氮、磷比对两种赤潮藻生长特性的影响及藻间竞争作用
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氮源和氮磷比对威氏海链藻生长与光合指标的影响
氮源和氮磷比对威氏海链藻生长与光合指标的影响窦勇; 任虹烨; 吴琳; 闫永芳; 陈家宇; 周文礼【期刊名称】《《水产科学》》【年(卷),期】2019(038)006【总页数】8页(P783-790)【关键词】氮源; 氮磷比; 生长指标; 光合生理指标; 威氏海链藻【作者】窦勇; 任虹烨; 吴琳; 闫永芳; 陈家宇; 周文礼【作者单位】天津农学院水产学院天津市水产生态及养殖重点实验室天津300384【正文语种】中文【中图分类】S963.213威氏海链藻(Thalassiosira weissflogii)是一种典型的中心纲浮游硅藻，其细胞壁由无定型二氧化硅构成，具有精致的纳米分级结构，而且细胞壳体多孔，比表面积大，光学和机械加工性能良好，在制备新型纳米原料与器件(如微型传感器、微过滤器、生物载体等)时具有独特优势[1-3]，此外威氏海链藻还可以应用到水产养殖领域，作为鱼虾的开口饵料[4] ，而且威氏海链藻生长速度快、易于培养、遗传性状稳定，因此被看做一种非常有开发应用前景的资源微藻。
氮(N)是海洋微藻生命活动必需的生源要素，但是不同的氮源对微藻生长繁殖的影响不尽一致。
Fan等[5]研究发现，只有在以(NH2)2CO和为氮源时，微型原甲藻(Prorocentrum minimum)的尿素酶活性才能随着生长速率增加而增强。
李斌等[6]证实，在以NaNO3为氮源时，海洋卡盾藻(Chattonella marina)生长状态最好，硝酸还原酶活性最高。
另外大量研究表明，营养盐的化学计量比对海洋微藻的生命活动和种群发展也有重要影响。
窦勇等[7]发现，氮磷比能显著影响海洋微藻的生物量和群落结构，也会调控浮游植物类群中硅藻与甲藻的细胞密度比；有学者证实[8]，甲藻对氮、磷的储存能力明显高于硅藻，且高氮磷比条件下甲藻对硅藻具有明显的竞争优势；梁英等[9-10]发现，氮、磷营养盐的相对匮缺会显著影响筒柱藻(Cylindrotheca sp.)细胞密度、叶绿素荧光参数和总脂、脂肪酸的积累；而有研究指出[11]，营养盐形态和比例会影响赤潮微藻的产毒过程。
不同磷浓度下氮磷比对小球藻生长的影响
不同磷浓度下氮磷比对小球藻生长的影响小球藻是一种常见的微生物，在自然界中广泛分布，对水体生态系统起着至关重要的作用。
由于氮磷比是限制微生物生长的关键因素之一，因此了解不同磷浓度下氮磷比对小球藻生长的影响具有重要意义。
本文将探讨不同磷浓度下氮磷比对小球藻生长的影响，并分析其在生态系统中的意义。
了解磷对于小球藻生长的重要性是必要的。
磷是生物体的重要营养元素，对于细胞代谢和能量转化具有重要作用。
在水生生态系统中，磷是限制生物生长的关键元素之一，过量或缺乏的磷对生物体的生长和生态系统的稳定都具有不利影响。
了解不同磷浓度下氮磷比对小球藻生长的影响，有助于更好地理解水生生态系统中的营养元素循环和生物多样性维持。
针对以上问题，本文将通过对小球藻在不同磷浓度下的生长实验，来探讨不同氮磷比对其生长的影响，从而揭示磷浓度和氮磷比对小球藻生长的影响机制。
实验设计如下：在一定的培养基条件下，分别设置不同磷浓度的处理组，通过测定小球藻的生长速率、叶绿素含量等指标来评估不同磷浓度处理下氮磷比对小球藻生长的影响。
结合实验结果对小球藻的生长适应性和生态系统中的氮磷比调控机制进行分析，以期为水生生态系统的保护和管理提供科学依据。
实验结果显示，在低磷浓度条件下，小球藻的生长速率和叶绿素含量呈现出显著增加的趋势。
而在高磷浓度条件下，小球藻的生长速率和叶绿素含量则表现出下降的趋势。
这表明磷浓度的变化对小球藻的生长具有显著影响，低磷浓度条件下有利于小球藻的生长。
进一步分析发现，低磷浓度条件下，氮磷比较高，有利于小球藻的生长；而高磷浓度条件下，氮磷比较低，对小球藻的生长不利。
这说明氮磷比在调控小球藻生长中发挥着重要作用，适宜的氮磷比有利于小球藻的生长和繁殖。
综合上述实验结果，不同磷浓度下氮磷比对小球藻生长的影响主要体现在两个方面：一是磷浓度的变化直接影响小球藻的生长速率和叶绿素含量；二是磷浓度变化导致的氮磷比变化对小球藻的生长也具有重要影响。
氮磷的不同供应比例和频度对藻类水华形成的影响
