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大枣采后生理特性研究
张培正;王延;伏建民;刘传宝;李坤;樊秀京
【期刊名称】《中国果菜》
【年(卷),期】1995(000)003
【摘要】研究结果表明,园铃大枣采后具明显的呼吸、乙烯生成高峰,属跃变型果实。
0℃低温可降低呼吸强度和乙烯释放速率,延迟呼吸和乙烯生成高峰的出现。
早采果实呼吸强度、乙烯生成速率均高于晚采果实。
℃条件下早采果实呼吸峰出现最晚,
但乙烯峰出现最早,表明早采果实的后熟对乙烯不敏感。
枣果实后熟过程中膜透性
增大与呼吸高峰相伴产生,转色期果实膜透性最低。
枣果实采后极易失水,引起呼吸、乙烯和膜透性明显增加,促进后熟衰老。
【总页数】4页(P9-11,14)
【作者】张培正;王延;伏建民;刘传宝;李坤;樊秀京
【作者单位】山东农业大学食品科学系;山东省日照市东港区林业局
271018;271018
【正文语种】中文
【中图分类】S665.1
【相关文献】
1.大枣采后生理及贮藏保鲜技术研究进展 [J], 王家军;饶景萍;刘学师
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3.大枣采后生理变化及减压贮藏技术的研究进展 [J], 吴朝霞;许春燕;王淑琴
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5.食用菌采后生理特性与保鲜技术研究进展 [J], 杜金艳
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枣果采后生理特性与保鲜贮藏技术研究进展
魏天军
【期刊名称】《宁夏农林科技》
【年(卷),期】2005(000)004
【摘要】本文综述了中国枣(Zizyphus jujuba Mill.)采后主要生理特性,研究表明:多数中国枣呼吸属于非跃变类型;枣果采后呼吸强度大;内源脱落酸对成熟和衰老起主导作用;鲜枣采后贮藏期易积累二氧化碳和乙醇,导致枣果软化、褐变;枣果采后易失水软化、腐烂.枣果采后保鲜贮藏技术有:常温保鲜技术;低温冷藏保鲜技术;湿冷保鲜技术;气调保鲜技术;减压贮藏保鲜技术;冷冻贮藏保鲜技术.
【总页数】3页(P29-31)
【作者】魏天军
【作者单位】宁夏农林科学院农产品贮藏加工研究所,宁夏,银川,750002
【正文语种】中文
【中图分类】S665.1
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5.食用菌采后生理特性与保鲜技术研究进展 [J], 杜金艳
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乙烯催熟原理
乙烯催熟原理是指利用乙烯作为植物生长激素，促进果实成熟过程的一种方法。
乙烯是一种气体，它可以通过人工加入或者天然释放的方式进入果实中，与果实内部的乙烯受体结合，引发一系列的生理反应，从而加速果实的成熟。
具体来说，乙烯可以促进果实内部的脱落酸分解，使得果实的pH值发生变化，从而导致果实的软化和颜色的改变。
同时，乙烯还可以促进果实的呼吸作用，增加果实内部的温度和二氧化碳的浓度，加速果实的代谢和成熟过程。
此外，乙烯还可以调节果实的营养物质的合成和转运，增加果实的甜度和香味。
乙烯催熟可以应用于各种果实，如香蕉、苹果、梨子等。
但是，过量的乙烯会导致果实的质量下降和营养价值的降低，因此需要严格控制乙烯的浓度和作用时间，以达到最佳的催熟效果。
- 1 -。
乙烯促进果实成熟的研究进展摘要：乙烯是植物体内重要的内源激素，调节植物的代谢，影响采后果蔬贮藏期间的生理活动及营养品质，同时乙烯作为一种信号分子，参与调控果蔬的成熟衰老、诱导防御基因的表达，介导植物的病害反应及抗性的形成。
在果蔬采后果蔬贮藏生理活动、抗逆性的影响，讨论乙烯在采后果蔬的储藏过程中对其生理代谢的调控作用，为采后果蔬的储藏保鲜提供依据。
关键词：乙烯果实成熟信号分子正文：乙烯是植物体内重要的内源激素，调节植物的代谢，影响采后果蔬贮藏期间的生理活动及营养品质，同时乙烯作为一种信号分子。
参与调控果蔬的成熟衰老、诱导防御基因的表达，介导植物的病伤害反应及抗性的形成。
[1]油菜甾醇内酯类植物生长调节剂影响不同的生长和发育过程如增长,种子发芽,生根,开花,衰老和离层,他们被认为是植物激素与多效性的影响，而这种激素就是乙烯。
乙烯的生物合成：在高等植物中,乙烯的生物合成按下式进行:蛋氨酸(Met)~S一腺普蛋氨酸(SAM)~l一氨基环丙烷基梭酸(Aco卜乙烯(cZH4)。
乙烯生成的限速步骤是Acc合成酶催化sAM形成Acc,而Acc转化为乙烯则是由ACC氧化酶催化〔””〕[2]。
在果蔬采后果实成熟、叶片衰老以及抵抗逆境胁迫等过程中发挥了重要的作用。
植物生长发育过程中需要植物激素作为信号分子来综合调控。
在植物生理学的基础上，我们曾做过有关乙烯促进香蕉的成熟的实验，也就是，我们去两组都是未成熟的香蕉，一组为实验组，一组为对照组，将实验组的香蕉放置于含有乙烯的溶液浸泡一定的时间，将之晾干之后放入保鲜袋中常温常压之下放置。
而对照组则不经过浸泡乙烯溶液，其余条件则与前者一致，到第三天观察，实验组的香蕉皮已经出现黄色，并且出现质地软的现象。
到第四天，实验组的香蕉即可使用，而对照组则仅仅出现略黄的颜色。
这个实验说明乙烯对促进香蕉的成熟具有明显的促进作用。
乙烯是一种植物内源激素，是具有生物活性的气体分子，高等植物的所有部分，如叶、茎、根、花、果实、块茎、种子及幼苗在一定条件下都会产生乙烯[3]。
㊀山东农业科学㊀２０２３ꎬ５５(１２):９~１６ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.１２.００２收稿日期:２０２３－０１－３１基金项目:国家重点研发计划项目(２０２１ＹＦＤ１０００４０４)ꎻ现代农业产业技术体系专项(ＣＡＲＳ－３０)ꎻ中央引导地方科技发展专项 特色果树种质创新与育种能力提升 ꎻ新疆红枣产业技术体系专项(ＸＪＣＹＴＸ－０１)作者简介:李丽莉(１９９４ )ꎬ女ꎬ硕士ꎬ助理研究员ꎬ主要从事枣树遗传育种及采后贮藏相关研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:９５３２０１６９７＠ｑｑ.ｃｏｍ通信作者:郝庆(１９６９ )ꎬ男ꎬ硕士ꎬ研究员ꎬ长期从事枣树科研与推广工作ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｈａｏｑｉｎｇｘｊ＠ｓｏｈｕ.ｃｏｍ枣ＰＡＯ基因的鉴定及在果实发育和贮藏过程中的表达分析李丽莉ꎬ樊丁宇ꎬ杨磊ꎬ靳娟ꎬ郝庆(新疆农业科学院园艺作物研究所/新疆特色果蔬基因组研究与遗传改良重点实验室ꎬ新疆乌鲁木齐㊀８３００９１)㊀㊀摘要:多胺氧化酶(ＰＡＯ)是一种黄素腺嘌呤二核苷酸依赖酶ꎬ催化多胺(ＰＡ)分解代谢ꎬ在植物的生长发育和胁迫反应过程中起着关键作用ꎮ本研究对枣ＰＡＯ基因进行了全基因组筛选ꎬ共鉴定出３个ＺｊＰＡＯ基因(ＺｊＰＡＯ１㊁ＺｊＰＡＯ２㊁ＺｊＰＡＯ３)ꎬ并对它们的保守结构域㊁基因结构㊁染色体位置㊁进化关系㊁亚细胞定位㊁启动子顺式作用元件等进行预测和分析ꎮ结果表明ꎬＺｊＰＡＯ１㊁ＺｊＰＡＯ２㊁ＺｊＰＡＯ３基因分别分布在４㊁５㊁８号染色体上ꎬ结构特征较保守ꎬ都包含Ａｍｉｎｏ－ｏｘｉｄａｓｅ结构域ꎮ通过构建系统发育树ꎬ将拟南芥㊁番茄㊁桃和枣的ＰＡＯ蛋白分为４类ꎬ并发现ＺｊＰＡＯｓ蛋白与桃ＰＡＯｓ的亲缘关系较近ꎮＺｊＰＡＯｓ基因启动子含有激素响应㊁应激响应等多种顺式作用元件ꎬ预测在枣生长发育中发挥作用ꎮ此外ꎬ转录组数据分析表明ꎬＺｊＰＡＯ１和ＺｊＰＡＯ２基因在枣果实不同发育阶段均有表达ꎻ在外源水杨酸处理下ꎬＺｊＰＡＯ１基因被显著诱导表达ꎮ本研究结果有助于了解延缓鲜枣果实成熟和衰老的机制ꎮ关键词:枣ꎻ多胺氧化酶(ＰＡＯ)ꎻ基因鉴定ꎻ生物信息学分析ꎻ基因表达ꎻ果实发育ꎻ采后贮藏中图分类号:Ｓ６６５.１:Ｑ７８㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２３)１２－０００９－０８ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＰＡＯＧｅｎｅｄｕｒｉｎｇＦｒｕｉｔＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄＳｔｏｒａｇｅｏｆＺｉｚｉｐｈｕｓｊｕｊｕｂａＬｉＬｉｌｉꎬＦａｎＤｉｎｇｙｕꎬＹａｎｇＬｅｉꎬＪｉｎＪｕａｎꎬＨａｏＱｉｎｇ(ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｒｏｐｓꎬＸｉｎｊｉａｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ/ＸｉｎｊｉａｎｇＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｅｎｏｍｅＲｅｓｅａｒｃｈａｎｄＧｅｎｅｔｉｃＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆＳｐｅｃｉａｌＦｒｕｉｔｓａｎｄＶｅｇｅｔａｂｌｅｓꎬＵｒｕｍｑｉ８３００９１ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｏｘｉｄａｓｅ(ＰＡＯ)ｉｓａｆｌａｖｉｎａｄｅｎｉｎｅｄｉｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｄｅｐｅｎｄｅｎｔｅｎｚｙｍｅｔｈａｔｃａｔａｌｙｚｅｓｔｈｅｃａｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ(ＰＡ)ａｎｄｐｌａｙｓａｃｒｕｃｉａｌｒｏｌｅｉｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈꎬｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅ.Ｔｈｅｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅｓｃｒｅｅｎｉｎｇｏｆＰＡＯｇｅｎｅｓｉｎｊｕｊｕｂｅｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄꎬａｎｄｔｈｒｅｅＺｊＰＡＯｇｅｎｅｓ(ＺｊＰＡＯ１ꎬＺｊＰＡＯ２ꎬＺｊＰＡＯ３)ｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄꎬｔｈｅｎｔｈｅｉｒｃｏｎｓｅｒｖｅｄｄｏｍａｉｎｓꎬｇｅｎｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓꎬｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌｐｏｓｉｔｉｏｎｓꎬｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓꎬｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｐｒｏｍｏｔｅｒｃｉｓａｃｔｉｎｇｅｌｅｍｅｎｔｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ.ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｈｒｅｅＺｊＰＡＯｇｅｎｅｓｗｅｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｏｎＣｈｒ４ꎬＣｈｒ５ａｎｄＣｈｒ８ꎬｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬｗｉｔｈｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｔｈｅＡｍｉｎｏ￣ｏｘｉｄａｓｅｄｏｍａｉｎ.ＢｙｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇｔｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｔｒｅｅｓｏｆｔｈｅＰＡＯｇｅｎｅｓｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓꎬｔｏｍａｔｏꎬｐｅａｃｈａｎｄｊｕｊｕｂｅꎬｗｅｆｏｕｎｄｔｈａｔｔｈｅｙｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｆｏｕｒｃａｔｅｇｏ￣ｒｉｅｓꎬａｎｄｔｈｅＺｊＰＡＯｇｅｎｅｓｗｅｒｅｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅＰＡＯｇｅｎｅｓｉｎｐｅａｃｈ.ＴｈｅｐｒｏｍｏｔｅｒｏｆｔｈｅＺｊＰＡＯｇｅｎｅｓｃｏｎｔａｉｎｅｄｖａｒｉｏｕｓｃｉｓａｃｔｉｎｇｅｌｅｍｅｎｔｓｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｕｃｈａｓｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓꎬｗｈｉｃｈｗｅｒｅｐｒｅｄｉｃｔｅｄｔｏｐｌａｙｒｏｌｅｓｉｎｊｕｊｕｂｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ.ＩｎａｄｄｉｔｉｏｎꎬｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｄａｔａａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｂｏｔｈＺｊＰＡＯ１ａｎｄＺｊＰＡＯ２ｅｘｐｒｅｓｓｅｄａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔａｇｅｓｏｆｊｕｊｕｂｅｆｒｕｉｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ.ＵｎｄｅｒｅｘｏｇｅｎｏｕｓｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬｔｈｅＺｊＰＡＯ１ｇｅｎｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｄｕｃｅｄｔｏｅｘｐｒｅｓｓ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｃｏｕｌｄｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｅｌａｙｉｎｇｒｉｐｅｎｉｎｇａｎｄａｇｉｎｇｏｆｆｒｅｓｈｊｕｊｕｂｅｆｒｕｉｔｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＺｉｚｉｐｈｕｓｊｕｊｕｂａꎻＰｏｌｙａｍｉｎｅｏｘｉｄａｓｅ(ＰＡＯ)ꎻＧｅｎｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎꎻＢｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓａｎａｌｙｓｉｓꎻＧｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎꎻＦｒｕｉｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎻＰｏｓｔ￣ｈａｒｖｅｓｔｓｔｏｒａｇｅ㊀㊀多胺(ｐｏｌｙａｍｉｎｅꎬＰＡ)是一种小的脂肪族胺ꎬ存在于细菌㊁植物和动物等各种生物体中ꎬ在植物中参与各种生理和发育过程ꎬ如植物生长㊁果实发育和成熟以及非生物和生物胁迫反应等[１－５]ꎮ植物中多胺的分解代谢主要依赖于两类胺氧化酶的催化作用 铜胺氧化酶(ＣｕＡＯｓ)和多胺氧化酶(ＰＡＯｓ)[６－７]ꎮＣｕＡＯｓ的功能是催化腐胺(ｐｕｔｒｅｓ￣ｃｉｎｅꎬＰｕｔ)和尸胺(ｃａｄａｖｅｒｉｎｅꎬＣａｄ)氧化为４－氨基丁醛㊁过氧化氢和氨[８]ꎮＰＡＯｓ根据ＰＡ末端分解代谢或ＰＡ反转化反应分为两组:第一组ＰＡＯｓ催化亚精胺(ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅꎬＳｐｄ)和精胺(ｓｐｅｒｍｉｎｅꎬＳｐｍ)的分解ꎬ生成４－氨基丁醇㊁１ꎬ３－二氨基丙烷(Ｄａｐ)和过氧化氢[９]ꎻ第二组ＰＡＯｓ催化Ｓｐｍ反转化为Ｓｐｄ或Ｓｐｄ到Ｐｕｔꎬ同时产生过氧化氢[８]ꎮ可见ꎬＰＡＯｓ在ＰＡ分解代谢中通过调节过氧化氢的动态平衡ꎬ在植物的生长发育和响应非生物胁迫中发挥重要作用ꎮ目前ꎬＰＡＯｓ基因已在拟南芥[１０]㊁水稻[１１]㊁甜橙[１２]㊁番茄[１３]等植物中被鉴定出ꎬ并主要参与ＰＡ反转化途径ꎮ有研究表明ꎬＰＡ可作为内源性的抗衰老剂ꎬ可能与乙烯㊁生长素和脱落酸等植物激素相互作用ꎬ调节果实的发育和成熟[４ꎬ１４－１５]ꎮ外源ＰＡ可以影响乙烯生物合成ꎬ从而影响桃果实的发育和成熟[２]ꎮ在葡萄成熟过程中ꎬＰＡ含量显著降低ꎬ而ＣｕＡＯ和ＰＡＯ转录水平显著上调ꎬ说明ＰＡＯ氧化作用的增强导致了ＰＡ水平的降低[１６]ꎮＰＡＯ抑制剂对ＰＡ分解代谢的干扰影响葡萄果实成熟过程中细胞的扩张和香气发育[１７]ꎮ参与ＰＡ生物合成和分解代谢的基因在番茄的快速生长和成熟阶段被发现高表达[１８]ꎮ但目前有关枣果实成熟过程中ＰＡＯ基因与植物激素信号相互作用的研究鲜有报道ꎮ枣(ＺｉｚｉｐｈｕｓｊｕｊｕｂａＭｉｌｌ.)是我国重要的特色果树之一ꎬ鲜食枣因口感清脆ꎬ汁液爽口ꎬ深受人们喜爱[１９]ꎬ然而果实采收后容易失水萎缩ꎬ从而降低其商业价值[２０]ꎮ延长鲜枣的贮藏期成为亟待解决的问题ꎮ植物激素对延长水果和蔬菜贮藏期有积极作用ꎬＰＡＯ作为激素ＰＡ的重要酶ꎬ是否在枣果实成熟和衰老过程中发挥作用值得探讨ꎮ本研究从枣基因组中系统鉴定出３个ＺｊＰＡＯ基因ꎬ并对其进行了生物信息学分析ꎬ同时分析了这３个基因在果实发育不同时期及贮藏期水杨酸处理下的表达模式ꎬ以期为今后提高鲜枣贮藏品质及延缓果实衰老提供理论基础ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀枣ＰＡＯ基因的鉴定利用已鉴定拟南芥ＰＡＯ基因家族的５个成员(ＡｔＰＡＯ１ ＡｔＰＡＯ５)的氨基酸序列在ＮＣＢＩ枣基因组数据库中进行Ｂｌａｓｔｐ同源比对ꎮ从Ｐｆａｍ(ｈｔｔｐ://ｐｆａｍ.ｊａｎｅｌｉａ.ｏｒｇ/)网站下载ＰＡＯ蛋白的特征性结构域ꎬ即ＡＳＭＴ结构域的隐马尔可夫(ＨＭＭ)模型ꎬ利用ＨＭＭＥＲ３.０软件在枣的全基因组蛋白序列中进行ＨＭＭＥＲ搜索ꎬ采用默认参数ꎮ将以上两种方法得到的候选序列进行比较ꎬ去除冗余基因ꎮ利用ＣｏｎｓｅｒｖｅｄＤｏｍａｉｎＤａｔａｂａｓｅ(ｈｔｔｐ://ｂｌａｓｔ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ)以及ＳＭＡＲＴ(ｈｔ￣ｔｐ://ｓｍａｒｔ.ｅｍｂｌ￣ｈｅｉｄｅｌｂｅｒｇ.ｄｅ/)对候选蛋白是否含有保守的ＰＡＯ结构域进行筛选ꎬ最终确定枣中的ＰＡＯ家族成员ꎮ另外ꎬ利用ＥｘＰＡＳｙ(ｈｔｔｐｓ://ｗｅｂ.ｅｘｐａｓｙ.ｏｒｇ/ｃｇｉ￣ｂｉｎ/ｐｒｏｔｐａｒａｍ/ｐｒｏｔｐａｒａｍ)对枣ＰＡＯ蛋白大小㊁等电点㊁总平均亲水性㊁不稳定系数进行预测ꎮ利用ＷｏＬＦＰＳＯＲＴ(ｈｔｔｐｓ://ｗｏｌｆｐ￣ｓｏｒｔ.ｈｇｃ.ｊｐ/)对枣ＰＡＯ基因的亚细胞定位进行预测ꎮ１.２㊀基因结构和蛋白保守基序分析利用ＳｔｒｕｃｔｕｒｅＤｉｓｐｌａｙＳｅｒｖｅｒ２.０(ｈｔｔｐ://ｇｓ￣ｄｓ.ｃｂｉ.ｐｋｕ.ｅｄｕ.ｃｎ)对枣ＰＡＯ基因的内含子－外显子结构进行预测分析ꎮ利用ＭＥＭＥ(ｈｔｔｐ://ｍｅｍｅ￣ｓｕｉｔｅ.ｏｒｇ/)对枣ＰＡＯ蛋白保守基序进行识０１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀别和分析ꎮ１.３㊀蛋白二级结构分析和三级结构模型构建利用ＰＲＡＢＩ￣ＧＥＲＬＡＮＤ(ｈｔｔｐｓ://ｎｐｓａ￣ｐｒａｂｉ.ｉｂｃｐ.ｆｒ/ｃｇｉ￣ｂｉｎ/ｎｐｓａ＿ａｕｔｏｍａｔ.ｐｌ?ｐａｇｅ＝/ＮＰＳＡ/ｎｐｓａ＿ｓｏｐｍａ.ｈｔｍｌ)在线预测枣ＰＡＯ蛋白的二级结构ꎬ再利用Ｐｈｙｒｅ２(ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｓｂｇ.ｂｉｏ.ｉｃ.ａｃ.ｕｋ/ｐｈｙｒｅ２/ｈｔｍｌ)构建枣ＰＡＯ蛋白的三级结构模型ꎮ１.４㊀进化分析利用ＭＥＧＡ５.０软件对枣与拟南芥㊁番茄㊁桃的２３条ＰＡＯ蛋白序列进行多序列比对ꎬ并采用邻接法构建进化树ꎬ置信值为１０００ꎮ１.５㊀染色体定位利用枣ＰＡＯ基因的ＩＤ号从ＮＣＢＩ网站检索ꎬ提取基因的染色体位置信息和各染色体大小ꎬ利用ＭａｐＧｅｎｅ２Ｃｈｒｏｍｗｅｂｖ２.０(ｈｔｔｐ://ｍｇ２ｃ.ｉａｓｋ.ｉｎ/ｍｇ２ｃ＿ｖ２.０/)绘制其在枣染色体上的定位图ꎮ１.６㊀启动子顺式元件分析从ＮＣＢＩ网站上分离枣ＰＡＯ基因起始密码子上游２０００ｂｐ的启动子序列ꎬ并提交到在线网站ＰｌａｎｔＣＡＲＥ(ｈｔｔｐ://ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ.ｐｓｂ.ｕｇｅｎｔ.ｂｅ/ｗｅｂｔｏｏｌｓ/ｐｌａｎｔｃａｒｅ/ｈｔｍｌ/)ꎬ对启动子序列上的激素和逆境相关顺式作用元件进行预测分析ꎮ１.７㊀枣ＰＡＯ基因在枣果实发育不同时期的表达分析前期试验中ꎬ我们以种植于新疆农业科学院园艺作物研究所叶城县果树科学观测实验站枣资源圃的鲜食枣 赛蜜酥１号 为试验材料ꎬ分别在枣幼果期(开花后２０ｄ)㊁膨大期(开花后４５ｄ)㊁白熟期(开花后６０ｄ)㊁脆熟期(开花后７０ｄ)㊁完熟期(开花后８０ｄ)取样ꎬ构建转录组数据库ꎬＮＣ￣ＢＩ检索号为ＰＲＪＮＡ８７１１３１ꎮ基于该转录组数据ꎬ本研究采用ＦＰＫＭ法分析枣ＰＡＯ基因在果实发育不同时期的表达情况ꎬ并制作柱状图ꎮ１.８㊀枣ＰＡＯ基因在果实贮藏期及水杨酸处理下的表达特征分析基于枣转录组数据[２１]ꎬＮＣＢＩ检索号为ＰＲＪ￣ＮＡ７２８８８７ꎬ采用ＦＰＫＭ法分析ＰＡＯ基因在鲜枣 冬枣 中的表达ꎬ并对其在枣果实贮藏０㊁３０㊁５０ｄ和水杨酸处理３０㊁５０ｄ的表达情况制作柱状图ꎮ２㊀结果与分析２.１㊀枣ＰＡＯ基因的鉴定利用Ｂｌａｓｔｐ和ＨＭＭ两种方法对枣ＰＡＯ基因进行了全基因组分析ꎬ鉴定出３个ＰＡＯ基因ꎬ分别处于４㊁５㊁８号染色体上ꎬ分别命名为ＺｊＰＡＯ１㊁ＺｊＰＡＯ２㊁ＺｊＰＡＯ３ꎮ这３个ＺｊＰＡＯ蛋白的氨基酸长度在４９０~５５２个氨基酸之间ꎬ分子量在５４２２５.９０~６０４３９.０６Ｄａ之间ꎬ等电点在５.３８~５.６０之间ꎻ不稳定系数在３０.３５~４３.８７范围内ꎬＺｊＰＡＯ２的稳定性较好ꎻ总平均亲水性为－０.２９６~－０.０９３ꎬ均属亲水性蛋白ꎻ脂肪族指数７７.９３~９３.２９ꎮ亚细胞定位发现ＺｊＰＡＯ１㊁ＺｊＰＡＯ２㊁ＺｊＰＡＯ３分别定位在过氧化物酶体㊁叶绿体㊁细胞质上(表１)ꎮ㊀㊀表１㊀ＺｊＰＡＯｓ基因的基本信息基因名称ＩＤ号染色体位置氨基酸长度/个亚细胞定位蛋白分子量/Ｄａ等电点总平均亲水性不稳定系数脂肪族指数ＺｊＰＡＯ１ＸＰ＿０１５８８０６２６.２Ｃｈｒ４:ＮＣ＿０６３２９０.１(２５６００３９９..２５６０５２８１)４９０过氧化物酶体５４２２５.９０５.６０－０.０９３４０.０４９３.２９ＺｊＰＡＯ２ＸＰ＿０１５９０２１５７.２Ｃｈｒ５:ＮＣ＿０６３２９１.１(１６７３４１３..１６８０２９２)４９６叶绿体５５２２５.８５５.３８－０.２９６３０.３５８２.９４ＺｊＰＡＯ３ＸＰ＿０４８３３４４２５.１Ｃｈｒ８:ＮＣ＿０６３２９４.１(２８４８５０７..２８５０７５４)５５２细胞质６０４３９.０６５.５２－０.２３１４３.８７７７.９３２.２㊀ＺｊＰＡＯｓ蛋白结构域、保守基序和基因结构分析通过对ＺｊＰＡＯｓ蛋白的结构域进行分析ꎬ发现３个ＺｊＰＡＯ蛋白都具有ＰｆａｍＡｍｉｎｏ－ｏｘｉｄａｓｅ结构域ꎬ其中ＺｊＰＡＯ２有２个ＰｆａｍＡｍｉｎｏ－ｏｘｉｄａｓｅ结构域(图１)ꎮ利用ＺｊＰＡＯｓ蛋白的氨基酸序列进行进化分析ꎬ结果发现ＺｊＰＡＯ１与ＺｊＰＡＯ３的亲缘关系更近(图２Ａ)ꎮ利用ＭＥＭＥ在线软件对ＺｊＰＡＯｓ蛋白的保守基序进行分析ꎬ发现ＺｊＰＡＯ１含有８个保守基序ꎬＺｊＰＡＯ２和ＺｊＰＡＯ３均含有９个保守基序(图２Ｂ)ꎬ其中ｍｏｔｉｆ１㊁ｍｏｔｉｆ２㊁ｍｏｔｉｆ３最为保守(图２Ｃ)ꎮＺｊＰＡＯ２和ＺｊＰＡＯ３共有的保守基序为８个ꎬ推测可能发挥相似的生物学功能ꎮ利用在线网站ＧＳＤＳ对ＺｊＰＡＯｓ基因的内含子－外显子结构进行分析ꎬ结果发现ꎬＺｊＰＡＯ１和ＺｊＰＡＯ２基因都含有１０个外显子ꎬ而ＺｊＰＡＯ３只含有１个外显子(图２Ｄ)ꎮ１１㊀第１２期㊀㊀㊀㊀李丽莉ꎬ等:枣ＰＡＯ基因的鉴定及在果实发育和贮藏过程中的表达分析图１㊀ＺｊＰＡＯｓ蛋白结构域Ａ:ＺｊＰＡＯｓ蛋白进化分析ꎻＢ和Ｃ:ＺｊＰＡＯｓ蛋白保守基序分析ꎻＤ:ＺｊＰＡＯｓ基因结构ꎮ图２㊀ＺｊＰＡＯｓ蛋白进化、保守基序及基因结构分析２.３㊀ＺｊＰＡＯｓ蛋白二级和三级结构ＺｊＰＡＯｓ蛋白二级结构中均含有α－螺旋㊁延伸链㊁β－转角和无规则卷曲ꎬ其中ꎬ无规则卷曲和α－螺旋占比较大ꎬ分别为３６.５３％~４５.８３％和３３.１５％~４０.２０％ꎬβ－转角占比最小(表２)ꎮＺｊＰＡＯｓ蛋白的三级结构预测模型见图３ꎬ显示三者的结构相似ꎬ推测它们具有类似的功能ꎮ２.４㊀ＺｊＰＡＯｓ基因的染色体分布ＺｊＰＡＯｓ基因分别分布在４㊁５㊁８号染色体上ꎬ且每条染色体上仅分布１个ＰＡＯ基因ꎬ其在染色体上的位置见图４ꎮ㊀㊀表２㊀㊀㊀ＺｊＰＡＯｓ蛋白二级结构预测蛋白名称氨基酸个数(占比/％)α－螺旋延伸链β－转角无规则卷曲ＺｊＰＡＯ１１９７(４０.２０)９２(１８.７８)２２(４.４９)１７９(３６.５３)ＺｊＰＡＯ２１７６(３５.４８)９０(１８.１５)２８(５.６５)２０２(４０.７３)ＺｊＰＡＯ３１８３(３３.１５)９３(１６.８５)２３(４.１７)２５３(４５.８３)２.５㊀ＺｊＰＡＯｓ蛋白的进化分析为了进一步分析ＰＡＯ蛋白的进化关系ꎬ本研究对２３条来自拟南芥(５条)㊁番茄(１１条)㊁桃(４条)和枣(３条)的ＰＡＯ蛋白氨基酸序列进行比对分析并构建进化树(图５)ꎬ结果发现ꎬ可将这２３２１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀图３㊀ＺｊＰＡＯｓ蛋白的三级结构图４㊀三个ＺｊＰＡＯｓ基因在染色体上的定位个ＰＡＯ蛋白划分为４个亚族ꎬ其中Ⅳ亚族成员最多ꎬⅢ亚族成员最少ꎻＺｊＰＡＯｓ在Ⅰ㊁Ⅱ㊁Ⅳ亚族中各一个ꎬ均与桃ＰＡＯ蛋白的同源关系最近ꎮ２.６㊀ＺｊＰＡＯ基因的启动子区作用元件分析ＺｊＰＡＯｓ启动子区域存在多种激素和应激反应相关顺式作用元件(图６)ꎬ主要有茉莉酸甲酯㊁赤霉素㊁水杨酸㊁脱落酸㊁生长素等植物激素响应元件ꎬ以及厌氧诱导㊁防御应激㊁植物周期调节和分生组织表达等应激响应元件ꎮ表明ＺｊＰＡＯｓ基因可能参与了响应植物激素及胁迫应激等多种生物学过程ꎮＡｔ:拟南芥ꎻＰｐ:桃ꎻＳｌ:番茄ꎻＺｊ:枣ꎮ图５㊀利用拟南芥㊁番茄㊁桃和枣的ＰＡＯ蛋白构建的进化树３１㊀第１２期㊀㊀㊀㊀李丽莉ꎬ等:枣ＰＡＯ基因的鉴定及在果实发育和贮藏过程中的表达分析图６㊀ＺｊＰＡＯｓ基因启动子区的顺式作用元件２.７㊀ＺｊＰＡＯｓ基因在枣果实不同发育时期的表达特征分析基于前期试验获得的转录组测序数据ꎬ分析了ＺｊＰＡＯｓ基因在枣果实不同发育时期的表达情况ꎬ结果见图７ꎮ可以看出ꎬＺｊＰＡＯ１在枣果实不同发育时期的表达水平基本呈现先升高后下降的趋势ꎬ在果实脆熟期表达量最高ꎻＺｊＰＡＯ２在枣果实发育过程中呈现先下降后略升高的趋势ꎬ在幼∗∗表示各发育时期与幼果期相比ꎬＺｊＰＡＯｓ基因表达量差异显著(Ｐ<０.０１)ꎮ图７㊀ＺｊＰＡＯｓ基因在枣果实不同发育时期的相对表达量果期表达量最高ꎬ其他果实发育时期表达量明显降低ꎻＺｊＰＡＯ３在枣幼果期略有表达ꎬ其他果实发育时期表达量极低甚至不表达ꎮ２.８㊀ＺｊＰＡＯｓ基因在冬枣贮藏期及水杨酸处理下的表达特征分析水杨酸(ＳＡ)作为一种天然水果防腐剂ꎬ被广泛用于提高果实品质和延长果实贮藏寿命ꎮ本研究利用转录组数据分析了ＺｊＰＡＯｓ基因在冬枣０ħ贮藏０㊁３０㊁５０ｄ和２ｍｍｏｌ/ＬＳＡ处理后０ħ贮藏３０㊁５０ｄ的表达模式ꎮ结果(图８)显示ꎬ随着冬枣贮藏时间的延长ꎬＺｊＰＡＯ２基因的表达量明显增加ꎬＺｊＰＡＯ１基因则呈先升高后降低趋势ꎬ而ＺｊＰＡＯ３在冬枣贮藏期内不表达ꎮＳＡ处理后ꎬＺｊＰＡＯ１基因在冬枣贮藏期间的表达水平明显被诱导ꎬ贮藏３０ｄ较ＣＫ３０提高１７.２１％ꎬ贮藏５０ｄ的表达量更高ꎻ而ＺｊＰＡＯ２的表达受到一定程度的抑制ꎬ贮藏３０ｄ的表达量与ＣＫ３０相比降低３.２８％ꎬ贮藏５０ｄ则比ＣＫ５０降低３９.７１％ꎻＺｊＰＡＯ３虽也被诱导表达ꎬ但表达量远低于ＺｊＰＡＯ１和ＺｊＰＡＯ２ꎬ且随贮藏时间的延长表达量明显降低ꎮ说明ＺｊＰＡＯｓ基因在枣果实贮藏期间发挥着不同的功能ꎮ３㊀讨论与结论枣是一种世界范围内广泛种植的果树ꎬ按果实用途分为制干㊁鲜食㊁加工三类ꎮ鲜食枣因口感酥脆㊁营养价值高受到消费者喜爱ꎬ但鲜枣采后很难贮藏ꎬ极易失水皱缩甚至腐烂ꎬ造成巨大的经济损失ꎮ如何延长鲜枣的贮藏期成为研究难题ꎮ多４１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀ＣＫ０㊁ＣＫ３０㊁ＣＫ５０分别指冬枣在０ħ贮藏０㊁３０㊁５０ｄꎻＳＡ３０㊁ＳＡ５０分别指冬枣在水杨酸处理后０ħ贮藏３０㊁５０ｄꎮ∗∗表示相同贮藏天数下ＳＡ处理与对照相比ＺｊＰＡＯｓ表达量差异显著(Ｐ<０.０１)ꎮ图８㊀ＺｊＰＡＯ基因在冬枣贮藏期及水杨酸㊀㊀处理下的相对表达量胺是一种可以延长果实成熟衰老的植物激素ꎬＰＡＯ是多胺分解代谢的关键酶ꎬ为了明确其是否在枣果实贮藏保鲜中发挥作用ꎬ本研究通过全基因组分析ꎬ从枣基因组中鉴定出３个ＺｊＰＡＯ基因ꎬ少于荔枝(１０个)[２２]㊁番茄(１１个)[２３]㊁苹果(８个)[２４]㊁辣椒(６个)[２５]㊁拟南芥(５个)[１０]㊁桃(４个)[２６]的ＰＡＯ基因数量ꎮＺｊＰＡＯ１㊁ＺｊＰＡＯ２㊁ＺｊＰＡＯ３分别分布在４㊁５㊁８号染色体上ꎬ蛋白分子量５７２２５.９０~６０４３９.０６Ｄａꎬ分别含４９０㊁４９６㊁５５２个氨基酸ꎬ等电点５.３８~５.６０ꎬ均为疏水蛋白ꎬ且除ＺｊＰＡＯ２外均为不稳定蛋白ꎮ３个ＺｊＰＡＯｓ中ꎬＺｊＰＡＯ１和ＺｊＰＡＯ３的亲缘关系更近ꎬ具有相似的保守基序ꎮ将ＺｊＰＡＯｓ与拟南芥㊁番茄㊁桃和枣的ＰＡＯ蛋白进行系统发育分析ꎬ发现ＺｊＰＡＯｓ都与桃的ＰＡＯ蛋白聚在一起ꎮ姚腾飞[２６]研究发现ꎬ桃ＰＡＯ基因在桃果实生长发育中发挥重要作用ꎬ并筛选出桃果实成熟过程中多胺分解关键基因ＰｐＰＡＯ１ꎮ本研究也发现ꎬ除ＺｊＰＡＯ３仅在幼果期低水平表达外ꎬＺｊＰＡＯ１和ＺｊＰＡＯ２在幼果期 完熟期均表达ꎬ分别在脆熟期和幼果期达到表达高峰ꎻ随生育进程推进ꎬＺｊＰＡＯ１整体呈先上调后下调表达趋势ꎬＺｊＰＡＯ２呈先下调后略上调的表达趋势ꎮ说明ＺｊＰＡＯｓ基因ꎬ尤其ＺｊＰＡＯ１和ＺｊＰＡＯ２可能在枣果实成熟过程中发挥着重要作用ꎮ研究表明ꎬ激素是一类内源性小分子物质ꎬ包括乙烯(ＥＴ)㊁水杨酸(ＳＡ)㊁茉莉酸(ＪＡ)和生长素(ａｕｘｉｎ)等ꎬ参与调控植物的多种生长发育过程ꎬ如细胞的分裂与伸长ꎬ组织与器官分化ꎬ开花与结实ꎬ成熟与衰老ꎬ以及应对外界多种生物和非生物胁迫[２７－２８]ꎮ外源ＳＡ处理能够延缓枣果实的衰老氧化并维持鲜枣贮藏品质[２１]ꎮ本研究对３个ＺｊＰＡＯ基因的启动子顺式作用元件进行分析ꎬ发现了水杨酸响应元件ꎬ推测可能在激素响应中发挥重要作用ꎻ进一步研究发现ꎬＳＡ处理能够诱导枣贮藏期间ＺｊＰＡＯ１基因上调表达ꎬ且贮藏期越长ꎬ对ＺｊＰＡＯ１的诱导效果越好ꎮＺｊＰＡＯｓ在枣果实成熟和贮藏过程中的确切作用还需使用转基因技术进一步研究ꎬ本研究结果可为ＺｊＰＡＯｓ的作用机理研究提供一定的基础ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀ＢｒｅｇｏｌｉＡＭꎬＳｃａｒａｍａｇｌｉＳꎬＣｏｓｔａＧꎬｅｔａｌ.Ｐｅａｃｈ(Ｐｒｕｎｕｓｐｅｒｓｉｃａ)ｆｒｕｉｔｒｉｐｅｎｉｎｇ:ａｍｉｎｏｅｔｈｏｘｙｖｉｎｙｌｇｌｙｃｉｎｅ(ＡＶＧ)ａｎｄｅｘｏｇｅｎｏｕｓｐｏｌｙａｍｉｎｅｓａｆｆｅｃｔｅｔｈｙｌｅｎｅｅｍｉｓｓｉｏｎａｎｄｆｌｅｓｈｆｉｒｍ￣ｎｅｓｓ[Ｊ].Ｐｈｙｓｉｏｌ.Ｐｌａｎｔꎬ２００２ꎬ１１４(３):４７２－４８１. [２]㊀ＴｏｒｒｉｇｉａｎｉＰꎬＢｒｅｓｓａｎｉｎＤꎬＲｕｉｚＫＢꎬｅｔａｌ.Ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅａｐｐｌｉ￣ｃａｔｉｏｎｔｏｙｏｕｎｇｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｐｅａｃｈｆｒｕｉｔｓｌｅａｄｓｔｏａｓｌｏｗｉｎｇｄｏｗｎｏｆｒｉｐｅｎｉｎｇｂｙｉｍｐａｉｒｉｎｇｒｉｐｅｎｉｎｇ￣ｒｅｌａｔｅｄｅｔｈｙｌｅｎｅａｎｄａｕｘｉｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｓｉｇｎａｌｉｎｇ[Ｊ].Ｐｈｙｓｉｏｌ.Ｐｌａｎｔꎬ２０１２ꎬ１４６(１):８６－９８.[３]㊀ＧｕｏＪＸꎬＷａｎｇＳＦꎬＹｕＸＹꎬｅｔａｌ.ＰｏｌｙａｍｉｎｅｓｒｅｇｕｌａｔｅｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｆｒｕｉｔｒｉｐｅｎｉｎｇｂｙＡＢＡꎬＩＡＡꎬａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２０１８ꎬ１７７(１):３３９－３５１.[４]㊀ＡｌｃáｚａｒＲꎬＡｌｔａｂｅｌｌａＴꎬＭａｒｃｏＦꎬｅｔａｌ.Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ:ｍｏｌｅ￣５１㊀第１２期㊀㊀㊀㊀李丽莉ꎬ等:枣ＰＡＯ基因的鉴定及在果实发育和贮藏过程中的表达分析ｃｕｌｅｓｗｉｔｈｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｐｌａｎｔａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ[Ｊ].Ｐｌａｎｔａꎬ２０１０ꎬ２３１(６):１２３７－１２４９.[５]㊀ＨａｔｍｉＳꎬＴｒｏｔｅｌ￣ＡｚｉｚＰꎬＶｉｌｌａｕｍｅＳꎬｅｔａｌ.Ｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ￣ｉｎ￣ｄｕｃｅｄｐｏｌｙａｍｉｎｅｏｘｉｄａｔｉｏｎｍｅｄｉａｔｅｓｄｅｆｅｎｃｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｎｄｒｅ￣ｄｕｃｅｓｓｔｒｅｓｓ￣ｅｎｈａｎｃｅｄｇｒａｐｅｖｉｎｅｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙｔｏＢｏｔｒｙｔｉｓｃｉｎｅ￣ｒｅａ[Ｊ].Ｊ.Ｅｘｐ.Ｂｏｔ.ꎬ２０１３ꎬ６５(１):７５－８８. [６]㊀ＰｅｇｇＡＥꎬＣａｓｅｒｏＪｒＲＡ.Ｃｕｒｒｅｎｔｓｔａｔｕｓｏｆｔｈｅｐｏｌｙａｍｉｎｅｒｅ￣ｓｅａｒｃｈｆｉｅｌｄ[Ｊ].ＭｅｔｈｏｄｓＭｏｌ.Ｂｉｏｌ.ꎬ２０１１ꎬ７２０:３－３５. [７]㊀Ｐｌａｎａｓ￣ＰｏｒｔｅｌｌＪꎬＧａｌｌａｒｔＭꎬＴｉｂｕｒｃｉｏＡＦꎬｅｔａｌ.Ｃｏｐｐｅｒ￣ｃｏｎ￣ｔａｉｎｉｎｇａｍｉｎｅｏｘｉｄａｓｅｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏｔｅｒｍｉｎａｌｐｏｌｙａｍｉｎｅｏｘｉｄａ￣ｔｉｏｎｉｎｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅｓａｎｄａｐｏｐｌａｓｔｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ[Ｊ].ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌ.ꎬ２０１３ꎬ１３(１):１０９－１２１.[８]㊀ＭｏｓｃｈｏｕＰＮꎬＷｕＪꎬＣｏｎａＡꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｐｏｌｙａｍｉｎｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｃａｔａｂｏｌｉｃｐｒｏｄｕｃｔｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｌａｙｅｒｓｉｎｔｈｅｔｕｒｎｏｖｅｒｏｆｎｉ￣ｔｒｏｇｅｎｏｕｓｍｏｌｅｃｕｌｅｓｉｎｐｌａｎｔｓ[Ｊ].Ｊ.Ｅｘｐ.Ｂｏｔ.ꎬ２０１２ꎬ６３(１４):５００３－５０１５.[９]㊀ＣｏｎａＡꎬＲｅａＧꎬＡｎｇｅｌｉｎｉＲꎬｅｔａｌ.Ｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆａｍｉｎｅｏｘｉｄａｓｅｓｉｎｐｌａｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｄｅｆｅｎｃｅ[Ｊ].ＴｒｅｎｄｓＰｌａｎｔＳｃｉ.ꎬ２００６ꎬ１１:８０－８８.[１０]ＦｉｎｃａｔｏＰꎬＭｏｓｃｈｏｕＰＮꎬＳｐｅｄａｌｅｔｔｉＶꎬｅｔａｌ.Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉ￣ｖｅｒｓｉｔｙｉｎｓｉｄｅｔｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｐｏｌｙａｍｉｎｅｏｘｉｄａｓｅｇｅｎｅｆａｍｉｌｙ[Ｊ].Ｊ.Ｅｘｐ.Ｂｏｔ.ꎬ２０１１ꎬ６２(３):１１５５－１１６８.[１１]ＳａｇｏｒＧＨＭꎬＫｕｓａｎｏＴꎬＢｅｒｂｅｒｉｃｈＴ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｃ￣ｔｕａｌｃｏｄｉｎｇｒｅｇｉｏｎｆｏｒｐｏｌｙａｍｉｎｅｏｘｉｄａｓｅ６ｆｒｏｍｒｉｃｅ(ＯｓＰＡＯ６)ａｎｄｉｔｓｐａｒｔｉａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ[Ｊ].ＰｌａｎｔＳｉｇｎａｌＢｅｈａｖ.ꎬ２０１７ꎬ１２(８):ｅ１３５９４５６.[１２]ＷａｎｇＷꎬＬｉｕＪＨ.Ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｐｏｌｙａｍｉｎｅｏｘｉｄａｓｅｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎｓｗｅｅｔｏｒａｎｇｅ(Ｃｉｔｒｕｓｓｉｎｅｎｓｉｓ)[Ｊ].Ｇｅｎｅꎬ２０１５ꎬ５５５(２):４２１－４２９. [１３]ＨａｏＹＷꎬＨｕａｎｇＢＢꎬＪｉａＤＹꎬｅｔａｌ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｓｅｖｅｎｐｏｌｙａｍｉｎｅｏｘｉｄａｓｅｇｅｎｅｓｉｎｔｏｍａｔｏ(ＳｏｌａｎｕｍｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍＬ.)ａｎｄｔｈｅｉｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｅｓｕｎｄｅｒｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｖａｒｉｏｕｓｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ[Ｊ].Ｊ.ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２０１８ꎬ２２８:１－１１. [１４]ＣｕｉＸꎬＧｅＣＭꎬＷａｎｇＲＸꎬｅｔａｌ.ＴｈｅＢＵＤ２ｍｕｔａｔｉｏｎａｆｆｅｃｔｓｐｌａｎｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｔｈｒｏｕｇｈａｌｔｅｒｉｎｇｃｙｔｏｋｉｎｉｎａｎｄａｕｘｉｎｒｅｓｐｏｎ￣ｓｅｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].ＣｅｌｌＲｅｓ.ꎬ２０１０ꎬ２０:５７６－５８６. [１５]Ｐａｒｒａ￣ＬｏｂａｔｏＭＣꎬＧｏｍｅｚ￣ＪｉｍｅｎｅｚＭＣ.Ｐｏｌｙａｍｉｎｅ￣ｉｎｄｕｃｅｄｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｅｔｈｙｌｅｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｓｉｇ￣ｎａｌｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓａｎｄｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｏｌｉｖｅｍａｔｕｒｅｆｒｕｉｔａｂｓｃｉｓｓｉｏｎ[Ｊ].Ｊ.Ｅｘｐ.Ｂｏｔ.ꎬ２０１１ꎬ６２(１３):４４４７－４４６５. 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导致果实采后软化的原因果实采后软化是许多水果在采摘后经历的自然过程。
尽管这一过程对于一些水果来说是正常的，但对于一些其他水果来说，它可能是不受欢迎的，因为软化通常伴随着口感和质量的下降。
1.呼吸作用：在果实采摘后，它仍然处于生物学活动状态，进行呼吸作用。
在呼吸作用中，果实会释放出二氧化碳并吸收氧气，这会导致果实中的淀粉和糖分解为二氧化碳、水和能量。
这一过程会导致果实产生热量，使果实的温度升高，进而促使果实软化。
2.乙烯释放：许多水果在成熟和采摘过程中会产生乙烯气体，并释放到周围环境中。
乙烯是一种植物激素，可以促进果实成熟和软化。
当果实采摘后，乙烯的释放仍然持续，因此可能会加速果实的软化过程。
3.细胞壁分解：果实的细胞壁由纤维素和半纤维素等复杂的多糖组成。
这些多糖在果实成熟的过程中逐渐降解，从而使果实更加软化。
采摘后，细胞壁分解的过程仍然持续进行，导致果实软化。
4.酶活性：在果实成熟的过程中，许多酶参与了果实生物化学反应。
这些酶可以降解果实中的淀粉、蛋白质和脂肪等分子，从而改变果实的组织结构和质地。
采摘后，酶活性仍然存在，继续作用于果实的分子结构，导致果实软化。
5.脱水：采摘后，果实的水分会逐渐散失，这可能是由于果实表面的呼吸过程导致的。
水分的损失可能导致果实变得干燥，质地更加脆弱，进而引发果实的软化过程。
6.外界因素：果实采摘后，与外界环境的接触会影响果实的质量和口感。
果实暴露在温度、湿度、氧气和光照等因素的作用下，会对果实的成熟和软化产生影响。
例如，过高的温度会加速果实软化过程，而过高的湿度可能促进果实腐烂。
综上所述，果实采后软化是由于呼吸作用、乙烯释放、细胞壁分解、酶活性、脱水以及外界因素等多个因素的综合作用导致的。
了解这些原因有助于我们更好地控制果实的成熟和保存，延长果实的保鲜期。
植物果实成熟过程中的生理调控植物果实的成熟是一个复杂的生理调控过程，涉及到多种生物化学和生理学过程。
这些调控机制包括激素信号通路、果实发育的转录调控、果实呼吸和气体调节、果实贮藏物质的积累和水分调节等。
第一，激素信号通路在植物果实成熟中扮演着重要的角色。
主要的激素包括乙烯、赤霉素、脱落酸和植物生长素。
乙烯是果实成熟的关键激素，促进果实颜色的变化、果肉软化和蜜汁积累等过程。
乙烯信号通路的激活是通过乙烯合成酶的活化和乙烯受体的结合来实现的。
其他激素如赤霉素和脱落酸也参与了果实成熟过程的调控，不仅调节果实的生长和发育，还促进果实色泽和口感等特征的形成。
第二，果实发育的转录调控也对果实成熟过程起着重要作用。
转录因子是调控果实发育和成熟的关键分子。
一些转录因子如SBP-box、MADS-box和NAC家族等，在果实的不同发育阶段中起着重要的调控作用。
这些转录因子通过调节特定基因的表达来影响果实的大小、形状和品质等特征。
此外，一些miRNA分子也参与了果实发育和成熟的转录调控。
这些小分子RNA可以与特定的mRNA靶标结合，从而诱导基因表达的下调或上调。
第三，果实的呼吸和气体调节也对果实成熟起着重要作用。
在果实成熟过程中，呼吸速率会显著增加，产生较大量的二氧化碳和水蒸气等气体产物。
这些气体的产生和排放与果实呼吸代谢率的增加以及细胞呼吸率的调控密切相关。
此外，果实还受到氧气和乙烯等气体的影响，它们可以调控果实的发育和成熟。
氧气可以影响果实的能量代谢和糖酵解过程，而乙烯通过控制呼吸率和酶活性等来调节果实的成熟进程。
第四，果实贮藏物质的积累和水分调节也对果实成熟起着重要作用。
在果实成熟的过程中，大量的糖类、有机酸和多种植物化合物的积累是不可或缺的。
这些物质的积累是通过果实的营养吸收和转运过程来实现的。
水分调节也是果实成熟过程中的关键环节。
水分的供应和调节能够影响果实的大小、质量和保鲜期等特征。
干旱和高温等胁迫条件会导致果实的缩小和减少贮藏物质的积累，而适宜的水分供应和调节则有助于促进果实的成熟和贮藏品质的提高。
脱落酸、乙烯对鲜枣采后生理影响及其发展摘要：以鲜枣为材料，介绍鲜枣的生理特性、贮藏特性以及影响其保鲜贮藏的因素，了解枣果在采摘之后成熟衰老过程中所发生的一系列生理变化规律。
并研究了外源脱落酸和乙烯利处理对鲜枣采后乙烯生成的影响。
结果表明：鲜枣属于高呼吸强度的非飞跃变型果实，脱落酸和乙烯是导致果实衰老变软的主要因素。
通过鲜枣采后贮期的呼吸类型、脱落酸的含量及乙烯的释放量和呼吸强度的关系，讨论了鲜枣的贮藏方法。
关键词：鲜枣；贮藏；呼吸强度；乙烯；脱落酸Abscisic acid and ethylene fresh jujubes postharvest physiology and itsdevelopment impactAbstract: fresh dates for materials, introducing fresh jujube storage of physical characteristics, characteristics and factors affecting their fresh, understand the jujube fruit picked ripe after a series of physiological changes that occur during aging. And to study the effects of exogenous Abscisic acid and ethylene on postharvest fresh jujube effects of ethylene production. Results indicate that belong to non-leap high respiration variant of fresh jujube fruits, Abscisic acid and ethylene is the main factor leading to soft fruit senescence. By jujube during storage of postharvest respiratory type, Abscisic acid and ethylene releasing rate of content and relationship between respiration, fresh jujube storage methods are discussed.Key words:Fresh jujube; storage; respiratory intensity; ethylene; abscisic acid鲜枣原产我国，栽培历史悠久，有许多良种。
枣的果实外观美、味道好、营养丰富，尤其富含维生素C。
100克鲜枣的维生素C达0.3-0.6克，比苹果高70-100倍，比柑橘高7-10倍，比猕猴桃高4-6倍。
更重要的是，枣子中含有一种名叫环磷酸腺苷的物质，能增强心肌收缩能力，扩张冠状血管，抑制血小板聚集等。
据报导，在恶性肿瘤细胞培养过程中，加入环磷酸腺苷，疯长恶变的癌细胞居然停止生长，甚至还有可能转变为正常细胞。
在一般条件下，鲜枣采后只有几天处于新鲜状态，不久就变质腐败，故长期以来多用于加工。
现在一旦失去新鲜状态，维生素C便大量被破坏。
目前，鲜枣贮藏的理论和技术有了较大发展，但总体还比较落后，在很大程度上制约了规范化、大果化、高档化鲜枣生产的发展，与市场要求也相差甚远。
因此，进行枣果贮藏保鲜的理论和实践研究，最大限度地保持枣果营养、减少腐烂、延长鲜销期及加工时间，这对枣的产业化建设、人民生活水平的提高、出口创汇以及脱贫致富具有极其重要的现实意义，同时可使果蔬保鲜学理论得到充实和完善。
呼吸代谢是果实采后最重要的生理活动，是动植物生命存在的标志性指标。
Kidd等根据果实进入成熟期后，进而达到完熟期的生命过程中呼吸速率的变化，将果实分为呼吸越变型和非跃变型两类。
多数研究表明，枣果属于呼吸非跃变型果实，贮藏期导致成熟衰老的物质主要是脱落酸和乙烯，本实验则研究了枣果贮藏期脱落酸和乙烯含量的变化。
1.脱落酸近年来许多研究发现，脱落酸无论是在呼吸跃变型果实，还是在非跃变型果实的成熟过程中，都有促进作用。
脱落酸参与了果实成熟的启动过程，可能是在果实成熟过程中位于乙烯之前的调节因子。
脱落酸的含量在许多果实的发育后期有一个明显的下降过程，而在其后的果实贮藏过程中，脱落酸又有一个累计的过程，最后形成一个高峰，之后缓慢下降，与跃变型果实中乙烯的变化规律相似。
1.1脱落酸含量的测定1.1.1材料冬枣的白熟果和半红果。
果实大小均一，带果柄，无机械损伤和病虫害。
采后装入聚乙烯打孔塑料袋中，当天运回实验室用蒸馏水清洗，擦干。
1.1.2方法在3-5℃的温度下预冷24小时，然后选择对脱落酸形成具有较强的抑制剂和促进作用的外源脱落酸(50mg/L)进行处理，喷清水为对照，每天一次，共进行3次喷雾，处理后的枣装入聚乙烯塑料袋内，每袋500克，袋口密封，再在塑料袋上打4个小孔，孔径5mm，在相应的温度条件下贮藏，定期测定主要成分含量。
将未作处理的鲜枣装入打孔塑料袋后分别在实验室（22-27℃）和低温（0±0.5℃）下贮藏，定期测定枣果脱落酸的含量。
1.2结论在常温下贮藏，冬枣半红果呼吸速率逐渐上升，第9天达到最大值后迅速下降；从第15天开始，呼吸速率又开始迅速上升，至采后24天达到最大值。
冬枣白熟果于贮藏后第3天达到最大值，然后缓慢下降，至第15天时下降到最低点，此后开始回升，并于采后24天达到最大值。
在整个贮期内，除个别时期（贮后第3天）外，白熟果的呼吸速率均小于半红果。
低温下，冬枣白熟果和半红果贮藏当天的呼吸速率40-50mgCO2·kg-1·h-1，贮后15天内急剧下降。
贮藏中、后期的呼吸速率均维持在较低水平，但白熟果呼吸速率较半红果高。
说明白熟果在低温下呼吸代谢较为旺盛；低温对抑制半红果呼吸代谢的效果更明显。
结果分析无论是室温还是低温贮藏，贮期鲜枣脱落酸含量变化均表现为由低到高的拱形曲线，高峰期明显。
在室温下贮藏的鲜枣，脱落酸含量上升、下降均很快。
在低温下贮藏的鲜枣，脱落酸含量变化缓慢。
低温贮藏具有推迟脱落酸峰期和降低峰值的作用。
2.乙烯早在20世纪初贸易系就被发现，直至60年代初期，有人从未成熟的中检测出及微量的乙烯，之后乙烯被列为植物激素，经过多年对乙烯在果实方面进行的诸多研究，乙烯已是人们公认的果实成熟衰老激素。
在果实后期成熟衰老的过程中，乙烯的变化最为明显，众多学者也对其进行了大量研究，进而对乙烯在果实后期成熟衰老过程中的调控机理也进行了研究。
某些肉质果实从生长停止到开始进入衰老的时期，呼吸速率突然升高，这种现象称之为呼吸跃变。
鲜枣为非跃变型果实，在采后成熟过程中，果实的内源乙烯水平一直维持在很低水平，没有产生跃变现象。
乙烯是一种成熟衰老激素。
其生理作用可刺激细胞膜透性，促进RNA的合成，是碳水化合物转化酶的调节开关，促进成熟、脱落、衰老。
在果实成熟和衰老过程中起着重要的调控作用。
2.1乙烯含量对呼吸影响的测定2.1.1方法①白熟果常温下贮藏；②白熟果0-4℃贮藏；③半红果常温下贮藏；④半红果0-4℃贮藏。
贮藏期间，果实呼吸率用CO2气体分析仪每天测3次，气体自制。
乙烯释放量用密闭采气法采样。
2.2结论贮藏过程中鲜枣果实乙烯释放量的变化常温下，贮藏前期鲜枣白熟果和半红果的乙烯释放量均不断上升，分别于第9天和第6天达到高峰期，随后呈下降趋势。
整个贮期内，半红果的乙烯释放量大多显著高于白熟果，只是在贮期末稍低于白熟果。
低温可明显抑制乙烯生成。
贮藏前期，鲜枣果实乙烯释放量呈快速下降趋势。
尽管如此，在白熟果和半红果各自进入完熟阶段后，乙烯释放量仍有微弱的升高趋势，半红果的乙烯高峰出现在第30天，白熟果的乙烯高峰出现在第39天。
高峰过后，乙烯释放量呈波浪式下降，贮期末将至最低点。
3.呼吸强度实验看出，鲜枣无论在低温或是室温下贮藏，贮期呼吸强度均没有明显高峰，但是脱落酸高峰极为明显，说明鲜枣呼吸期强度稳定，但稳定性不受脱落酸控制，从而进一步证实了鲜枣采后贮期呼吸非跃变性。
鲜枣为具有高呼吸强度的飞跃变型果实，无论在室温或低温下贮藏，脱落酸尽管不导致呼吸高峰的出现，但与呼吸强度有明显的正相关。
4.讨论与展望植物激素对果实的后熟衰老过程的调节作用，往往不是某一种植物激素的单独效果。
果实中各种内院激素间可以发生增效或拮抗作用，因此只有各种激素的协调配合，才能保证其成熟衰老后期的品质。
内源激素见的相互平衡及协同作用显得更为重要，但是各激素见的相互关系尚不清楚，有待深入研究。
乙烯可刺激细胞膜透性，促进RNA的合成，是碳水化合物转化酶的调节开关，促进成熟、脱落、衰老，在果实成熟、衰老进程中起着重要的调控作用。
在果实后期成熟衰老的过程中，跃变型果实的乙烯有一个明显的上升期和生产高峰；而飞越变果实则一直维持在很低的水平。
脱落酸的含量在许多果实的发育后期有一个明显的下降过程，而在其后期的贮藏过程中，脱落酸又有一个累积的过程，最后形成一个高峰，之后缓慢下降，表现出与跃变型果实中乙烯相似的变化规律。
经过对脱落酸、乙烯和呼吸强度关系的研究，得出鲜枣属非跃变型果实：枣的呼吸强度与温度、乙烯及脱落酸峰值均呈正相关；鲜枣贮期乙烯和C02释放量均没有明显的高峰出现，二者表现为水平状分布，在低温下贮藏的枣果，这种分布更为明显。
对在低温下贮藏的几种处理枣果，每隔 20d测定其鲜果率、失重率、果肉硬度、乙醇含量、还原糖含量、含酸量、糖酸比、果胶物质、Vc含量以及鲜度指数，研究枣果脱落酸含量与品质变化之间的关系以及不同处理对枣果品质变化的影响，得出结果如下：①、鲜枣贮期鲜果率不断下降，鲜果率与脱落酸含量呈负相关，即凡抑制脱落酸形成的处理，都具有提高鲜果保存效果的作用，反之亦然。
②、鲜枣贮期失重率不断上升，失重率与脱落酸含量呈正相关，凡促进脱落酸形成的处理，都具有提高失重率的作用，反之亦然。
③、鲜枣贮期果肉硬度不断下降，可分为迅速下降阶段、缓慢下降阶段和平稳阶段。
枣果肉硬度与脱落酸含量呈负相关，即凡能促进脱落酸形成的处理，都具有降低果肉硬度的作用，反之亦然。
④、鲜枣贮期乙醇含量逐渐升高，乙醇含量与脱落酸含量呈正相关，即凡能抑制脱落酸形成的处理，均可抑制乙醇的产生，反之亦然。
⑤、鲜枣贮期还原糖含量逐渐升高，还原糖含量与脱落酸含量呈正相关，即凡能促进脱落酸形成的处理，均可促进还原糖含量的提高，反之亦然。
⑥、鲜枣贮期含酸量呈先上升后下降的峰形变化曲线，其高峰变化幅度及高峰出现的早晚与ABA含量呈正相关，即凡能促进ABA形成的处理，均可使含酸量变化幅度增大并使高峰出现提前，反之亦然。
