各种物质代谢关键酶及其调节

各种物质代谢关键酶及其调节代谢途径关键酶抑制剂激活剂糖酵解己糖激酶G6P、长链脂酰CoA 胰岛素磷酸果糖激酶-1ATP、柠檬酸ADP、AMPF-1，6-2P、F-2，6-2P 丙酮酸激酶ATP、丙氨酸、胰高血糖素F-1，6-2P糖的有氧氧化(除糖酵解) 丙酮酸脱氢酶复合体ATP、乙酰CoANADH、脂肪酸AMP、CoANAD+、Ca2+异柠檬酸脱氢酶ATP ADP、Ca2+α-酮戊二酸脱氢酶ATP、NADPH、琥珀酰CoA Ca2+磷酸戊糖途径葡糖-6-磷酸脱氢酶NADPH/NADP+比例↑NADPH/NADP+比例↓糖原合成糖原合酶糖原合酶b(无活性、磷酸化) 糖原合酶a(有活性、去磷酸化) 糖原分解糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶b(去磷酸化) 糖原磷酸化酶a(磷酸化)糖异生葡糖-6-磷酸酶果糖二磷酸酶-1 果糖-2,6-二磷酸ATP/AMP 丙酮酸羧化酶乙酰CoA 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶胆固醇的合成羟甲基戊二单酰CoA还原酶(HMG CoA还原酶)甲羟戊酸、胆固醇、7β-羟胆固醇、25β-羟胆固醇、胰高血糖素、皮质醇胰岛素、甲状腺素甘油三酯的合成脂酰CoA转移酶脂肪酸的合成乙酰CoA羧化酶脂酰CoA胰高血糖素、肾上腺素、生长素柠檬酸、异柠檬酸、乙酰CoA胰岛素脂肪动员激素敏感性甘油三酯脂肪酶(HSL) 胰岛素、前列腺素E2 Adr、NA、胰高血糖素、ACTH、TRH代谢途径关键酶抑制剂激活剂脂肪酸分解(β-氧化) 肉碱脂酰转移酶I尿素的合成氨基甲酰磷酸合成酶I N-乙酰谷氨酸精氨酸代琥珀酸合成酶嘌呤核苷酸的从头合成磷酸核糖焦磷酸(PRPP)合成酶PRPP酰胺转移酶嘧啶核苷酸的从头合成氨基甲酰磷酸合成酶II(人类)天冬氨酸氨基甲酰转移酶(细菌)胆汁酸的合成胆固醇7α-羟化酶DNA的合成DNA-pol(DNA聚合酶)RNA的合成RNA-pol(RNA聚合酶)蛋白质的合成氨基酰tRNA合成酶冈崎片段的处理是复制过程中的切除修复，所需的酶——RNA酶、DNA-pol I、DNA连接酶由糖基化酶起始作用的损伤切除修复所需的酶——内切酶、外切酶、连接酶、聚合酶紫外线所致损伤修复所需的酶——蛋白质UvrA、B、C，解螺旋酶、DNA-pol I、连接酶。

乙酰乙酰CoA
酮体
脂 苏氨酸
亮氨酸
肪 色氨酸 代 谢
色氨酸 草酰乙酸
亮氨酸 赖氨酸
柠檬酸
酪氨酸 色氨酸 苯丙氨酸
的 联
天冬氨酸 天冬酰胺
TAC
CO2
系
延胡索酸
α-酮戊二酸
谷氨酸
苯丙氨酸 酪氨酸
琥珀酰CoA CO2
异亮氨酸 蛋氨酸 丝氨酸 苏氨酸 缬氨酸
精氨酸 谷氨酰胺 组氨酸 缬氨酸
二、糖、脂肪和蛋白质供能的关系
磷酸化酶激酶 （无活性）
ATP
ADP
磷酸化酶激酶 （有活性）
磷酸化酶b （无活性）
ATP
磷酸化酶a （有活性）
ADP
由激素启动磷酸化的级联机制
激素 受体
腺苷酸环 化酶活化
ATP R2C2
cAMP
（别构激活 ）
C2 + R2
磷酸化酶激酶 （无活性）
ATP
磷酸化酶激酶 （有活性）
ADP
磷酸化酶b （无活性）
通过抑制GS和增加PFK的活性分别抑制糖 原的合成和促进糖原酵解;
通过磷酸化ACCβ促进脂肪酸氧化;
通过mTOR和eEF2等信号通路抑制蛋白的 合成。
细胞应激状态（肌肉收缩、缺氧、缺血）， AMPK↑→ATP消耗↓合成↑
磷酸化酶
PPi UDPG焦磷酸化酶
Pi 糖原n
UTP
G-1-P
磷酸葡萄糖变位酶
葡萄糖-6-磷酸酶（肝）
G-6-P
G
己糖(葡萄糖)激酶
激素（胰高血糖素、肾上腺素等）+ 受体
腺苷环化酶
腺苷环化酶（有活性）
（无活性） ATP
cAMP

一、酶活性的调节
A
B
E1
C E2
D E3
催化反应速度最慢的酶：关键酶或限速酶
酶结构调节 酶数量调节 （快速调节） （迟缓调节）
1、变构调节
活性中心
代谢物
非共价键
E
别位
变构酶 E 酶结构发生改变
变构效应剂
变构激活剂 变构抑制剂
酶活性↑ 酶活性↓
变构调节的生理意义
① 代谢终产物反馈抑制 (feedback inhibition) 反应途径中的酶，使代谢物不致生成过多 。
呼吸链 蛋白质合成 尿素合成 三羧酸循环 氧化磷酸化 血红素合成 蛋白质降解 核酸合成
分布区域 线粒体 核糖体 胞浆、线粒体 线粒体 线粒体 胞浆、线粒体 溶酶体、蛋白酶体 细胞核
• 多酶体系的隔离分布：使物质代谢互不干扰
酶活性的调节方式： 1、快速调节，也叫酶活性调节。
2、迟缓调节，也叫酶含量调节。
• 受体分类
按受体在细胞的部位不同，分为：
Ι 膜受体 Ⅱ 细胞内受体
细胞膜受体和细胞内受体
细胞膜受体的类型 1. 离子通道偶联受体 2. G蛋白偶联受体 3. 酶偶联受体
离子通道偶联受体
G蛋白偶联受体
G蛋白
全称：鸟苷酸结合蛋白 特点： ① 由a、b、g亚基组成的异聚体； ②具有GTP酶(GTPase)的活性，能结合GTP或GDP； ③ 其本身的构象改变可活化效应蛋白。
乙酰CoA
乙酰CoA羧化酶
丙二酰CoA
长链脂酰CoA
②变构调节使能量得以有效利用，不致浪费。
+ 糖原合酶
G-6-P –
糖原磷酸化酶
促进糖的储存
抑制糖的氧化
2、共价修饰

新陈代谢所需要的各种酶酶是一种有机物，在生物体内采取特定功能的反应中发挥作用，可以协助许多化学反应的进行。

维持人体良好的生理功能，需要不断的新陈代谢，而这些新陈代谢的反应则需要各种各样的酶来参与推动。

1、脱氢酶脱氢酶是一种能够脱去结构中氢原子的特殊酶，同时它能帮助各种氧代糖类物质经过氧化降解、酯化等重要化学反应。

脱氢酶可以独立进行反应，也可以与其他的共同反应，这种能力在维持新陈代谢时同样重要。

2、脱落酶脱落酶具有催化玻尿酸脱落作用的特殊能力，在新陈代谢中发挥着重要的作用，主要是促进物质的合成过程。

通过这种合成，它可以促进细胞的新陈代谢，提高细胞的生长力，促进人体的各种生理功能。

3、肽酶肽酶是由多个肽段组成的一种蛋白质，它能够催化合成肽链的多个步骤，最后形成一系列新的物质。

这些上述物质能够参与许多新陈代谢的反应，可以协助生物体的重要机能的正常运行。

4、脂质酶水解酶脂质酶水解酶是一种可以将脂肪、甘油等复合物理分为脂肪酸、单糖和多糖等单体分子的酶。

该酶在新陈代谢中必不可少，可以分解胆固醇、脂肪酸、甘油和脂肪等，减少病理上不新陈代谢的积累。

5、胆硷酶胆硷酶是一种催化胆汁酸氧化反应的特殊酶。

胆硷酶可以促进吸收脂肪溶解物质，可以帮助它们更有效地吸收，以协助新陈代谢的顺利进行。

6、蛋白酶蛋白酶是指能从蛋白质、蛋白复合物或者有机高分子中剥离氨基酸的一类酶。

它可以有效地促进蛋白质的分解，使能活的氨基酸介质能够被人体有效地吸收。

这样一来，就可以支持新陈代谢，维持机体的稳定状态。

7、核酸酶核酸酶是一类分子特性丰富而又有特殊功能的脱氧核糖核酸酶，它可以参与许多新陈代谢反应，最重要的是促进DNA和RNA的建构与变形。

这些生物分子参与人体功能的调节，是新陈代谢正常进行的关键力量。

总之新陈代谢是一个复杂的过程，要想维持身体健康，则需要各种各样的新陈代谢酶才能发挥作用。

脱氢酶、脱落酶、肽酶、脂质酶水解酶、胆碱酶、蛋白酶和核酸酶是新陈代谢所不可缺少的，它们参与的生物反应协助人体正常运行，维持身体健康。

学习材料
30
〔一〕肝在脂质消化汲取中具有重要作用
肝细胞合成和分泌的胆汁酸，是脂质消化 汲取必不可少的物质。
肝功能下降 胆道堵塞
厌油腻、脂肪泻等
学习材料
31
〔二〕肝是甘油三酯和脂肪酸代谢的中枢器官
• 饱食后合成甘油三酯、 胆固醇 、磷脂，并以
VLDL形式分泌入血，供其他组织器官摄取与
利用；
• 饥饿时，肝脂肪酸β-氧化产生的大量乙酰辅酶
乳酸循环：整合糖异生与肌糖酵解途径
学习材料
45
四、糖酵解是成熟红细胞的供能主要途径
成熟红细胞没有线粒体， 不能进行营养物质的有氧氧化， 不能利用脂肪酸和其他非糖物 质作为能源。葡萄糖酵解是其 主要能量X。
学习材料
46
五、脂肪组织是储存和释放能量的重要 园地
〔一〕机体将从膳食中摄取的能量主要储存于脂 肪组织
甘油激酶 甘油
磷酸-甘油
葡 萄
肝、肾、肠
脂
糖
肪
脂酸
乙酰CoA
葡萄糖
学习材料
18
3. 脂肪的分解代谢受糖代谢的影响 饥饿、糖供给缺少或糖代谢障碍时：
脂肪大量动员
酮体生成增加
糖不足
草酰乙酸 相对不足
高酮血症
氧化受阻
学习材料
19
〔二〕葡萄糖与大局部氨基酸可以相互转变
1. 大局部氨基酸脱氨基后，生成相应的α-酮酸， 可转变为糖
例如：
脱氨基
丙氨酸
丙酮酸
糖异生 葡萄糖
学习材料
20
2. 糖代谢的中间产物可氨基化生成某些非必需 氨基酸
丙氨酸
天冬氨酸
糖
丙酮酸
草酰乙酸
乙酰CoA

酶的调节方式与代谢途径的调控酶是生物体中一种非常重要的生物催化剂，能够调控代谢途径的进行。

它们通过不同的调节方式，如底物浓度、温度和pH值等的改变，使得酶催化的反应速率能够适应生物体内不同的代谢需求。

本文将就酶的调节方式和代谢途径的调控进行探讨。

酶被调节的方式有多种，其中最常见的是底物浓度的调节。

底物浓度的增加能够提高反应速率，而底物浓度的降低则会抑制反应速率。

这是因为酶与底物结合形成复合物，而底物浓度的改变会直接影响到复合物的形成速率。

此外，酶活性还可以通过辅助因子的结合和解离进行调节。

这些辅助因子可以是金属离子或者是其他的小分子物质，它们与酶结合后能够增强或者抑制酶的催化活性。

除了底物浓度的调节外，温度也是酶活性的重要调节因素。

通常情况下，随着温度的升高，酶活性也会增加。

这是因为温度的升高会增加分子的热运动，使得酶与底物之间的碰撞频率增加。

然而，当温度超过酶的适温范围后，酶的构象会发生改变，从而导致酶活性的降低甚至丧失。

因此，控制温度在适宜范围内对于维持酶的活性非常重要。

此外，pH值也是酶活性的一个重要调节因素。

不同的酶对于pH值的敏感程度不同，一些酶对于pH值的变化非常敏感，而另一些酶对于pH值的变化则几乎没有影响。

这是因为酶的活性往往与酶与底物之间的氢键相互作用有关，而氢键的形成和破坏与溶液中氢离子的浓度密切相关。

当pH值偏离酶的最适pH值时，氢离子的浓度发生改变，从而导致酶活性的下降。

除了通过调节酶本身的活性来调控代谢途径外，生物体还可以通过改变底物的浓度、产物的浓度以及调节酶的合成和降解来调控代谢途径的进行。

例如，当某个代谢途径中的底物浓度较高时，生物体可以通过抑制关键酶的合成或增加关键酶的降解来减少该代谢途径产生的底物。

相反，当某个代谢途径中底物浓度较低时，生物体可以通过增加关键酶的合成或降低关键酶的降解来增加该代谢途径的产物产量。

综上所述，酶的调节方式和代谢途径的调控既包括通过调节酶本身的活性来实现，也包括通过改变底物浓度、产物浓度以及调节酶的合成和降解来实现。

肝 酮体
脂肪酸 甘油
氧化供能
六、肾能进行糖异生和酮体生成
肾髓质无线粒体，主要由糖酵 解供能；肾皮质主要由脂酸、酮体 有氧氧化供能。
一般情况下，肾糖异生只有肝 糖异生葡萄糖量的10%。长期饥饿 （5~6周），肾糖异生可达每天40g ，与肝糖异生的量几乎相等。
第五节
物质代谢调节的主要方式
The main way for Regulation of Metabolism
（一）肝内生成的葡糖-6-磷酸是糖代谢的枢纽
G（补充血糖）
6-磷酸葡萄糖内酯 （进入磷酸戊糖途径）
G-6-P
F-6-P
脂肪
（进入酵解途径）
G-1-P
其他单糖 UDPG
葡糖醛酸 （进入葡糖醛酸途径）
Gn（合成糖原）
（ 二 ） 肝 是 糖 异 生 的 主 要 场 所
不同营养状态下肝内如何进行糖代谢？
（脂酸合成关键酶）
二、糖、脂和蛋白质代谢通过中间 代谢物而相互联系
糖、脂、蛋白质和核酸通过共同的中间代 谢物、柠檬酸循环、生物氧化等彼此联系且相 互转变。一种物质代谢障碍可引起其他物质代 谢的紊乱。
（一）葡萄糖可转变为脂肪酸
1. 摄入的糖量超过能量消耗时：
合成糖原储存（肝、肌肉）
葡
萄 糖
乙酰CoA
五、脂肪组织是储存和释放能量的重要 场所
（一）机体将从膳食中摄取的能量主要储存于脂 肪组织
膳食脂肪：以CM形式运输至脂肪组织储存。 膳食糖：主要运输至肝转化成脂肪，以VLDL形式 运输至脂肪组织储存。部分在脂肪细胞转化为脂肪 储存。
（二）饥饿时主要靠分解储存于脂肪组织的脂 肪供能
饥饿
脂解激素↑
HSL↑ 脂肪动员↑

这种调节方式为迟缓调节，所需时间较长， 但作用时间持久。
1.酶量调节机理
酶量调节的两种基本调节机制是诱导和阻遏
诱导：一些分解代谢的酶类只在有关的底物或底物 类似物存在时才被诱导合成。依赖于诱导物才能合 成的酶称为诱导酶。
阻遏：对于合成代谢的酶类，在产物或产物类似物 足够量存在时，其合成被阻遏。（反馈阻遏）
共价修饰调节是酶蛋白中的活性基团（-OH、SH、-COOH、-NH2）在其他酶的作用下发生共价 修饰，从而改变酶的活性。
共价修饰调节具有级联放大作用，效率高。
（三）酶量变化对代谢的调节（基因表达的调节控制）
细胞内酶浓度的改变也可以改变代谢速度。
主要是通过调节酶蛋白的合成过程实现的。 （1）活化基因则合成相应的酶，酶量增加； （2）钝化基因则停止酶的合成，酶量降低。
柠檬酸
+
–
乙酰辅酶A羧化酶 6-磷酸果糖激酶
促进脂酸的合成 抑制糖的氧化
2.共价修饰调节
（1）有些酶，在其它酶的催化下，其分子结构中的某 些基团，如：Ser、Thr或Tyr 的-OH 基，能与特殊的 化学基团，如ATP分子上脱下的磷酸基或腺苷酰基 (AMP)，共价结合或解离，从而使酶分子活性形式发生 改变。这种修饰作用称为共价修饰调节。这种被修饰 的酶称为共价调节酶。
葡萄糖
分解代 谢产物
变构调节的生理意义
① 代谢终产物反馈抑制 (feedback inhibition) 反应途径中的酶，使代谢物不致生成过多。
乙酰CoA
丙二酰CoA
乙酰CoA羧化酶
长链脂酰CoA
②变构调节使能量得以有效利用，不致浪费。
G-6-P
+
–
糖原合酶
糖原磷酸化酶

第九章 物质代谢的联系与调节名词解释物质代谢(metabolism)限速酶(1imitingvelocityenzymes)变构酶(Allostericenzyme)与变构调节(Allostericregulation)酶的化学修饰(chemicalmodifacation)泛素(Ubiquitin反馈控制(feedback)蛋白激酶(ProteinKinase)酶的诱导剂(enzymeinducer)变构调节(Allostericregulation)调节酶(regulatoryenzyme)问答题1. 简述丙酮酸在代谢中的作用。

2. 试述乙酰CoA在代谢中的作用。

3. 脂肪能否进行糖异生?4. 简述甘氨酸的生化作用。

5. 列出至少8种维生素的辅酶形式及其参与的生化代谢。

6. 简述酶的化学修饰的特点。

7 简述人体在长期饥饿状态下，物质代谢有何变化。

8. 体内脂肪酸可否转变为葡萄糖?为什么?9. 糖、脂、蛋白质在机体内是否可以相互转变?简要说明其转变的途径或不能转变的原因。

10. 为何称三羧酸循环是物质代谢的中枢，有何生理意义?11. 讨论下列物质能否相互转变?简述其理由。

12. 试述体内草酰乙酸在物质代谢中有什么作用?13. 试述丙酮酸在体内物质代谢中的重要作用。

14. 三大营养物质，即糖、脂肪和蛋白质在机体内可以相互转变吗?简述其理由。

15. 为什么减肥的人也要限制糖类的摄入量?试从营养物质代谢的角度加以解释。

16. 请列举5种肝脏特有的代谢途径(在正常情况下，其他组织器官很难或很少进行的代谢过程)，并分别说明其主要生理意义。

17. 比较脑、肝、骨骼肌在糖、脂代谢和能量代谢上的主要特点。

18. 短期饥饿时，机体如何进行三级水平调节的?19. 试述人体在短期饥饿和长期饥饿情况下，糖、脂、蛋白质代谢有何特点？20. 试比较酶的变构调节和化学修饰调节的不同。

参考答案：名词解释物质代谢(metabolism)[答案]机体在生命活动过程中不断摄人O2及营养物质，在细胞内进行中间代谢，同时不断排出CO2及代谢废物，这种机体和环境之间不断进行的物质交换即物质代谢,包括分解、合成和能量代谢。

氮代谢关键酶氮代谢是指生物体内氮元素的代谢过程，包括氨基酸合成、蛋白质降解、核酸代谢和尿素循环等。

这一过程涉及许多关键酶，下面就主要介绍一些重要的氮代谢关键酶。

1. 谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）谷氨酰胺合成酶是植物和微生物中氮代谢的重要关键酶，其主要作用是将游离氨基酸和无机氮转化为谷氨酰胺。

该酶广泛存在于各种细胞中，可以将氨基酸与谷氨酸结合，形成谷氨酰胺。

这个过程需要三个ATP参与，其中第一个ATP与谷氨酰胺合成酶结合，形成谷氨酰胺合成酶的磷酸化底物，第二个ATP和第三个ATP分别用于氨基酸的激活和谷氨酰胺的合成。

GS酶的产生是由植物体内N含量的供需关系、各种N调节物质、外界生长因子(如激素、光等)等调节的。

它在植物体内调节各种N反应的平衡，从而适应不同的环境。

谷氨酸酰胺裂解酶(GLS)是谷氨酰胺代谢的关键酶，其主要作用是催化谷氨酰胺的裂解成谷氨酸和氨。

该酶在蛋白质分解过程中，可以将谷氨酰胺和水分解成谷氨酸和氨，从而释放出氮元素。

GLS酶的活性和其表达受多种调控机制的影响。

例如，在植物中，氮源供应是通过不同的NO_3^−和NH_4^+浓度来实现的，这些不同的氮源会导致GLS的不同表达模式。

3. 转氨酶（transaminase，TAs）转氨酶是氮代谢过程中的另一个重要酶类。

它们用作氨基酸代谢中氨基团的转移。

TAs酶催化氨基酸和α-酮酸的反应，以形成新的氨基酸和α-酮酸。

TAs酶广泛存在于生物体内，可以将其中一种氨基酸转换为另一种氨基酸。

此外，该酶还参与细胞呼吸和能量代谢过程。

4. 尿素合成酶（urease，Ure）尿素合成酶是以芽孢杆菌为代表的细菌菌体内的一种酶类，其主要作用是将无机氮转化为有机氮，从而形成尿素。

这个氮代谢过程是重要的，对植物的生长发育及环境状况具有重要的影响。

目前已知的尿素合成酶主要由三种亚基组成，分别为UreA、UreB和UreC。

综上所述，谷氨酰胺合成酶、谷氨酸酰胺裂解酶、转氨酶和尿素合成酶等是氮代谢过程中的关键酶。

生物体内的酶的作用与调节生物体内的酶在许多生化过程中扮演着至关重要的角色。

酶是生物体内的催化剂，能够加速生化反应的进行，并且能够在合适的时机被调节和控制。

本文将探讨生物体内酶的作用以及对其功能进行调节的机制。

一、酶的作用酶在生物体内完成了许多不同种类的反应。

它们能够加速食物消化、能量代谢以及细胞生物合成等重要的生化过程。

酶能够在温和的条件下催化化学反应，使反应速度提高数百到数百万倍。

举例来说，消化系统中的酶，如唾液中的淀粉酶和胃液中的蛋白酶，能够将复杂的食物分子分解为小分子，以便肠道中的吸收。

另外，细胞内的各种代谢酶能够将营养物质转化为能量，并调节细胞代谢的平衡。

二、酶的调节尽管酶在各种生化反应中扮演重要角色，但它们的活性需要根据不同的环境和需求进行调节。

酶的调节包括遗传调节和非遗传调节两种方式。

1. 遗传调节遗传调节主要通过调控酶的基因表达来实现。

在细胞分裂和新陈代谢过程中，某些基因会被激活或抑制，从而控制酶的合成和降解。

这种遗传调节确保了在不同生物过程中酶的适当表达。

2. 非遗传调节非遗传调节通过多种机制调控酶的活性，以适应外界环境的变化。

这些机制包括反馈抑制、蛋白磷酸化和辅因子参与等。

反馈抑制是一种常见的非遗传调节机制。

当反应产物积累到一定浓度时，它们可以与酶结合，从而抑制酶的活性，以维持反应速率的平衡。

这种调节方式可以防止产品过度积累并保持适当的代谢通路。

蛋白磷酸化也是一种常见的酶调节方式。

通过激酶或磷酸酶的作用，酶分子上的磷酸基团可以被添加或去除，进而改变酶的构象和活性。

这种方式可以快速响应细胞内的信号传导，控制酶的活性。

此外，许多酶在催化反应中需要特定的辅因子参与，如辅酶和金属离子。

这些辅因子能够与酶形成稳定的复合物，提供必要的催化环境以增强酶的催化能力。

三、酶的重要性与应用生物体内酶的作用与调节不仅仅在生命活动中扮演着关键角色，还被广泛应用于医药和工业领域。

在医药领域，了解酶在疾病进程中的作用和调节机制对于疾病诊断和治疗具有重要意义。

内 源
酶化 蛋 性
体的 白 抗
降内 解源 成性 肽抗
酶 体 降 解
原 在 胞
段原 途 内
被径的 28 降
S
免解
酶原的激活
➢有些酶在生物体内合成出来的是它的无活性前 体--酶原。一定的条件下，这些酶原水解去除 一部分肽链，使酶的构象发生变化，形成有活 性的酶分子—酶原激活。酶原从无活性状态转 变成有活性状态的过程是不可逆的。属于这种 类型的酶有消化系统的酶（如胰蛋白酶、胰凝 乳蛋白酶和胃蛋白酶等）以及凝血酶等。
HPK
白喉酰胺
已经发现在人体内有多达2000个左右的蛋白质激 酶和1000个左右的蛋白质磷酸酶基因。蛋白质的 磷酸化是指由蛋白质激酶催化的把ATP或GTP上 γ位的磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基上的 过程，其逆转过程是由蛋白质磷酸酶催化的，称 为蛋白质脱（去）磷酸化。
共价修饰作用
共价修饰作用有两个特点：
AMP
丙酮酸羧化酶 ATP，乙酰CoA
脂肪酸合成 乙酰CoA羧化酶 [异]柠檬酸 长链脂肪酸
Asp转氨甲酰磷酸酶调节酶的两个视图，变构调节酶有两个
叠起的催化亚基，每一个包含三个催化多肽链（有阴影的蓝色和 紫色）、三个调节亚基，每一个包含两个调节多肽链（红色和黄 色）。调节亚基围绕催化亚基形成三角形的点。变构效应物的结 合位点在调节亚基上，结合后引起酶构象和活性的巨大变化。
酶含量调节
生物体通过改变酶的合成或降解速度来控制
酶的绝对含量来调节代谢。除调节酶蛋白合成的
诱导和阻遏过程外，还必须同时控制酶降解的
速度。
酶蛋白合成的诱导和阻遏--酶的底物或产物、 激素以及药物等都可以影响酶的合成。一般将加 强酶合成的化合物称为诱导剂(inducer)，减少 酶合成的化合物称为阻遏剂(repressor)。诱导 剂和阻遏剂可在转录水平或翻译水平影响蛋白质 的合成。

G
G-6-P
ATP
ADP
己糖激酶
ATP
ADP
F-6-P
F-1,6-2P
磷酸果糖激酶-1
ADP
ATP
PEP
丙酮酸
丙酮酸激酶
⑷ 产能的方式和数量 方式：底物水平磷酸化 净生成ATP数量： 从G开始 2×2-2= 2ATP 从Gn开始 2×2-1= 3ATP ⑸ 终产物乳酸的去路 释放入血，进入肝脏再进一步代谢。 分解利用 乳酸循环（糖异生）
3-磷酸甘油醛
1,3-二磷酸 甘油酸
⑺ 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸
ADP ATP
磷酸甘油酸激酶
※ 由于脱氢或脱水引起底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP（或其它核苷二磷酸）磷酸化生成ATP（或其它核苷三磷酸）的过程，称为底物水平磷酸化。
本篇主要介绍糖代谢、脂代谢、生物氧化、氨基酸代谢、核苷酸代谢，以及各种重要物质代谢的联系与调节规律。 学习物质代谢的每一代谢途径时，主要从概念、部位（包括器官和亚细胞定位）、起始物（或原料）、反应的基本过程、关键酶（限速酶）、能量变化、终产物、调节及生理意义等方面去理解和掌握。
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
+
⑸ 磷酸丙糖的同分异构化
磷酸丙糖 异构酶
磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
⑹ 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸
Pi、NAD+ NADH+H+
3-磷酸甘油醛 脱氢酶
3-磷酸甘油醛脱氢酶 (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)

蛋白质可以转变为糖。
（二）糖代谢与蛋白质代谢的相互关系
糖代谢与蛋白质代谢的相互联系
01
糖 →→ α-酮酸 氨基酸 蛋白质
02
NH3
03
蛋白质 氨基酸 α-酮酸 糖
04
（生糖氨基酸）
05
1
由脂肪合成蛋白质的可能性是有限的，实际上仅限于Glu。
2
蛋白质间接地转变为脂肪。
（三）脂类代谢与蛋白质代谢的相互关系
01
脂肪
02
甘油
03
磷酸二羟丙酮
04
脂肪酸
05
乙酰CoA
06
氨基酸碳架
07
氨基酸
08
蛋白质
09
蛋白质
10
氨基酸
11
酮酸或乙酰CoA
12
脂肪酸
13
脂肪
14
（生酮氨基酸）
脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系
蛋白质代谢为嘌呤和嘧啶的合成提供许多原料；糖类产生二羧基氨基酸的酮酸前身，又是戊糖的来源。
核苷酸的一些衍生物具重要生理功能(如CoA, NAD+，NADP+，cAMP，cGMP）。
核酸生物合成需要糖和蛋白质的代谢中间产物参加，而且需要酶和多种蛋白质因子。
各类物质代谢都离不开具高能磷酸键的各种核苷酸，如ATP是能量的“通货”，此外UTP参与多糖的合成，CTP参与磷脂合成, GTP参与蛋白质合成与糖异生作用。
代谢调节的四级水平： 酶水平调节 细胞水平调节 激素水平调节 神经水平调节
多细胞整体水平调节
(二)酶水平的调节
1、酶活性的调节 1）酶的别构效应 酶活性的前馈和反馈调节 2）产能反应与需能反应的调节 3）酶的共价修饰与级联放大机制 2、基因表达的调节 1）原核生物基因表达调节 2）真核生物基因表达调节

物质代谢调节1．细胞水平调节：细胞水平的调节主要是细胞内酶水平的调节。

方式：细胞内酶呈隔离分布、代谢调节作用点（限速酶、关键酶）、酶的别构调节、酶的化学修饰、同工酶对物质代谢的调节、酶含量的调节2．关键酶：催化代谢途径定向步骤的酶，往往是代谢途径反应的第一个酶。

在可逆反应中偏向一个方向，决定着多酶体系的催化方向。

限速酶：体内代谢是一系列酶促反应的总和。

整个代谢途径速度取决于多酶体系中催化活力最低、米氏常数最大、催化反应速度最慢的酶。

此酶起着限速作用，代谢调节的作用点。

生理意义：①限速酶的催化活力最低，Km最大，催化反应速度最慢，故它的速度决定了整个代谢途径的总速度。

②关键酶多为催化各代谢途径反应的第一个酶，在催化可逆反应中往往极度偏向一个方向，故它的定向决定着多酶体系催化代谢反应的方向。

③代谢调节主要是通过对限速酶与关键酶活性的调节而实现的，而关键酶大多同时又是限速酶，所以它们是代谢调节的作用点。

例：己糖激酶3．酶的别构调节：小分子化合物与酶分子活性中心以外的某一部位特异结合，引起酶蛋白分子构象的轻微改变，从而引起酶活性的改变，这种调节称为酶的别构调节。

方式:生理意义：①代谢终产物反馈抑制反应途径中的酶，使代谢物不致生成过多。

②别构调节使机体维持在相对恒定的生理状态。

例：HMG-CoA还原酶4．酶的化学修饰：酶蛋白肽链上某些残基在酶的催化下发生可逆的共价修饰，从而引起酶活性改变，这种调节称为酶的化学修饰。

生理意义：①催化的反应具有放大效应，比别构调节调节效率高。

②消耗的ATP少于酶蛋白合成所需。

③比酶蛋白合成的调节迅速。

④是体内酶活性经济、高效的调节方式。

例：磷酸化酶。

HSL↑ 脂肪动员↑
肝
酮体
脂肪酸
甘油
氧化供能
六、肾能进行糖异生和酮体生 成
肾髓质无线粒体，主要由 糖酵解供能；肾皮质主要由脂 酸、酮体有氧氧化供能。
一般情况下，肾糖异生只 有肝糖异生葡萄糖量的10%。 长期饥饿（5~6周），肾糖异生 可达每天40g，与肝糖异生的量
第五节
物质代谢调节的主要方 式
The main way for Regulation of Metabolism
糖分解增强
ATP↑
抑制异柠檬酸脱氢酶
（三羧酸循环关键酶）
柠檬酸堆积， 出现线粒体
脂酸合成增加 ，分解抑制
激活乙酰CoA羧化酶
（脂酸合成关键酶）
二、糖、脂和蛋白质代谢通过中 间代谢物而相互联系
糖、脂、蛋白质和核酸通过共同的 中间代谢物、柠檬酸循环、生物氧化等彼 此联系且相互转变。一种物质代谢障碍可 引起其他物质代谢的紊乱。
合成尿素：氨基甲酰磷酸合成酶Ⅰ及鸟氨酸 氨基甲酰转移酶只存在于肝细胞线粒体。
合成谷氨酰胺
四、肝参与多种维生素和辅酶的代 （一）肝在脂溶性谢维生素吸收和血液
运输中具有重要作用
胆汁酸——脂溶性维生素A、D、E和K吸 收
视黄醇结合蛋白——结合运输视黄醇 维生素D结合蛋白——结合运输维生素D
（二）肝储存多种维生素
各种物质代谢之间互有联系，相互依存 。
二、机体物质代谢不断受到精细
调节
内外环 境不断
影响机体代谢
变化
适应环境 的变化
机体有精细的调 节机制，调节代 谢的强度、方向 和速度
三、各组织、器官物质代谢各具特 色
不同的组 织、器官
结构不同
酶系的种类 、含量不同