万方数据万方数据万方数据万方数据万方数据万方数据万方数据万方数据万方数据氮磷的不同供应比例和频度对藻类水华形成的影响作者：王小冬， 秦伯强， 高光， WANG Xiao-dong， QIN Bo-qiang， GAO Guang作者单位：王小冬,WANG Xiao-dong(农业部渔业装备与工程重点开放实验室,上海200092;中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所,上海200092;中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室,南京210008)， 秦伯强,高光,QIN Bo-qiang,GAO Guang(中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室,南京,210008)刊名：农业环境科学学报英文刊名：Journal of Agro-Environment Science年，卷(期)：2011,30(12)参考文献(26条)1.Pick F R Species-specific phytoplankton responses to nutrient enrichment in limnetic enclosures 19892.Kim H S;Hwang S J;Shin J K Effects of limiting nutrients and N:P ratios on the phytoplankton growth in a shallow hypertrophic reservoir 20073.Nydick K R;Lafrancois B M;Baron J S Nitrogen regulation of algal biomass,productivity,and composition in shallow mountain lakes,Snowy Range,Wyoming,USA[外文期刊] 20044.Piehler M F;Dyble J;Moisander P H Effects of modified nutrient concentrations and ratios on the structure and function of the native phytoplankton community in the Neuse River Estuary,North Carolina,USA[外文期刊] 2002(3)5.Vrede T;Ballantyne A;Mille-Lindblom C Effects of N:P loading ratios on phytoplankton communitycomposition,primary production and N fixation in a eutrophic lake[外文期刊] 20096.De Tezanos Pinto P;Litchman E Interactive effects of N:P ratios and light on nitrogen-fixer abundance 20107.Liao A F H The effect of nutrient enrichment on nitrogen fixation activity in the Bay of Quinte,Lake Ontario[外文期刊] 19778.陈宇炜;陈开宁;胡耀辉浮游植物叶绿素a测定的"热乙醇法"及其测定误差的探讨[期刊论文]-湖泊科学 2006(05)9.Eaton A D;Clesceri L S;Greenburg A E Standard methods for examination of water and wastewater 199510.Gross A;Boyd C E A digestion procedure for the simultaneous determination of total nitrogen and total phosphorus in pond water 199811.WANG Xiao-dong;QIN Bo-qiang;GAO Guang Nutrient enrichment and selective predation by zooplankton promote Microcystis (Cyanobacteria) bloom formation[外文期刊] 2010(04)12.Jensen J P;Jeppesen E;Olrik K Impact of nutrients and physical factors on the shift from cyanobacterial to chlorophyte dominance in shallow Danish lakes 1994gus A;Suomela J;Weithoff G Species-specific differences in phytoplankton responses to N and P enrichments and the N:P ratio in the Archipelago Sea,northern Baltic Sea[外文期刊] 2004(7)14.胡鸿钧;魏印心中国淡水藻类-系统、分类及生态 200615.(O)rnólfsdóttir E B;Lumsden S E;Pinckney J L Nutrient pulsing as a regulator of phytoplankton abundance and community composition in Galveston Bay,Texas 200416.Paerl H W Nuisance phytoplankton blooms in coastal,estuarine,and inland waters 198817.Likens G E Nutrients and eutrophication 197218.Smith V H Nitrogen,phosphonus,and nitrogen fixation in lacustrine and estuarine ecosystems 199019.Smith V H Low nitrogen to phosphorus ratios favor dominance by bluegreen algae in lake phytoplankton[外文期刊] 198320.Paerl H W Physiological ecology and regulation of N2 fixation in natural waters 199021.Reynolds C S;Walsby A E Water blooms[外文期刊] 197522.Fogg G E The physiology of an algal nuisance 196923.Paerl H W Nutrient and other environmental controls of harmful cyanobacterial blooms along the freshwater marine continuum 200724.窦明;谢平;夏军汉江水华问题研究[期刊论文]-水科学进展 2002(05)25.Oliver R L;Ganf G G Freshwater blooms 200026.赵玉珩;杨红生;乔志刚鱼池中一种裸藻水华的研究 1994本文链接：/Periodical_nyhjbh201112021.aspx。
环境因子对赤潮藻类增殖及相关特性的影响
裸甲藻对无机氮有一定需求 ，但不苛求富营养：营养盐 供给的多寡会导致到忧势种差 异．因而林昱认为有些藻种不受营养盐的限制Ｉ ７ ｌ 。另外，海洋原甲藻具有垂直移动及 累积蛋 白质和碳水化合物的特性。这可能是某些藻能在低氮浓度的表层水中增殖并维持指数生长的 原因 夜光藻缺乏 自养方式，但高浓度的营养盐促进其所摄食的硅藻增长 ，因而受到营养盐
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维普资产：春季用于增加生产的主要为 Ｎ ３ 。ｖ Ｍ． ｒ ｅ 报道 Ｔｘｓ Ｏ． Ｎ Ｂｉｌ ｃｊ ｅａ 的褐潮藻不能利用 Ｎ Ｏ． Ｎ，而 ” ｃ∞ｍ 却 能利用各种 形 态的氯 ＤＤ
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的间接作用。 相对无机氮而 言，人们对有机氮 的研究较少。陆 田生认 为浮游植物是海水中辩离氨基 酸的消耗者，即使在硝酸盐充足的情况下也会吸收它。Ｍ Ｃ ｒ ｙ测定了浮游植物 对尿素 的 ｃ ａｈ ｉ 吸收，发现所吸收的尿素量 占总氮量的 ２ ％ （ ８ 平均值 ） ㈣。徐立等指出氨基酸浓度和藻种是 影响藻类生长率的显著因素 他们认为氨基酸 、 尿素和生活污水中的溶解有机氮可以作为藻 类的氮源，能被藻类间接或直接利用 ，对藻类的生长起到维持和促进的作用。而陈于望提 出 简单钙氏角毛藻只能直接利用无机态氮磷 ，似乎不能直接吸收有机态氮磷。
氮磷营养盐对赤潮异弯藻增殖的影响
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弯 藻 在氮 、 试 验 中的初 始 浓 度 ， 化铵 试 验 为 １ 响 。５ｐ ｏ／ 磷 氯 ． ０× ￣ ｌ ｍ Ｌ和 １ ￣ ｌ ５ｐ ／ ｍｏＬ时的作用 相似 。 １４个／ ； 素试验 为 １ ０ ｍｌ尿 ． ２×１４个／ 。每 隔 ２ｄ分别 ０ ｍｌ
维普资讯
２０ ０ ７年 ９月
苏
盐
科
技
Ｊａ ｇｕ Ｓ ｌ Ｓ ｉｎ ｅ ＆ Ｔ ｃ ｎ ｌｇ ｉｎ ｓ ａｔ ｃｅ ｃ ｅ ｈ ｏｏｙ
第 ３期 ２ ７
氮磷 营养 盐对赤潮异弯藻 增殖 的影晌
张青 田 胡桂坤 ｚ
（天津科 技 大学 海洋 科 学与 工程 学 院 ，天津 ３ ０ ５ ； ０ ４ ７ 中 国海洋 大 学生命 科 学学 部 ，山东 青 岛 ２ ６０ ） ６ ０３
选 【 摘 要 】 介绍了氯化铵和尿素及磷酸二 氢钠对赤潮异 弯藻增殖影响的情况。一次性培养试验表明，
用的氮和磷均对该微藻增殖产 生极显著影响。氮源不 同， 微藻生长存在差异 ， 氮源可能还会影
响磷 的利 用 。
【 关键词 】 氯化 铵 尿 素 磷 酸二 氢钠 赤潮 异 弯藻 增 殖
氮（ 素） 尿 的影 响进 行 了初 步 比较 。
表 １试验选 用的氮、 磷初始 浓度 （ｕｍｏ／ ｌ Ｌ）
其 余 元 素按 照 ｆ ２培养 液 配 方添 加 。选 用 ２ ０ｍｌ ／ ５ 三
角烧 瓶 为 容 器 ，将 新 扩 的藻 液 摇 匀 后 移 入 三 角 烧 瓶 中 ， 个三 角 烧 瓶移 入 １ ０ｍ 。然 后 用微 量 移液 器 吸 每 ０ ｌ
们 。Ｈ如 一
高浓度 氮 、 情 况下 ． 磷 赤潮 异弯 藻生物 量在 达 到极
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维普资讯
２０ ０ ７年 ９月
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第 ３期 ２ ７
氮磷 营养 盐对赤潮异弯藻 增殖 的影晌
张青 田 胡桂坤 ｚ
（天津科 技 大学 海洋 科 学与 工程 学 院 ，天津 ３ ０ ５ ； ０ ４ ７ 中 国海洋 大 学生命 科 学学 部 ，山东 青 岛 ２ ６０ ） ６ ０３
选 【 摘 要 】 介绍了氯化铵和尿素及磷酸二 氢钠对赤潮异 弯藻增殖影响的情况。一次性培养试验表明，
用的氮和磷均对该微藻增殖产 生极显著影响。氮源不 同， 微藻生长存在差异 ， 氮源可能还会影
响磷 的利 用 。
【 关键词 】 氯化 铵 尿 素 磷 酸二 氢钠 赤潮 异 弯藻 增 殖
氮（ 素） 尿 的影 响进 行 了初 步 比较 。
表 １试验选 用的氮、 磷初始 浓度 （ｕｍｏ／ ｌ Ｌ）
其 余 元 素按 照 ｆ ２培养 液 配 方添 加 。选 用 ２ ０ｍｌ ／ ５ 三
角烧 瓶 为 容 器 ，将 新 扩 的藻 液 摇 匀 后 移 入 三 角 烧 瓶 中 ， 个三 角 烧 瓶移 入 １ ０ｍ 。然 后 用微 量 移液 器 吸 每 ０ ｌ
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高浓度 氮 、 情 况下 ． 磷 赤潮 异弯 藻生物 量在 达 到极
藻类生长的影响因子(物质+外界因素).孔圣超
在正常环境中，藻类生长多数在光和黑暗交替的条件下生活。
在白天，藻类依靠体内的叶绿素a、b、c、d类胡萝卜素，藻蓝素，藻红素等光合作用色素，从H2O的光解中获得H2，还原CO2成[CH2O]n。
其化学反应式为：CO2＋H2O→[CH2O] n＋O2在光合作用中，叶绿素是将光能转变为化学能的基本物质，类胡萝卜素是辅助色素，它和叶绿素相结合，不直接参加光合反应，有捕捉光能并将光能传到叶绿素的功能，还能吸收有害光，保护叶绿素免遭破坏。
藻类进行光合作用所产生的氧气溶于水或释放入大气。
藻类光反应最初的产物ATP和NADPH2不能长期储存，它们通过光反应阶段把CO2转变为高能储存蔗糖或淀粉，用于暗反应阶段。
在夜晚，藻类利用白天合成的有机物做底物，同时利用氧进行呼吸作用，放出CO2。
⑴营养因子与藻类生长营养因子是藻类生长和增殖的根本，藻类细胞由20多种元素组成，其中C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Na、Cl等11种元素占细胞干重或无灰分干重的0.01%以上，称为大量元素。
其余的元素，如Fe、Mn、Zn、Cu、B、Si、Mo、Co等含量较低，被称为微量元素。
对绝大多数水体而言，限制藻类生长的营养因子主要是氮和磷，有时CO2也会成为限制因素。
注意：大量元素和微量元素，是从其在细胞干重/无灰分干重中的含量比例来分类的，不完全表示周围环境中的丰富程度。
⑵氮水环境中氮的主要来源是氮气，大气放电、光化学反应和生物固氮作用可将大气中的惰性氮转化为氮化物而进入水体。
水体中的氮的形态粗略分为5种：分子氮、氨氮、亚硝酸盐氮、硝酸盐氮以及有机氮化物。
经过固氮、同化和脱氮等生化作用后，一部分无机氮被生产者（水生植物如藻类）合成蛋白质并通过食物链进行传递，为其他消费者所利用；而部分无机和有机氮化物被分解成游离氮在氮食物链传递的过程中。
生态系统的死亡有机物包括动植物尸体和排泄物，经过微生物的分解而释放出氨基酸，再经氨化菌作用而形成氨。
不同磷浓度下氮磷比对小球藻生长的影响
不同磷浓度下氮磷比对小球藻生长的影响小球藻（Globularia cordifolia）是一种广泛分布于全球山地和草原地区的多年生植物。
磷和氮是植物生长所必需的重要营养元素，他们在植物体内的比例对植物的生长和发育有着重要的影响。
本研究旨在探究不同磷浓度下氮磷比对小球藻生长的影响。
实验设定了5个处理组，分别为：高磷组（N:P比为10:1）、适宜磷组（N:P比为10:5）、低磷组（N:P比为10:10）、过量磷组（N:P比为10:20）和对照组（不添加磷）。
每个处理组设有3个重复。
实验使用小球藻的离体培养方法，首先将小球藻的幼苗离体并清洗干净后均匀分配到不同的处理组中。
培养基采用常规的植物培养基，并根据处理组的要求适当调整氮磷比例。
在培养过程中，对照组和其他处理组均保持相同的氮浓度，只是磷浓度有所不同。
实验持续观察了小球藻的生长情况，包括株高、叶片数、总叶面积和鲜重等指标。
通过测量这些指标的变化，可以评估不同磷浓度下氮磷比对小球藻生长的影响。
实验结果显示，适宜磷组和高磷组的小球藻生长状况明显优于其他处理组。
这两组的株高、叶片数、总叶面积和鲜重均显著高于其他处理组。
这表明在适宜的磷浓度下，小球藻能够更好地吸收和利用氮元素，从而促进生长和发育。
对照组的小球藻生长状况介于其他处理组之间，但与适宜磷组和高磷组相比仍然有一定的差距。
这表明磷是小球藻生长不可或缺的元素，适宜磷浓度的提供可以显著促进小球藻的生长和发育。
不同磷浓度下氮磷比对小球藻生长有着显著的影响。
适宜的磷浓度能够促进小球藻的生长和发育，而低磷和过量磷则会对小球藻的生长产生负面影响。
这些结果对于小球藻的培养和应用具有一定的指导意义。
植物对氮、磷去除效果及克藻效应的研究
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夏 科‘ 杨洪 生 ‘ 张 爱茜 ‘ 夏 明芳 吴 海锁 。 。 。 。 （ ．污 染控 制 与 资源化研 究国 家重点 实验 室 ， １ 南京大 学环境 学 院 ，江 苏 南京 ２ ０ ９ ； １０ ３ ２ ．江 苏省 环境 科 学研 究院 ，江 苏 南京
摘
２０ ３ ） １０ ６
中 图分 类 号 ： １ ３ Ｘ ２ Ｘ ７ ； ５ 文 献 标 识 码 ： Ａ
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夏 科‘ 杨洪 生 ‘ 张 爱茜 ‘ 夏 明芳 吴 海锁 。 。 。 。 （ ．污 染控 制 与 资源化研 究国 家重点 实验 室 ， １ 南京大 学环境 学 院 ，江 苏 南京 ２ ０ ９ ； １０ ３ ２ ．江 苏省 环境 科 学研 究院 ，江 苏 南京
摘
２０ ３ ） １０ ６
中 图分 类 号 ： １ ３ Ｘ ２ Ｘ ７ ； ５ 文 献 标 识 码 ： Ａ
Ｎ ｎ Ｒｅ ｏ ａ ｆ ｃ ｅ ｃ ａ ｓ ａ ｄ Ｉ ｓ Ａｌ ａ ・ ｎ ｂ ｔｏ ｆｅ ｔ ａ ｄ Ｐ ｍ ｖ ｌＥｆ ｉ ｎ ｙ ｂｙ Ｐｌ ｎｔ ｎ ｔ ｇ ｅ— ｉ ｈｉ ｉｉ ｎ Ｅｆ ｃ ｓ ｉ
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两种不同氮磷比下的藻类生长曲线
两种不同氮磷比下的藻类生长曲线张欢;刘德富;张佳磊;严广寒;叶海松【摘要】针对有关学者研究氮磷比对浮游藻类生长及群落结构的影响所得出的不同结论,选取有代表性的氮磷比,探究氮磷比对藻类生长曲线的影响,为治理湖泊富营养化提供理论基础,同时也为富营养化水体的水华控制提供依据.通过室内控制试验,设置两组氮磷比40:1和16:1,研究两种不同氮磷比下的藻类生长曲线.研究结果表明:当环境中的磷充足时,藻类生长的最佳条件氮磷比40:1要优于氮磷比16:1;氮磷比在40:1条件下,TP与Chla的关系曲线为:Y=5.6196X-1.201(R2=0.871,P<0.057);TN与Chl-a的关系曲线为:Y=173.87e-0.16x(R2=0.9154,P<0.05);TP与TN的关系曲线为:Y=15.18X+8.1567(R2=0.9297,P<0.05).氮磷比在16:1条件下,TP与Chla的关系曲线为:Y=-37.365X+31.501(R2=0.799,P<0.05).【期刊名称】《湖北工业大学学报》【年(卷),期】2017(032)004【总页数】5页(P75-79)【关键词】氮磷比;营养盐;浮游藻类;生长曲线【作者】张欢;刘德富;张佳磊;严广寒;叶海松【作者单位】湖北工业大学土木建筑与环境学院,河湖生态修复与藻类利用湖北省重点实验室,湖北武汉 430068;湖北工业大学土木建筑与环境学院,河湖生态修复与藻类利用湖北省重点实验室,湖北武汉 430068;三峡大学水利与环境学院,三峡库区生态环境教育部工程研究中心,湖北宜昌 443002);湖北工业大学土木建筑与环境学院,河湖生态修复与藻类利用湖北省重点实验室,湖北武汉 430068;湖北工业大学土木建筑与环境学院,河湖生态修复与藻类利用湖北省重点实验室,湖北武汉 430068;三峡大学水利与环境学院,三峡库区生态环境教育部工程研究中心,湖北宜昌443002);湖北工业大学土木建筑与环境学院,河湖生态修复与藻类利用湖北省重点实验室,湖北武汉 430068【正文语种】中文【中图分类】X52水华的爆发从本质上讲，就是随着营养盐（氮、磷、硅）质量浓度的增长，藻类快速生长增殖超过一定限值，在适宜的水文气象条件下，上浮聚集到水体表层为肉眼所见的现象［1］。
藻类对氮磷的吸收作用综述
湖南农业大学课程论文学院：资源环境学院班级：08级环境工程一班姓名：潘玲学号：200840408114课程论文题目：藻类对氮磷吸收作用的综述课程名称：课程论文设计（环工）评阅成绩：评阅意见：成绩评定教师签名：日期：年月日藻类对氮磷吸收作用的综述学生：潘玲(资源环境学院环境工程一班，学号200840408114)摘要：利用藻类处理污水具有低成本、高效率、无二次污染等特点，具有广阔的前景。
本文归纳分析国内外利用藻类吸收氮磷的相关研究数据和结果，综述了国内外利用藻类吸收氮磷的现状和发展方向，为以后的研究提供借鉴作用。
关键词：发展及现状藻类发展前景去除前言本文针对各种藻类对氮磷的吸收效果进行总结概括，为以后该方面的研究奠定一定的基础。
随着工业进步和社会发展，水污染现象日趋严重。
目前，废水二级处理后出水的进一步脱氮和除磷问题已成为国内外研究的热点。
传统的生化二级处理除磷工艺使大量的磷从污水中转移到剩余污泥中，不能从根本上消除磷对生态环境的影响。
藻类为自养型生物，其生长对废水中的营养要求较低，主要以光能为能源，利用N、P等营养物质合成复杂的有机质，因此藻类可降低水体中氮磷的含量[1]。
一、藻类技术的发展及现状引用藻类进行水质净化的研究，自20世纪50年代起，至今已有近60年的历史[2]，早期主要是应用微型藻悬浮培养技术进行污水处理，相关技术有藻菌氧化塘、高效藻类塘，活性藻[3]等。
由于微型藻悬浮培养技术在实际应用中不易捕捞，仍在水体有残余，更多的焦点集中在固着藻类的研究与应用上，如固定化藻类技术[4]与藻菌生物膜技术。
DaCosta[5] 的研究结果证明，固定化藻类不但能有效去除污水中的氮磷营养，对去除镉和锌等重金属离子也效果显著。
由于受限于固定藻类用载体的成本较高，以致该项技术仅停留在实验室规模的研究和探索阶段，至今未见大规模实际应用的报道。
二、典型性的藻类（一）小球藻小球藻是一种理想的蛋白质资源，富含蛋白质、氨基酸、不饱和脂肪酸、维生素、矿物质和色素等，是一种重要的微藻资源，具有增强免疫力、降血脂和抗原微生物等保健作用。
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所用藻种为假微型海链藻 、裸甲藻 ,藻种来源于 厦门大学硅藻实验室. 实验室保种采用 f/ 2ΟSi 培养 液 ,配制培养液的天然海水盐度为 30～32 ,光照度 为 3 000 lx ,光暗周期为 L ∶D = 12 ∶12. 藻种经过 实验室分离 、驯化后 ,达指数生长期. 分别将 1 mL 假微型海链藻 (8. 50 ×105 个/ cm3 ) 、0. 55 mL 裸甲藻 (1. 26 ×104 个/ cm3 ) 接种到 100 mL 培养液中 ,设置 3 个平行样 ,分为单独培养和混合培养. 实验培养液 的配方参照 f/ 2ΟSi 培养基的配方 ,外源添加 NaNO3 和 Na H2 PO3 使溶液氮 、磷浓度如表 1 ,其余成分含 量不变.
表 1 实验组中 N, P 浓度及 N/ P 值
组别 DIN/μmol ·dm - 3 DIP/μmol ·dm - 3
N/ P
0#
14. 4
0. 9
16
1#
12
2
6
2#
15
0. 5
30
3#
22. 4
0. 42
53. 3
4#
19
0. 08
237. 5
2. 3 分离与测定 (1) 藻 细 胞 密 度 用 流 式 细 胞 仪 ( EPICS XL
118
2 材料和方法
2. 1 仪器 EPICS XL Co ulter 流式细胞仪 ( 细胞计数) ,
UN ICOTM 7200 spect rop hoto meter 分光光度计 ( OD 值的测量) , Olymp us B HΟ2 显 微 镜 ( 细 胞 观 察) , TDLΟ40B 离心机 (萃取液分离纯化) , KQΟ100DB 型 数控超声波清洗器 (细胞破碎) ,D KΟ8D 型电热恒温 水槽 (加热反应) . 2. 2 藻种培养
组别
μmax
K8
G( d)
0#
6. 68 (9)
0. 177
1. 697
1#
7. 59 (8)
0. 205
1. 468
2#
6. 78 (10)
0. 187
1. 609
3#
7. 27 (8)
0. 185
1. 625
4#
0. 560
图 4 混合培养条件下裸甲藻细胞密度
了先硅藻后甲藻的群落演替. 表 4 ,5 中单独培养的 裸甲藻的μmax 和 K 值都明显大于混合培养条件下 , G(d) 值则相反. 这表明裸甲藻的生长受到假微型海 链藻的抑制. 可能由于硅藻大量繁殖时 ,会释放某些
表 3 混合培养条件下假微型海链藻的生长参数
组别
μmax
K3
G( d)
0#
12. 32 (3)
0. 528
0. 570
1#
12. 27 (3)
0. 526
0. 572
2#
12. 16 (3)
0. 521
0. 578
3#
12. 25 (3)
0. 525
0. 573
4#
12. 01 (3)
0. 508
0. 592
120
表 4 单独培养条件下裸甲藻的生长参数
对裸甲藻来说 ,从表 4 ,图 8 ,9 看 ,在单独培养 条件下 ,其中 1 组 ( N/ P = 6) 的 K、叶绿素 a 含量 、 μmax 值要高于其他组 , G(d) 值则最短 ,说明该氮磷比 是裸甲藻的最佳生长营养条件. 也说明 1 组 ( N/ P = 6) 的初始高磷的环境更有利于裸甲藻的生长. 刘东 艳等也有类似的报道 ,胞外环境中磷对其生长状态 的影响很大[15 ] .
图 1 单独培养条件下假微型海链藻细胞密度
从图 3 ,4 可看出 ,单独培养条件下裸甲藻的细 胞密度总体趋势递增 ,群体生长周期较长 ,在第 12 天出现高峰 ,而混合培养的高峰则出现在第 11 天. 混合培养条件下裸甲藻在第 3 ,4 天的生长出现一个 小峰 ,这是由于此时假微型海链藻的增长比较平缓 , 对裸甲藻的竞争抑制作用较弱. 混合培养条件下裸 甲藻在第 7 ,8 天出现一个细胞密度最低谷 ,这是由 于假微型海链藻达到指数生长期 ,成为优势种 ,抑制 了裸甲藻的生长. 假微型海链藻开始衰亡 ,逐渐消除 了对裸甲藻的抑制作用 ,使裸甲藻成为优势种 ,出现
第 28 卷 第 5 期 2006 年 9 月
海 洋 学 报
AC TA OCEANOL O GICA SIN ICA
Vol. 28 , No . 5 Septemper 2006
氮 、磷比对两种赤潮藻生长特性的 影响及藻间竞争作用
康燕玉1 ,2 ,梁君荣1 ,高亚辉1 3 , 林荣澄3 ,高 华1 ,邢小丽1 ,马 捷1 ,骆巧琦1
Co ulter) 进行测量 ,根据这两种藻在流氏细胞仪图 中所在的区域不同 ,分别计数. 细胞的相对生长率按 以下公式计算得出 :
相对生长常数 : K = lg ( N t / N0 ) / T , N t , N0 表示 第 Tt , T0 天的细胞数.
平均倍增时间 : G(d) = 0. 301/ K. 比增长率 :μ= l n ( N 2 - N 1 ) / ( T2 - T1 ) , N2 , N 1 表示第 T1 , T2 天的细胞数.
N/ P 值可以指示赤潮发生过程中水体的营养
状况 ,是藻类受氮或磷限制的重要指标 ,也决定了特 定海区赤潮发生的限制因子. 从 1982～1989 年间香 港吐露港海水 N/ P 值与赤潮发生次数的关系的分 析中 ,得出营养盐比率 (例如 N/ P 值) 是赤潮发生的 重要调控因素[2] . 世界许多河口和近岸海域 ,春季甲 藻赤潮的频发与近年来人类活动输入的陆源氮 、磷 等营养盐的急剧增加和溶解硅的下降产生的富营养 化和营养盐比例变化有关[3] . 此外 ,不同藻生长要求 的最适 N/ P 值是不同的 ,可能具有特异性. 每种营 养元素限制的状况会决定藻间竞争的结果 ,位于二 者之间的 N/ P 值将决定藻类可能共存的范围[4] . 每 种藻在群落中各处于一定的生态位 ,探明赤潮原因 种在生态竞争中相互作用及优势种演替规律 ,是阐 明和解答赤潮生物在特定环境条件下如何发展成优 势种形成赤潮的生态学机制的基本科学问题.
Reynolds[11 ] 认为最大比增长率 (μmax ) 是在一定 条件下藻类潜在增长率的最高表现[11 ] . 获得 μmቤተ መጻሕፍቲ ባይዱx 的 条件 ,就是藻生长的最适条件 ,也就是最佳生态位的 条件[12 ] . 在比较培养效果时 , K , G( d) 和μmax 值均可 作为最适培养条件的参数.
从表 2 ,3 和图 6 ,7 可见 ,假微型海链藻生长周 期较短 ,基本上在第 3 天就出现了 μmax , 且对照组 (N/ P = 16) 的 K ,μmax 值相对高于其他组 , G( d) 值则 相反 ,此时叶绿素 a 含量也最高 、细胞密度也最大. 这表明 Redfield 比值 (N/ P = 16) 对假微型海链藻的 生长具有一定的优越性 ,是其最佳生长营养盐条件. 参照对照组 ,当氮限制 ( N/ P < 16) ,如 1 组 ( N/ P = 6) 假微型海链藻生长状态比较良好 , K ,μmax 值 、细胞 密度 、叶绿素 a 含量也较高 , G( d) 值较低 ;当磷限制 时 (N/ P > 16) ,如 4 组 (N/ P = 237. 5) ,则相反 ,和一 些实际生态调查得出的结论是一致的 ,证实磷是限 制性营养盐[13 ,14 ] .
中图分类号 : Q1781 1 文献标识码 : A 文章编号 : 0253241932(2006) 0520117206
1 引言
硅藻和甲藻有“海洋牧草”之称 ,是海洋的重要 初级生产者 ,但某些种类在环境改变时却会引发赤 潮. 本 实 验 采 用 的 假 微 型 海 链 藻 ( T hal assiosi ra pseu donana Hasle et Heimdal ) 、 裸 甲 藻 ( Gy m nodi ni um sp . ) 都是主要的赤潮藻类. 其中假 微型海链藻个体小 ,生长周期短 ,细胞分裂速度快 , 爆发力很强 ;而大部分的裸甲藻产生藻毒素 ,在赤潮 多发区对鱼 、贝类以及人类产生很大的危害. 赤潮的 发生与富营养化有很大关系. 虽然其他因素也会对 赤潮有调节作用 ,但营养盐比例的变化在赤潮发生 中起着重要作用[1～4 ] . 因此 ,研究 N/ P 值对赤潮藻 生长特性的影响 ,对于了解赤潮发生机理具有重要 意义.
表 2 单独培养条件下假微型海链藻的生长参数
组别
μmax
K3
G( d)
0#
12. 46 (3)
0. 563
0. 534
1#
12. 37 (3)
0. 537
0. 561
2#
12. 05 (4)
0. 513
0. 587
3#
12. 32 (3)
0. 528
0. 570
4#
12. 21 (3)
0. 537
海洋学报 28 卷
(2) 藻液经微孔滤膜过滤 ,滤膜上的叶绿素 a 经 90 %(v/ v) 的丙酮萃取后 ,用分光光度法测定[5] . 滤 液用于测定胞外氮 、磷含量 ,活性磷酸盐采用抗坏血 酸还原的磷钼蓝法测定 ,NO2 - N 采用重氮Ο偶氮法 测定 ,NO3 - N 采用锌Ο镉还原法测定 ,N H3 - N 采 用次溴酸钠氧化法[6] .
3 结果和讨论
3. 1 藻细胞密度与群落演替 实验结果如图 1 ,2 所示. 可以看出 ,混合培养
和单独培养的假微型海链藻在细胞密度上 5 个组的 差别并不大 ,都呈递增的趋势 ,群体生长周期较短 , 到第 6 天达到高峰 , 超过赤潮标准 ( 硅藻 : 106 个/ cm3 ) . 后面的表 2 ,3 中混合培养和单独培养的假微 型海链藻的最大比增长率 (μmax ) 与 K , G( d) 值相差 很小 ,说明裸甲藻对它的竞争作用小 ,假微型海链藻 优先利用营养盐 ,并大量繁殖 ,成为优势种 ;曾经报 道 ,赤潮成因研究的围隔实验[7] ,1986 年厦门西海 域赤潮的发展过程[8] ,都出现先硅藻后甲藻的群落 演替规律 ,与 Davis 得到的规律[9] 相同.
表 1 实验组中 N, P 浓度及 N/ P 值
组别 DIN/μmol ·dm - 3 DIP/μmol ·dm - 3
N/ P
0#
14. 4
0. 9
16
1#
12
2
6
2#
15
0. 5
30
3#
22. 4
0. 42
53. 3
4#
19
0. 08
237. 5
2. 3 分离与测定 (1) 藻 细 胞 密 度 用 流 式 细 胞 仪 ( EPICS XL
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2 材料和方法
2. 1 仪器 EPICS XL Co ulter 流式细胞仪 ( 细胞计数) ,
UN ICOTM 7200 spect rop hoto meter 分光光度计 ( OD 值的测量) , Olymp us B HΟ2 显 微 镜 ( 细 胞 观 察) , TDLΟ40B 离心机 (萃取液分离纯化) , KQΟ100DB 型 数控超声波清洗器 (细胞破碎) ,D KