.２６２ⅢＷ＝２.４１８Ｄ２.００７Ｈ０.６８６３１６.１４３６３１.１５５０.９６０１５８.８６７１３.１８４０.６９１ⅣＷ＝５１.７６８＋０.３５７(Ｄ２Ｈ)３１７.０２４６３３.４８２０.９５７１６６.４０１－７.７４２０.１０１ⅤＷ＝－５０８.１７６＋６２３.４４１Ｄ３５４.３６２７０７.５９２０.８６４２９４.２２５－１６.１３７０.０００ⅠＷ＝１.３９(Ｄ２Ｈ)０.８７７３４６.９６０６９２.７８８０.９４０２６１.１４２９.７１６０.４５３ⅡＷ＝１０６.６３１Ｄ２.４８６３５４.９１３７０９.２６００.９１８３０６.５８４１１４.３１０２.６４０ⅢＷ＝３.１７２Ｄ１.９５１Ｈ０.７３４６.０６１６９０.９９００.９４２２５７.３７９２４.８０９０.８３０ⅣＷ＝８２.２６５＋０.４７３(Ｄ２Ｈ)３４５.７８３６９１.００００.９３９２６４.６０３－６.０４０－０.０１８ⅤＷ＝－６５４.５０２＋８２２.９１９Ｄ３７６.６８７７５２.２４２０.８４４４２１.７５４－２５.８８５－０.００１４６１广㊀西㊀植㊀物３９卷续表２恢复阶段Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｔａｇｅ不同器官Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓ模型Ｍｏｄｅｌ回归模型ＲｅｇｒｅｓｓｉｏｎｍｏｄｅｌＡＩＣＢＩＣＲ２ＳＥＥ(ｇ)ＭＳＥ(％)ＴＲＥ(％)小乔林阶段Ｓｍａｌｌｔｒｅｅｓｔａｇｅ叶Ｌｅａｆ枝Ｂｒａｎｃｈ干Ｔｒｕｎｋ整株地上部分Ａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｐａｒｔⅠＷ＝０.０４７(Ｄ２Ｈ)０.９７７１５８.８６４３１５.９１１０.９２４３５.４６６－５.５０１０.４０１ⅡＷ＝１２.４３６Ｄ２.２９３１６４.０６８３２７.２２７０.８９４４１.７２２－９.６２２－０.８６７ⅢＷ＝０.０１Ｄ１.８２５Ｈ１.２５５１５８.４２１３１６.０２４０.９２５３５.１３０－４.６２４０.５０４ⅣＷ＝０.４８９＋０.０３９(Ｄ２Ｈ)１５６.９１９３１２.９２９０.９２４３５.５１１－５.８３１－０.９４３ⅤＷ＝－１４４.２１９＋１０８.２７３Ｄ１６９.５６５３３７.３１３０.８７６４５.１７３－１６.０１９－０.０００ⅠＷ＝０.１５７(Ｄ２Ｈ)０.８７１９８.２９６３９４.７７４０.７５２８６.７９１－９.８５５－１.０３２ⅡＷ＝２２.８６８Ｄ２.０１９１９９.４４４３９７.９７９０.７１４９３.２２５－１０.３６８－１.１３８ⅢＷ＝０.００３Ｄ１.４０７Ｈ１.６０５１９７.３９１３９２.９６５０.７６２９３.１４６－２１.８８３－１４.１９３ⅣＷ＝１４.５８５＋０.０４７(Ｄ２Ｈ)１９６.５８９３９２.２６９０.７４９８７.３７８－７.３９８０.５１６ⅤＷ＝－１６２.５６７＋１３２.５０９Ｄ２０１.６９７４０１.５７６０.７１１９３.７６３－１３.３８０－０.０００ⅠＷ＝０.６４７(Ｄ２Ｈ)０.９４７２４３.８８６４８５.９５４０.９６４２４４.６１１－２.４０３－０.４７６ⅡＷ＝１３７.１７１Ｄ２.２５６２４７.４７３４９４.０３７０.９５４２７７.７１２－６.２５２－０.７５０ⅢＷ＝１.８７７Ｄ１.９７７Ｈ０.７５６２４３.４６５４８５.１１３０.９６５２４２.３２８－２.８３０－０.１０８ⅣＷ＝４４.１４７＋０.３９７(Ｄ２Ｈ)２４２.２８３４８３.６５７０.９６３２４６.８１４－３.３９８０.０４８ⅤＷ＝－１４７１.８５６＋１１２４.０１１Ｄ２５８.０７７５１４.３３５０.９３２３３７.６８８－１４.９９８－０.０００ⅠＷ＝０.８３１(Ｄ２Ｈ)０.９４１２５０.０６１４９８.３０４０.９６８２８１.４５９－３.６０１－０.５０３ⅡＷ＝１７２.０７９Ｄ２.２３３２５６.９０６５１２.９０２０.９５２３４４.１１１－７.０４０－０.７８２ⅢＷ＝１.０６４Ｄ１.９０１Ｈ０.８９７２５０.０３５４９８.２５２０.９６８２８１.３１４－３.５０－０.５７９ⅣＷ＝５９.２２＋０.４８３(Ｄ２Ｈ)２４８.６２４４９６.３３８０.９６７２８５.０７２－４.３１１０.０１８ⅤＷ＝－１７７８.６４３＋１３６４.７８３Ｄ２６６.５３９５３１.２６００.９３２４０９.３０２－１５.０３４０.００１表３　不同恢复阶段立木地上生物量及分配Ｔａｂｌｅ３㊀Ａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｂｉｏｍａｓｓｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｔａｇｅｓ恢复阶段Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｔａｇｅ层次Ｌｅｖｅｌ叶Ｌｅａｆ(ｔ ｈｍ￣２)枝Ｂｒａｎｃｈ(ｔ ｈｍ￣２)干Ｔｒｕｎｋ(ｔ ｈｍ￣２)整株地上部分Ａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｐａｒｔ(ｔ ｈｍ￣２)灌木阶段Ｓｈｒｕｂｓｔａｇｅ群落Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ１０.０８９.０１６３.７０８５.９３乔灌阶段Ｓｈｒｕｂｔｏｔｒｅｅｓｔａｇｅ乔木层Ｔｒｅｅｌａｙｅｒ８.１１１１.７４６０.０９７９.９４灌木层Ｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ１５.４５２６.４２１１１.３５１５３.２２群落Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ２３.５６３８.１６１７１.４３１５３.２２小乔林阶段Ｓｍａｌｌｔｒｅｅｓｔａｇｅ乔木层Ｔｒｅｅｌａｙｅｒ１４.９０１９.３２１５６.７６１８８.５２灌木层Ｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ３.８６６.６１４６.５２５５.７３群落Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ１８.７６２５.９２２０３.２８２４４.２５合效果为最好模型ꎬ灌木阶段其他各部位(叶㊁枝㊁干㊁整株地上部分)生物量的最佳模型为模型Ⅲ:Ｗ＝ａˑＤｂˑＨｃꎮ乔灌阶段仅有干生物量以模型Ⅳ为最佳模型ꎬ叶生物量㊁枝生物量和整株地上部分生物量的ＡＩＣ值和ＢＩＣ值均以模型Ⅳ最小ꎬ但是Ｒ２却以模型Ⅲ最大ꎬ由于模型Ⅲ和模型Ⅳ的差距较小ꎬ因此选择模型Ⅳ:Ｗ＝ａ＋ｂ(Ｄ２Ｈ)作为乔灌阶段的最佳模型ꎮ小乔林阶段仅有整株地上部分的５６１２期张雅君等:桂林岩溶石山檵木群落不同恢复阶段地上生物量模型构建及分配格局表４㊀檵木群落不同恢复阶段中檵木生物量及分配Ｔａｂｌｅ４㊀Ａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｏｆＬｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｔａｇｅｓ恢复阶段Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｔａｇｅ层次Ｌｅｖｅｌ叶Ｌｅａｆ生物量Ｂｉｏｍａｓｓ(ｔ ｈｍ￣２)所占比例Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ(％)枝Ｂｒａｎｃｈ生物量Ｂｉｏｍａｓｓ(ｔ ｈｍ￣２)所占比例Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ(％)干Ｔｒｕｎｋ生物量Ｂｉｏｍａｓｓ(ｔ ｈｍ￣２)所占比例Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ(％)整株地上部分Ａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｐａｒｔ生物量Ｂｉｏｍａｓｓ(ｔ ｈｍ￣２)所占比例Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ(％)灌木阶段Ｓｈｒｕｂｓｔａｇｅ群落Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ８.４２８３.５２７.５２８３.５１５３.０９８３.３４７１.６５８３.３８乔灌阶段Ｓｈｒｕｂｔｏｔｒｅｅｓｔａｇｅ乔木层Ｔｒｅｅｌａｙｅｒ７.９９９８.５７１１.５７９８.５４５９.２２９８.５６７８.７８９８.５６灌木层Ｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ９.０１５８.３１１５.３９５８.２５６４.８９５８.２８８９.３０５８.２８群落Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ１７.００７２.１６２６.９６７０.６５１２４.１１７２.４０１６８.０８７２.０９小乔林阶段Ｓｍａｌｌｔｒｅｅｓｔａｇｅ乔木层Ｔｒｅｅｌａｙｅｒ５.９４３９.８６８.０９４１.８８６１.１６３９.０２７４.２７３９.４０灌木层Ｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ２.０９５４.１５３.４５５２.２３２５.２９５４.３７３０.２４５４.２６群落Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ８.０３４２.８０１１.５４４４.５２８６.４５４２.５３１０４.５０４２.７８生物量以模型Ⅰ为最佳模型ꎬ叶生物量㊁枝生物量和干生物量的ＡＩＣ值和ＢＩＣ值均以模型Ⅰ最小ꎬＲ２却以模型Ⅲ最大ꎻ模型Ⅲ和模型Ⅰ相比ꎬ小乔林阶段各部位(叶㊁枝㊁干㊁整株地上部分)ＡＩＣ值和ＢＩＣ值差距较小ꎬ但是枝生物量的Ｒ２却相差较大ꎬ因此选择模型Ⅲ:Ｗ＝ａˑＤｂˑＨｃ作为小乔林阶段的最佳模型ꎮ本研究中通过比较实测值与预估值ꎬ对檵木群落不同恢复阶段根据ＴＲＥ㊁ＲＭＡ㊁Ｒ２和ＳＥＥ进行模型验证ꎬ发现总相对误差ＴＲＥ基本小于１０％ꎬ平均系统误差ＲＭＡ基本小于３０％ꎬ说明本研究所建立的生物量估测模型的精度较好ꎮ３.２不同恢复阶段立木地上生物量分配及其特征将檵木群落不同恢复阶段的生长因子代入各部分(叶㊁枝㊁干㊁整株地上部分)生物量模型中ꎬ檵木群落不同恢复阶段檵木地上生物量的变化幅度为５５.７３~２４４.２５ｔ ｈｍ￣２(见表３)ꎮ随着檵木群落的自然恢复ꎬ群落的叶生物量和枝生物量的积累先增大后减小ꎬ在乔灌阶段积累最多ꎬ分别为２３.５５８㊁３８.１６１ｔ ｈｍ￣２ꎬ在灌木阶段积累最少ꎬ分别为１０.０８１㊁９.００５ｔ ｈｍ￣２ꎻ而干生物量和整株地上部分生物量却是逐渐积累增大ꎬ在小乔林阶段积累最多ꎬ分别为２０３.２７５㊁２４４.２４８ｔ ｈｍ￣２ꎬ在灌木阶段积累最少ꎬ分别为６３.７㊁８５.９３ｔ ｈｍ￣２ꎮ乔木层生物量在小乔林阶段积累最多ꎬ叶㊁枝㊁干和整株地上部分分别为１４.９０２㊁１９.３１７㊁１５６.７５９㊁１８８.５２１ｔ ｈｍ￣２ꎻ灌木层生物量在乔灌阶段积累最多ꎬ叶㊁枝㊁干和整株地上部分分别为１５.４５２㊁２６.４１９㊁１１１.３４７㊁２３３.１５３ｔ ｈｍ￣２ꎮ３.３不同恢复阶段檵木生物量分配及其特征通过对檵木地上生物量数据分析得出ꎬ檵木群落不同恢复阶段檵木地上生物量的变化幅度为３０.２４~１６８.０８ｔ ｈｍ￣２(表４)ꎮ随着群落的自然恢复ꎬ檵木各部位(叶㊁枝㊁干和整株地上部分)生物量的积累均表现为先增大后减小ꎬ在乔灌阶段积累最多ꎬ分别为１７㊁２６.９６㊁１２４.１１㊁１６８.０８ｔ ｈｍ￣２ꎻ在灌木阶段积累最少ꎬ分别为８.４２㊁７.５２㊁５３.０９㊁７１.６５ｔ ｈｍ￣２ꎮ檵木生物量占檵木群落不同恢复阶段生物量比例持续下降ꎬ灌木阶段檵木生物量所占比例最高ꎬ在８３.５１％~８３.３８％之间ꎻ小乔林阶段檵木生物量所占比例最低ꎬ在４２.５３％~４４.５２％ꎻ乔灌阶段的檵木生物量以乔木层占绝大比重ꎬ均在９８.５％以上ꎮ从乔灌阶段过渡到小乔６６１广㊀西㊀植㊀物３９卷林阶段ꎬ乔木层生物量下降明显ꎬ均在４０％左右ꎻ灌木层生物量变化不明显ꎬ均保持在５５％左右ꎮ４㊀讨论与结论生物量模型构建方法是基于易测变量评价生物量较准确的方法ꎬ本研究在对桂林岩溶石山檵木群落不同恢复阶段样方进行每木调查的基础上分层采样ꎬ为构建生物量模型提供了可靠的依据ꎮ为了筛选出生物量精度最高的模型ꎬ选择了５种模型对檵木群落不同恢复阶段地上生物量进行拟合ꎮ生物量最优估测模型估计效果有两个重要方面:一是生物量预测模型的适用性ꎬ二是样本实测值与估测值的拟合程度(李刚等ꎬ２０１４)ꎮ有研究表明ꎬＲ２和ＳＥＥ是回归模型最常用指标ꎬ反映了模型的拟合优度ꎬＴＲＥ和ＲＭＡ是反映拟合效果的重要指标ꎬ趋于０时效果最好(曾伟生和唐守正ꎬ２０１１ꎻ陈鹏飞等ꎬ２０１６)ꎮ本研究结果中不同恢复阶段各器官干㊁枝㊁叶和总生物量回归模型的决定系数在０.４８７~０.９６８之间ꎬ其中枝生物量和叶生物量的决定系数都较低ꎬ整株地上部分生物量的拟合效果最好ꎬ这与朱江等(２０１６)㊁李巍等(２０１５)的研究结果一致ꎬ反应了枝㊁叶受生物和非生物因子(如光照㊁水分等)影响较大(Ｂｏｎｄｅｔａｌ.ꎬ２００２)ꎬ从而容易引起较大的误差ꎮ通过比较选用模型Ⅳ:Ｗ＝ａ＋ｂ(Ｄ２Ｈ)建立乔灌阶段的最优生物量模型ꎬ选用模型Ⅲ:Ｗ＝ａˑＤｂˑＨｃ建立灌木阶段和小乔林阶段的最优生物量模型ꎮ通过比较大量的研究材料ꎬ岩溶石山属于低生物量的森林生态系统ꎬ而限制生物量积累的主要原因是由于其特殊的立地环境ꎬ从而造成树木生长速度缓慢和生态寿命较短的现象(朱守谦等ꎬ１９９５)ꎮ利用已建立的地上生物量生长模型对研究区域的植被生物量进行了估算ꎬ不同恢复阶段地上生物量大小排列顺序为小乔林阶段>乔灌阶段>灌木阶段ꎬ说明随着檵木群落自然演替的恢复ꎬ生态系统所需要的营养物质和能量基础正向稳定的方向发展ꎬ这与马姜明等(２００９)的研究结果一致ꎻ不同恢复阶段中树干生物量所占比例最大ꎬ说明树干对于桂林岩溶石山檵木群落生物量积累具有重要贡献ꎬ与苏瑞兰(２０１７)的研究一致ꎮ桂林岩溶石山檵木群落乔灌阶段由灌木发挥主要作用ꎬ而在小乔林阶段由乔木发挥主要作用ꎬ根据前期野外调查结果显示小乔林阶段的灌木具有较高的物种数和林分密度ꎬ说明岩溶石山的灌木在小乔林阶段的生态空间可容纳较高的株数密度和较多的物种数ꎬ但因岩溶石山生境的特殊性却不能容纳较高的生物量ꎮ岩溶石山具有较特殊的群落结构ꎬ其形成与其生境的特殊性有关ꎬ它造成树木枝叶生物量及其垂直分布的多变和异常(朱守谦等ꎬ１９９５)ꎮ檵木群落不同恢复阶段中作为建群种的檵木ꎬ其地上生物量大小排列顺序为乔灌阶段>小乔林阶段>灌木阶段ꎮ檵木生物量占檵木群落不同恢复阶段群落生物量的比例在小乔林阶段下降ꎬ说明在岩溶石山檵木群落中ꎬ作为建群种的檵木仅在早期和中期占有优势ꎬ在演替后期的发展稍显乏力ꎬ桂林岩溶石山的立地环境随着檵木群落自然恢复的进行逐渐得到改善ꎬ檵木的建群种地位可能会被其他更适应良好环境的优势种逐步替代ꎬ退居亚乔木层ꎮ综上所述ꎬ本研究建立的檵木群落立木地上生物量只适用于漓江流域喀斯特地区ꎬ为其他研究者估测喀斯特地区檵木群落不同恢复阶段的生物量提供了便利ꎬ尤其是对于那些长期在漓江流域喀斯特地区进行长期固定样方观测相关因素对群落结构的组分㊁能量流动等提供了理论基础和依据ꎮ由于森林生物量与许多生物学因素和非生物学因素密切相关ꎬ如区域的水热条件㊁土壤条件以及森林的类型㊁年龄㊁优势种的组成㊁活立木密度等(黄从德等ꎬ２００８ꎻ王维枫等ꎬ２００８)ꎬ因此生物量估测模型建立所选择的参数因子也会有所不同ꎬ所以生物量估测还需进一步验证ꎮ参考文献:ＢＯＮＤꎬＬＡＭＢＥＲＴＹＢꎬＷＡＮＧＣꎬ２００２.ＡｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｓａｐｗｏｏｄａｒｅａａｌｌｏｍｅｔｒｉｃｅｑｕａｔｉｏｎｓｆｏｒｓｉｘｂｏｒｅａｌｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆｎｏｒｔｈｅｒｎＭａｎｉｔｏｂａ[Ｊ].ＣａｎＪＦｏｒＲｅｓꎬ３２:１４４１－１４５０.ＣＡＩＨＤꎬＮＯＮＧＳＱꎬＺＨＡＮＧＷꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１４.Ｍｏｄｅｌｉｎｇｏｆ７６１２期张雅君等:桂林岩溶石山檵木群落不同恢复阶段地上生物量模型构建及分配格局ｓｔａｎｄｉｎｇｔｒｅｅｂｉｏｍａｓｓｆｏｒｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｒｅｅｓｉｎＧｕａｎｇｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ[Ｊ].ＦｏｒＲｅｓＭａｎａｇꎬ(４):５８－６１.[蔡会德ꎬ农胜奇ꎬ张伟ꎬ等ꎬ２０１４.广西主要树种立木生物量模型的研建[Ｊ].林业资源管理ꎬ(４):５８－６１.]ＣＨＥＮＰＦꎬＬＩＵＣＡꎬＺＨＡＮＧＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１６.Ｂｉｏｍａｓｓｅｓｔｉｍａ￣ｔｉｎｇｍｏｄｅｌｓｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｆｏｒｃｏａｓｔａｌＴａｍａｒｉｘｃｈｉｎｅｎｓｉｓ[Ｊ].ＭａｒｉｎｅＥｎｖｉｒｏｎＳｃｉꎬ３５(４):５５１－５５６.[陈鹏飞ꎬ刘长安ꎬ张悦ꎬ等ꎬ２０１６.滨海湿地柽柳灌丛生物量估算模型[Ｊ].海洋环境科学ꎬ３５(４):５５１－５５６.]ＣＨＥＮＰꎬＺＨＯＵＹＣꎬ２０１７.Ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙｉｎｐｌａｔｅａｕｋａｒｓｔｒｅｇｉｏｎ[Ｊ].ＥａｒｔｈＥｎｖｉｒｏｎꎬ４５(１):３２－３７.[陈萍ꎬ周运超ꎬ２０１７.高原喀斯特土壤养分容量及其林木持续性研究[Ｊ].地球与环境ꎬ４５(１):３２－３７.]ＣＨＥＮＹꎬＦＥＮＧＴꎬＹＵＹＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１７.ＴｈｅｌｉｔｔｅｒｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｔｈｒｅｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｆｏｒｅｓｔｏｆｗｅｓｔｅｒｎＧｕｉｚｈｏｕＰｒｏｖｉｎｃｅ[Ｊ].ＪＧｕｉｚｈｏｕＵｎｉｖＥｎｇＳｃｉꎬ３５(３):７３－７８.[陈元ꎬ冯图ꎬ喻元良ꎬ等ꎬ２０１７.黔西北喀斯特山区三种植物群落凋落物动态研究[Ｊ].贵州工程应用技术学院学报ꎬ３５(３):７３－７８.]ＣＵＩＬＬꎬＴＵＹＬꎬＬＡＤꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１７.ＥｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｂｉｏｍａｓｓｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌｆｏｒｓｉｘｔｙｐｉｃａｌｓｈｒｕｂｓｉｎＬａｓａＲｉｖｅｒＢａｓｉｎ[Ｊ].ＴｉｂｅｔＳｃｉＴｅｃｈꎬ７:６４－６８.[崔玲玲ꎬ土艳丽ꎬ拉多ꎬ等ꎬ２０１７.拉萨河流域６种典型灌木生物量预测模型的建立[Ｊ].西藏科技ꎬ７:６４－６８.]ＨＵＡＮＧＣＤꎬＺＨＡＮＧＪꎬＹＡＮＧＷＱꎬｅｔａｌ.ꎬ２００８.ＤｙｎａｍｉｃｓｏｎｆｏｒｅｓｔｃａｒｂｏｎｓｔｏｃｋｉｎＳｉｃｈｕａｎＰｒｏｖｉｎｃｅａｎｄＣｈｏｎｇｑｉｎｇＣｉｔｙ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎꎬ２８(３):９６６－９７５.[黄从德ꎬ张健ꎬ杨万勤ꎬ等ꎬ２００８.四川省及重庆地区森林植被碳储量动态[Ｊ].生态学报ꎬ２８(３):９６６－９７５.]ＬＩＧꎬＺＨＡＯＸꎬＺＨＡＮＧＢＢꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１４.ＢｉｏｍａｓｓａｌｌｏｃａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎａｎｄＣａｒａｇａｎａｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉｗｉｔｈｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｍｏｄｅｌｂｕｉｌｄｉｎｇｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｓ[Ｊ].ＡｃｔａＡｇｒＳｉｎꎬ２２(４):７６９－７７５.[李刚ꎬ赵祥ꎬ张宾宾ꎬ等ꎬ２０１４.不同株高的柠条生物量分配格局及其估测模型构建[Ｊ].草地学报ꎬ２２(４):７６９－７７５.]ＬＩＨＫꎬＺＨＡＯＰＸꎬＬＥＩＹＣꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１２.Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｎｅｓｔｉ￣ｍａｔｉｏｎｏｆｗｏｏｄｂｉｏｍａｓｓｕｓｉｎｇｆｏｒｅｓｔｉｎｖｅｎｔｏｒｙｄａｔａ[Ｊ].ＳｃｉＳｉｌｖＳｉｎꎬ４８(５):４４－５２.[李海奎ꎬ赵鹏祥ꎬ雷渊才ꎬ等ꎬ２０１２.基于森林清查资料的乔木林生物量估算方法的比较[Ｊ].林业科学ꎬ４８(５):４４－５２.]ＬＩＬꎬＸＩＡＦＣꎬＳＵＮＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１７.Ｂｉｏｍａｓｓａｌｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｅｉｇｈｔｅａｒｌｙ￣ｓｐｒｉｎｇｈｅｒｂｓｉｎｂｒｏａｄｌｅａｆＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ[Ｊ].ＪＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖꎬ３９(１):３４－４２.[李良ꎬ夏富才ꎬ孙越ꎬ等ꎬ２０１７.阔叶红松林下早春植物生物量分配[Ｊ].北京林业大学学报ꎬ３９(１):３４－４２.]ＬＩＳＤꎬＨＵＳＰꎬＴＡＮＧＸＭꎬ２０１３.Ｄｙｎａｍｉｃｃｈａｎｇｅｏｆｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｉｎｆｏｒｅｓｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ[Ｍ].Ｂｅｉｊｉｎｇ:ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ. 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ꎬ陈正仁ꎬ等ꎬ１９９５.茂兰喀斯特森林生物量构成初步研究[Ｊ].植物生态学报ꎬ１９(４):３５８－３６７.]９６１２期张雅君等:桂林岩溶石山檵木群落不同恢复阶段地上生物量模型构建及分配格局。

第３９卷第２２期２０１９年１１月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．３９，Ｎｏ．２２Ｎｏｖ．，２０１９基金项目：国家自然科学基金项目（３１８６０１２４）；广西自然科学基金项目（２０１６ＧＸＮＳＦＢＡ３８００３０）收稿日期：２０１９⁃０２⁃２８；㊀㊀网络出版日期：２０１９⁃０９⁃０５∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｙｏｎｇｊｉａｎｇ２２６＠１２６．ｃｏｍＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１９０２２８０３７７刘润红，涂洪润，李娇凤，梁士楚，姜勇，荣春艳，李月娟．桂林岩溶石山青冈群落数量分类与排序．生态学报，２０１９，３９（２２）：８５９５⁃８６０５．ＬｉｕＲＨ，ＴｕＨＲ，ＬｉＪＦ，ＬｉａｎｇＳＣ，ＪｉａｎｇＹ，ＲｏｎｇＣＹ，ＬｉＹＪ．ＮｕｍｅｒｉｃａｌｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１９，３９（２２）：８５９５⁃８６０５．桂林岩溶石山青冈群落数量分类与排序刘润红１，２，涂洪润１，３，李娇凤１，３，梁士楚１，３，姜㊀勇１，３，∗，荣春艳１，３，李月娟１，３１广西师范大学珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室，桂林㊀５４１００６２兰州大学生命科学学院／草地农业生态系统国家重点实验室，兰州㊀７３００００３广西师范大学生命科学学院，桂林㊀５４１００６摘要：植物群落的数量分类和排序可以客观地揭示植物群落与环境之间的关系，从而能为植被恢复与重建㊁森林经营与管理和生物多样性保护等提供理论依据㊂基于群落学调查和环境因子测定数据，采用Ｗａｒｄ聚类㊁双向指示种分析（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）和多元回归树（ＭＲＴ）对桂林岩溶石山青冈群落进行数量分类，选用冗余分析（ＲＤＡ）进行排序，分析其与环境因子之间的关系㊂结果表明：（１）３种分类方法所得结果基本一致，可将桂林岩溶石山青冈群落划分为３个群丛类型，分别为青冈⁃粗糠柴＋龙须藤＋红背山麻杆⁃三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊁青冈⁃龙须藤＋红背山麻杆＋干花豆⁃宽叶沿阶草＋三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｓ＋Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊁青冈⁃粗糠柴＋干花豆⁃三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）；（２）冗余分析结果较好地反映出各群丛类型的分布格局及其与环境梯度的相互关系，在１０个环境因子中，岩石裸露率㊁土壤含水量㊁ｐＨ值㊁全氮㊁全磷㊁全钾㊁速效钾这７个环境因子对群落的分布影响显著㊂土壤含水量和全钾含量可能是影响该植物群落物种组成与分布的重要生态因子㊂关键词：青冈；Ｗａｒｄ聚类；双向指示种法（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）；多元回归树（ＭＲＴ）；冗余分析（ＲＤＡ）ＮｕｍｅｒｉｃａｌｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａＬＩＵＲｕｎｈｏｎｇ１，２，ＴＵＨｏｎｇｒｕｎ１，３，ＬＩＪｉａｏｆｅｎｇ１，３，ＬＩＡＮＧＳｈｉｃｈｕ１，３，ＪＩＡＮＧＹｏｎｇ１，３，∗，ＲＯＮＧＣｈｕｎｙａｎ１，３，ＬＩＹｕｅｊｕａｎ１，３１ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｌｏｇｙｏｆＲａｒｅａｎｄＥｎｄａｎｇｅｒｅｄＳｐｅｃｉｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＧｕａｎｇｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｌｉｎ５４１００６，Ｃｈｉｎａ２ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏ⁃ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ／ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ３ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＧｕａｎｇｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｌｉｎ５４１００６，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｓａｎａｓｓｅｍｂｌａｇｅｏｆｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｈａｔｌｉｖｅｉｎｃｅｒｔａｉｎａｒｅａ，ａｎｄｉｎｔｅｒａｃｔｗｉｔｈａｎｄａｄａｐｔｔｏｅａｃｈｏｔｈｅｒｉｎｔｈｅｃｏｎｔｅｘｔｏｆｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅｓ．Ｔｈｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔａｐｐｒｏａｃｈｔｏｒｅｓｅａｒｃｈｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｓｏｒｔｉｎｇ．Ｔｈｅｎｕｍｅｒｉｃａｌｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｃａｎｏｂｊｅｃｔｉｖｅｌｙｒｅｖｅａｌｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｓｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｆｏｒｅｓｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｎｄｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ，ｆｏｒｅｓｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ａｎｄｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．Ａｌｔｈｏｕｇｈａｆａｓｔ⁃ｇｒｏｗｉｎｇｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｏｎｔｈｅｎｕｍｅｒｉｃａｌｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｒｅｐｕｂｌｉｓｈｅｄｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ，ｙｅｔｌｉｔｔｌｅｉｓｋｎｏｗｎａｂｏｕｔｔｈｅｎｕｍｅｒｉｃａｌｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄ６９５８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ，ｗｈｉｃｈｐｒｅｖｅｎｔｓｕｓｆｒｏｍｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｉｔｉｓｎｅｃｅｓｓａｒｙｔｏｃａｒｒｙｏｕｔａｃａｓｅｓｔｕｄｙａｂｏｕｔｔｈｅｎｕｍｅｒｉｃａｌｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ．Ｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｉｓｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｙ，ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄａｔａｂｙｔｈｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｆｉｅｌｄｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｏｆ２０ｐｌｏｔｓｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，ｗｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｈｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｉｔｈＷａｒｄｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ，ｔｗｏ⁃ｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ（ＴＷＩＮＳＰＡＮ），ａｎｄｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｔｒｅｅｓ（ＭＲＴ）ｍｅｔｈｏｄｓ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｗａｓａｎａｌｙｚｅｄｂｙｔｈｅｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓ（ＲＤＡ）ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：（１）ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｗｅｒｅｂａｓｉｃａｌｌｙｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ．Ｔｈｅ２０ｐｌｏｔｓｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎｗｅｒｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏ３ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｙｐｅｓ：Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ，Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｓ＋Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ，Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ．（２）Ｂｏｔｈｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｔｈｒｅｅｎｕｍｅｒｉｃａｌｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｅｘｈｉｂｉｔｅｄｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｒｅｓｕｌｔｓ．Ｔｈｅｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓｃｌｅａｒｌｙｒｅｆｌｅｃｔｅｄｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｎｇｅｏｆｔｈｒｅｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｔｙｐｅｓａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｔｙｐｅｓａｎｄｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ．Ａｍｏｎｇ１０ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ，ｔｈｅｒｏｃｋｂａｒｅｒａｔｅ，ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｏｉｌｐＨｖａｌｕｅ，ｓｏｉｌｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｓｏｉｌｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ｓｏｉｌｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍｈａｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｃｒｏｓｓｔｈｅ３ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｙｐｅｓ．ＴｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｍａｉｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ；ｗａｒｄｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ；ｔｗｏ⁃ｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）；ｍｕｌｔｉｐｌｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｔｒｅｅｓ（ＭＲＴ）；ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓ（ＲＤＡ）植物群落是指生活在特定空间和时间范围内的各物种种群的集合，它是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互作用㊁相互制约而形成的，是物种适应共同生存环境的结果［１⁃３］㊂植物群落的数量分类和排序可以客观准确地揭示物种之间以及植物群落与环境之间的复杂生态关系，已成为研究植被生态学的重要手段［４⁃６］㊂其中，数量分类是根据物种的数量信息，采用数量分类方法将所调查的样方划分成不同的群落类型，因此，数量分类能在一定程度上揭示植物群落的形成㊁演替及其与环境因子的关系，是分析植被间断性的重要方法，但不能用于描述群落的连续分布［７］㊂排序则是研究植被连续性的方法，是运用数学方法将所调查的样方或物种，按照相似度来排定其位序，使得排序轴可以反映一定的环境梯度，从而能够解释群落之间㊁群落与其环境之间的相互关系［８⁃９］㊂而植物群落既存在连续性的一面，又有间断性一面，只有结合使用数量分类和排序２种方法，才能够深刻地揭示植物群落的空间分布格局及其影响因素［１０⁃１１］㊂因此，对植物群落进行数量分类和排序研究，有助于揭示群落的类型㊁结构㊁功能和演替趋势，以及物种之间㊁物种与环境之间的关系，从而为植被的恢复与重建㊁森林的经营与管理和生物多样性保护等提供科学理论依据［１２⁃１３］㊂目前，植被群落数量分类方法众多，常用的方法有聚类分析（ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ）㊁双向指示种分析（ｔｗｏ⁃ｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ，ＴＷＩＮＳＰＡＮ）和多元回归树（ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｔｒｅｅｓ，ＭＲＴ）［１４］㊂其中，聚类分析是根据样方间的相似性距离，将距离较近的样方归为一类，进而划分群落类型［１５⁃１６］㊂作为聚类分析的一种，Ｗａｒｄ聚类分析又称离差平方和法，即以平方欧氏距离作为两类之间的距离，先将集合中各样本自成一类，计算类重心间方差，将离差平方和增量最小的两类首先合并，再依次将所有类别逐级合并［１７］㊂双向指示种分析法是当今应用最广泛的数量分类方法，该方法通过重要值进行样地分类，且可同时完成样方和物种的分类，分类结果可靠，适合不同尺度的群落分类，但需要专业经验确定优势种的权重，而且需要人为设定终止原则，否则将一直划分下去，直至所有样本都自成一类为止［１８⁃１９］㊂多元回归树则是一种较新的数量分类方法，它同时以物种和环境信息为分类依据，将环境因子梯度作为分类节点，利用递归划分法，将样方尽可能划分为同质的类型，然后利用交叉验证来确定分类结果而无需人为判定，因而比聚类分析和双向指示种分析更客观，对有过渡性质的样方划分更为可靠［２０］㊂目前，生态学研究上，最常用的排序分析方法有两类：一类是基于线性模型的主成分分析（Ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣＡ）及其衍生出来的冗余分析（Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓ，ＲＤＡ）；另一类是基于非线性模型的对应分析（Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，ＣＡ）及其直接梯度分析版本 典范对应分析 （Ｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，ＣＣＡ）［２１］㊂其中，冗余分析同时结合物种矩阵和环境矩阵，结果直观㊁明确且包含大量信息，每一步的计算结果都与环境因子进行线性回归，有效地揭示环境因子与物种组成和群落分布格局的相关程度的大小，从而对群落和环境因子间的复杂关系做出更加直观的生态解释［２１］㊂喀斯特地貌是一种因水对可溶性碳酸盐岩（大多为石灰岩）进行溶蚀㊁冲蚀㊁潜蚀等作用而产生的特殊地貌形态的总称，又称岩溶地貌［２２］㊂桂林岩溶石山所在的我国西南喀斯特地区是世界三大喀斯特集中连片发育区中面积最大（５．４ˑ１０５ｋｍ２，约占全国喀斯特地貌总面积的３１．５％）㊁岩溶发育最典型和最强烈㊁石漠化最严重㊁人地矛盾最尖锐的地区，也是景观类型复杂㊁生物多样性丰富㊁生态系统极为脆弱的地区［２３］㊂桂林岩溶石山地区由于脆弱的生态环境和复杂的人地系统，加上不合理的社会经济活动，长期以来该区石漠化和贫困问题相互交织，生态保护与社会经济发展矛盾突出，严重制约了该地区社会经济的可持续发展［２４⁃２６］㊂因此，进行石漠化退化生态系统的恢复与重建已刻不容缓㊂岩溶植被作为岩溶退化生态系统恢复的主体，在维护生态系统稳定和保护生物多样性等生态服务功能方面具有重要作用［２７⁃２８］㊂因此，研究桂林岩溶石山典型植被群落，特别是其顶极群落的组成㊁结构与功能，及其与环境因素的相互关系，对岩溶地区退化生态系统植被恢复与重建具有重要意义㊂青冈（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ）为壳斗科（Ｆａｇａｃｅａｅ）青冈属（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ）常绿乔木，具有较强的适应性，是岩溶生态系统顶极群落的建群种或共优种，可作为岩溶地区植被恢复与重建的先锋树种，对于维持岩溶生态系统的结构和功能具有重要的作用［２９］㊂目前，国内外学者在桂林岩溶石山青冈群落植被生态学方面已进行了不少研究，主要集中在数量分析［３０］㊁种内种间竞争［２９］㊁种群的结构特征［３１］㊁生理特性与环境因子关系［３２］㊁生物量［３３］㊁叶功能性状［３４］㊁生态位与种间联结［３５］等方面㊂然而，运用数量生态学方法对青冈群落进行数量分类与排序的研究尚鲜见报道㊂鉴于此，本文以桂林岩溶石山青冈群落为研究对象，综合采用Ｗａｒｄ聚类㊁双向指示种分析（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）和多元回归树（ＭＲＴ）３种分类方法对桂林岩溶石山青冈群落进行数量分类，选用冗余分析（ＲＤＡ）进行排序，以期回答以下３个科学问题：（１）桂林岩溶石山青冈群落可以划分为哪些群丛类型？（２）３种群落分类方法所得结果是否一致？（３）影响该群落变化和分布的关键环境因子是什么？这些科学问题的合理解答，可以揭示桂林岩溶石山地区植物群落与环境之间的关系，从而为该地区的植被恢复与重建㊁森林经营与管理和生物多样性保护等提供理论依据㊂１㊀材料与方法１．１㊀研究区概况研究区位于广西壮族自治区桂林市典型的岩溶石山区，地理坐标为１１０ʎ０９ᶄＥ １１０ʎ４２ᶄＥ，２４ʎ４０ᶄＮ ２５ʎ４０ᶄＮ，海拔１００ ５００ｍ㊂地貌类型主要是由碳酸盐岩溶蚀为主形成的峰林（孤峰）平原和峰丛洼地㊂该区域属中亚热带湿润季风气候区，境内气候温和，四季分明，雨量充沛，且雨热基本同期㊂年平均气温１７．８ １９．１ħ，最冷１月平均气温约８ ９ħ，最热８月平均气温约２８ħ，年降雨量１８１４ １９４１ｍｍ，年内分配不均，主要集中在４ ７月，年蒸发量１３７７ １８５７ｍｍ，年平均相对湿度为７３％ ７９％，全年风向以偏北风为主，平均风速为２．２ ２．７ｍ／ｓ，无霜期长达３０９ｄ，全年光照充足，年平均日照时数为１６７０ｈ㊂土壤类型以第四纪石灰岩发育而成的黄棕色或黑色石灰岩土为主，土层浅薄，地形破碎，土被不连续，岩石裸露率高，保水保肥能力差；土质以粘质为主，剖面层次清晰，有明显的枯枝落叶层，ｐＨ值介于４ ８之间，富含钙镁，有效养分Ｎ㊁Ｋ含量低，其他矿物养分缺乏㊂植被类型为非地带性亚热带常绿落叶阔叶硬叶林，原生植被已基本被破坏，现存植被以次生植被为主，其适生植物具有喜钙㊁耐旱㊁石生等特性㊂青冈群落垂直层次结构较简单，可明显划分为乔７９５８㊀２２期㊀㊀㊀刘润红㊀等：桂林岩溶石山青冈群落数量分类与排序㊀８９５８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀木层㊁灌木层和草本层，其中乔木层以青冈为建群种，主要伴生种有齿叶黄皮（Ｃｌａｕｓｅｎａｄｕｎｎｉａｎａ）㊁扁片海桐（Ｐｉｔｔｏｓｐｏｒｕｍｐｌａｎｉｌｏｂｕｍ）㊁紫弹树（Ｃｅｌｔｉｓｂｉｏｎｄｉｉ）㊁岩樟（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍｓａｘａｔｉｌｅ）㊁菜豆树（Ｒａｄｅｒｍａｃｈｅｒａｓｉｎｉｃａ）等；灌木层主要物种有粗糠柴（Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ）㊁龙须藤（Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉｉ）㊁红背山麻杆（Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ）㊁千里香（Ｍｕｒｒａｙａｐａｎｉｃｕｌａｔａ）㊁干花豆（Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ）㊁檵木（Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅ）㊁山麻杆（Ａｌｃｈｏｒｎｅａｄａｖｉｄｉｉ）等，同时存在一定数量的青冈等乔木的更新苗；草本层主要物种有三穗薹草（Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊁宽叶沿阶草（Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｓ）㊁庐山香科科（Ｔｅｕｃｒｉｕｍｐｅｒｎｙｉ）㊁荩草（Ａｒｔｈｒａｘｏｎｈｉｓｐｉｄｕｓ）㊁蔓生莠竹（Ｍｉｃｒｏｓｔｅｇｉｕｍｆａｓｃｉｃｕｌａｔｕｍ）㊁石油菜（Ｐｉｌｅａｃａｖａｌｅｒｉｅｉ）和槲蕨（Ｄｒｙｎａｒｉａｒｏｏｓｉｉ）等㊂１．２㊀群落学调查于２０１７年７ ９月，在充分踏查的基础上，根据青冈群落的物种组成与结构等特点，在桂林岩溶石山受人为干扰较轻且发育完好的青冈群落分布区，建立了２０个２０ｍˑ２０ｍ的样方㊂其中，桂林市郊的芦笛岩㊁演坡山以及阳朔县白沙镇碑头村和富里湾村分别为３㊁６㊁７㊁４个，各样地的基本情况如表１所示㊂在每个样方四角及中心位置各设立１个５ｍˑ５ｍ灌木样方，由于林下草本较稀疏，在调查灌木的样方内同时进行草本调查㊂对样方进行常规的群落学调查，内容主要包括：调查乔木样方中ＤＢＨȡ２．５ｃｍ乔木植株的种名㊁高度㊁胸径㊁冠幅等指标；记录灌木层植株（灌木以及ＤＢＨ＜２．５ｃｍ的乔木幼树）的种名㊁高度㊁基径㊁冠幅㊁盖度等指标；草本层记录种名㊁株数㊁高度㊁盖度等指标㊂同时，记录每个样方的土壤类型㊁经纬度㊁海拔㊁坡度㊁坡位㊁坡向㊁砾石裸露率和干扰程度等生境特征㊂表１㊀样地基本概况Ｔａｂｌｅ１㊀Ｂａｓｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｓａｍｐｌｅｓｉｔｅｓ样地Ｌａｔｉｔｕｄｅ海拔范围Ｂａｒｅｒｏｃｋｒａｔｉｏ／％Ｒａｎｇｅｏｆａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ岩石裸露率Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ纬度Ｎｏ．ｏｆｓａｍｐｌｅ经度Ｓｉｔｅ样方编号阳朔县白沙镇碑头村（ＢＴＣ）Ｐ１ Ｐ７１１０ʎ２５ᶄ１９ᵡＥ２４ʎ４４ᶄ４２ᵡＮ１７３ ２０８３６ ５６桂林市郊芦笛岩（ＬＤＹ）Ｐ８ Ｐ１０１１０ʎ１５ᶄ４９ᵡＥ２５ʎ１８ᶄ１９ᵡＮ１７９ １９３５６ ７２桂林市郊演坡山（ＹＰＳ）Ｐ１１ Ｐ１６１１０ʎ１５ᶄ１９ᵡＥ２５ʎ１９ᶄ１０ᵡＮ２３４ ２６８５１ ７６阳朔县白沙镇富里湾村（ＦＬＷ）Ｐ１７ Ｐ２０１１０ʎ２２ᶄ４３ᵡＥ２４ʎ４９ᶄ５２ᵡＮ２４０ ２５７４５ ６０１．３㊀土壤采样与测定土壤采样以２０ｍˑ２０ｍ样方为基本单位，采用 梅花五点法 ，在每个样方的４个顶点和中心位置，去除表层凋落物和腐殖质后，用直径５ｃｍ的土钻钻取土壤表层（０ ２０ｃｍ）土样，运用四分法混合均匀㊂同时在样方的相同位置用环刀取样，用于测定土壤含水量㊂将采集的新鲜土样带回实验室，土壤含水量（ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＷＣ，％）采用烘干法测定（１０５ħ）；土壤养分样品自然晾干，剔除其中的根系㊁石块㊁钙核及动植物残体等杂质后研细，过０．１５ｍｍ土壤筛，对预处理后的土样进行土壤ｐＨ值㊁有机质㊁全氮㊁速效氮㊁全磷㊁速效磷㊁全钾㊁速效钾等８个土壤化学性质指标的测定，测定方法参照‘土壤农业化学常规分析方法“［３６］㊂其中，采用电位计法测定土壤ｐＨ值（水土比２．５ʒ１）；有机质（ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ＳＯＭ，ｇ／ｋｇ）采用重铬酸钾容量法（外加热法）测定；全氮（ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ＴＮ，ｇ／ｋｇ）采用凯氏定氮法测定；速效氮（ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ，ＡＮ，ｇ／ｋｇ）采用碱解扩散法测定；全磷（ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ＴＰ，ｇ／ｋｇ）采用钼锑抗比色法测定；速效磷（ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ＡＰ，ｇ／ｋｇ）采用碳酸氢钠浸提⁃钼锑抗比色法测定；全钾（ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ＴＫ，ｇ／ｋｇ）含量采用氢氟酸⁃高氯酸消煮，火焰光度计法测定；速效钾（ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ＡＫ，ｇ／ｋｇ）含量采用乙酸铵⁃火焰分光光度法测定㊂每个土壤样品重复测定３次后取其平均值作为本研究分析的数据㊂１．４㊀统计与分析１．４．１㊀重要值计算采用重要值（ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅ，ＩＶ）作为评价各物种在群落中的优势程度指标，反映其在群落中的功能地位和作用，对每个样方分别计算乔木㊁灌木和草本的重要值，其计算公式如下［９］：乔木重要值＝（相对多度＋相对频度＋相对显著度）／３灌木（草本）重要值＝（相对盖度＋相对高度）／２１．４．２㊀群落数量分类根据所有物种在样方中的重要值，选用Ｒ语言ｃｌｕｓｔｅｒ程序包［３７］中的ｈｃｌｕｓｔ函数进行Ｗａｒｄ（即离差平方和法）聚类分析㊂根据所有物种在样方中的重要值，采用Ｒ语言ｔｗｉｎｓｐａｎＲ程序包中的ｔｗｉｎｓｐａｎ函数进行双向指示种分析（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）分类㊂采用２０个样方的岩石裸露率（ＢＲＲ）㊁土壤含水量（ＳＷＣ）㊁ｐＨ值（ｐＨ）㊁有机质（ＳＯＭ）㊁全氮（ＴＮ）㊁全磷（ＴＰ）㊁全钾（ＴＫ）㊁速效氮（ＡＮ）㊁速效磷（ＡＰ）㊁速效钾（ＡＫ）１０个环境因子为自变量，１２８个物种在２０个样方内的重要值为因变量进行多元回归树（ＭＲＴ）分类㊂多元回归树分类采用Ｒ语言ｍｖｐａｒｔ程序包［３８］中的ｍｖｐａｒｔ函数计算㊂参考吴征镒的‘中国植被“［３９］的植物群落分类和命名原则，并结合样方内实际的生态现状，以优势种原则划分群丛和命名㊂１．４．３㊀ＲＤＡ分析在探讨植被与环境因子之间的关系时，首先对物种重要值⁃样方矩阵数据进行除趋势对应分析（ＤｅｔｒｅｎｄＣｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅＡｎａｌｙｓｉｓ，ＤＣＡ），根据ＤＣＡ排序轴的最大值选择适宜的排序方法［４０］㊂预排序结果表明ＤＣＡ排序前４个轴中最大值小于３，故而选择基于线性模型的ＲＤＡ排序方法㊂利用前向选择法和蒙特卡罗置换检验（ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏｐｅｒｍｕｔｅｓｔｔｅｓｔ，模拟９９９次）检测所有环境因子整体对物种分布的解释量是否具有显著性（Ｐ＜０．０５），在此基础上，通过Ｒ语言ｖｅｇａｎ程序包［４１］中的ｅｎｖｆｉｔ函数检验每个环境因子与物种分布的显著性，以便剔除冗余变量（有机质㊁速效氮和速效磷），并选定一组代理环境变量进行分析㊂最终，从１０个环境因子筛选出包括岩石裸露率（ＢＲＲ）㊁土壤含水量（ＳＷＣ）㊁ｐＨ值（ｐＨ）㊁全氮（ＴＮ）㊁全磷（ＴＰ）㊁全钾（ＴＫ）㊁速效钾（ＡＫ）７个对群落格局影响显著的环境代理变量进行ＲＤＡ排序，分析过程中对数据进行了标准化处理，最终绘制样方⁃环境因子二维排序图㊂ＲＤＡ排序和蒙特卡罗置换检验分别在Ｒ语言ｖｅｇａｎ程序包的ｒｄａ函数和ｐｅｒｍｕｔｅｓｔ函数中完成㊂所有统计分析与制图均在Ｒ３．４．０（ｈｔｔｐ：／／ｃｒａｎ．ｒ⁃ｐｒｏｊｅｃｔ．ｏｒｇ／）中完成㊂２㊀结果与分析㊀图１㊀桂林岩溶石山青冈群落２０个样方的Ｗａｒｄ聚类结果Ｆｉｇ．１㊀ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｏｆＷａｒｄｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇｆｏｒｔｈｅ２０ｐｌｏｔｓｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ２．１㊀Ｗａｒｄ聚类分析对青冈群落的２０个样方进行Ｗａｒｄ聚类分析，将桂林岩溶石山青冈群落２０个样方划分为３个群丛（图１），命名如下：群丛Ｉ：青冈⁃龙须藤＋红背山麻杆＋干花豆⁃宽叶沿阶草＋三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｓ＋Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ８ Ｐ１６，共９个样方，位于桂林市郊演坡山和芦笛岩张家村㊂该群丛分布在土壤含水量大于或等于１８．９９％且全钾含量大于或等于２．４６３的地区，岩石裸露率５１％ ７６％，群落总盖度７５％ ９０％㊂乔木层的优势种为青冈，主要伴生种为岩樟㊁樟叶槭（Ａｃｅｒｃｉｎｎａｍｏｍｉｆｏｌｉｕｍ）㊁菜豆树；灌木层的优势种为龙须藤㊁红背山麻杆和干花豆，主要伴生种为檵木㊁刺叶冬青（Ｉｌｅｘｂｉｏｒｉｔｓｅｎｓｉｓ）㊁子凌蒲桃㊁山麻杆㊁石岩枫（Ｍａｌｌｏｔｕｓｒｅｐａｎｄｕｓ）㊁一叶萩（Ｆｌｕｅｇｇｅａｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ）等，还有青冈等乔木的幼树；草本层的优势种为庐山香科科㊁宽叶沿阶９９５８㊀２２期㊀㊀㊀刘润红㊀等：桂林岩溶石山青冈群落数量分类与排序㊀草㊁三穗薹草，主要伴生种有荩草㊁槲蕨㊁蔓生绣竹和石油菜等㊂群丛ＩＩ：青冈⁃粗糠柴＋干花豆⁃三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ１７ Ｐ２０，共４个样方，位于阳朔县白沙镇富里湾村㊂该群丛分布在土壤含水量大于或等于１８．９９％且全钾含量小于２．４６３的地区，岩石裸露率４５％ ６０％，群落总盖度８０％ ９０％㊂乔木层优势种为青冈，主要伴生种为紫弹树㊁樫木（Ｄｙｓｏｘｙｌｕｍｅｘｃｅｌｓｕｍ）㊁扁片海桐㊁白皮乌口树㊁齿叶黄皮；灌木层的优势种为粗糠柴㊁干花豆，主要伴生种为龙须藤㊁千里香㊁斜叶榕（Ｆｉｃｕｓｔｉｎｃｔｏｒｉａ）㊁胡颓子（Ｅｌａｅａｇｎｕｓｐｕｎｇｅｎｓ）㊁白萼素馨（Ｊａｓｍｉｎｕｍａｌｂｉｃａｌｙｘ）㊁黄梨木（Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎｍｉｎｕｓ）等，还有青冈等乔木的幼树；草本层的优势种为三穗薹草，主要伴生种为荩草㊁宽叶沿阶草㊁槲蕨和石油菜等㊂群丛ＩＩＩ：青冈⁃粗糠柴＋龙须藤＋红背山麻杆⁃三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ１ Ｐ７，共７个样方，均位于阳朔县白沙镇碑头村㊂该群丛分布在土壤含水量小于１８．９９％的地区，岩石裸露率３６％ ５６％，群落总盖度８１％ ９２％㊂乔木层优势种为青冈，主要伴生种为齿叶黄皮㊁扁片海桐等；灌木层的优势种为粗糠柴㊁龙须藤㊁红背山麻杆，主要伴生种为千里香㊁山麻杆㊁山槐（Ａｌｂｉｚｉａｋａｌｋｏｒａ）㊁子凌蒲桃（Ｓｙｚｙｇｉｕｍｃｈａｍｐｉｏｎｉｉ）等；草本层的优势种为三穗薹草，主要伴生种有庐山香科科㊁宽叶沿阶草㊁荩草等㊂㊀图２㊀桂林岩溶石山青冈群落２０个样方的ＴＷＩＮＳＰＡＮ树状分类图Ｆｉｇ．２㊀Ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍｏｆｔｈｅｔｗｏ⁃ｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆ２０ｐｌｏｔｓｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａＤ，样方分组；Ｎ，样方数；Ｐ，样方号２．２㊀ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类及命名对桂林岩溶石山青冈群落的２０个样方进行ＴＷＩＮＳＰＡＮ数量分类，划分为３个群丛（图２），命名如下：群丛Ｉ：青冈⁃龙须藤＋红背山麻杆＋干花豆⁃宽叶沿阶草＋三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｓ＋Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ８ Ｐ１６，共９个样方，位于桂林市郊演坡山和芦笛岩张家村，分类结果与Ｗａｒｄ聚类分析的群丛Ｉ完全相同㊂群丛ＩＩ：青冈⁃粗糠柴＋龙须藤＋红背山麻杆⁃三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ１ Ｐ７，共７个样方，均位于阳朔县白沙镇碑头村，分类结果与Ｗａｒｄ聚类分析的群丛ＩＩＩ完全相同㊂群丛ＩＩＩ：青冈⁃粗糠柴＋干花豆⁃三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ１７ Ｐ２０，共４个样方，位于阳朔县白沙镇富里湾村，分类结果与Ｗａｒｄ聚类分析的群丛ＩＩ完全相同㊂２．３㊀多元回归树分类及命名如图３所示，根据１⁃ＳＥ（１标准差）准则：在保证通过交叉验证误差（ＣＶＲＥ，通过交叉验证获得）尽量小的范围内，选取规模最小的回归树，最终把 Ａ 点作为回归树规模［１６］㊂以土壤含水量和全钾含量为划分节点，将桂林岩溶石山青冈群落２０个样方划分为３个群丛（图４），命名如下：群丛Ｉ：青冈⁃粗糠柴＋龙须藤＋红背山麻杆⁃三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ１ Ｐ７，共７个样方，均位于阳朔县白沙镇碑头村㊂该群丛分布在土壤含水量小于１８．９９％的地区，分类结果与Ｗａｒｄ聚类分析的群丛ＩＩＩ和００６８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀㊀图３㊀桂林岩溶石山青冈群落分类相对误差和交叉验证相对误差变化图Ｆｉｇ．３㊀Ｒｅｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎａｎｄｃｒｏｓｓ⁃ｖａｌｉｄａｔｉｏｎｒｅｌａｔｉｖｅｅｒｒｏｒｆｏｒｔｈｅｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｔｒｅｅｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａａ，交叉验证相对误差变化趋势；ｂ，相对误差变化趋势；｜，标准误差；Ａ，根据 １⁃ＳＥ 规则确定的分类树规模点；Ｍｉｎ＋１ＳＥ，交叉验证相对误差最小值加上一个标准误差线ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类的群丛ＩＩ完全相同㊂群丛ＩＩ：青冈⁃粗糠柴＋干花豆⁃三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ１７ Ｐ２０，共４个样方，位于阳朔县白沙镇富里湾村㊂该群丛分布在土壤含水量大于或等于１８．９９％且全钾含量小于２．４６３的地区，分类结果与Ｗａｒｄ聚类分析的群丛ＩＩ和ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类的群丛ＩＩＩ完全相同㊂群丛ＩＩＩ：青冈⁃龙须藤＋红背山麻杆＋干花豆⁃宽叶沿阶草＋三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｓ＋Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ８ Ｐ１６，共９个样方，位于桂林市郊演坡山和芦笛岩张家村㊂该群丛分布在土壤含水量大于或等于１８．９９％且全钾含量大于或等于２．４６３的地区，分类结果与Ｗａｒｄ聚类的群丛Ｉ和ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类的群丛Ｉ完全相同㊂２．４㊀群落分布与环境因子的关系通过对桂林岩溶石山青冈群落的样方⁃物种矩阵和样方⁃环境因子矩阵进行冗余分析得到二维排序图如图５所示，箭头代表环境因子，箭头的长短表示群落分布㊀图４㊀桂林岩溶石山青冈群落２０个样方多元回归树分类树状图Ｆｉｇ．４㊀ＤｅｎｄｒｏｇｒａｍｏｆｔｈｅｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｔｒｅｅｓｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ８．１１㊁３．１１㊁５．８５为各群丛物种重要值的平均值；ｎ，每个群丛包含的样方数；Ｐ，每个群丛包含的样方号；ＣＶＥｒｒｏｒ，交叉验证相对误差；Ｅｒｒｏｒ，相对误差；ＳＥ，标准误差与某个环境因子的相关程度的大小，连线越长，说明相关性越大，反之越小㊂箭头连线和排序轴的夹角代表某个环境因子与排序轴的相关性大小，夹角越小，相关性越高；反之越低㊂７个环境因子的解释量为６２．２８％，前４个排序轴的特征根分别为０．１１１３１㊁０．０４２７９㊁０．０１７９７㊁０．０１４９８，前四轴物种⁃环境关系方差累计贡献率为８９．３７％，其中前两轴就达到７３．６３％，包含了绝大部分信息，故采用ＲＤＡ分析前两轴的数据分析植物群落的分布格局与环境因子之间的关系㊂结合图５和表２可以看出，与第一排序轴正相关最高的是岩石裸露率，呈显著相关，相关系数分别为０．９９５１９，其次是土壤含水量，呈显著相关，相关系数为０．６９７９９，其次是全氮㊁速效钾㊁全钾，也呈显著相关，相关系数分别为０．５５９９９㊁０．５４４２３㊁０．５１５３３；与第一排序轴显著负相关的是全磷㊁ｐＨ值，相关系数分别为－０．５９９２４㊁－０．４８２３８，说明第一排序轴主要反映了植物群落分布格局在岩石裸露率㊁土壤含水量等环境因子梯度上的变化，即沿排序轴第一轴从左到右岩石裸露率㊁土壤含水量㊁全氮㊁全钾和速效钾含量增加，土壤ｐＨ值㊁全磷含量降低的趋势㊂与第二排序轴呈正相关的是１０６８㊀２２期㊀㊀㊀刘润红㊀等：桂林岩溶石山青冈群落数量分类与排序㊀图５㊀桂林岩溶石山青冈群落２０个样方的ＲＤＡ二维排序图㊀Ｆｉｇ．５㊀Ｔｗｏ⁃ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌＲＤＡｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｄｉａｇｒａｍｏｆ２０ｐｌｏｔｓｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａＢＲＲ：岩石裸露率，Ｂａｒｅｒｏｃｋｒａｔｉｏ；ＳＷＣ：土壤含水量，Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ；ｐＨ：ｐＨ值，ｐＨｖａｌｕｅ；ＴＮ：全氮，Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ；ＴＰ：全磷，Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＴＫ：全钾，Ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ；ＡＫ：速效钾，Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ；１ ２０代表样方编号全钾和速效钾含量，相关系数分别为０．８５６９９和０．８３８９４；与第二排序轴呈负相关的是ｐＨ值㊁全氮㊁全磷㊁土壤含水量㊁岩石裸露率，相关系数分别为－０．８７５９６㊁－０．８２８５０㊁－０．８００５７㊁－０．７１６１１㊁－０．０９８００，说明第二排序轴主要反映的是全钾等环境因子梯度上的变化，具体情况为沿第二排序轴从下往上，土壤全钾和速效钾含量增加，土壤含水量㊁ｐＨ值㊁全氮㊁全磷含量降低的趋势，岩石裸露率基本保持不变㊂综合前两轴，岩石裸露率，土壤含水量㊁ｐＨ值㊁全氮㊁全磷㊁全钾和速效钾含量对该群落的分布有显著影响㊂从箭头长短来看，箭头最长的是土壤含水量和全钾含量，说明土壤含水量和全钾含量可能是影响桂林岩溶石山青冈群落分布最重要的因素㊂结合群落分类（图２ 图４）和排序结果（图５）可以看出３个群丛在排序图上呈现出明显的分布规律㊂青冈⁃粗糠柴＋龙须藤＋红背山麻杆⁃三穗薹草群丛（群丛Ｉ）分布在土壤含水量相对较低的区域，位于排序图的左上部；青冈⁃龙须藤＋红背山麻杆＋干花豆⁃宽叶沿阶草＋三穗薹草群丛（群丛ＩＩ）分布在土壤含水量和全钾含量相对较高的区域，位于排序图的右方偏中；青冈⁃粗糠柴＋干花豆⁃三穗薹草群丛（群丛ＩＩＩ）分布在土壤含水量相对较高，土壤全钾含量相对较低的区域，位于排序图的左下方㊂此外，ＲＤＡ排序所得各群丛类型与３种分类所得各群丛类型基本吻合，进一步说明３种分类方法客观地对桂林岩溶石山青冈群落进行了划分，验证了３种分类所得结果的合理性，ＲＤＡ排序图较好地反映了植物群丛之间以及群落与环境之间的相互关系㊂表２㊀环境因子的显著性检验Ｔａｂｌｅ２㊀Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｏｆｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｅｓｔｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ环境因子Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ环境因子与排序轴的相关系数Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｓｏｒｔｉｎｇａｘｉｓ轴１Ａｘｉｓ１轴２Ａｘｉｓ２决定系数（Ｒ２）Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ显著性检验（Ｐｒ（＞ｒ））Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｅｓｔ岩石裸露率Ｂａｒｅｒｏｃｋｒａｔｉｏ（ＢＲＲ）０．９９５１９－０．０９８０００．４８４５０．００４∗∗土壤含水量Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（ＳＷＣ）０．６９７９９－０．７１６１１０．８８１２０．００１∗∗∗ｐＨ值ｐＨｖａｌｕｅ（ｐＨ）－０．４８２３８－０．８７５９６０．６４２３０．００１∗∗∗全氮Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＴＮ）０．５５９９９－０．８２８５００．３０２９０．０４８∗全磷Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ＴＰ）－０．５９９２４－０．８００５７０．５４６６０．００２∗∗全钾Ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ（ＴＫ）０．５１５３３０．８５６９９０．６０１９０．００１∗∗∗速效钾Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ（ＡＫ）０．５４４２３０．８３８９４０．３３７００．０２５∗㊀㊀Ｒ２越小，表示该环境因子对物种分布影响越小；∗∗∗表示在０．００１水平上显著，∗∗表示在０．０１水平上显著，∗表示在０．０５水平上显著３㊀讨论３．１㊀３种分类结果对比Ｗａｒｄ聚类分析㊁ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类㊁ＭＲＴ所得各群丛类型基本一致，均可将桂林岩溶石山青冈群落的２０个样方较明显地划分为３个群丛，每个群丛类型都有各自的物种组成和群落特征，并占据着不同的生境，表明２０６８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀３种分类方法均具有较为可信的分类效果，能较好地代表桂林岩溶石山青冈群落的群落组成及分布规律㊂胡刚等［３０］利用ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类方法将桂林岩溶石山青冈栎群落６０个样方划分为８个群丛类型，与本文的结果存在较大差异，这可能是由于调查地点存在差异，且其使用的样方大小为１０ｍˑ１０ｍ，明显小于本研究所使用的，也是宋永昌［４２］认为在进行亚热带森林群落学研究的最小合理的样方大小为２０ｍˑ２０ｍ㊂因此，在今后的研究中应使用统一大小的样方尺寸，尽量调查更多的分布地点和样方数量，以期更好地反映群落的物种组成及分布规律㊂本文选用Ｗａｒｄ聚类分析㊁双向指示种分析（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）和多元回归树（ＭＲＴ）３种数量分类方法对桂林岩溶石山青冈群落进行群丛划分，所得各群丛类型基本一致，且各群丛样方组成完全吻合㊂然而，张文静等［４３］利用多元回归树与双向指示种２种数量分类方法对吕梁山南段森林群落进行比较发现，尽管２种分类方法划分出相同的４个群系，但在部分群系之间存在样方组成的差异，并提出当划分大样地连续样方或具有过渡性质样方时，多元回归树更有优势㊂于梦凡［４４］对比利用ＴＷＩＮＳＰＡＮ聚类与Ｗａｒｄ聚类方法划分青龙河自然保护区植物群落的结果，也发现２种分类方法所得出的群丛类型基本一致，但每种群丛所包含的样地会有差异㊂上述两项研究与本研究的结果基本一致，但也存在一定差异，这可能是由于研究对象不同所致㊂从分类原理上讲，上述３种方法数学原理严密，分类结果符合植被实际，生态意义明确，完全适合植物群落数量分类研究要求㊂在聚类策略上，Ｗａｒｄ聚类主要基于方差分析思想，理想情况下，同类对象之间的离差平方和尽可能小，不同类对象之间的离差平方和应尽可能大；ＴＷＩＮＳＰＡＮ以指示物种为依据，一般只采用能包含大部分生态信息的５个优势种为重要指示种；而ＭＲＴ同时以物种和环境信息为分类依据，所含信息量更全面，将环境因子梯度作为分类节点，利用递归划分法，将样方尽可能划分为同质的类型［９］㊂在结果判别上，Ｗａｒｄ聚类和ＴＷＩＮＳＰＡＮ需要人为设定分类等级，并不完全符合自然分类的原则，而ＭＴＲ利用交叉验证对分类结果进行剪枝而无需人为判定，更加符合植被分类中自然分类原则㊂总的来说，Ｗａｒｄ聚类㊁ＭＲＴ和ＴＷＩＮＳＰＡＮ虽然都可以用于植被分类，但侧重点不同：单从植被分类的角度来看，Ｗａｒｄ聚类和ＴＷＩＮＳＰＡＮ的分类结果更客观；但当ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类遇到困难时，如在划分大样地连续样方或具有过渡性质样方时，ＭＲＴ可以清楚地看出样方分布与环境变量间的关系，其结果更加直观，因此ＭＲＴ更具有优势［４３］㊂３．２㊀群落空间分布特征的环境解释３个群丛在排序图上呈现出明显的分布规律，ＲＤＡ排序较好地揭示了桂林岩溶石山青冈群落物种组成差异以及其分布与环境因子之间的相互关系㊂３种分类方法划分出的３个群丛与样方在ＲＤＡ排序图上分布格局吻合较好，说明ＲＤＡ排序同分类方法结合使用效果较好，ＲＤＡ排序准确地反映了植物群落之间以及植物群落与环境因子之间的相互关系㊂ＲＤＡ排序轴表现出较显著的生态意义，第一轴排序主要反映了植物群落分布格局在岩石裸露率㊁土壤含水量等环境因子梯度上的变化；第二轴排序主要反映的是全钾等环境因子梯度上的变化㊂综合前两轴，岩石裸露率㊁土壤含水量㊁ｐＨ值㊁全氮㊁全磷㊁全钾和速效钾含量等生态因子对群落生境存在显著影响，导致群丛分布呈现出一定的梯度变化㊂从箭头长短来看，箭头最长的是土壤含水量和全钾含量，说明土壤含水量和全钾含量可能是影响桂林岩溶石山青冈群落分布最重要的因素㊂这与胡刚等［３０］的研究结果存在差异，他们发现坡度是影响桂林岩溶石山青冈群落类型分布的主导因素㊂这可能是由于胡刚等［３０］的研究只测定了岩石裸露率㊁土壤类型㊁坡度和坡向４个生境因子，而本文则采用岩石裸露率㊁土壤含水量㊁ｐＨ值以及土壤养分等１０个环境因子进行分类和排序㊂事实上，坡度所反映的也是水分和养分等生境条件的综合梯度，坡度在垂直方向上影响着土壤水分和养分流向，坡度的缓急又会对土层厚度产生显著影响，随着坡度的增加，土层厚度㊁营养元素逐渐降低，进而使得植物与其生境特点相适应，出现分布上的差异［４５］㊂桂林岩溶石山作为一种脆弱的生态系统，在特殊的地质构造和强烈的岩溶作用下，形成了独特的地表㊁地下二元结构，致使其地表水大量渗漏，加之可溶性石灰岩造壤能力低，成土缓慢，导致地表土被薄且不连续，岩石裸露率高［４６］㊂另外，恶劣的自然条件以及人类不合理的开发利用，极易引发水土流失，土壤中的全钾等植物生长必须的营养元素大量流失，土壤保水保肥能力差，导致土壤水分和全钾等养分资源相对匮乏，土壤水分和全钾３０６８㊀２２期㊀㊀㊀刘润红㊀等：桂林岩溶石山青冈群落数量分类与排序㊀。

广西岩溶植被类型及其分类系统
苏宗明;李先琨
【期刊名称】《广西植物》
【年(卷),期】2003(023)004
【摘要】岩溶区具有特殊的生态环境,影响着植被的分布特征,广西的岩溶植被类型丰富,生态结构复杂、物种多样性丰富、特有成分突出,岩溶植被具有自身起源与演替方式的特点,同时带有植被地带性分布规律的烙印.广西岩溶植被类型可分为5个植被型组、8个植被型,共96群系.
【总页数】5页(P289-293)
【作者】苏宗明;李先琨
【作者单位】广西壮族自治区,中国科学院,广西植物研究所,广西,桂林,541006;广西壮族自治区,中国科学院,广西植物研究所,广西,桂林,541006
【正文语种】中文
【中图分类】Q948;S718
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桂林岩溶石山桂林白蜡群落生态学研究王丽君;梁士楚;李峰;胡刚;张忠华【期刊名称】《湖南科技学院学报》【年(卷),期】2006(27)11【摘要】分析了桂林岩溶石山桂林白蜡群落的种类组成、区系成分、外貌、结构和物种多样性等特征.组成桂林白蜡群落的维管束植物有52种,隶属38科50属,其中,蕨类植物5科5属5种,裸子植物1科1属1种,被子植物32科44属46种.热带区系成分在群落中占明显优势.群落外貌主要由落叶阔叶中高位芽植物决定.群落的成层现象明显,可分为乔木层、灌木层和草本层;乔木层、灌木层和草本层的物种多样性较低.【总页数】3页(P206-208)【作者】王丽君;梁士楚;李峰;胡刚;张忠华【作者单位】广西师范大学,生命科学学院,广西,桂林,541004;广西师范大学,生命科学学院,广西,桂林,541004;广西师范大学,生命科学学院,广西,桂林,541004;广西师范大学,生命科学学院,广西,桂林,541004;广西师范大学,生命科学学院,广西,桂林,541004【正文语种】中文【中图分类】Q948【相关文献】1.桂林岩溶石山桂林白蜡种群点格局分析 [J], 王丽君;梁士楚;李峰;胡刚;张忠华2.桂林岩溶石山青冈群落灌木层主要物种生态位与种间联结 [J], 刘润红; 陈乐; 涂洪润; 梁士楚; 姜勇; 李月娟; 黄冬柳; 农娟丽3.桂林岩溶石山常绿落叶阔叶混交林群落结构与物种多样性 [J], 盘远方;梁志慧;李嘉宝;梁士楚;姜勇;吴华萍;王菁菁;傅瑞静;周健梅4.桂林岩溶石山青冈群落植物功能多样性和环境因子与坡向的关联研究 [J], 盘远方;蒋文平;李娇凤;姚玉萍;姜勇;利恒春;王晓凤;卢国琼;杨晨;黄诗雯5.桂林岩溶石山青冈群落植物功能性状的种间和种内变异研究 [J], 何雁;林才健;姚玉萍;姚义鹏;姜勇;梁士楚;李月娟;梁欢欢;赵庆年;黄勇焙因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

第４０卷第１７期２０２０年９月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４０，Ｎｏ．１７Ｓｅｐ．，２０２０ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ基金项目：国家自然科学基金项目（３１１６０１５６，３１６６０１９７）收稿日期：２０１９⁃０７⁃３１；㊀㊀网络出版日期：２０２０⁃０７⁃１０∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｍｊｍｉｎｇ０３＠１６３．ｃｏｍＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１９０７３１１６２３周俊妞，黄婧，马姜明，莫燕华，王海苗．桂林喀斯特石山５０种常见植物叶片养分特征及其适应性差异．生态学报，２０２０，４０（１７）：６１２６⁃６１３４．ＺｈｏｕＪＮ，ＨｕａｎｇＪ，ＭａＪＭ，ＭｏＹＨ，ＷａｎｇＨＭ．Ｌｅａｆｎｕｔｒｉｅｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆ５０ｃｏｍｍｏｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｋａｒｓｔｒｏｃｋｙｍｏｕｎｔａｉｎｓｏｆＧｕｉｌｉｎ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（１７）：６１２６⁃６１３４．桂林喀斯特石山５０种常见植物叶片养分特征及其适应性差异周俊妞１，２，黄㊀婧１，２，马姜明１，２，３，∗，莫燕华１，２，王海苗１，２１珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室，桂林㊀５４１００６２广西师范大学生命科学学院，桂林㊀５４１００６３广西珍稀濒危动物生态学重点实验室，桂林㊀５４１００６摘要：选取漓江流域岩溶石山５０种常见植物为研究对象，分别测定叶片中碳（Ｃ）㊁氮（Ｎ）㊁磷（Ｐ）㊁钾（Ｋ）及钙（Ｃａ）含量㊂利用多元统计方法分析叶片养分组成特征，探讨不同生长型植物对岩溶石山生境的适应性差异，旨在为岩溶石山地区的植被恢复建设提供理论依据㊂方差分析表明，５０种常见植物叶片中Ｃｍａｓｓ㊁Ｎｍａｓｓ㊁Ｐｍａｓｓ㊁Ｋｍａｓｓ㊁Ｃａｍａｓｓ㊁Ｃ／Ｎ㊁Ｃ／Ｐ和Ｎ／Ｐ等８个养分指标均存在显著差异，叶片中Ｃ㊁Ｃａ含量较高，Ｎ㊁Ｐ含量较低，植物生长主要受Ｐ限制㊂相关性分析表明，Ｃ％与Ｎ％和Ｃ／Ｎ呈极显著相关，与Ｋ％和Ｃａ％呈显著相关；Ｎ％与Ｃ／Ｎ㊁Ｃ／Ｐ㊁Ｐ％和Ｋ％极显著相关；Ｐ％与Ｋ％㊁Ｃ／Ｎ和Ｎ／Ｐ呈极显著相关，与Ｃ／Ｐ呈显著相关；Ｋ％和Ｃ／Ｎ呈极显著相关；Ｃ／Ｎ㊁Ｎ／Ｐ与Ｃ／Ｐ均呈极显著相关；其他指标之间的相关性不显著㊂基于叶片养分聚类分析表明，所研究的５０种植物可划分为三类，即喜钙植物㊁高生产力植物和高抗旱植物㊂研究结果可为该石漠化地区植被的重建与恢复提供一定的参考依据㊂关键词：桂林喀斯特石山；叶片养分；相关性分析；聚类分析Ｌｅａｆｎｕｔｒｉｅｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆ５０ｃｏｍｍｏｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｋａｒｓｔｒｏｃｋｙｍｏｕｎｔａｉｎｓｏｆＧｕｉｌｉｎＺＨＯＵＪｕｎｎｉｕ１，２，ＨＵＡＮＧＪｉｎｇ１，２，ＭＡＪｉａｎｇｍｉｎｇ１，２，３，∗，ＭＯＹａｎｈｕａ１，２，ＷＡＮＧＨａｉｍｉａｏ１，２１ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＲａｒｅａｎｄＥｎｄａｎｇｅｒｅｄＡｎｉｍａｌａｎｄＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｇｕｉｌｉｎ５４１００６，Ｃｈｉｎａ２ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＧｕａｎｇｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｌｉｎ５４１００６，Ｃｈｉｎａ３ＧｕａｎｇｘｉＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＲａｒｅａｎｄＥｎｄａｎｇｅｒｅｄＡｎｉｍａｌＥｃｏｌｏｇｙ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｇｕｉｌｉｎ５４１００６，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，５０ｃｏｍｍｏｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｋａｒｓｔｒｏｃｋｙｍｏｕｎｔａｉｎｓｏｆＧｕｉｌｉｎｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄ，ａｎｄｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｃａｒｂｏｎ（Ｃ），ｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｎ），ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（Ｐ），ｐｏｔａｓｓｉｕｍ（Ｋ）ａｎｄｃａｌｃｉｕｍ（Ｃａ）ｉｎｌｅａｖｅｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅａｎａｌｙｓｉｓｗａｓａｄｏｐｔｅｄｔｏｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄｐｌａｎｔｓｉｎｏｒｄｅｒｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｉｒａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｔｏｔｈｅｈａｂｉｔａｔｏｆｋａｒｓｔｒｏｃｋｙｍｏｕｎｔａｉｎｓａｉｍｉｎｇｔｏｐｒｏｖｉｄｅｇｕｉｄａｎｃｅｆｏｒｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｋａｒｓｔａｒｅａｓ．Ｖａｒｉａｎｃｅａｎａｌｙｓｅｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｔｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｅｒｍｓｏｆｔｈｅｉｎｄｉｃｅｓｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇＣｍａｓｓ，Ｎｍａｓｓ，Ｐｍａｓｓ，Ｋｍａｓｓ，Ｃａｍａｓｓ，Ｃ／Ｎ，Ｃ／ＰａｎｄＮ／Ｐｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓ．ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｓｔｆｏｒＣａｎｄＣａ，ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅｆｏｒＮａｎｄＰ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｇｒｏｗｔｈｏｆｔｈｅｓｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｍａｉｎｌｙｌｉｍｉｔｅｄｂｙＰ．ＴｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｅｓｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔＣ％ｗａｓｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０１）ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＮ％ａｎｄＣ／Ｎ，ａｎｄｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０５）ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＫ％ａｎｄＣａ％．Ｎ％ｗａｓｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＣ／Ｎ，Ｃ／Ｐ，Ｐ％ａｎｄＫ％．Ｐ％ｗａｓｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＫ％，Ｃ／ＮａｎｄＮ／Ｐ，ａｎｄｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＣ／Ｐ．ＴｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＫ％ａｎｄＣ／Ｎｗａｓｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｃ／Ｎ，Ｎ／ＰａｎｄＣ／Ｐｗｅｒｅｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ．Ｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆｏｔｈｅｒｉｎｄｉｃｅｓｗｅｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｅｓｂａｓｅｄｏｎｌｅａｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｄａｐｔｉｖｅｔｙｐｅｓ，ｉ．ｅ．，ｃａｌｃｉｕｍ－ｌｏｖｉｎｇｐｌａｎｔｓ，ｈｉｇｈｌｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｐｌａｎｔｓ，ａｎｄｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔｐｌａｎｔｓ．Ｏｕｒｒｅｓｕｌｔｓｐｒｏｖｉｄｅｕｓｅｆｕｌｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎａｎｄｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｋａｒｓｔａｒｅａｓ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｋａｒｓｔｒｏｃｋｙｍｏｕｎｔａｉｎｉｎＧｕｉｌｉｎ；ｌｅａｆｎｕｔｒｉｅｎｔ；ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ；ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ作为植物的基本营养元素，Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ在植物生长㊁发育过程中发挥着重要作用，且彼此关系密切㊂叶片是植物进行光合作用和蒸腾作用的重要场所，叶片养分含量能够在一定程度上反映植物的生长状况［１］，是植物的一个相对稳定的结构参数和功能参数［２］㊂Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ作为植物生长发育所必需的营养元素，在植物体构成和生理代谢方面发挥着重要作用㊂生态化学计量学表明，Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ指Ｃ与养分的比值关系，是表示养分利用效率的指标，而Ｎ／Ｐ是决定群落结构和功能的关键性指标，可作为判断限制植物群落生产力的依据［３⁃６］㊂本文的研究对象为喀斯特石山常见植物，因此增加了植物叶片Ｃａ含量的分析，作为植物适应喀斯特石山的重要指标㊂目前，有关植物叶性状的研究主要有：叶片养分生态化学计量学［７］的研究，叶片养分与环境因子的关系［８⁃９］，养分添加对植物叶片养分的影响［１０⁃１１］，叶片养分与产量的相关性研究［１２］，叶片养分组成空间分布格局［１３］，等㊂喀斯特地区植物叶性状的研究主要集中在化学计量学［１４⁃１５］的研究，而对植物叶片养分特征的研究及植物适应性分类的研究未见报道㊂桂林喀斯特石山地处漓江流域典型岩溶区，地貌上由碳酸盐岩溶蚀为主形成的峰丛洼（谷）地㊁峰林平原为主的典型岩溶地貌区，岩溶发育强烈㊁景观类型复杂，生态系统极为脆弱［１６⁃１７］㊂近年来，由于人为活动干扰剧烈以及自然干扰频繁，导致石漠化严重，植被植物生长缓慢，形成了不同植被退化阶段共存的局面［１８］㊂本文选取桂林喀斯特石山５０种常见植物为研究对象，利用多元统计方法从叶片养分含量角度分析，探讨不同植物对喀斯特石山生境的适应性差异，为加快植被恢复演替进程提供一定的理论依据㊂１㊀研究区概况研究区地处广西壮族自治区东北部桂林市岩溶石山，１０９ʎ３６ᶄ １１１ʎ２９ᶄＥ，２４ʎ１５ᶄ ２６ʎ２３ᶄＮ㊂属于山地丘陵地区，为典型的 喀斯特 岩溶地貌，气候属于中亚热带湿润季风气候，气候温和，雨量充沛㊂年平均气温１８．９ħ，年平均日照时数１６７０ｈ㊂最冷的１月份平均气温１５．６ħ，最热的８月份平均气温２３ħ，全年无霜期３００ｄ，年平均降雨量为１９４９．５ｍｍ，降雨量年分配不均，秋㊁冬季干燥少雨，年平均蒸发量为１４９０ １９０５ｍｍ㊂本实验选取桂林市内８个５０种常见参试植物的典型分布点，样点分布图如图１所示㊂选取群落内部物种组成㊁群落结构和生境相对均匀，且人为干扰较少的研究地作为采样点，各样点之间距离最远不超过９ｋｍ，８个采样点土壤养分均无显著差异㊂由于参试物种较多，不能保证每个采样点均存在５０种参试植物，因此本试验中５０种常见参试植物的叶片养分含量为８个样地叶片养分的平均值㊂２㊀研究材料与方法２．１㊀实验材料在研究样地上随机选取长势良好的样株，每个物种３株，受试植物叶片均采集成熟的营养叶片㊂并在每株植株中部位置的东南西北４个方向分别剪下着生叶片的小枝条，每株的东南西北叶片混合一个样，装入保鲜袋中，带回实验室㊂２．２㊀研究方法实验叶片用蒸馏水迅速冲洗干净，剪去叶柄，放入烘箱中杀青，７５ħ烘干至恒重，称量干重，用粉碎机粉碎７２１６㊀１７期㊀㊀㊀周俊妞㊀等：桂林喀斯特石山５０种常见植物叶片养分特征及其适应性差异㊀ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ图１㊀采样点分布图Ｆｉｇ．１㊀Ｓａｍｐｌｉｎｇｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ后过６０目的筛（孔直径为０．２５ｍｍ），用于叶片养分含量的测定㊂叶片养分Ｃ㊁Ｎ用全自动元素分析仪测定，Ｐ的测定采用Ｈ２ＳＯ４⁃Ｈ２Ｏ２消煮 钼锑抗比色法［１９］；Ｋ和Ｃａ经ＨＮＯ３⁃ＨＣｌＯ４消煮，用原子吸收分光光度法（Ａａｎｌｙｓｔ８００）测定，每个样品重复３次测定㊂２．３㊀数据处理采用ＳＰＳＳ２１．０软件处理叶片养分指标的基本描述统计量：Ｄｕｎｃａｎ多重比较㊁Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析和聚类分析，用Ｅｘｃｅｌ２０１０数据处理软件绘制图表㊂３㊀结果与分析３．１㊀叶片养分组成分析由表１可知，桂林喀斯特生境５０种常见植物叶片Ｃｍａｓｓ含量在（４４３．１５ʃ５．０２） （６３５．９１ʃ２．６０）ｍｇ／ｇ，平均值为５２３．７３ｍｇ／ｇ，密花树（Ｍｙｒｓｉｎｅｓｅｇｕｉｎｉｉ）叶片Ｃｍａｓｓ含量显著大于其他４９种植物，紫弹树（Ｃｅｌｔｉｓｂｉｏｎｄｉｉ）叶片Ｃｍａｓｓ含量显著小于其他４９种物种；叶片Ｎｍａｓｓ含量在（８．８７ʃ０．１７） （３３．４２ʃ１．２１）ｍｇ／ｇ，平均值为１６．７６ｍｇ／ｇ，疏叶崖豆（Ｍｉｌｌｅｔｔｉａｐｕｌｃｈｒａｖａｒ．ｌａｘｉｏｒ）叶片Ｎｍａｓｓ含量显著大于其他４９种植物，青江藤（Ｃｅｌａｓｔｒｕｓｈｉｎｄｓｉｉ）叶片Ｎｍａｓｓ含量显著小于其他４９种物种；叶片Ｐｍａｓｓ含量在（０．２８ʃ０．０１） （２．１２ʃ０．０２）ｍｇ／ｇ，平均值为０．９７ｍｇ／ｇ，小花扁担杆（Ｇｒｅｗｉａｂｉｌｏｂａｖａｒ．ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ）叶片Ｐｍａｓｓ含量显著大于其他４９种植物，亮叶素馨（Ｊａｓｍｉｎｕｍｓｅｇｕｉｎｉｉ）叶片Ｐｍａｓｓ含量显著小于其他４９种物种；叶片Ｋｍａｓｓ含量在（４．４８ʃ０．０９） （２０．５７ʃ０．２４）ｍｇ／ｇ，平均值为９．４６ｍｇ／ｇ，扁片海桐（Ｐｉｔｔｏｓｐｏｒｕｍｐｌａｎｉｌｏｂｕｍ）叶片Ｋｍａｓｓ含量显著大小其他４９种植物，龙须藤（Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉｉ）叶片Ｋｍａｓｓｓ含量显著大于其他４９种物种；叶片Ｃａｍａｓｓ含量在（５．２３ʃ０．０７） （７１．１１ʃ０．３８１）ｍｇ／ｇ，平均值为２４．８１ｍｇ／ｇ，细梗女贞（Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍｔｅｎｕｉｐｅｓ）叶片Ｃａｍａｓｓ含量显著大于其他４９种植物，青江藤（Ｃｅｌａｓｔｒｕｓｈｉｎｄｓｉｉ）叶片Ｃａｍａｓｓ含量显著小于其他４９种物种；叶片Ｃ／Ｎ含量在（１４．９５ʃ０．６２） （６９．６６ʃ３．７４），平均值为３５．４６，密花树（Ｍｙｒｓｉｎｅｓｅｇｕｉｎｉｉ）叶片Ｃ／Ｎ含量显著大于其他４９种植物，疏叶崖豆（Ｍｉｌｌｅｔｔｉａｐｕｌｃｈｒａｖａｒ．ｌａｘｉｏｒ）叶片Ｃ／Ｎ含量显著小于其他４９种物种；叶片Ｃ／Ｐ含量在（２３７．４２ʃ２．２２） （２０８８．６５ʃ８２１６㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ表１㊀５０种植物叶片养分含量的Ｄｕｎｃａｎ多重比较Ｔａｂｌｅ１㊀ＰｏｓｔｈｏｃＤｕｎｃａｎｔｅｓｔｏｎｌｅａｆｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓａｍｏｎｇ５０ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ物种ＰｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓＣｍａｓｓ／（ｍｇ／ｇ）Ｎｍａｓｓ／（ｍｇ／ｇ）Ｐｍａｓｓ／（ｍｇ／ｇ）Ｋｍａｓｓ／（ｍｇ／ｇ）Ｃａｍａｓｓ／（ｍｇ／ｇ）Ｃ／ＮＣ／ＰＮ／Ｐ火棘Ｐｙｒａｃａｎｔｈａｆｏｒｔｕｎｅａｎａ６０４．９４ʃ０．５３ｒｓ１５．６４ʃ０．０２ｋｌｍｎｏ１．４７ʃ０．０２ｒ１０．４７ʃ０．２２ｎｏ１１．５６ʃ０．１１ｄｅ３８．６７ʃ０．０５ｎｏｐｑｒ４１２．０８ʃ４．３６ｄｅ１０．６６ʃ０．１０ａｂｃｄ蔓胡颓子Ｅｌａｅａｇｎｕｓｇｌａｂｒａ５８８．８７ʃ１４．４３ｑｒ２２．３５ʃ０．３５ｔｕｖ１．０２ʃ０．０１ｏ５．４７ʃ０．０７ａｂｃｄｅ１５．０３ʃ０．６３ｋｌ２６．３７ʃ１．００ｅｆｇｈｉ５８４．２１ʃ１４．５２ｇｈｉｊ２２．１７ʃ０．３２ｌｍｎｏｐｑ紫薇Ｌａｇｅｒｓｔｒｏｅｍｉａｉｎｄｉｃａ４９６．９２ʃ１．０２ｃｄｅｆｇｈ１２．８８ʃ０．０１ｄｅｆｇｈ１．３１ʃ０．０１ｑ９．６２ʃ０．３２ｌｍｎ１６．５９ʃ０．２８ｎ３８．５６ʃ０．１０ｎｏｐｑｒ３７８．２２ʃ２．８７ｂｃｄｅ９．８１ʃ０．０９ａｂｃ矮小天仙果Ｆｉｃｕｓｅｒｅｃｔａ４６３．２０ʃ０．２４ａｂｃ２３．３８ʃ０．７４ｖｗ１．６８ʃ０．０３ｓｔ１４．６８ʃ１．９３ｑｒ３９．７２ʃ０．７０Ｂ１９．８５ʃ０．６２ａｂｃｄｅ２７５．３３ʃ４．７３ａｂ１３．８８ʃ０．２４ｂｃｄｅｆｇ齿叶黄皮Ｃｌａｕｓｅｎａｄｕｎｎｉａｎａ４９５．９２ʃ１１．７６ｃｄｅｆｇｈ１９．４１ʃ０．０７ｑｒｓ０．７６ʃ０．０１ｈｉｊ１１．０３ʃ０．０８ｏ４０．８５ʃ０．４５Ｃ２５．５６ʃ０．５２ｄｅｆｇｈｉ６４９．８５ʃ２２．３２ｉｊｋｌ２５．４２ʃ０．３５ｏｐｑｒ了哥王Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａｉｎｄｉｃａ４８３．２３ʃ８．７８ｂｃｄｅｆｇ１０．９１ʃ０．５３ａｂｃｄ１．６４ʃ０．０２ｓｔ６．９４ʃ０．０１ｈｉｊｋ２６．４８ʃ０．２２ｗ４４．４０ʃ１．３５ｒｓｔｕｖ２９４．９１ʃ２．５４ａｂｃ６．６５ʃ０．２５ａ小叶女贞Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍｑｕｉｈｏｕｉ５４７．５８ʃ９．０１ｋｌｍｎｏｐ１７．２４ʃ０．６１ｍｎｏｐ１．１４ʃ０．０１ｐ５．７２ʃ０．４５ｃｄｅｆｇ１５．１８ʃ０．３４ｋｌ３１．８１ʃ０．５８ｉｊｋｌｍｎ４８０．８３ʃ９．０７ｅｆｇ１５．１３ʃ０．５６ｃｄｅｆｇｈｉ小花扁担杆Ｇｒｅｗｉａｂｉｌｏｂａｖａｒ．ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ５０２．６３ʃ１．２４ｅｆｇｈｉ２７．８０ʃ０．２５ｙ２．１２ʃ０．０２ｖ１４．５７ʃ０．１８ｑ３０．６９ʃ０．２９ｚ１８．０８ʃ０．１２ａｂｃ２３７．４２ʃ２．２２ａ１３．１４ʃ０．２１ｂｃｄｅｆｇ红背山麻杆Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ５０５．９９ʃ１．４５ｆｇｈｉｊ１９．６８ʃ０．７７ｒｓ１．２９ʃ０．０１ｑ９．８４ʃ０．１４ｍｎ１７．３６ʃ０．２３ｏ２５．７９ʃ１．０８ｅｆｇｈｉ３９１．５６ʃ１．７１ｃｄｅ１５．２４ʃ０．７０ｄｅｆｇｈｉ皱果鸡血藤Ｃａｌｌｅｒｙａｏｏｓｐｅｒｍａ５２８．８０ʃ２．４４ｈｉｊｋｌｍｎｏ１７．０９ʃ０．８４ｌｍｎｏｐ０．８５ʃ０．０１ｊｋｌ５．６２ʃ０．１８ｂｃｄｅｆ２０．２７ʃ０．０８ｓ３１．１１ʃ１．６８ｉｊｋｌｍ６１９．３０ʃ７．２１ｈｉｊｋ２０．００ʃ０．８５ｈｉｊｋｌｍｎ白皮乌口树Ｔａｒｅｎｎａｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ５６８．７９ʃ１１．５７ｐｑ１１．１ʃ０．０２ａｂｃｄｅ０．３９ʃ０．０１ｂ９．６１ʃ０．２０ｌｍｎ１８．３８ʃ０．１９ｐｑ５１．２１ʃ１．１５ｖｗｘ１４６１．８９ʃ４５．０５ｒ２８．５３ʃ０．３０ｒ黄荆Ｖｉｔｅｘｎｅｇｕｎｄｏ５９０．７２ʃ０．２７ｑｒ１７．５２ʃ０．０８ｏｐｑ１．３２ʃ０．０１ｑ５．４３ʃ０．０６ａｂｃｄｅ１６．４ʃ０．０３ｍｎ３３．７２ʃ０．１５ｋｌｍｎｏ４４８．７９ʃ２．６２ｅｆ１３．３１ʃ０．０２ｂｃｄｅｆｇ石岩枫Ｍａｌｌｏｔｕｓｒｅｐａｎｄｕｓ５６０．１ʃ１４．８３ｎｏｐｑ１９．７２ʃ０．３５ｒｓ１．２７ʃ０．０４ｑ１６．２９ʃ０．２９ｓｔｕ５４．７ʃ０．５３Ｇ２８．４０ʃ０．２９ｇｈｉｊｋｌ４４２．２１ʃ２５．４０ｅｆ１５．５６ʃ０．７６ｄｅｆｇｈｉｊ斜叶榕Ｆｉｃｕｓｔｉｎｃｔｏｒｉａｓｕｂｓｐ．ｇｉｂｂｏｓａ４６７．１２ʃ１２．９８ａｂｃｄ１４．００ʃ０．４８ｆｇｈｉｊｋ１．４８ʃ０．０２ｒ１１．３２ʃ０．２２ｏ６５．４１ʃ０．１６Ｈ３３．５１ʃ２．０３ｊｋｌｍｎ３１５．９１ʃ１２．２６ａｂｃｄ９．４５ʃ０．２２ａｂ密花树Ｍｙｒｓｉｎｅｓｅｇｕｉｎｉｉ６３５．９１ʃ２．６０ｓ９．１８ʃ０．５３ａ１．０１ʃ０．０３ｏ４．６０ʃ０．０４ａｂ１９．０８ʃ０．０５ｑｒ６９．６６ʃ３．７４Ａ６２９．１１ʃ１３．８９ｈｉｊｋｌ９．０６ʃ０．３２ａｂ子楝树Ｄｅｃａｓｐｅｒｍｕｍｇｒａｃｉｌｅｎｔｕｍ５３４．３３ʃ１１．８７ｉｊｋｌｍｎｏｐ１３．０９ʃ０．０４ｅｆｇｈｉ０．３８ʃ０．０１ｂ７．１５ʃ０．０２ｉｊｋ１３．３７ʃ０．０７ｇｈｉ４０．８３ʃ０．８０ｏｐｑｒｓ１３９１．５４ʃ４８．６７ｒ３４．０６ʃ０．５６ｓｔ亮叶素馨Ｊａｓｍｉｎｕｍｓｅｇｕｉｎｉｉ５０４．９６ʃ１．０８ｆｇｈｉ１０．７７ʃ０．８５ａｂｃｄ０．２８ʃ０．０１ａ１６．７９ʃ０．０３ｕｖ１６．２１ʃ０．０３ｍｎ４７．５２ʃ３．８４ｓｔｕｖｗ１７８５．５７ʃ８９．８０ｓ３７．７７ʃ１．３５ｔｃｖ白马骨Ｓｅｒｉｓｓａｓｅｒｉｓｓｏｉｄｅｓ５２６．９８ʃ４．７３ｈｉｊｋｌｍｎ２２．０４ʃ０．０８ｔｕｖ１．７３ʃ０．０１ｔ１６．５２ʃ０．１３ｔｕｖ２２．６８ʃ０．２８ｔ２３．９１ʃ０．１３ｃｄｅｆｇｈ３０４．３１ʃ１．６１ａｂｃｄ１２．７３ʃ０．０２ｂｃｄｅｆ麻叶绣线菊Ｓｐｉｒａｅａｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ５１３．８８ʃ３．０９ｇｈｉｊｋ２４．９５ʃ０．０３ｗｘ１．６７ʃ０．０２ｓｔ１６．２５ʃ０．１７ｓｔｕ１４．７２ʃ０．０５ｊｋ２０．５９ʃ０．１１ａｂｃｄｅｆ３０７．１８ʃ５．６９ａｂｃｄ１４．９２ʃ０．２０ｃｄｅｆｇｈ竹叶花椒Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍａｒｍａｔｕｍ４５７．３５ʃ０．６２ａｂ１５．１９ʃ０．２６ｉｊｋｌｍ１．１６ʃ０．０２ｐ６．９３ʃ０．０２ｈｉｊｋ６５．６２ʃ０．０５Ｈ３０．１２ʃ０．４７ｈｉｊｋｌｍ３９４．１３ʃ５．９８ｃｄｅ１３．０９ʃ０．０６ｂｃｄｅｆｇ一叶萩Ｆｌｕｅｇｇｅａｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ５１７．９３ʃ０．６１ｇｈｉｊｋｌ３３．２９ʃ０．６４ｚ２．０４ʃ０．０１ｖ１７．３３ʃ０．１１ｖ１６．４８ʃ０．０７ｎ１５．５７ʃ０．３２ａｂ２５３．４６ʃ１．８７ａ１６．２９ʃ０．２９ｅｆｇｈｉｊｋ钩齿鼠李Ｒｈａｍｎｕｓｌａｍｐｒｏｐｈｙｌｌａ５０４．１７ʃ４．０４ｆｇｈｉ１９．０８ʃ０．５８ｐｑｒｓ０．５４ʃ０．０１ｃｄｅｆｇ１２．５７ʃ０．１３ｐ１３．３４ʃ０．１９ｇｈｉ２６．４５ʃ０．５９ｅｆｇｈｉｊ９３６．７５ʃ２２．１８ｏ３５．４７ʃ１．４８ｔ马甲子Ｐａｌｉｕｒｕｓｒａｍｏｓｉｓｓｉｍｕｓ４７１．６８ʃ９．８１ａｂｃｄｅｆ２５．６２ʃ０．０１ｘ０．７０ʃ０．０４ｈ１３．４７ʃ０．０３ｐ１３．５６ʃ０．１４ｈｉ１８．４１ʃ０．３９ａｂｃｄ６８１．６０ʃ４９．４６ｉｊｋｌ３６．９５ʃ１．９２ｔｃ细梗女贞Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍｔｅｎｕｉｐｅｓ６１５．７７ʃ１．７８ｒｓ１０．０１ʃ０．０１ａｂ０．４５ʃ０．０１ｂｃ６．３４ʃ０．０４ｅｆｇｈｉ５．２３ʃ０．０７ａ６１．５４ʃ０．１７ｚｚ１３９５．２６ʃ２．７６ｒ２２．６７ʃ０．０７ｍｎｏｐｑ铁榄Ｓｉｎｏｓｉｄｅｒｏｘｙｌｏｎｐｅｄｕｎｃｕｌａｔｕｍ６０８．７６ʃ３．６０ｒｓ１３．１４ʃ０．６３ｅｆｇｈｉ０．５３ʃ０．０７ｃｄｅｆｇ６．１５ʃ０．２１ｄｅｆｇｈｉ１２．３８ʃ０．１９ｆ４６．５８ʃ２．５４ｓｔｕｖｗ１１９２．６８ʃ１６６．６２ｑ２５．８８ʃ４．４０ｐｑｒ广西鼠李Ｒｈａｍｎｕｓｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ５４５．８２ʃ１１．７７ｋｌｍｎｏｐ１３．２７ʃ０．１３ｆｇｈｉｊ０．５０ʃ０．０１ｃｄｅｆ５．４２ʃ０．０３ａｂｃｄｅ５１．７７ʃ０．０３Ｆ４１．１４ʃ１．１８ｐｑｒｓ１０９８．７７ʃ１７．１１ｐｑ２６．７６ʃ０．２６ｑｒ檵木Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅ５７０．６１ʃ１７．４９ｊｋｌｍｎｏｐ１２．９ʃ０．０４ｈｉｊｋｌ１．０６ʃ０．０２ｌｍｏ５．４０ʃ０．２２ｃｄｅｆ２８．１４ʃ０．３１ｘ４４．２５ʃ１．４９ｎｏｐｑｒ５４１．３０ʃ２７．３９ｈｉｊ１２．２２ʃ０．２２ｇｈｉｊｋｌｍ薄叶鼠李Ｒｈａｍｎｕｓｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ４６８．５４ʃ１４．４８ａｂｃｄｅ２３．９２ʃ０．５５ｖｗｘ０．５９ʃ０．０１ｅｆｇ１２．５９ʃ０．２１ｐ１５．６４ʃ０．１２ｌｍ１９．６４ʃ１．０４ａｂｃｄｅ８０６．７３ʃ２１．６３ｍｎ４１．２１ʃ１．１６ｃｖ青冈Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ５２３．６８ʃ１．３４ｈｉｊｋｌｍ１１．９３ʃ０．０２ｂｃｄｅｆ０．８９ʃ０．０２ｋｌｍ６．１２ʃ０．０６ｄｅｆｇｈｉ１１．９４ʃ０．０１ｅｆ４３．８９ʃ０．０７ｒｓｔｕ５８８．７６ʃ１０．３９ｇｈｉｊ１３．４３ʃ０．２０ｂｃｄｅｆｇ化香树Ｐｌａｔｙｃａｒｙａｓｔｒｏｂｉｌａｃｅａ４９５．７０ʃ３．７４ｃｄｅｆｇｈ１８．２２ʃ０．３６ｐｑｒ１．６２ʃ０．０２ｓ６．５５ʃ０．０３ｆｇｈｉｊ１３．２３ʃ０．０３ｇｈ２７．２２ʃ０．３４ｆｇｈｉｊｋ３０６．７４ʃ５．５７ａｂｃｄ１１．２８ʃ０．３３ａｂｃｄｅ刺叶冬青Ｉｌｅｘｂｉｏｒｉｔｓｅｎｓｉｓ５１４．８５ʃ１．８３ｇｈｉｊｋ９．７７ʃ０．２６ａｂ０．６０ʃ０．０２ｇ５．５１ʃ０．２０ａｂｃｄｅｆ１８．２２ʃ０．０５ｐ５２．７９ʃ１．４５ｗｘｙ８５９．５６ʃ２５．５５ｎｏ１６．３０ʃ０．０５ｅｆｇｈｉｊｋ９２１６㊀１７期㊀㊀㊀周俊妞㊀等：桂林喀斯特石山５０种常见植物叶片养分特征及其适应性差异㊀ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ续表物种ＰｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓＣｍａｓｓ／（ｍｇ／ｇ）Ｎｍａｓｓ／（ｍｇ／ｇ）Ｐｍａｓｓ／（ｍｇ／ｇ）Ｋｍａｓｓ／（ｍｇ／ｇ）Ｃａｍａｓｓ／（ｍｇ／ｇ）Ｃ／ＮＣ／ＰＮ／Ｐ阴香Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍｂｕｒｍａｎｎｉｉ５１７．９１ʃ０．６５ｇｈｉｊｋｌ１５．２０ʃ０．２３ｉｊｋｌｍ１．３２ʃ０．０３ｑ８．９４ʃ０．０２ｌｍ２４．２６ʃ０．１９ｕ３４．０８ʃ０．４７ｋｌｍｎｏｐ３９３．６４ʃ７．４４ｃｄｅ１１．５４ʃ０．０６ａｂｃｄｅ木犀Ｏｓｍａｎｔｈｕｓｆｒａｇｒａｎｓ５５１．５０ʃ１５．７８ｌｍｎｏｐ９．７３ʃ０．３１ａｂ０．７７ʃ０．０２ｈｉｊ５．９２ʃ０．０２ｄｅｆｇｈ１４．１４ʃ０．０２ｉｊ５６．８８ʃ３．５０ｘｙｚｚ７１９．１９ʃ５．０５ｋｌｍ１２．７１ʃ０．６７ｂｃｄｅｆ光皮梾木Ｃｏｒｍｕｓｗｉｌｓｏｎｉａｎａ５０４．５７ʃ３．０２ｆｇｈｉ１４．６５ʃ０．０９ｇｈｉｊｋ０．９６ʃ０．０１ｍｏ７．５５ʃ０．０２ｊｋ４９．０１ʃ０．０６Ｅ３４．４４ʃ０．０４ｋｌｍｎｏｐ５２７．４６ʃ５．０１ｆｇｈ１５．３３ʃ０．１８ｄｅｆｇｈｉｊ南岭柞木Ｘｙｌｏｓｍａｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓａ４９３．３５ʃ６．２３ｃｄｅｆｇｈ９．７９ʃ０．２７ａｂ０．４６ʃ０．０１ｂｃｄ７．１４ʃ０．０６ｉｊｋ４８．５８ʃ０．３９Ｅ５０．５１ʃ２．０７ｕｖｗｘ１０８１．６７ʃ３４．８８ｐ２１．５１ʃ０．１５ｋｌｍｎｏｐ菜豆树Ｒａｄｅｒｍａｃｈｅｒａｓｉｎｉｃａ４７０．６８ʃ１３．８１ａｂｃｄｅｆ２１．２２ʃ０．５０ｓｔｕ１．８７ʃ０．０２ｕ１５．４３ʃ０．１３ｑｒｓ１２．７３ʃ０．０６ｆｇ２２．２４ʃ１．１６ｂｃｄｅｆｇ２５２．３２ʃ９．６０ａ１１．３６ʃ０．１６ａｂｃｄｅ紫弹树Ｃｅｌｔｉｓｂｉｏｎｄｉｉ４４３．１５ʃ５．０２ａ２２．１８ʃ０．５３ｕｖ０．６０ʃ０．０１ｆｇ６．６９ʃ０．０９ｇｈｉｊｋ２６．６６ʃ０．０４ｗ２０．０１ʃ０．６３ａｂｃｄｅ７４６．９１ʃ８．９５ｌｍ３７．２７ʃ０．６５ｔｃｖ铜钱树Ｐａｌｉｕｒｕｓｈｅｍｓｌｅｙａｎｕｓ４７８．３４ʃ８．６７ｂｃｄｅｆ２２．９８ʃ１．３１ｕｖｗ０．７７ʃ０．０１ｈｉｊ１０．５７ʃ０．１２ｎｏ１１．０６ʃ０．３６ｄ２０．９９ʃ１．５０ａｂｃｄｅｆ６１８．５０ʃ２．８８ｈｉｊｋ２９．７８ʃ２．２４ｒｓ扁片海桐Ｐｉｔｔｏｓｐｏｒｕｍｐｌａｎｉｌｏｂｕｍ５４６．１８ʃ２３．２２ｋｌｍｎｏｐ１２．６５ʃ０．２３ｃｄｅｆｇ０．５２ʃ０．０１ｃｄｅｆｇ２０．５７ʃ０．２４ｗ７．５８ʃ０．０２ｃ４３．２５ʃ２．３０ｒｓｔ１０７８．２５ʃ４８．１０ｐ２４．９９ʃ０．２４ｎｏｐｑｒ柱果铁线莲Ｃｌｅｍａｔｉｓｕｎｃｉｎａｔａ５４５．１６ʃ４．５１ｋｌｍｎｏｐ１０．６７ʃ１．２８ａｂｃ０．５３ʃ０．０１ｃｄｅｆｇ５．８３ʃ０．０３ｄｅｆｇ４３．０５ʃ０．５８Ｄ５２．７６ʃ７．０３ｗｘｙ１０３５．０９ʃ２．５１ｐ２０．３２ʃ２．５２ｉｊｋｌｍｎｏ山木通Ｃｌｅｍａｔｉｓｆｉｎｅｔｉａｎａ５１５．０７ʃ１０．１１ｇｈｉｊｋ１４．８８ʃ０．０２ｇｈｉｊｋ０．２５ʃ０．０１ａ７．６５ʃ０．２２ｋ３６．６１ʃ０．３４Ａ３４．６２ʃ０．６４ｌｍｎｏｐ２０８８．６５ʃ４４．０６ｔ６０．３２ʃ０．４６ｗ青江藤Ｃｅｌａｓｔｒｕｓｈｉｎｄｓｉｉ５２１．２８ʃ１１．７７ｈｉｊｋｌｍ８．８７ʃ０．１７ａ０．４９ʃ０．０１ｃｄｅ１５．５８ʃ０．３２ｒｓｔ７１．１１ʃ０．３８Ｉ５８．７９ʃ１．８１ｙｚｚ１０７８．３２ʃ１８．１９ｐ１８．３２ʃ０．４９ｇｈｉｊｋｌｍ络石Ｔｒａｃｈｅｌｏｓｐｅｒｍｕｍｊａｓｍｉｎｏｉｄｅｓ４７７．７９ʃ１．８９ｂｃｄｅｆ２０．４４ʃ０．０１ｓｔ０．５５ʃ０．０１ｄｅｆｇ１２．８０ʃ０．０２ｐ２９．０７ʃ０．０１ｙ２３．３７ʃ０．１０ｃｄｅｆｇｈ８６８．９７ʃ１２．５４ｎｏ３６．９９ʃ０．３２ｔｃ灰毛鸡血藤Ｃａｌｌｅｒｙａｃｉｎｅｒｅａ５４１．７５ʃ０．８９ｋｌｍｎｏｐ１７．４３ʃ０．５５ｎｏｐｑ０．９５ʃ０．０１ｍｏ８．７０ʃ０．０８ｌ１２．４４ʃ０．０３ｆ３１．１４ʃ１．００ｉｊｋｌｍ５７０．４１ʃ６．０４ｇｈｉ１８．４１ʃ０．８０ｇｈｉｊｋｌｍ无柄五层龙Ｓａｌａｃｉａｓｅｓｓｉｌｉｆｌｏｒａ５００．００ʃ０．７９ｄｅｆｇｈｉ１４．００ʃ０．５４ｆｇｈｉｊｋ０．７０ʃ０．０２ｈ４．７０ʃ０．０１ａｂｃ２４．６０ʃ０．１７ｕｖ３５．８３ʃ１．３６ｍｎｏｐｑ７１５．０１ʃ１６．４２ｋｌｍ２０．０１ʃ１．０８ｈｉｊｋｌｍｎ小果蔷薇Ｒｏｓａｃｙｍｏｓａ５６２．５４ʃ６．６７ｏｐｑ１３．４３ʃ１．１８ｆｇｈｉｊｋ０．７９ʃ０．０１ｈｉｊ７．６７ʃ０．０２ｋ１９．５３ʃ０．０８ｒｓ４２．６７ʃ４．５３ｑｒｓｔ７１５．０８ʃ０．６４ｋｌｍ１７．０６ʃ１．６６ｆｇｈｉｊｋｌ吊山桃Ｓｅｃａｍｏｎｅｓｉｎｉｃａ５２９．２３ʃ０．０９ｈｉｊｋｌｍｎｏ１０．７２ʃ０．３０ａｂｃｄ０．８２ʃ０．０１ｉｊｋ５．２１ʃ０．０２ａｂｃｄ２２．９３ʃ０．０２ｔ４９．４６ʃ１．３９ｔｕｖｗ６４８．１２ʃ５．１３ｉｊｋｌ１３．１４ʃ０．３９ｂｃｄｅｆｇ疏叶崖豆Ｍｉｌｌｅｔｔｉａｐｕｌｃｈｒａｖａｒ．ｌａｘｉｏｒ４９７．９８ʃ２．２４ｃｄｅｆｇｈ３３．４２ʃ１．２１ｚ０．７９ʃ０．０１ｈｉｊ９．８１ʃ０．０５ｍｎ６．０９ʃ０．０７ｂ１４．９５ʃ０．６２ａ６３０．３９ʃ２．５４ｈｉｊｋｌ４２．５０ʃ１．８０ｖ龙须藤Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉｉ５１８．６７ʃ３．１２ｇｈｉｊｋｌ１５．３３ʃ０．６６ｉｊｋｌｍｎ０．７５ʃ０．０１ｈｉ４．４８ʃ０．０９ａ２５．２４ʃ０．２７ｖ３３．９８ʃ１．６６ｋｌｍｎｏｐ６９７．８２ʃ７．０１ｊｋｌｍ２０．６４ʃ０．７７ｊｋｌｍｎｏ皱叶雀梅藤Ｓａｇｅｒｅｔｉａｒｕｇｏｓａ５５５．３７ʃ１１．３４ｍｎｏｐ１５．４９ʃ０．４９ｊｋｌｍｎｏ０．８８ʃ０．０１ｋｌｍ５．５５ʃ０．０２ｂｃｄｅｆ１５．６６ʃ０．０７ｌｍ３５．９６ʃ１．８３ｍｎｏｐｑ６２８．６１ʃ４．３４ｈｉｊｋｌ１７．５９ʃ０．８４ｆｇｈｉｊｋｌｍ方差分析ｏｎｅ⁃ｗａｙＡＶＯＶＡＦ＝２６．５３，Ｐ＝０．００Ｆ＝１２５．９６，Ｐ＝０．００Ｆ＝６９８．４４，Ｐ＝０．００Ｆ＝１８５．７２，Ｐ＝０．００Ｆ＝４１２７．６９，Ｐ＝０．００Ｆ＝５１．０９，Ｐ＝０．００Ｆ＝１５２．０４，Ｐ＝０．００Ｆ＝１１１．１５，Ｐ＝０．００㊀㊀同一列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）０３１６㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ４４．０６），平均值为７１１．２１，山木通（Ｃｌｅｍａｔｉｓｆｉｎｅｔｉａｎａ）叶片Ｃ／Ｐ含量显著大于其他４９种植物，小花扁担杆（Ｇｒｅｗｉａｂｉｌｏｂａｖａｒ．ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ）叶片Ｃ／Ｐ含量显著小于其他４９种物种；叶片Ｎ／Ｐ含量在（６．６５ʃ０．２５） （６０．３２ʃ０．４６），平均值为２０．９８，山木通（Ｃｌｅｍａｔｉｓｆｉｎｅｔｉａｎａ）叶片Ｎ／Ｐ含量显著大于其他４９种植物，了哥王（Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａｉｎｄｉｃａ）叶片Ｎ／Ｐ含量显著小于其他４９种物种㊂方差分析表明，５０种常见植物叶片单位面积养分的８个指标均存在极显著差异㊂３．２㊀叶片养分相关性分析喀斯特石山生境５０种常见植物叶片Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ等８种养分指标之间存在一定的相关性㊂如表２可知，叶片Ｃ％与Ｎ％呈极显著的负相关，与Ｃ／Ｎ呈极显著正相关，与Ｋ％和Ｃａ％呈显著负相关，表明叶片Ｃ／Ｎ比值随着Ｃ含量的增加而增加，Ｎ㊁Ｋ㊁Ｃａ含量随着Ｃ含量的增加而减少；叶片Ｎ％与Ｐ％和Ｋ％呈极显著正相关，与Ｃ／Ｎ和Ｎ／Ｐ极显著负相关，表明叶片Ｐ㊁Ｋ含量随着Ｎ含量增加而增加，Ｃ／Ｎ㊁Ｎ／Ｐ比值随着Ｎ含量的增加而减少；叶片Ｐ％与Ｃ／Ｎ和Ｎ／Ｐ呈极显著负相关，与Ｋ％呈极显著正相关，与Ｃ／Ｐ呈负相关，表明叶片Ｋ含量随着Ｐ含量的增加而增加，Ｃ／Ｎ㊁Ｎ／Ｐ㊁Ｃ／Ｐ比值随着Ｐ含量的增加而减少；叶片Ｋ％和Ｃ／Ｎ呈极显著负相关，表明Ｃ／Ｎ比值随着Ｋ含量的增加而减少；叶片Ｃ／Ｎ㊁Ｎ／Ｐ与Ｃ／Ｐ均呈极显著正相关，表明叶片Ｃ／Ｎ㊁Ｎ／Ｐ与Ｃ／Ｐ的比值随着Ｋ含量的增加而增加㊂表２㊀５０种植物叶片养分指标之间的Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数Ｔａｂｌｅ２㊀Ｐｅｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｆｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｌｅａｆｎｕｔｒｉｅｎｔａｍｏｎｇ５０ｐｌａｎｔｓｓｐｅｃｉｅｓ叶片养分指标ＩｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆＬｅａｆｎｕｔｒｉｅｎｔＣ％Ｎ％Ｐ％Ｋ％Ｃａ％Ｃ／ＮＣ／ＰＮ％－０．３７２∗∗Ｐ％－０．１４００．４６６∗∗Ｋ％－０．３０７∗０．４５１∗∗０．２９３∗∗Ｃａ％－０．２８２∗－０．２０７－０．００２０．０４３Ｃ／Ｎ０．５７４∗∗－０．９０３∗∗－０．４４９∗∗－０．４０３∗∗０．０８７Ｃ／Ｐ０．２１０－０．４３５∗∗－０．８４０∗－０．０９２－０．０１２０．４６１∗∗Ｎ／Ｐ－０．２０８０．２２２－０．６６３∗∗０．１０９－０．１２３－０．２１６０．７１３∗∗㊀㊀∗：Ｐ＜０．０５；∗∗：Ｐ＜０．０１３．３㊀聚类分析采用离差平方和法进行聚类分析，如图２，认为将５０种植物分为３种类型较为合适㊂第一类（３０种）：火棘㊁蔓胡颓子㊁紫薇㊁齿叶黄皮㊁了哥王㊁小叶女贞㊁红背山麻杆㊁皱果鸡血藤㊁黄荆㊁石岩枫㊁斜叶榕㊁密花树㊁竹叶花椒㊁广西鼠李㊁檵木㊁青冈㊁化香树㊁刺叶冬青㊁阴香㊁木犀㊁光皮梾木㊁南岭柞木㊁柱果铁线莲㊁青江藤㊁灰毛鸡血藤㊁无柄五层龙㊁小果蔷薇㊁吊山桃㊁龙须藤㊁皱叶雀梅藤㊂第二类（７种）：白皮乌口树㊁子楝树㊁亮叶素馨㊁细梗女贞㊁铁榄㊁扁片海桐㊁山木通㊂第三类（１３种）：矮小天仙果㊁小花扁担杆㊁白马骨㊁麻叶绣线菊㊁一叶萩㊁钩齿鼠李㊁薄叶鼠李㊁菜豆树㊁紫弹树㊁铜钱树㊁络石㊂８种叶片养分指标Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ㊁Ｃａ㊁Ｃ／Ｎ㊁Ｃ／Ｐ和Ｎ／Ｐ中，第一类植物的平均值分别为：５３１．８４８ｍｇ／ｇ㊁１４．４０８ｍｇ／ｇ㊁０．９９４ｍｇ／ｇ㊁７．５１８ｍｇ／ｇ㊁２９．２７９ｍｇ／ｇ㊁３９．４４９㊁６０８．２２１和１５．７３７，第二类植物的平均值分别为：５５６．２６６ｍｇ／ｇ㊁１２．２３３ｍｇ／ｇ㊁０．４００ｍｇ／ｇ㊁１０．６１０ｍｇ／ｇ㊁１５．６８０ｍｇ／ｇ㊁４６．５０６㊁１４８４．８３５和３３．４６１，第三类植物的平均值分别为：４８７．４５９ｍｇ／ｇ㊁２４．６４１ｍｇ／ｇ㊁１．２０４ｍｇ／ｇ㊁１３．３３０ｍｇ／ｇ㊁１９．４１８ｍｇ／ｇ㊁２０．３１２㊁５３２．２９７和２６．３４４㊂第一类植物叶片Ｃａ含量平均值大于第二类植物和第三类植物，表明第一类植物与第二类植物和第三类植物相比，对高钙环境更具适应性；第二类植物叶片Ｃ㊁Ｃ／Ｎ㊁Ｃ／Ｐ和Ｎ／Ｐ平均值均大于第一类植物和第三类植物，植物叶片Ｃ含量和Ｃ／Ｎ㊁Ｃ／Ｐ比值在一定程度上可以反映植物生产力的大小，表明第二类植物与第一类植物和第三类植物相比，具有更高生产力；第三类植物叶片Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ平均值均大于第一类植物和第二类植物，植物叶片Ｋ含量越高，抗旱性越强，表明第三类植物与第一类植物和第二类植物相比，更具抗旱性㊂１３１６㊀１７期㊀㊀㊀周俊妞㊀等：桂林喀斯特石山５０种常见植物叶片养分特征及其适应性差异㊀２３１６㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀图２㊀５０种植物的聚类分析结果Ｆｉｇ．２㊀Ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓｒｅｓｕｌｔｓｏｆ５０ｓｐｅｃｉｅｓｏｆｐｌａｎｔｓｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ４㊀讨论与结论４．１㊀叶片组成养分分析植物叶片的养分含量反映了植物在一定生境下吸收和贮存矿质的能力，在一定程度上也反映了植物生长的生境条件［２０］㊂漓江流域岩溶石山５０种常见植物叶片中Ｃｍａｓｓ平均值为５２３．７３ｍｇ／ｇ，均大于全球尺度４６１．６０ｍｇ／ｇ［２１］，表明岩溶石山土壤有机质含量较高，植物具有较强的碳蓄积能力㊂Ｃａｍａｓｓ平均值为２４．８１ｍｇ／ｇ，大于全国尺度８．８１ｍｇ／ｇ［２２］，远远高于陆地植物叶片Ｃａ含量２．３ ５ｍｇ／ｇ的正常范围，可见漓江流域岩溶石山地区植被具有明显的高钙特征，不同物种之间叶片Ｃａ的差异较大，这可能是由于不同物种对元素的选择吸收能力的差异所致㊂Ｋｍａｓｓ平均值为９．４６ｍｇ／ｇ，小于全国尺度１０．３０ｍｇ／ｇ［２２］，由于喀斯特地貌特征的原因，雨水下渗严重，土壤保水力差，容易造成季节性的干旱，这与Ｒｉｖａｓ－Ｕｂａｃｈ等［２３］认为Ｋ在干旱胁迫中具有重要地位的观点一致㊂干旱胁迫下可能会造成植物对Ｋ的依赖性增高，漓江流域岩溶石山受水分胁迫更为严重，导致Ｋ在该地区植物生理代谢中的作用更为明显㊂Ｎｍａｓｓ平均值为１６．７６ｍｇ／ｇ，小于全国尺度２０．５０ｍｇ／ｇ［２２］和全球尺度２０．１ｍｇ／ｇ［２１］，这可能与该地区的降水量有关㊂植物吸收的是移动性很强的有效氮（如硝态氮和氨态氮），而漓江流域相对较多的降水量，可能使这些移动性很强的氨发生淋溶，故植物可吸收利用的有效氮减少，导致漓江流域石山常见植物叶片Ｎｍａｓｓ含量较低㊂Ｐｍａｓｓ平均值小于全国尺度１．５０ｍｇ／ｇ［２２］和全球尺度１．８０ｍｇ／ｇ［２１］㊂研究表明，植物叶片的Ｐ含量与土壤Ｐ含量密切相关［１４］，中国区域植物叶片Ｐ含量较低可能是土壤Ｐ含量较低导致㊂在全球尺度，植物叶片Ｐ含量和叶片Ｎ含量的变化规律一致，随纬度的升高而增大［２４］㊂漓江流域岩溶石山植物叶片Ｐｍａｓｓ偏低，可能由于该地区处于相对较低纬度，以及中国区域土壤Ｐ含量较低和岩溶石山地区本身基岩裸露㊁土体浅薄造成的㊂Ｃ／Ｎ平均值为３５．４６，大于全球平均值２３．８０［２１］；Ｃ／Ｐ平均值为７１１．２１，大于全球尺度３００．９０［２１］㊂较高的Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ说明岩溶石山地区的植物在养分缺乏的情况下仍保持较高的同化能力，植物的生长速率及植物对Ｎ㊁Ｐ的利用效率都较高㊂根据Ｋｏｅｒｓｅｌｍａｎ等［２５］提出养分限制阈值，即叶片Ｎ／Ｐ＞１６和Ｎ／Ｐ＜１４分别表示植物受Ｐ和Ｎ限制㊂本研究中，Ｎ／Ｐ平均值为２０．９８＞１６，大于全国尺度１３．８０［２２］和全球尺度１８．６８［２１］，这表明漓江流域岩溶石山植物的生长主要受Ｐ限制㊂４．２㊀叶片养分组成分析植物叶片中的养分元素并不是独立存在的，一种元素的吸收和转运可能受另一种或几种元素的影响，它们之间存在着一定的联系㊂研究表明，岩溶石山植物叶片Ｃ％与Ｎ％（Ｐ％）的显著负相关性以及叶片Ｎ％与Ｐ％的显著正相关性，是高等陆生植物Ｃ㊁Ｎ和Ｐ元素计量特征的普遍规律之一，体现了绿色植物在固碳过程中养分（Ｎ㊁Ｐ等）利用效率的权衡策略㊂漓江流域岩溶石山植物叶片Ｃ／Ｎ与Ｃ／Ｐ呈显著正相关，这与摩天岭北坡［２６］的研究结果一致，表明植物叶片单位Ｎ所能同化的Ｃ的量越高，则其单位Ｐ所能同化的Ｃ的量也就越高㊂４．３㊀聚类分析聚类分析表明，５０种常见植物可划分为三类㊂根据植物叶片８个养分指标的平均值，将三类植物归类为喜钙植物㊁高生产力植物㊁耐旱型植物㊂第一类植物叶片Ｃａ含量的平均值最大，表明第一类植物对喀斯特石山高钙生境具有较强的适应性，Ｎ／Ｐ为１５．７３７，大于１４，小于１６，表明第一类植物同时受Ｎ和Ｐ限制㊂张习敏［２７］研究发现，喜钙植物在高钙环境下能够提高植物叶片ＮＡＤＨ－ＧＯＧＡＴ活性，加速植物对氮的吸收，具有适应高钙和低氮环境的特性㊂第二类植物叶片中Ｃ㊁Ｃ／Ｎ㊁Ｃ／Ｐ和Ｎ／Ｐ的平均值最大，其中Ｃ㊁Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ是养分利用效率指标，Ｎ／Ｐ＞１６，表明第二类植物具有较高的养分利用效率且受土壤有效Ｐ的限制最大㊂第三类植物叶片Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ的平均值最高，植物对土壤有效Ｎ㊁Ｐ的利用最大，而Ｋ越高的植物对干旱的适应能力越强，Ｎ／Ｐ＞１６，表明第三类植物对土壤养分的吸收效率最大，且具有耐干旱的特性，但受土壤有效磷限制㊂相关研究表明，不同岩性条件㊁土地利用类型中的土壤养分存在着显著差异［２８］㊂喀斯特山区土壤钙镁含量高，土壤贫瘠，植物普遍受氮㊁磷限制㊂根据植物叶片养分含量指标，将漓江流域５０种常见植物可分为三类３３１６㊀１７期㊀㊀㊀周俊妞㊀等：桂林喀斯特石山５０种常见植物叶片养分特征及其适应性差异㊀４３１６㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀植物，分别为喜钙植物㊁高生产力植物和耐旱型植物㊂喜钙植物具有高度适应喀斯特岩溶石山环境的特性，叶片Ｃ含量，Ｃ／Ｎ㊁Ｃ／Ｐ和Ｎ／Ｐ比值较低于第二类高生产力植物，Ｎ㊁Ｐ和Ｋ含量较低于第三类耐旱型植物，因此本研究中的喜钙植物也具有较高的生产力和一定的耐旱性特性㊂基于喀斯特生境土壤养分㊁水分等各方面因素，我们认为在石漠化治理过程中，喜钙植物应作为首选物种，其次为耐旱型植物和高生产力植物㊂本研究中未对３０种喜钙植物具体哪一物种为最佳物种进行分析，因此还需进一步研究讨论㊂此外，针对不同土地利用类型的喀斯特生境石漠化的治理，还需结合其他相关指标进一步分析㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀付作琴，吕茂奎，李晓杰，任寅榜，聂阳意，邓翠，曾敏，张康靖，阮超越，谢锦升．武夷山不同海拔黄山松新叶和老叶氮磷化学计量特征．生态学杂志，２０１９，３８（３）：６４８⁃６５４．［２］㊀崔珺，柯立，张驰，周佳佳，徐小牛．皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层主要树种叶片养分特征．植物资源与环境学报，２０１４，２３（２）：３４⁃４０．［３］㊀宁志英，李玉霖，杨红玲，张子谦．科尔沁沙地优势固沙灌木叶片氮磷化学计量内稳性．植物生态学报，２０１９，４３（１）：４６⁃５４．［４］㊀杨幸，王平，高大威，高宁宁，李璐杉，杨晓柳，钟乾娟．云南药山自然保护区黄背栎林和巧家五针松林生态化学计量特征．生态学报，２０１９，３９（１１）：４０２１⁃４０２８．［５］㊀朱育锋，吴玲，李舒惠，彭晚霞，杜虎，刘永贤，兰秀，宋敏．广西桉树碳氮磷分配格局及其生态化学计量特征．湖南农业大学学报：自然科学版，２０１９，４５（２）：１６６⁃１７１．［６］㊀马露莎，陈亚南，张向茹，杨佳佳，安韶山．黄土高原刺槐叶片生态化学计量学特征．水土保持研究，２０１４，２１（３）：５７⁃６１，６７⁃６７．［７］㊀吴建召，崔羽，贺静雯，刘颖，李键，林勇明，王道杰，吴承祯．震区生态治理初期植物㊁土壤的养分含量及叶片化学计量特征．北京林业大学学报，２０１９，４１（２）：４１⁃５２．［８］㊀王虎兵，曹红霞，郝舒雪，潘小燕．温室番茄植株养分和光合对水肥耦合的响应及其与产量关系．中国农业科学，２０１９，５２（１０）：１７６１⁃１７７１．［９］㊀刘落鱼，潘澜，侯晓丽，许建新，薛立．两种基质对三种室内垂直绿化植物叶片养分含量和叶绿素荧光的影响．广东农业科学，２０１８，４５（７）：４０⁃４７．［１０］㊀王丽霞，黄大野，林妃，殷晓敏，何应对，王必尊．外源硒对福橙叶片光合特性和叶片养分含量的影响．湖北农业科学，２０１９，５８（５）：６１⁃６６．［１１］㊀金月，梁存柱，崔利剑．不同养分添加对草地群落优势植物叶片化学计量特征的影响．北方农业学报，２０１９，４７（２）：５９⁃６５．［１２］㊀阮科，朱礼乾，沈鑫健，周上铃，彭良志，凌丽俐，黄涛江，刘文华，淳长品．奉节脐橙园土壤养分状况普查及其与叶片养分和产量相关性研究．果树学报，２０１９，３６（４）：４５８⁃４６７．［１３］㊀杨焕莹，宋建达，周焘，金光泽，姜峰，刘志理．林分㊁土壤及空间因子对谷地云冷杉林叶面积指数空间异质性的影响．植物生态学报，２０１９，４３（４）：３４２⁃３５１．［１４］㊀王璐，喻阳华，邢容容，秦仕忆．喀斯特高寒干旱区不同经济树种的碳氮磷钾生态化学计量特征．生态学报，２０１８，３８（１５）：５３９３⁃５４０３．［１５］㊀温培才，王霖娇，盛茂银．我国西南喀斯特森林生态系统生态化学计量学研究．世界林业研究，２０１８，３１（２）：６６⁃７１．［１６］㊀盘远方，陈兴彬，姜勇，梁士楚，陆志任，黄宇欣，倪鸣源，覃彩丽，刘润红．桂林岩溶石山灌丛植物叶功能性状和土壤因子对坡向的响应．生态学报，２０１８，３８（５）：１５８１⁃１５８９．［１７］㊀马姜明，黄婧，杨栋林，梅军林．桂林喀斯特石山５０种常见植物叶片光合色素含量及耐荫性定量评价．林业科学，２０１５，５１（１０）：６７⁃７４．［１８］㊀胡芳，杜虎，曾馥平，宋同清，彭晚霞，张芳．典型喀斯特峰丛洼地不同植被恢复对土壤养分含量和微生物多样性的影响．生态学报，２０１８，３８（６）：２１７０⁃２１７９．［１９］㊀鲁如坤．土壤农业化学分析方法．北京：中国农业科技出版社，２０００．［２０］㊀罗绪强，张桂玲，阮英慧，刘兴，杨鸿雁，郑延丽．雷公山自然保护区常见植物叶片营养元素含量及其化学计量特征．江苏农业科学，２０１９，４７（１１）：３０９⁃３１２．［２１］㊀ＲｅｉｃｈＰＢ，ＯｌｅｋｓｙｎＪ．ＧｌｏｂａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｐｌａｎｔｌｅａｆＮａｎｄＰｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｌａｔｉｔｕｄｅ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２００４，１０１（３０）：１１００１⁃１１００６．［２２］㊀ＨａｎＷＸ，ＦａｎｇＪＹ，ＲｅｉｃｈＰＢ，ＩａｎＷｏｏｄｗａｒｄＦ，ＷａｎｇＺＨ．Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙａｎｄｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｏｆｅｌｅｖｅｎｍｉｎｅｒａｌｅｌｅｍｅｎｔｓｉｎｐｌａｎｔｌｅａｖｅｓａｃｒｏｓｓｇｒａｄｉｅｎｔｓｏｆｃｌｉｍａｔｅ，ｓｏｉｌａｎｄｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｙｐｅｉｎＣｈｉｎａ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２０１１，１４（８）：７８８⁃７９６．［２３］㊀Ｒｉｖａｓ⁃ＵｂａｃｈＡ，ＳａｒｄａｎｓＪ，Ｐéｒｅｚ⁃ＴｒｕｊｉｌｌｏＭ，ＥｓｔｉａｒｔｅＭ，ＰｅñｕｅｌａｓＪ．Ｓｔｒｏｎｇｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｅｌｅｍｅｎｔａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｎｄｍｅｔａｂｏｌｏｍｅｉｎｐｌａｎｔｓ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２０１２，１０９（１１）：４１８１⁃４１８６．［２４］㊀张亚冰，吕文强，周传艳，吴永贵，周少奇．贵州月亮山５个优势树种叶片与土壤生态化学计量特征．水土保持研究，２０１７，２４（５）：１８２⁃１８８．［２５］㊀ＫｏｅｒｓｅｌｍａｎＷ，ＭｅｕｌｅｍａｎＡＦＭ．ＴｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎＮ：Ｐｒａｔｉｏ：ａｎｅｗｔｏｏｌｔｏｄｅｔｅｃｔｔｈｅｎａｔｕｒｅｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，１９９６，３３（６）：１４４１⁃１４５０．［２６］㊀何桂萍，田青，李宗杰，宋玲玲，张守昊，曹雪萍．摩天岭北坡常绿阔叶林带主要优势种叶片Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ特征分析．甘肃农业大学学报，２０１９，５４（１）：１２９⁃１３６，１４３⁃１４３．［２７］㊀张习敏．喜钙植物叶片细胞内Ｃａ２＋动态分布和Ｃａ２＋对氮㊁磷亏缺影响研究．贵阳：贵州师范大学，２００８．［２８］㊀ＬｉＤＪ，ＷｅｎＬ，ＺｈａｎｇＷ，ＹａｎｇＬＱ，ＸｉａｏＫＣ，ＣｈｅｎＨ，ＷａｎｇＫＬ．Ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｐｏｏｌｓｍｏｄｕｌａｔｅｄｂｙｌｉｔｈｏｌｏｇｙ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１７，４００：８５⁃９２．ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ。

【广西桂林】喀斯特溶洞和大榕树2006年1月广西壮族自治区桂林市景点这个溶洞是坐游船前导游带我们去的，不是芦笛岩就是七星岩，反正是桂林喀斯特溶洞TOP2中的一个。

我其实对喀斯特溶洞这类景点不太感兴趣，为了让普通游客能安全有趣地游玩，必须要有光电设施配合，外加各种想象的造型和虚构的故事等，人为痕迹太浓厚。

喀斯特地貌也叫岩溶地貌，最早因欧洲科学家在南斯拉夫（今属塞尔维亚）喀斯特高原发现并研究而得名，岩石的主要成分是碳酸钙，在流水作用下反复溶解、沉淀，形成千姿百态的形态，具备极强观赏性。

在灯光的照射下，洞内充满着梦幻的场面。

洞内有地下暗河。

坐船到阳朔，好像导游带我们去过阳朔商业街，但没有停留多久更没有住宿，主要时间花在了大榕树景区。

大榕树，位于桂林阳朔高田乡的穿岩村。

田野中有一棵古榕遮天蔽日，树高17米，树围7.05米，硕大的树冠覆盖2亩土地，盘根错节，枝繁叶茂，气根如老人胡须在风中飘拂，树干有的贴地而生，有的斜出如飞龙破雾，是罕见的奇树。

史载，它与阳朔县同龄，至今有1400多年的历史。

电影《刘三姐》中阿牛哥与刘三姐对歌、抛绣球、定情终身的一场戏就是在树下拍摄的。

这棵大榕树见证了他俩生死不渝的爱情。

大榕树接待游客最高一年达8 0万之多。

大榕树的照片发在最早的那篇博文中。

榕树能独木成林。

同团的帅哥，姓胡，上海人。

导游特意指点我们看月亮山。

月亮山是阳朔境内的奇景，它在高田乡凤楼村边，高达380多米。

因为山顶是有一个贯穿的大洞，好像一轮皓月，高而明亮，所以人们叫它明月峰，俗称月亮山。

山头上有一个天然的大石拱，两面贯通，远看酷似天上明月高挂。

从不同的角度变换观看，此洞形状也不断变化。

如果是开着车赏月山，那个石拱的形状会从弯弯的上弦月，逐渐变成半月、圆月，继而又变成下弦月，十分奇妙。

㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ａｕｇ.２０１９ꎬ３９(８):１０５９－１０６８ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１８０９００５引文格式:莫燕华ꎬ马姜明ꎬ苏静ꎬ等.桂林岩溶石山檵木群落老龄林植物叶性状[Ｊ].广西植物ꎬ２０１９ꎬ３９(８):１０５９－１０６８.ＭＯＹＨꎬＭＡＪＭꎬＳＵＪꎬｅｔａｌ.Ｌｅａｆｔｒａｉｔｓｉｎｏｌｄ￣ｇｒｏｗｔｈｆｏｒｅｓｔｐｌａｎｔｓｏｆＬｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎꎬＣｈｉｎａ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ２０１９ꎬ３９(８):１０５９－１０６８.桂林岩溶石山檵木群落老龄林植物叶性状莫燕华１ꎬ２ꎬ马姜明１ꎬ２ꎬ３∗ꎬ苏㊀静１ꎬ２ꎬ秦佳双１ꎬ２ꎬ潘小梅１ꎬ２ꎬ菅㊀瑞１ꎬ２(１.珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室ꎬ广西桂林５４１００６ꎻ２.广西师范大学生命科学学院ꎬ广西桂林５４１００６ꎻ３.广西珍稀濒危动物生态学重点实验室ꎬ广西桂林５４１００６)摘㊀要:该研究以桂林岩溶石山檵木群落老龄林的２５种主要植物为对象ꎬ通过测定其叶干质量(ＤＷ)㊁叶干物质含量(ＬＤＭＣ)㊁叶面积(ＬＡ)㊁叶厚度(ＬＴ)㊁比叶面积(ＳＬＡ)和叶组织密度(ＬＴＤ)等叶性状指标ꎬ探讨不同物种叶性状的差异以及性状之间的内在联系ꎮ结果表明:ＤＷ㊁ＬＤＭＣ㊁ＬＡ㊁ＬＴ㊁ＳＬＡ和ＬＴＤ在乔木层８种植物之间以及灌木层１７种植物之间均呈极显著差异(Ｐ<０.０１)ꎮ乔木层植物叶片具有相对较大的ＤＷ㊁ＬＤＭＣ和ＬＴꎬ灌木层植物叶片具有相对较大的ＳＬＡꎬ乔木层和灌木层植物叶片ＬＡ和ＬＴＤ的差异不显著ꎮＰｅａｒｓｏｎ相关性分析表明ꎬ乔木层与灌木层植物叶性状相关性除ＬＴＤ与ＬＤＭＣ和ＬＡꎬＳＬＡ与ＬＡ不一致外ꎬ其他性状两两之间相关性均表现为一致性ꎮ主成分分析表明ꎬ在６个叶性状指标中ꎬＤＷ㊁ＬＤＭＣ和ＬＴＤ可以作为反映岩溶石山檵木群落老龄林乔木层植物适应生境的重要叶性状指标ꎬ主要表征植物抵御外界干扰及不利环境的能力和对生长环境干湿程度适应的能力ꎬ具有 缓慢投资－收益 叶经济谱的特点ꎮＳＬＡ和ＬＴＤ可以作为反映岩溶石山檵木群落老龄林灌木层植物适应生境的重要叶性状指标ꎬ主要表征植物获取资源的能力ꎬ具有 快速投资－收益 叶经济谱的特点ꎮ关键词:叶性状ꎬ檵木群落ꎬ老龄林ꎬ桂林岩溶石山中图分类号:Ｑ９４８㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０１９)０８￣１０５９￣１０Ｌｅａｆｔｒａｉｔｓｉｎｏｌｄ￣ｇｒｏｗｔｈｆｏｒｅｓｔｐｌａｎｔｓｏｆＬｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎꎬＣｈｉｎａＭＯＹａｎｈｕａ１ꎬ２ꎬＭＡＪｉａｎｇｍｉｎｇ１ꎬ２ꎬ３∗ꎬＳＵＪｉｎｇ１ꎬ２ꎬＱＩＮＪｉａｓｈｕａｎｇ１ꎬ２ꎬＰＡＮＸｉａｏｍｅｉ１ꎬ２ꎬＪＩＡＮＲｕｉ１ꎬ２(１.ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｌｏｇｙｏｆＲａｒｅａｎｄＥｎｄａｎｇｅｒｅｄＳｐｅｃｉｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００６ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＧｕａｎｇｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００６ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａꎻ３.ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｌｏｇｙｏｆＲａｒｅａｎｄＥｎｄａｎｇｅｒｅｄＡｎｉｍａｌＥｃｏｌｏｇｙｏｆＧｕａｎｇｘｉ(ＧｕａｎｇｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ)ꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００６ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａ)收稿日期:２０１８－１０－１４基金项目:国家自然科学基金(３１６６０１９７)ꎻ广西珍稀濒危动物生态学重点实验室开放基金(桂科能１６￣Ａ￣０１￣０８)ꎻ广西研究生教育创新项目(ＸＹＣＳＺ２０１８０５４)[ＳｕｐｐｏｒｔｅｄｂｙｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎａ(３１６６０１９７)ꎻＯｐｅｎＦｕｎｄｆｏｒＫｅｙＬａｂｏｒａ￣ｔｏｒｙｏｆＥｃｏｌｏｇｙｏｆＲａｒｅａｎｄＥｎｄａｎｇｅｒｅｄＡｎｉｍａｌＥｃｏｌｏｇｙｏｆＧｕａｎｇｘｉ(１６￣Ａ￣０１￣０８)ꎻＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＰｒｏｇｒａｍｏｆＧｕａｎｇｘｉＧｒａｄｕａｔｅＥｄｕｃａｔｉｏｎ(ＸＹＣＳＺ２０１８０５４)]ꎮ作者简介:莫燕华(１９９３－)ꎬ女ꎬ广西梧州人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事恢复生态学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｍｏｙａｎｈｕａ２０１３＠１２６.ｃｏｍꎮ∗通信作者:马姜明ꎬ博士ꎬ教授ꎬ硕士研究生导师ꎬ主要从事退化生态系统的恢复与重建研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｍｊｍｉｎｇ０３＠１６３.ｃｏｍꎮＡｂｓｔｒａｃｔ:Ｔｈｅｌｅａｆｔｒａｉｔｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｌｅａｆｄｒｙｗｅｉｇｈｔ(ＤＷ)ꎬｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ(ＬＤＭＣ)ꎬｌｅａｆａｒｅａ(ＬＡ)ꎬｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ(ＬＴ)ꎬｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ(ＳＬＡ)ａｎｄｌｅａｆｔｉｓｓｕｅｄｅｎｓｉｔｙ(ＬＴＤ)ｏｆｔｈｅ２５ｄｏｍｉｎａｎｔｐｌａｎｔｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎꎬＣｈｉｎａꎬｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｔｏｅｘａｍｉｎｅｔｈｅｔｒａｉｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｉｎｔｒｉｎｓｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓꎬａｎｄｔｏｄｉｓｃｕｓｓｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｐｌａｎｔｓａｄａｐｔｉｎｇｔｏｔｈｅｋａｒｓｔｈｉｌｌｓａｔｔｈｅｏｌｄ￣ｇｒｏｗｔｈｆｏｒｅｓｔｓｔａｇｅｏｆＬｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕ￣ｎｉｔｙ.ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅＤＷꎬＬＤＭＣꎬＬＡꎬＬＴꎬＳＬＡａｎｄＬＴＤｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｍｏｎｇｅｉｇｈｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｐｌａｎｔｓｉｎｔｒｅｅｌａｙｅｒａｎｄａｍｏｎｇｓｅｖｅｎｔｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ(Ｐ<０.０１).ＴｈｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｒｅｅｌａｙｅｒｈａｄｈｉｇｈｅｒＤＷꎬＬＤＭＣａｎｄＬＴｂｕｔｌｏｗｅｒＳＬＡｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ.ＴｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎＬＡａｎｄＬＴＤｂｅ￣ｔｗｅｅｎｔｒｅｅｌａｙｅｒａｎｄｓｈｒｕｂｌａｙｅｒｓｐｅｃｉｅｓ.ＰｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｌｅａｆｔｒａｉｔｓｗｅｒｅｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｂｏｔｈｉｎｔｒｅｅｌａｙｅｒａｎｄｉｎｓｈｒｕｂｌａｙｅｒｅｘｃｅｐｔｆｏｒｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆＬＡｗｉｔｈＬＴＤꎬＬＤＭＣａｎｄＳＬＡ.Ｔｈｅｐｒｉｎｃｉ￣ｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｓｔｈａｔａｍｏｎｇｔｈｅｓｉｘｌｅａｆｔｒａｉｔｓꎬＤＷꎬＬＤＭＣꎬａｎｄＬＴＤｍｉｇｈｔｂｅｕｓｅｄａｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｌｅａｆｔｒａｉｔｓｔｏｒｅｆｌｅｃｔｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｏｆｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｔｒｅｅｌａｙｅｒａｔｏｌｄ￣ｇｒｏｗｔｈｆｏｒｅｓｔｓｔａｇｅｏｆＬ.ｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓꎬｗｈｉｃｈｍａｉｎｌｙｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｒｅｓｉｓｔｅｘｔｅｒｎａｌｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓａｎｄｕｎｆａｖｏｒａｂｌｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓａｎｄａｄａｐｔｔｏｄｒｙａｎｄｗｅｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ.Ｉｔｈａｓｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ ｓｌｏｗｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ￣ｉｎｃｏｍｅ ｌｅａｆｅｃｏｎｏｍｉｃｓｐｅｃｔｒｕｍ.ＳＬＡａｎｄＬＴＤｍｉｇｈｔｂｅｕｓｅｄａｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｌｅａｆｔｒａｉｔｓｔｏｒｅｆｌｅｃｔｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｏｆｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｓｈｒｕｂｌａｙｅｒａｔｏｌｄ￣ｇｒｏｗｔｈｆｏｒｅｓｔｓｔａｇｅｏｆＬ.ｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓꎬｗｈｉｃｈｍａｉｎｌｙｓｈｏｗｅｄｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｓｔｏａｃｑｕｉｒｅｒｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄｈａｄｔｈｅｃｈａｒａｃ￣ｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ ｆａｓｔｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ￣ｉｎｃｏｍｅ ｌｅａｆｅｃｏｎｏｍｉｃｓｐｅｃｔｒｕｍ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｌｅａｆｔｒａｉｔｓꎬＬｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙꎬｏｌｄ￣ｇｒｏｗｔｈｆｏｒｅｓｔｓｔａｇｅꎬｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ㊀㊀植物功能性状是指对植物体定植㊁存活㊁生长和死亡存在潜在显著影响的一系列植物属性(Ｄíａｚｅｔａｌ.ꎬ１９９９)ꎮ这些属性能单独或联合指示生态系统对环境变化的响应ꎬ且能对生态系统过程产生强烈影响(Ｗｅｉｈｅｒｅｔａｌ.ꎬ１９９９ꎻＣｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎｅｔａｌ.ꎬ２００３)ꎬ是在物种长期进化过程中适应不同环境的结果ꎬ能够客观表达植物对外部环境的适应性(肖卫平和喻理飞ꎬ２０１２)ꎮ植物功能性状还被看作是与获取㊁利用和保存资源的能力有关的属性ꎬ如植物高度㊁叶片大小㊁叶片厚度㊁耐阴性㊁叶片光合速率等(胡耀升等ꎬ２０１４)ꎮ近年来ꎬ有关植物功能性状的研究大多集中在叶片性状(周欣等ꎬ２０１６)ꎮ叶性状为植物功能性状的重要组成部分ꎬ与植株生物量和植物对资源的获得㊁利用及利用效率的关系最为密切ꎬ不仅能够反映植物适应外部环境变化所形成的生存策略(李玉霖等ꎬ２００５)ꎬ而且叶性状具有测量方便㊁可操作性强㊁对植物碳收获的重要性及各叶性状之间的关系在各种植物种群和群落中具有相似表征ꎬ使其倍受生态学家的关注ꎮ叶性状一直是生态学家研究的热点之一ꎬ近年来国内外关于叶性状的研究主要集中在不同立地条件下叶性状与环境因子的关系(杨锐等ꎬ２０１５ꎻ周欣等ꎬ２０１５ꎻ蒋成益等ꎬ２０１７ꎻ盘远方等ꎬ２０１７)和叶性状间相互关系与权衡策略(Ｍａｅｔａｌ.ꎬ２０１１ꎻＦｕｎｋ＆Ｃｏｒｎｗｅｌｌꎬ２０１３ꎻ于鸿莹等ꎬ２０１４)以及不同尺度的变异格局及关联等方面(Ｓáｎｃｈｅｚ￣Ｇóｍｅｚａｅｔａｌ.ꎬ２０１３ꎻＷａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１６ꎻ钟巧连等ꎬ２０１８)ꎮ广西为我国具有典型的岩溶地貌代表之一ꎬ岩溶区面积约为９.８７万ｋｍ２ꎬ占广西国土面积的４１.５７％ꎬ桂林㊁阳朔一带为典型的中年期岩溶地貌ꎬ岩溶区地貌主要为由碳酸盐岩溶蚀为主形成的峰丛洼(谷)地和峰林平原ꎬ具有我国南方典型岩溶发育的特征(韦秀文等ꎬ２０１６)ꎮ桂林岩溶区石漠化问题非常突出ꎬ表现为山高坡陡㊁岩石裸露率高㊁成土条件差㊁土地瘠薄㊁土被不连续㊁成土速率十分缓慢以及可利用水分少等恶劣的生境条件(向凯旋等ꎬ２０１７)ꎮ由于石山环境条件差ꎬ而导致植被生长缓慢ꎬ生物量产量减少ꎬ森林覆盖率急剧下降ꎬ生态系统的稳定性差㊁敏感性强ꎬ受干扰后系统的自我调节能力和抵制自然灾害的能力随之降低ꎬ生态系统结构日益简单㊁脆弱ꎬ一旦岩溶地区生境遭到破坏则难以恢复ꎮ因此ꎬ植被生态恢复成为岩溶区石漠化治理和生态重建的首要任务０６０１广㊀西㊀植㊀物３９卷(李先琨等ꎬ２００８)ꎮ檵木群落为桂林岩溶石山地区广泛分布的一种典型的天然次生林类型ꎬ随着自然演替的进行ꎬ目前已形成了檵木群落的灌木阶段㊁乔灌阶段㊁小乔林阶段㊁老龄林阶段(马姜明等ꎬ２０１３)ꎮ当前ꎬ对檵木群落自然演替的生态学研究主要集中在物种组成(马姜明等ꎬ２０１３)㊁生态位(马姜明等ꎬ２０１２ａ)㊁凋落物分解(覃扬浍等ꎬ２０１７)㊁生物量(张雅君等ꎬ２０１８)等方面ꎬ而叶性状研究较少报道ꎮ本研究以檵木群落老龄林为对象ꎬ通过对不同物种叶性状的差异及其性状之间相互关系的研究ꎬ探讨檵木群落老龄林植物对岩溶石山生境的适应策略ꎬ以期为桂林岩溶石山植被恢复与重建过程中的物种选择提供参考ꎮ１㊀研究地区与研究方法１.１研究地区概况研究地区位于广西壮族自治区桂林市阳朔县兴坪码头景区(１１０ʎ３１ᶄＥꎬ２４ʎ５５ᶄＮ)ꎬ地处广西东北部ꎮ属中亚热带湿润季风气候ꎬ气候温和ꎬ雨量充沛ꎬ海拔为１００~５００ｍꎮ年平均气温为１８.９ħꎬ最冷的１月份平均气温为７.８ħꎬ最热的７月份平均气温为２８ħꎻ全年无霜期３００ｄꎻ年平均降雨量为１９４９.５ｍｍꎬ降雨量年分配不均ꎬ秋㊁冬季干燥少雨ꎻ年平均蒸发量为１４９０~１９０５ｍｍꎮ本研究以檵木群落老龄林为对象ꎬ选取重要值大于１的物种ꎬ灌木层１７个物种为粗糠柴(Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐ￣ｐｅｎｓｉｓ)㊁桂花(Ｏｓｍａｎｔｈｕｓｆｒａｇｒａｎｓ)㊁龙须藤(Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉｉ)㊁小芸木(Ｍｉｃｒｏｍｅｌｕｍｉｎｔｅｇｅｒ￣ｒｉｍｕｍ)㊁斜叶榕(Ｆｉｃｕｓｔｉｎｃｔｏｒｉａ)㊁灰毛崖豆藤(Ｍｉｌ￣ｌｅｔｔｉａｃｉｎｅｒｅａ)㊁楠藤(Ｍｕｓｓａｅｎｄａｅｒｏｓａ)㊁阴香(Ｃｉｎ￣ｎａｍｏｍｕｍｂｕｒｍａｎｎｉ)㊁紫凌木(Ｄｅｃａｓｐｅｒｍｕｍｅｓｑｕｉｒｏ￣ｌｉｉ)㊁络石(Ｔｒａｃｈｅｌｏｓｐｅｒｍｕｍｊａｓｍｉｎｏｉｄｅｓ)㊁岩樟(Ｃｉｎ￣ｎａｍｏｍｕｍｓａｘａｔｉｌｅ)㊁亮叶素馨(Ｊａｓｍｉｎｕｍｓｅｇｕｉｎｉｉ)㊁山合欢(Ａｌｂｉｚｉａｋａｌｋｏｒａ)㊁硃砂根(Ａｒｄｉｓｉａｃｒｅｎａｔａ)㊁三叶木通(Ａｋｅｂｉａｔｒｉｆｏｌｉａｔａ)㊁檵木(Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅ)和鱼骨木(Ｃａｎｔｈｉｕｍｄｉｃｏｃｃｕｍ)ꎬ乔木层８个物种为粗糠柴㊁桂花㊁檵木㊁阴香㊁光皮梾木(Ｓｗｉｄａｗｉｌｓｏｎｉａｎａ)㊁枫香(Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒｆｏｒｍｏｓａｎａ)㊁南酸枣(Ｃｈｏｅｒｏｓｐｏｎｄｉａｓａｘｉｌｌａｒｉｓ)和鱼骨木ꎮ１.２研究方法每个物种选取３株健康成熟的不同植株ꎬ每一植株采集１０片成熟完好的叶片ꎮ去掉叶柄ꎬ置于两片湿润的滤纸之间ꎬ放入塑料袋内后封口ꎬ带回实验室用水湿润ꎬ在５ħ的黑暗环境中储藏１２ｈꎬ取出后迅速用吸水纸吸干叶片表面上的水分ꎬ在１/１００００ｇ的电子天平上称重ꎬ得到叶饱和鲜重(ＦＷꎬｇ)ꎮ用数字式游标卡尺测定叶厚度(ＬＴꎬｍｍ)ꎮ叶面积(ＬＡꎬｃｍ２)采用叶面积仪测定ꎮ叶片样品置于７０ħ的烘箱烘干７２ｈꎬ后称重测定叶片干重(ＤＷꎬｇ)ꎮ比叶面积(ＳＬＡꎬｃｍ ｇ￣１)的计算为叶面积与叶片干重的比值ꎮ叶片干物质含量(ＬＤＭＣꎬｇ ｇ￣１)为叶片样品的干重与叶片饱和鲜重的比值ꎮ叶组织密度(ＬＴＤꎬｋｇ ｍ￣３)为叶片样品的干重与叶面积和叶厚度的比值ꎮ１.３数据分析采用ＳＰＳＳ２２.０软件处理叶片性状数量特征㊁Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析和主成分分析ꎬ采用Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ１２.５软件作图ꎮ２㊀结果与分析２.１乔木层与灌木层叶片性状由图１可知ꎬ方差分析表明ＤＷ㊁ＬＤＭＣ㊁ＬＡ㊁ＬＴ㊁ＳＬＡ和ＬＴＤ在乔木层８种植物之间以及灌木层１７种植物之间均呈极显著差异(Ｐ<０.０１)ꎮ乔木层８种植物和灌木层１７种植物叶片ＤＷ含量(图１:Ａ)分别为０.０５６~０.４４２ｇ和０.０２３~０.４２４ｇꎬ均值分别为０.１９３ｇ和０.１６１ｇꎬ其中ＤＷ最大值者均为桂花ꎬＤＷ最小值者分别为鱼骨木和山合欢ꎮ乔木层８种植物和灌木层１７种植物的叶片ＬＤＭＣ含量(图１:Ｂ)分别为０.２４４~０.４３１ｇ ｇ￣１和０.１３８~０.３９６ｇ ｇ￣１ꎬ均值分别为０.３２３ｇ ｇ￣１和０.２７１ｇ ｇ￣１ꎬ其中ＬＤＭＣ最大值者均为桂花ꎬＬＤＭＣ最小值者分别为南酸枣和山合欢ꎮ乔木层８种植物和灌木层１７种植物的叶片ＬＡ含量(图１:Ｃ)分别为７.８２５~５３.４４３ｃｍ２和９.５４０~５７.２６２ｃｍ２ꎬ均值分别为２８.３７４ｃｍ２和２６.８５０ｃｍ２ꎬ其中ＬＡ最大值者分别为粗糠柴和龙须藤ꎬＬＡ最小值者均为鱼骨木ꎮ乔木层８种植物和灌木层１７种植１６０１８期莫燕华等:桂林岩溶石山檵木群落老龄林植物叶性状注:乔木层㊀１.粗糠柴ꎬ２.光皮梾木ꎬ３.桂花ꎬ４.檵木ꎬ５.阴香ꎬ６.鱼骨木ꎬ７.枫香ꎬ８.南酸枣ꎮ灌木层㊀９.粗糠柴ꎬ１０.桂花ꎬ１１.龙须藤ꎬ１２.小芸木ꎬ１３.斜叶榕ꎬ１４.灰毛崖豆藤ꎬ１５.楠藤ꎬ１６.阴香ꎬ１７.紫凌木ꎬ１８.络石ꎬ１９.岩樟ꎬ２０.亮叶素馨ꎬ２１.山合欢ꎬ２２.硃砂根ꎬ２３.三叶木通ꎬ２４.檵木ꎬ２５.鱼骨木ꎮ不同大写字母表示乔木层植物差异显著ꎬ不同小写字母表示灌木层植物差异显著(Ｐ<０.０５)(平均值ʃ标准偏差)ꎮＮｏｔｅ:Ｔｒｅｅｌａｙｅｒ㊀１.Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓꎬ２.Ｓｗｉｄａｗｉｌｓｏｎｉａｎａꎬ３.Ｏｓｍａｎｔｈｕｓｆｒａｇｒａｎｓꎬ４.Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅꎬ５.Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍｂｕｒｍａｎｎｉꎬ６.Ｃａｎｔｈｉｕｍｄｉｃｏｃｃｕｍꎬ７.Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒｆｏｒｍｏｓａｎａꎬ８.Ｃｈｏｅｒｏｓｐｏｎｄｉａｓａｘｉｌｌａｒｉｓ.Ｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ㊀９.Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓꎬ１０.Ｏｓｍａｎｔｈｕｓｆｒａｇｒａｎｓꎬ１１.Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉｉꎬ１２.Ｍｉｃｒｏｍｅｌｕｍｉｎｔｅｇｅｒｒｉｍｕｍꎬ１３.Ｆｉｃｕｓｔｉｎｃｔｏｒｉａꎬ１４.Ｍｉｌｌｅｔｔｉａｃｉｎｅｒｅａꎬ１５.Ｍｕｓｓａｅｎｄａｅｒｏｓａꎬ１６.Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍｂｕｒｍａｎｎｉꎬ１７.Ｄｅｃａｓｐｅｒｍｕｍｅｓｑｕｉｒｏｌｉｉꎬ１８.Ｔｒａｃｈｅｌｏｓｐｅｒｍｕｍｊａｓｍｉｎｏｉｄｅｓꎬ１９.Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍｓａｘａｔｉｌｅꎬ２０.Ｊａｓｍｉｎｕｍｓｅｇｕｉｎｉｉꎬ２１.Ａｌｂｉｚｉａｋａｌｋｏｒａꎬ２２.Ａｒｄｉｓｉａｃｒｅｎａｔａꎬ２３.Ａｋｅｂｉａｔｒｉｆｏｌｉａｔａꎬ２４.Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅꎬ２５.Ｃａｎｔｈｉｕｍｄｉｃｏｃｃｕｍ.Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｆｔｒｅｅｌａｙｅｒｐｌａｎｔｓꎬｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｆｓｈｒｕｂｌａｙｅｒｐｌａｎｔｓ(Ｐ<０.０５)(Ｖａｌｕｅ＝ｘʃｓ).图１㊀乔木层与灌木层不同物种叶性状的Ｄｕｎｃａｎ多重比较Ｆｉｇ.１㊀ＰｏｓｔｈｏｃＤｕｎｃａｎｔｅｓｔｌｅａｆｏｎｔｒａｉｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｒｅｅｌａｙｅｒａｎｄｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ物的叶片ＬＴ含量(图１:Ｄ)分别为０.１３９~０.３３３ｍｍ和０.１０９~０.３５８ｍｍꎬ均值分别为０.２３２ｍｍ和０.２０９ｍｍꎬ其中ＬＴ最大值者分别为枫香和桂花ꎬＬＴ最小值者分别为南酸枣和山合欢ꎮ乔木层８种植物和灌木层１７种植物的叶片ＳＬＡ含量(图１:Ｅ)分别为９１.８３３~２６１.４８１ｃｍ ｇ￣１和９９.１６０~４９８.８８４ｃｍ ｇ￣１ꎬ均值分别为１６５.０５０ｃｍ ｇ￣１和１９９.１０７ｃｍ ｇ￣１ꎬ其中ＳＬＡ最大值者分别为光皮２６０１广㊀西㊀植㊀物３９卷梾木和山合欢ꎬＳＬＡ最小值者为桂花ꎮ乔木层８种植物和灌木层１７种植物的叶片ＬＴＤ含量(图１:Ｆ)分别为１８５.９６８~５０４.６０４ｋｇ ｍ￣３和１８４.６６８~４８６.３５７ｋｇ ｍ￣３ꎬ均值分别为３１１.３８２ｋｇ ｍ￣３和２９７.３９５ｋｇ ｍ￣３ꎬ其中ＬＴＤ最大值者分别为阴香和岩樟ꎬＬＴＤ最小值者分别为光皮梾木和络石ꎮｔ检验结果(表１)表明ꎬ乔木层植物ＤＷꎬＬＤＭＣ和ＬＴ极显著大于灌木层植物ꎬ乔木层植物ＳＬＡ极显著小于灌木层ꎬ乔木层植物ＬＡ和ＬＴＤ与灌木层之间差异不显著ꎮ共有种粗糠柴ＤＷ㊁ＬＤＭＣ㊁ＬＡ和ＬＴꎬ桂花ＬＤＭＣ和ＬＴＤꎬ阴香ＤＷ和ＬＴＤꎬ檵木ＤＷ㊁ＬＡ和ＬＴꎬ鱼骨木ＬＤＭＣ和ＬＴＤ在乔木层均极显著大于灌木层ꎮ共有种粗糠柴ＳＬＡ和ＬＴＤꎬ桂花ＬＴ和ＳＬＡꎬ阴香ＬＤＭＣ㊁ＬＴ和ＳＬＡꎬ鱼骨木ＬＡ和ＳＬＡ在乔木层均极显著小于灌木层ꎮ共有种桂花ＤＷ和ＬＡꎬ阴香ＬＡꎬ檵木ＬＤＭＣ㊁ＳＬＡ和ＬＴＤꎬ鱼骨木ＤＷ和ＬＴ在乔木层和灌木层之间均差异不显著ꎮ表１㊀乔木层与灌木层及其共有种叶片性状ｔ检验Ｔａｂｌｅ１㊀Ｔｔｅｓｔｆｏｒｌｅａｆｔｒａｉｔｓｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅｅｌａｙｅｒａｎｄｓｈｒｕｂｌａｙｅｒａｎｄｔｈｅｉｒｃｏｍｍｏｎｓｐｅｃｉｅｓ项目Ｉｔｅｍ叶干重ＤＷ(ｇ)叶干物质含量ＬＤＭＣ(ｇ ｇ￣１)叶面积ＬＡ(ｃｍ２)叶厚度ＬＴ(ｍｍ)比叶面积ＳＬＡ(ｃｍ２ ｇ￣１)叶组织密度ＬＴＤ(ｋｇ ｍ￣３)乔木层与灌木层Ｔｒｅｅｌａｙｅｒａｎｄｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ(ｎ＝７５０)３.５４４∗∗９.０８４∗∗１.３６１３.７７６∗∗－６.４９０∗∗１.５０７乔木层与灌木层共有种Ｃｏｍｍｏｎｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｒｅｅｌａｙｅｒａｎｄｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ(ｎ＝６０)粗糠柴Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ６.３１５∗∗１４.９８３∗∗３.６９８∗∗９.４０６∗∗－７.８３３∗∗－６.７５８∗∗桂花Ｏｓｍａｎｔｈｕｓｆｒａｇｒａｎｓ１.０９７５.２２９∗∗－１.１４７－２.８４８∗∗－３.４１３∗∗４.５２６∗∗阴香Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍｂｕｒｍａｎｎｉ３.８１７∗∗－３.５７６∗∗１.９２６－３.５２０∗∗－３.４３８∗∗５.６５５∗∗檵木Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅ１２.５９７∗∗１.５２９１７.１８０∗∗３.３２０∗∗－１.０５７－１.７６１鱼骨木Ｃａｎｔｈｉｕｍｄｉｃｏｃｃｕｍ－０.１０２２.７１９∗∗－６.１４８∗∗－０.９２６－４.６６６∗∗４.６４９∗∗㊀注:∗∗表示Ｐ<０.０１ꎮ㊀Ｎｏｔｅ:∗∗ｍｅａｎｓＰ<０.０１.２.２乔木层与灌木层叶性状之间的关系对乔木层８种植物与灌木层１７种植物６个叶性状分别进行Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析结果(表２)表明ꎬ乔木层和灌木层植物ＤＷ与ＬＤＭＣ㊁ＬＡ㊁ＬＴ和ＬＴＤ之间分别均呈极显著正相关关系ꎬ与ＳＬＡ则相反ꎻ乔木层和灌木层植物ＬＤＭＣ与ＬＡ和ＬＴ之间分别均呈极显著正相关ꎬ与ＳＬＡ则相反ꎬ乔木层植物ＬＤＭＣ与ＬＴＤ之间呈不显著的正相关ꎬ灌木层植物ＬＤＭＣ与ＬＴＤ之间呈极显著的正相关ꎻ乔木层和灌木层植物ＬＡ与ＬＴ分别均呈极显著的正相关ꎬ乔木层植物ＬＡ与ＬＴＤ之间呈显著的负相关ꎬ在灌木层则相反ꎻ乔木层和灌木层植物ＬＴ与ＳＬＡ和ＬＴＤ之间分别均呈极显著的负相关ꎻ乔木层和灌木层植物ＳＬＡ与ＬＴＤ之间分别均呈极显著的负相关ꎮ２.３乔木层与灌木层叶性状主成分分析对于乔木层８个物种叶性状进行主成分分析ꎬ表３显示ꎬ第一和第二主成分对总方差的贡献率分别为５１.９４％和３０.５８％ꎬ两者累积贡献率达８２ ５２％ꎮ对第一主成分而言ꎬｘ１和ｘ２的系数最大ꎬ主要反映植物抵御外界干扰及不利环境的能力的综合因子ꎮ对第二主成分而言ꎬｘ６的系数绝对值最大ꎬ主要反映植物生长环境干湿程度适应能力的综合因子ꎮ对灌木层１７个物种叶性状进行主成分分析ꎬ表３显示ꎬ第一和第二主成分对总方差的贡献率分别为５２.３５％和２３.５５％ꎬ两者累积贡献率达７５.９０％ꎮ对第一主成分而言ꎬｘ３㊁ｘ４和ｘ６的系数相对较小ꎬ对第一主成分所起的作用相对较小ꎬｘ１㊁３６０１８期莫燕华等:桂林岩溶石山檵木群落老龄林植物叶性状表２㊀乔木层①与灌木层②叶性状之间的Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数Ｔａｂｌｅ２㊀Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆｌｅａｆｔｒａｉｔｓｉｎｔｒｅｅｌａｙｅｒ①ａｎｄｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ②叶性状Ｌｅａｆｔｒａｉｔｓ叶干重ＤＷ叶干物质含量ＬＤＭＣ叶面积ＬＡ叶厚度ＬＴ比叶面积ＳＬＡ叶干物质含量ＬＤＭＣ０.８０９∗∗①ꎬ０.５９１∗∗②叶面积ＬＡ０.７６１∗∗ꎬ０.８５１∗∗０.５６０∗∗ꎬ０.３３０∗∗叶厚度ＬＴ０.４１３∗∗ꎬ０.４４７∗∗０.５０２∗∗ꎬ０.２９３∗∗０.２９９∗∗ꎬ０.１６３∗∗比叶面积ＳＬＡ－０.５５７∗∗ꎬ－０.４９１∗∗－０.６１６∗∗ꎬ－０.７０６∗∗－０.００９ꎬ－０.２２１∗∗－０.２０５∗∗ꎬ－０.５５２∗∗叶组织密度ＬＴＤ０.２０９∗∗ꎬ０.１５２∗∗０.１２０ꎬ０.４１６∗∗－０.１４４∗ꎬ０.１０４∗－０.５９３∗∗ꎬ－０.５１９∗∗－０.６０４∗∗ꎬ－０.３０４∗∗㊀注:∗表示Ｐ<０.０５ꎬ∗∗表示Ｐ<０.０１ꎻ①ｎ＝２４０ꎬ②ｎ＝５１０ꎮ㊀Ｎｏｔｅ:∗ｍｅａｎｓＰ<０.０５ꎬ∗∗ｍｅａｎｓＰ<０.０１ꎻ①ｎ＝２４０ꎬ②ｎ＝５１０.表３㊀乔木层①与灌木层②叶性状主成分分析Ｔａｂｅｌ３㊀Ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓｏｆｌｅａｆｔｒａｉｔｓｉｎｔｒｅｅｌａｙｅｒ①ａｎｄｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ②主成分Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ特征向量Ｅｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒｘ１(ＤＷ)ｘ２(ＬＤＭＣ)ｘ３(ＬＡ)ｘ４(ＬＴ)ｘ５(ＳＬＡ)ｘ６(ＬＴＤ)特征根Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ贡献率Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｅ(％)ｙ１０.９５２①０.９５５０.７１８０.６３４－０.６１２０.０６４３.１１６５１.９４０.８９５②０.８５５０.６７４０.６０７－０.８１６０.３４６３.１４１５２.３５ｙ２－０.１１１①－０.００１０.２９８０.５７００.６６４－０.９８４１.８３４３０.５８－０.３０８②０.１５２０.１３８－０.７５８０.０４６０.８９１１.４１３２３.５５ｘ２和ｘ５的系数相对较大ꎬ在第一主成分中所起的作用相当ꎬｘ５的系数为负值ꎬ对第一主成分起到明显的减值作用ꎬｘ５是反映植物体投入单位质量的干物质所获得的捕光面积ꎮ因此ꎬ第一主成分是在综合其他叶性状指标的基础上突出反映叶片植物获取资源能力的综合因子ꎮ对第二主成分而言ꎬｘ６的系数最大ꎬ因此ꎬ第二主成分主要反映植物生长环境干湿程度的综合因子ꎮ乔木层８种植物叶片结构性状主成分的表达式为ｙ１＝０.９５２ｘ１＋０.９５５ｘ２＋０.７１８ｘ３＋０.６３４ｘ４－０.６１２ｘ５＋０.０６４ｘ６ꎬｙ２＝－０.１１１ｘ１＋０.００１ｘ２＋０.２９８ｘ３＋０.５７０ｘ４＋０.６６４ｘ５－０.９８４ｘ６ꎬ得出各主成分的得分ｙ１和ｙ２ꎮ计算Ｆ值ꎬＦ＝(３.１１６ｙ１＋１.８３４ｙ２)/(３.１１６＋１.８３４)ꎬ从而得出乔木层８种植物对抗干扰和生长环境干湿程度适应能力的综合得分排名ꎬ排名先后顺序为桂花㊁粗糠柴㊁枫香㊁阴香㊁檵木㊁光皮梾木㊁南酸枣和鱼骨木ꎮ同理ꎬ可得出灌木层１７种植物对资源获取能力和对干湿环境的适应性综合得分排名(Ｆ值)ꎬ排名先后顺序为桂花㊁龙须藤㊁阴香㊁岩樟㊁粗糠柴㊁斜叶榕㊁灰毛崖豆藤㊁小芸木㊁硃砂根㊁紫凌木㊁檵木㊁亮叶素馨㊁三叶木通㊁鱼骨木㊁楠藤㊁络石和山合欢ꎮ３㊀讨论３.１乔木层与灌木层植物叶性状比较檵木群落老龄林乔木层植物ＤＷ㊁ＬＤＭＣ和ＬＴ显著大于灌木层ꎬＤＷ均值高于同一地区岩溶石山(马姜明等ꎬ２０１１)和土山生境常见灌木植物(马姜明等ꎬ２０１２ｂ)ꎬＬＤＭＣ均值低于同一地区岩溶石山４６０１广㊀西㊀植㊀物３９卷(马姜明等ꎬ２０１１)和土山生境常见灌木植物(马姜明等ꎬ２０１２ｂ)ꎮ这表明岩溶石山生境檵木群落老龄林乔木层植物相比灌木层植物ꎬ檵木老龄林植物相对于同一地区石山和土山生境的常见灌木而言具有较强的抵御外界干扰和不利环境的能力ꎮ檵木群落老龄林正处于演替顶极阶段ꎬ此时群落内树木高大㊁树冠开阔㊁郁闭度高ꎬ基本形成了有利于植物生长的小气候ꎬ处于乔木层的植物受到直射光的影响ꎬ而林下灌木则处于荫蔽环境ꎬ导致上层乔木层植物叶片相比林下灌木层植物较厚ꎮ本研究中的ＬＴ均值低于同一地区岩溶石山(马姜明等ꎬ２０１１)和土山生境常见灌木植物(马姜明等ꎬ２０１２ｂ)ꎬ这一定程度上也反映了檵木群落老龄林对同一地区的石山和土山灌木生境而言具有相对温和的水㊁热㊁光照等小气候ꎮ檵木群落老龄林植物ＬＤＭＣ和ＬＴ均值分别低于和高于黔中喀斯特木本植物(钟巧连等ꎬ２０１８)㊁重庆中梁山石灰岩地区主要木本植物(刘宏伟等ꎬ２０１５)ꎮ檵木群落老龄林乔木层植物ＳＬＡ显著小于灌木层ꎬ乔木层和灌木层植物ＳＬＡ均值均高于同一地区岩溶石山(马姜明等ꎬ２０１１)和土山生境常见灌木(马姜明等ꎬ２０１２ｂ)ꎬ这表明檵木群落老龄林的乔木层植物相对于灌木层植物具备更好地适应资源贫瘠的能力ꎬ而灌木层植物则在投入单位质量的干物质所获得的捕光面积较大ꎬ获取资源(如光照)的能力方面相对较强(李玉霖等ꎬ２００５)ꎬ同时也表明檵木群落老龄林植物比同一地区的岩溶石山和土山灌丛植物具有较高的生产力ꎮ檵木群落老龄林植物ＳＬＡ高于黔中喀斯特木本植物(钟巧连等ꎬ２０１８)和重庆中梁山石灰岩地区主要木本植物(刘宏伟等ꎬ２０１５)ꎮ檵木群落老龄林乔木层植物ＬＡ和ＬＴＤ与灌木层之间均差异不显著ꎬ乔木层和灌木层植物ＬＡ均值均高于同一地区岩溶石山(马姜明等ꎬ２０１１)和土山生境常见灌木(马姜明等ꎬ２０１２ｂ)ꎬ这表明檵木群落老龄林乔木层和灌木层水热环境的一致性ꎬ檵木群落老龄林对于同一地区的岩溶石山和土山灌丛而言其水热条件相对平衡ꎮ檵木群落老龄林植物ＬＡ和ＬＴＤ均值分别高于和低于黔中喀斯特木本植物(钟巧连等ꎬ２０１８)ꎮ檵木群落老龄林共有种植物粗糠柴㊁桂花㊁阴香㊁檵木和鱼骨木６个叶性状中ꎬ除桂花的ＤＷ和ＬＡꎬ阴香的ＬＡꎬ檵木的ＬＤＭＣ㊁ＳＬＡ和ＬＴＤꎬ鱼骨木ＤＷ和ＬＴ在乔木层和灌木层之间均差异不显著外ꎬ共有种植物其他叶性状在乔木层与灌木层之间表现出极显著差异ꎮ这表明檵木群落老龄林乔木层与灌木层共有种适应局部环境所采取的适应策略的一致性和变异性(即可通过改变个体水平上的功能性状)ꎬ从而表现出共有种间功能趋同和趋异策略(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１０ꎻ尧婷婷等ꎬ２０１０ꎻ钟巧连等ꎬ２０１８)ꎮ３.２乔木层与灌木层叶性状之间的相关性在桂林岩溶石山生态环境恢复过程中ꎬ植物为了适应其生境的变化ꎬ会不断地调整资源的分配和调节生理过程ꎬ进而在形态上表现出特有的植物性状的变化(周欣等ꎬ２０１５)ꎮ本研究结果表明ꎬ乔木层与灌木层叶性状相关性除ＬＴＤ与ＬＤＭＣ和ＬＡ㊁ＳＬＡ与ＬＡ不一致外ꎬ其他性状两两之间相关性均表现为一致性ꎮ乔木层与灌木层的ＤＷ与ＬＤＭＣ㊁ＬＡ和ＬＴ之间均呈显著正相关ꎬ这与桂林土山生境常见植物(马姜明等ꎬ２０１２ｂ)研究一致ꎮ乔木层与灌木层的ＳＬＡ与ＬＤＭＣ㊁ＬＴ和ＬＴＤ之间均呈显著负相关ꎬ这与科尔沁沙地５２种植物(赵红洋等ꎬ２０１０)㊁桂林土山生境常见植物(马姜明等ꎬ２０１２ｂ)㊁桂林岩溶石山１４种优势种植物(马姜明等ꎬ２０１１)和川西北不同沙化程度草地植物(蒋成益等ꎬ２０１７)研究结果一致ꎬ说明随着ＳＬＡ减小ꎬＬＤＭＣ㊁ＬＴ和ＬＴＤ则与之增大ꎬ此时叶片内部水分向表面扩散的距离或阻力增大ꎬ以此降低植物体内水分散失ꎬ从而具有较厚的叶片和较密的叶组织ꎮ本研究中ＬＤＭＣ与ＬＴ之间呈显著正相关ꎬ与刘贵峰等(２０１７)对大青沟自然保护区主要森林保护群落优势种植物研究结果相似ꎮ本研究中ＬＤＭＣ与ＬＡ呈显著正相关ꎬ与钟巧连等(２０１８)对黔中喀斯特木本植物研究结果相似ꎮＬＴ与ＬＡ之间呈显著正相关ꎬ与ＬＴＤ之间呈显著负相关ꎬ这与曾小平等(２００６)对２５种南亚热带植物和蒋成益等(２０１７)对川西北不同沙化程度草地植物研究结果一致ꎮ５６０１８期莫燕华等:桂林岩溶石山檵木群落老龄林植物叶性状３.３乔木层与灌木层植物适应策略本研究中由主成分分析得出ＤＷ㊁ＬＤＭＣ和ＬＴＤ可以作为反映岩溶石山檵木群落老龄林乔木层植物适应生境的重要叶性状指标ꎬ这表明乔木层植物在抗干扰和对生长环境干湿程度适应的能力较强ꎬ乔木层植物叶片ＤＷ和ＬＤＭＣ显著大于灌木层ꎬ则表明乔木层植物叶片在 防御性 投入方面相对较多ꎬ具有 缓慢投资－收益 ꎬ也即 保守型 叶经济谱的特点(Ｗｒｉｇｈｔｅｔａｌ.ꎬ２００５ꎻ陈莹婷和许振柱ꎬ２０１４)ꎮＳＬＡ和ＬＴＤ可以作为反映岩溶石山檵木群落老龄林灌木层植物适应生境的重要叶性状指标ꎬ这表明灌木层植物在获取资源的能力以及对干湿环境的适应能力较强ꎬ灌木层植物叶片ＳＬＡ显著大于乔木层ꎬ则表明灌木层植物叶片在 防御性 投入方面相对较少ꎬ具有 快速投资－收益 ꎬ也即 获取型 叶经济谱的特点(Ｗｒｉｇｈｔｅｔａｌ.ꎬ２００５ꎻ陈莹婷和许振柱ꎬ２０１４)ꎮ许多研究表明ꎬＬＤＭＣ和ＳＬＡ为植物叶性状中最佳的两个指标(Ｈｕｔｃｈｉｓｏｎｅｔａｌ.ꎬ１９８６ꎻＷｉｌｓｏｎｅｔａｌ.ꎬ１９９９ꎻ张林等ꎬ２００８)ꎮ这２个指标的重要性也分别体现在本研究中的乔木层植物和灌木层植物中ꎮ此外ꎬ本研究中ＬＴＤ也成为一个重要的叶性状表征指标ꎬ表明在岩溶石山老龄林生境植物对环境的适应策略突出表现在对资源的获取㊁保持和对干湿环境的适应ꎮ３.４基于叶性状檵木在老龄林中的生态位檵木群落作为该地区岩溶石山生境广泛分布的次生林群落类型ꎬ经历了灌丛阶段㊁乔灌阶段㊁小乔林阶段直到老龄林阶段ꎬ在该地区的植被自然恢复演替过程中扮演着重要的角色(马姜明等ꎬ２０１２ａ)ꎮ由主成分分析可知ꎬ在乔木层８种植物叶片ＤＷ含量中檵木靠后ꎬＬＤＭＣ和ＬＴＤ含量居于中等ꎬ檵木在抗干扰和对生长环境干湿程度适应性综合得分排名位居第５ꎮ在灌木层１７种植物叶片ＳＬＡ㊁ＬＴＤ含量中檵木居于中等位置ꎬ在檵木对资源获取能力和对干湿环境的适应性综合得分排名位居第１１ꎮ由此看出ꎬ此时檵木在抗干扰㊁资源获取和对干湿环境的适应等方面所表现出的适应性对策处于该群落主要物种的中等靠后ꎬ这也从一个侧面客观反映了檵木在老龄林群落中的生态位ꎬ这与马姜明等(２０１２ａ)在研究檵木群落不同恢复阶段主要共有种生态位变化中所表明的相吻合ꎬ即随着檵木群落自然恢复演替的进行ꎬ其绝对优势地位呈下降的趋势ꎬ最终可能会恢复成为由多个物种共同占优势的常绿落叶阔叶混交林ꎮ全面评价檵木在演替顶极群落中的生态位及其适应能力和策略还需要从其光合能力㊁对养分和水分利用等方面综合考虑ꎮ综上所述ꎬ本研究分析了檵木群落老龄林乔木层与灌木层的植物叶性状之间的差异及其内在联系ꎬ结果表明ＤＷ㊁ＬＤＭＣ和ＬＴＤ可以作为反映岩溶石山檵木群落老龄林乔木层植物适应生境的重要叶性状指标ꎬＳＬＡ和ＬＴＤ可以作为反映岩溶石山檵木群落老龄林灌木层植物适应生境的重要叶性状指标ꎬ能够更好地理解檵木群落老龄林植物适应岩溶石山生境的适应能力ꎬ为桂林岩溶石山植被恢复与重建过程中的物种选择和功能群配置提供参考ꎮ参考文献:ＡＣＫＥＲＬＹＤꎬＫＮＩＧＨＴＣꎬＷＥＩＳＳＳꎬｅｔａｌ.ꎬ２００２.Ｌｅａｆｓｉｚｅꎬｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａａｎｄｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃｈａｐａｒｒａｌｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓ:Ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｓｐｅｃｉｅｓｌｅｖｅｌａｎｄｃｏｍ￣ｍｕｎｉｔｙｌｅｖｅｌａｎａｌｙｓｅｓ[Ｊ].Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ１３０(３):４４９－４５７.ＣＨＥＮＹＴꎬＸＵＺＺꎬ２０１４.Ｒｅｖｉｅｗｏｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｌｅａｆｅｃｏｎｏｍｉｃｓｓｐｅｃｔｒｕｍ[Ｊ].ＣｈｉｎＪＰｌａｎｔＥｃｏｌꎬ３８(１０):１１３５－１１５３.[陈莹婷ꎬ许振柱ꎬ２０１４.植物叶经济谱的研究进展[Ｊ].植物生态学报ꎬ３８(１０):１１３５－１１５３.]ＣＯＲＮＥＬＩＳＳＥＮＪＨＣꎬＬＡＶＯＲＥＬＳꎬＧＡＲＮＩＥＲＥꎬｅｔａｌ.ꎬ２００３.Ａｈａｎｄｂｏｏｋｏｆｐｒｏｔｏｃｏｌｓｆｏｒｓｔａｎｄａｒｄｉｓｅｄａｎｄｅａｓｙｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｗｏｒｌｄｗｉｄｅ[Ｊ].ＡｕｓｔＪＢｏｔꎬ５１(４):３３５－３８０.ＤÍＡＺＳꎬＣＡＢＩＤＯＭꎬＺＡＫＭꎬｅｔａｌ.ꎬ１９９９.Ｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓꎬｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｌａｎｄ￣ｕｓｅｈｉｓｔｏｒｙａｌｏｎｇａｃｌｉ￣ｍａｔｉｃｇｒａｄｉｅｎｔｉｎｃｅｎｔｒａｌ￣ｗｅｓｔｅｒｎＡｒｇｅｎｔｉｎａ[Ｊ].ＪＶｅｇＳｃｉꎬ１０(５):６５１－６６０.ＦＵＮＫＪＬꎬＣＯＲＮＷＥＬＬＷＫꎬ２０１３.Ｌｅａｆｔｒａｉｔｓｗｉｔｈｉｎｃｏｍｍｕｎｉ￣ｔｉｅｓ:Ｃｏｎｔｅｘｔｍａｙａｆｆｅｃｔｔｈｅｍａｐｐｉｎｇｏｆｔｒａｉｔｓｔｏｆｕｎｃｔｉｏｎ[Ｊ].Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ９４(９):１８９３－１８９７.ＨＵＹＳꎬＹＡＯＸＹꎬＬＩＵＹＨꎬ２０１４.ＴｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆｆｏｒｅｓｔｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｔｏｔｅｒｒａｉｎｆａｃｔｏｒｓｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎꎬ３４(２０):５９１５－５９２４.[胡耀升ꎬ么旭阳ꎬ刘艳ꎬ２０１４.长白山不同演替阶段森林植物功能性状及其与地形因子间的关系[Ｊ].生态学报ꎬ３４(２０):５９１５－５９２４.]６６０１广㊀西㊀植㊀物３９卷ＨＵＴＣＨＩＳＯＮＢＡꎬＭＡＴＴＤＲꎬＭＣＭＩＬＬＥＮＲＴꎬｅｔａｌ.ꎬ１９８６.ＴｈｅａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｏｆａｄｅｃｉｄｕｏｕｓｆｏｒｅｓｔｃａｎｏｐｙｉｎｅａｓｔｅｒｎＴｅｎｎｅｓｓｅｅꎬＵＳＡ[Ｊ].ＪＥｃｏｌꎬ７４(３):６３５－６４６.ＪＩＡＮＧＣＹꎬＭＡＭＤꎬＸＩＡＯＪＪꎬ２０１７.ＰｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｔｈｅｉｒｄｒｉｖｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｏｆｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＮｏｒｔｈｗｅｓｔＳｉｃｈｕａｎ[Ｊ].ＡｃｔａＢｏｔＢｏｒｅａｌ￣ＯｃｃｉｄｅｎｔＳｉｎꎬ３７(５):９６５－９７３.[蒋成益ꎬ马明东ꎬ肖玖金ꎬ２０１７.川西北不同沙化程度草地植物功能性状及其驱动子[Ｊ].西北植物学报ꎬ３７(５):９６５－９７３.]ＬＩＸＫꎬＨＥＣＸꎬＴＡＮＧＪＳꎬｅｔａｌ.ꎬ２００８.Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｅｃｏｌｏｇｉ￣ｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓｏｆｋａｒｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｏｆＧｕａｎｇｘｉ[Ｊ].ＧｕａｎｇｘｉＳｃｉꎬ１５(１):８０－８６.[李先琨ꎬ何成新ꎬ唐建生ꎬ等ꎬ２００８.广西岩溶山地生态系统特征与恢复重建[Ｊ].广西科学ꎬ１５(１):８０－８６.]ＬＩＹＬꎬＣＵＩＪＹꎬＳＵＹＺꎬ２００５.Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａａｎｄｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｏｍｅｐｌａｎｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｕｎｅｈａｂｉｔａｔｓ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎꎬ２５(２):３０４－３１１.[李玉霖ꎬ崔建垣ꎬ苏永中ꎬ２００５.不同沙丘生境主要植物比叶面积和叶干物质含量的比较[Ｊ].生态学报ꎬ２５(２):３０４－３１１.]ＬＩＵＧＦꎬＬＩＵＹＰꎬＢＡＩＹＩＬＡＤＦꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１７.ＬｅａｆｔｒａｉｔｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｐｌａｎｔｓｏｆｍａｉｎｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎＤａｑｉｎｇｇｏｕＮａ￣ｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎꎬ３７(１４):４６４６－４６５５.[刘贵峰ꎬ刘玉平ꎬ达福白乙拉ꎬ等ꎬ２０１７.大青沟自然保护区主要森林群落优势种的叶性状[Ｊ].生态学报ꎬ３７(１４):４６４６－４６５５.]ＬＩＵＨＷꎬＬＩＵＷＤꎬＷＡＮＧＷꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１５.Ｌｅａｆｔｒａｉｔｓａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆｍａｊｏｒｗｏｏｄｙｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｋａｒｓｔｌｉｍｅ￣ｓｔｏｎｅａｒｅａｏｆＣｈｏｎｇｑｉｎｇ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎꎬ３５(１２):４０７１－４０８０.[刘宏伟ꎬ刘文丹ꎬ王微ꎬ等ꎬ２０１５.重庆石灰岩地区主要木本植物叶片性状及养分再吸收特征[Ｊ].生态学报ꎬ３５(１２):４０７１－４０８０.]ＭＡＪＭꎬＣＨＥＮＴꎬＬＩＡＮＧＳＣꎬ２０１１.Ｌｅａｆｔｒａｉｔｓｏｆ１４ｄｏｍｉｎａｎｔａｒｂｕｓｃｌｅａｎｄｌｉａｎａｓｐｅｃｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ[Ｃ].Ｉｎｔｅｒ￣ｎａｔｉｏｎａｌＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅｏｎＲｅｍｏｔｅＳｅｎｓｉｎｇꎬＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＴｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ.Ｎａｎｊｉｎｇ:７６５３－７６５５.ＭＡＪＭꎬＨＵＡＮＧＪꎬＹＡＮＧＤＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１５.Ｌｅａｆｐｈｏｔｏｓｙｎ￣ｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｃｅａｍｏｎｇ５０ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｎｋａｒｓｔｒｏｃｋｙｍｏｕｎｔａｉｎｉｎＧｕｉｌｉｎ[Ｊ].ＳｃｉＳｉｌｖＳｉｎꎬ５１(１０):６７－７４.[马姜明ꎬ黄婧ꎬ杨栋林ꎬ等ꎬ２０１５.桂林喀斯特石山５０种常见植物叶片光合色素含量及耐荫性定量评价[Ｊ].林业科学ꎬ５１(１０):６７－７４.]ＭＡＪＭꎬＷＵＭꎬＺＨＡＮＴＴꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１３.ＣｈａｎｇｅｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｍｏｎｇｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｔａｇｅｓｏｆＬｏｒｏｐｅ￣ｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔａｒｅａｏｆＬｉｊｉａｎｇＲｉｖｅｒｖａｌｌｅｙ[Ｊ].ＥｃｏｌＥｎｖｉｒｏｎＳｃｉꎬ２２(１):６６－７１.[马姜明ꎬ吴蒙ꎬ占婷婷ꎬ等ꎬ２０１３.漓江流域岩溶区檵木群落不同恢复阶段物种组成及多样性变化[Ｊ].生态环境学报ꎬ２２(１):６６－７１.]ＭＡＪＭꎬＺＨＡＮＴＴꎬＭＯＺＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１２ａ.Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｎｉｃｈｅａ￣ｍｏｎｇｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｔａｇｅｓｏｆＬｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔａｒｅａｏｆＬｉｊｉａｎｇＲｉｖｅｒＶａｌｌｅｙ[Ｊ].ＡｃｔａＢｏｔＢｏｒｅａｌ￣ＯｃｃｉｄｅｎｔＳｉｎꎬ３２(１２):２５３０－２５３６.[马姜明ꎬ占婷婷ꎬ莫祖英ꎬ等ꎬ２０１２ａ.漓江流域岩溶区檵木群落不同恢复阶段主要共有种生态位变化[Ｊ].西北植物学报ꎬ３２(１２):２５３０－２５３６.]ＭＡＪＭꎬＺＨＡＮＧＸＺꎬＬＩＡＮＧＳＣꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１２ｂ.ＬｅａｆｔｒａｉｔｓｏｆｃｏｍｍｏｎｐｌａｎｔｓｉｎＹａｏｓｈａｎＭｏｕｎｔａｉｎｏｆＧｕｉｌｉｎꎬＣｈｉｎａ[Ｊ].ＪＧｕａｎｇｘｉＮｏｒｍＵｎｉｖ(ＮａｔＳｃｉＥｄ)ꎬ３０(１):７７－８２.[马姜明ꎬ张秀珍ꎬ梁士楚ꎬ等ꎬ２０１２ｂ.桂林尧山常见植物叶片性状研究[Ｊ].广西师范大学学报(自然科学版)ꎬ３０(１):７７－８２.]ＰＡＮＹＦꎬＣＨＥＮＸＢꎬＪＩＡＮＧＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１８.ＣｈａｎｇｅｓｉｎｌｅａｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｓｏｉｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓｌｏｐｅｇｒａｄｉｅｎｔｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎꎬ３８(５):１５８１－１５８９.[盘远方ꎬ陈兴彬ꎬ姜勇ꎬ等ꎬ２０１８.桂林岩溶石山灌丛植物叶功能性状和土壤因子对坡向的响应[Ｊ].生态学报ꎬ３８(５):１５８１－１５８９.]ＱＩＮＹＨꎬＭＡＪＭꎬＭＥＩＪＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１７.ＴｈｅｉｎｉｔｉａｌｄｙｎａｍｉｃｏｆｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆＬｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａ￣ｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｃｏｖｅｒｙｓｔａｇｅｓｉｎｋａｒｓｔａｒｅａｏｆＬｉｊｉａｎｇＲｉｖｅｒｗａｔｅｒｓｈｅｄ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎꎬ３７(２０):６７９２－６７９９.[覃扬浍ꎬ马姜明ꎬ梅军林ꎬ等ꎬ２０１７.漓江流域岩溶区檵木群落不同恢复阶段凋落物分解初期动态[Ｊ].生态学报ꎬ３７(２０):６７９２－６７９９.]ＳÁＮＣＨＥＺ￣ＧÓＭＥＺＡＤꎬＲＯＢＳＯＮＢＴＭꎬＧＡＳＣÓＡＡꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１３.Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｌｅａｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆｓｉｘｂｅｅｃｈ(Ｆａ￣ｇｕｓｓｙｌｖａｔｉｃａＬ.)ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｒｅｒｅｆｌｅｃｔｅｄｉｎｔｈｅｉｒｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｗａｔｅｒｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ[Ｊ].ＥｎｖｉｒｏｎＥｘｐＢｏｔꎬ８７:１１０－１１９.ＷＡＮＧＲꎬＹＵＧꎬＨＥＮꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１６.ＬａｔｉｔｕｄｉｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｌｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｉｔｓｆｒｏｍｓｐｅｃｉｅｓｔｏｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｌｏｎｇａｆｏｒｅｓｔｔｒａｎｓｅｃｔｉｎｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ[Ｊ].ＪＧｅｏｇｒＳｃｉꎬ２６(１):１５－２６.ＷＥＩＸＷꎬＬＩＮＪＱꎬＷＡＮＧＲＸꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１６.ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆｄｅｇｒａｄｅｄＫａｒｓｔｆｏｒｅｓｔｂａｎｋ[Ｊ].ＭｏｄＡｇｒｉｃＳｃｉＴｅｃｈｎｏｌꎬ(２):１７２－１７４.[韦秀文ꎬ林积泉ꎬ王瑞仙ꎬ等ꎬ２０１６.退化喀斯特森林恢复研究进展[Ｊ].现代农业科技ꎬ(２):１７２－１７４.]ＷＥＩＨＥＲＥꎬＶＡＮＤＷＡꎬＴＨＯＭＰＳＯＮＫꎬｅｔａｌ.ꎬ１９９９.Ｃｈａｌ￣ｌｅｎｇｉｎｇＴｈｅｏｐｈｒａｓｔｕｓ:Ａｃｏｍｍｏｎｃｏｒｅｌｉｓｔｏｆｐｌａｎｔｔｒａｉｔｓｆｏｒｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｅｃｏｌｏｇｙ[Ｊ].ＪＶｅｇＳｃｉꎬ１０(５):６０９－６２０.ＷＩＬＳＯＮＰＪꎬＴＨＯＭＰＳＯＮＫꎬＨＯＤＧＳＯＮＪＧꎬ１９９９ꎬＳｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａａｎｄｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｓａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｐｒｅｄｉｃｔｏｒｓｏｆｐｌａｎｔｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ[Ｊ].ＮｅｗＰｈｙｔｏｌꎬ１４３(１):１５５－１６２.ＷＲＩＧＨＴＩＪꎬＲＥＩＣＨＰＢꎬＣＯＲＮＥＬＩＳＳＥＮＪＨＣꎬｅｔａｌ.ꎬ２００５.Ａｓｓｅｓｓｉｎｇｔｈｅｇｅｎｅｒａｌｉｔｙｏｆｇｌｏｂａｌｌｅａｆｔｒａｉｔｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ[Ｊ].ＮｅｗＰｈｙｔｏｌꎬ１６６(２):４８５－４９６.ＸＩＡＮＧＫＸꎬＺＨＡＮＧＸꎬＬＩＵＪＭꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１７.Ｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｏｒｐｌａｎｔｉｎｇｉｎｄｏｌｏｍｉｔｅｋａｒｓｔａｒｅａｂａｓｅｄｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｙｏｕｎｇｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＪＷＣｈｉｎＦｏｒＳｃｉꎬ４６(６):６１－６６.[向凯旋ꎬ张喜ꎬ刘济明ꎬ等ꎬ２０１７.基于幼林生长表现的白云岩石漠区造林树种筛选研究[Ｊ].西部林业科学ꎬ４６(６):６１－６６.]ＸＩＡＯＷＰꎬＹＵＬＦꎬ２０１２.Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ７６０１８期莫燕华等:桂林岩溶石山檵木群落老龄林植物叶性状ｇｒｏｕｐｓｂａｓｅｄｏｎｌｅａｆｍｏｄａｌｉｔｙａｎｄｗａｔｅｒ￣ｈｏｌｄｉｎｇｆｅａｔｕｒｅｓｉｎｍｏｕｔａｉｗａｔｅｒｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｓｔｒｉｃｔｏｆＧｕｉｚｈｏｕ[Ｊ].ＢｕｌｌＢｏｔＲｅｓꎬ３２(５):５９６－６０２.[肖卫平ꎬ喻理飞ꎬ２０１２.贵州茅台水源功能区植物叶片形态与持水特征及其功能群划分[Ｊ].植物研究ꎬ３２(５):５９６－６０２.]ＹＡＮＧＲꎬＺＨＡＮＧＢＲꎬＷＡＮＧＬＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１５.Ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ 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岩溶地区常绿阔叶林树种根际与非根际土壤的养分特征方红;王震洪;陈谋会;于俊峰【摘要】为了解岩溶地区生态系统中植物根系对土壤养分的影响,采用剥落法等方法对岩溶地区常绿阔叶林树种根际与非根际土壤的养分特征进行了分析.结果表明:不同树种根际土壤养分含量差异较大,12种树种根际土壤有机质、全氮、全磷、碱解氮和有效磷均显著高于非根际土壤,根际土壤养分呈明显的富集作用,全钾和速效钾因植物种类不同富集率呈正值和负值；根际土壤pH值平均低于非根际土壤0.27；根际与非根际土壤有机质与全氮呈极显著相关(P＜0.01),土壤全氮与全磷、碱解氮呈极显著正相关.岩溶地区森林生态系统植物对土壤环境质量的改善作用明显.%In order to understand the effects of plant roots on soil nutrient in karst area, exfoliation method was used to analyze nutrient characteristics in rhizosphere and bulk soil of evergreen broad-leaved forest in karst regions. The results showed that the rhizosphere soil nutrients had significant difference among different tree species, and the organic matter, total nitrogen, total phosphorus, available nitrogen, available phosphorus in rhizosphere soil were apparently higher than that in bulk soil. Rhizosphere soil showed significant nutrient enrichment effects. The enrichment ratio of total potassium and available potassium had negative or positive value as the plant species changed. The average Ph value of rhizosphere soil was 0. 27 lower than that of bulk soil. In rhizosphere and bulk soil, there was a significant correlation between the organic matter and total nitrogen (P<0. 01), and the total nitrogen showed a high significant correlation with both of total phosphorus and availablenitrogen. In brief, the plants of forest ecosystem in karst regions had an important role in the improvement of soil environmental quality.【期刊名称】《贵州农业科学》【年(卷),期】2012(040)005【总页数】6页(P95-100)【关键词】喀斯特;常绿阔叶林;根际土壤;非根际土壤;土壤养分【作者】方红;王震洪;陈谋会;于俊峰【作者单位】贵州大学,贵州贵阳550025;贵州大学,贵州贵阳550025;贵州大学,贵州贵阳550025;贵州大学,贵州贵阳550025【正文语种】中文【中图分类】S151.9岩溶地区森林生态系统本底条件差，是一种极其脆弱的生态环境[1]。

桂林岩溶石山檵木群落老龄林植物叶性状莫燕华; 马姜明; 苏静; 秦佳双; 潘小梅; 菅瑞【期刊名称】《《广西植物》》【年(卷),期】2019(039)008【总页数】10页(P1059-1068)【关键词】叶性状; 檵木群落; 老龄林; 桂林岩溶石山【作者】莫燕华; 马姜明; 苏静; 秦佳双; 潘小梅; 菅瑞【作者单位】珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室广西桂林541006; 广西师范大学生命科学学院广西桂林541006; 广西珍稀濒危动物生态学重点实验室广西桂林541006【正文语种】中文【中图分类】Q948植物功能性状是指对植物体定植、存活、生长和死亡存在潜在显著影响的一系列植物属性(Díaz et al.,1999)。

这些属性能单独或联合指示生态系统对环境变化的响应，且能对生态系统过程产生强烈影响(Weiher et al.,1999;Cornelissen et al.,2003)，是在物种长期进化过程中适应不同环境的结果，能够客观表达植物对外部环境的适应性(肖卫平和喻理飞，2012)。

植物功能性状还被看作是与获取、利用和保存资源的能力有关的属性，如植物高度、叶片大小、叶片厚度、耐阴性、叶片光合速率等(胡耀升等，2014)。

近年来，有关植物功能性状的研究大多集中在叶片性状(周欣等，2016)。

叶性状为植物功能性状的重要组成部分，与植株生物量和植物对资源的获得、利用及利用效率的关系最为密切，不仅能够反映植物适应外部环境变化所形成的生存策略(李玉霖等，2005)，而且叶性状具有测量方便、可操作性强、对植物碳收获的重要性及各叶性状之间的关系在各种植物种群和群落中具有相似表征，使其倍受生态学家的关注。

叶性状一直是生态学家研究的热点之一，近年来国内外关于叶性状的研究主要集中在不同立地条件下叶性状与环境因子的关系(杨锐等，2015；周欣等，2015；蒋成益等，2017；盘远方等，2017)和叶性状间相互关系与权衡策略(Ma et al.,2011；Funk &Cornwell,2013；于鸿莹等，2014)以及不同尺度的变异格局及关联等方面(Sánchez-Gómeza et al.,2013；Wang et al.,2016；钟巧连等，2018)。

广西岩溶旅游资源的分类与特征广西碳酸盐岩分布面广、厚度大、质地纯，气候湿热等自然地理和地质环境为岩溶地貌的形成和演化提供了无比优越的条件，发育的岩溶地貌类型齐全，形态多样，分布普遍。

从地理分布看, 桂西北峰丛山地区的洞穴形态为漏斗、竖井, 地下河洞穴十分发育;桂东北及桂西南峰林石山地区的洞穴类型复杂多样, 与区域岩溶地貌发育相一致;桂东南弧峰平原地区洞穴化程度高, 但洞穴规模稍小。

岩溶旅游资源的分类，首先要考虑到每个旅游资源基本类型的“属性”和“状态”。

属性是指特性、特征；状态是指现存状况和形态。

每一基本类型都有其特定的特征和形态，特征愈多，它所代表的不同事物就越少，即每一类型概念的外延愈小，各类型之间就愈易于区分。

例如，峰丛和峰林具有不同的特征和形态，旅游价值和开发现状都有很大差异，故予以区分。

其次是考虑到要较好地处理整体和局部的关系，既要表现出体量虽小但有旅游价值的景观实体，又要展示出某些旅游资源的总体价值。

因此有的基本类型间存在一定的包容关系。

奇特与象形山石，作为个体，有的具有很重要的旅游观赏价值，如阳朔县的东郎（石）和西郎（石），本身是一旅游资源实体，但又是所在石峰（名山）的组成部分。

又如在漓江峡谷中有若干名山（如画山、冠山），但它们又是漓江风景河段的组成部分。

这表明，对于某些类型说来，空间分布上可能是互相叠置或呈现包容的关系，被包容的类型占有的空间范围较小，体量相对较小；包容类型占有较大空间，是旅游区的主体又是被包容类型的载体。

最典型的例子是峰林平原和其内的石峰，前者为包容类型，后者（如叠彩山、伏波山）为被包容类型；又如桂林市普陀山是包容类型，被包容的类型有摩崖字画、洞穴、石林等。

为了充分展示岩溶方面的内容，对《中国旅游资源普查规范（试行稿）》中的蚀余景观分成峰林平原、峰丛洼地和石林。

基于上述分类原则，广西岩溶旅游资源可分为5种主要类型，包括26个基本类型。

其中最重要的是峰林平原、峰丛洼地、名山和象形山石、洞穴、岩溶风景河段以及古人类遗址等岩溶景观。

岩溶区（喀斯特地区）水土流失现状与成因分析[摘要]桂林是典型的岩溶地貌分布区，在实现了造林灭荒和绿化达标后，石山地区生态环境的建设与保护问题日益为人们所重视。

针对桂林水土流失特点、现状及成因、主要人为因素及治理等问题进行调查分析。

[关键词]水土流失现状成因分析桂林0引言水土流失是指在水流作用下，土壤被侵蚀、搬运和沉淀的整个过程。

在自然状态下，纯粹由自然因素引起的地表侵蚀过程非常缓慢，常与土壤形成过程处于相对平衡状态。

因此坡地还能保持完整。

这种侵蚀称为自然侵蚀，也称为地质侵蚀。

在人类活动影响下，特别是人类严重地破坏了坡地植被后，由自然因素引起的地表土壤破坏和土地物质的移动，流失过程加速，即发生水土流失。

它可导致水库淤积，河床抬高，通航能力降低，洪水泛滥成灾。

1桂林市水土流失现状桂林是典型的岩溶地貌分布区，土地总面积276.23万hm2，林业用地面积187.72hm2，石山总面积30.04万hm2，占总土地面积的8.97%，占林业用地的16%。

按森林资源二类调查土地类型划分，石山面积中属林业用地（可造林）石山面积7.89万hm2，非林业用地（不可造林）石山面积22.15万hm2，分别占石山总面积的26.3%、73.7%。

2000年底，全州、灌阳、灵川、临桂、阳朔、平乐、永福、雁山八个县（区）纳入广西石漠化生态治理一期工程建设规划，根据《广西石漠化生态治理一期工程建设规划设计技术方案》的有关技术要求，对规划区铁路、公路两边及农村居民点四周能见第一面坡石山绿化状况进行了调查规划，并完成了一期工程规划设计。

规划区石山总面积14.3万hm2，其中，已达标面积2.1万hm2，未达标需治理面积12.2万hm2，占规划面积的85.3%。

2水土流失成因分析2.1自然因素2.1.1气候条件的影响桂林属亚热带气候，日照长，热量多；雨量充沛，平均降雨量一般为1400～1800mm，最多的超过3000mm，最少的也在1000mm以上，而且雨量集中，多在5～9月。

桂林毛村岩溶区与碎屑岩区檵木和马尾松凋落叶分解研究涂春艳;黄炳惠;杨慧;白冰;莫碧琴;曹建华【期刊名称】《中国岩溶》【年(卷),期】2018(037)003【摘要】为探究岩溶生态环境对凋落叶分解的影响,选用碎屑岩区相同树种作为对比,运用凋落物分解网袋法研究其凋落物分解初期动态,研究结果表明:(1)岩溶区檵木和马尾松凋落叶分解速率总体上均小于碎屑岩区相同树种凋落叶分解速率;(2)凋落叶分解速率k与凋落叶初始养分碳含量呈显著负相关(P<0.05),与木质素含量呈极显著负相关(P<0.01);(3)在凋落叶分解过程中,各养分释放规律具有一定的差异,凋落叶养分元素碳在分解过程中呈现出净释放;(4)岩溶区树种的碳释放速率比碎屑岩区慢,说明岩溶区两树种的凋落在一定程度上延长了C的循环周期.【总页数】9页(P379-387)【作者】涂春艳;黄炳惠;杨慧;白冰;莫碧琴;曹建华【作者单位】广西师范大学生命科学学院,广西桂林 541004;中国地质科学院岩溶地质研究所/国土资源部、广西岩溶动力学重点实验室,广西桂林 541004;联合国教科文组织国际岩溶研究中心,广西桂林 541004;中国地质科学院岩溶地质研究所/国土资源部、广西岩溶动力学重点实验室,广西桂林 541004;桂林理工大学环境科学与工程学院,广西桂林541004;中国地质科学院岩溶地质研究所/国土资源部、广西岩溶动力学重点实验室,广西桂林 541004;联合国教科文组织国际岩溶研究中心,广西桂林 541004;中国地质科学院岩溶地质研究所/国土资源部、广西岩溶动力学重点实验室,广西桂林 541004;联合国教科文组织国际岩溶研究中心,广西桂林 541004;中国地质科学院岩溶地质研究所/国土资源部、广西岩溶动力学重点实验室,广西桂林 541004;联合国教科文组织国际岩溶研究中心,广西桂林 541004;桂林理工大学环境科学与工程学院,广西桂林 541004;中国地质科学院岩溶地质研究所/国土资源部、广西岩溶动力学重点实验室,广西桂林 541004;联合国教科文组织国际岩溶研究中心,广西桂林 541004【正文语种】中文【中图分类】S714【相关文献】1.桂林毛村岩溶区与碎屑岩区不同土地利用方式对土壤水稳性团聚体特征的影响[J], 杨慧;张连凯;于奭;曹建华2.桂林毛村岩溶区和非岩溶区牧草养分动态的对比研究 [J], 徐祥明;曹建华;莫彬;李小方;覃灵华3.桂林毛村岩溶区与碎屑岩区林下土壤碳迁移对比及岩溶碳汇效应研究 [J], 曹建华;周莉;杨慧;卢茜;康志强4.桂林毛村岩溶区和非岩溶区土壤有机质与氮分析研究 [J], 赵仕花;章程;夏青;申宏岗5.桂林毛村岩溶区与非岩溶区果园土壤养分性质比较研究 [J], 申宏岗;曹建华;潘根兴因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。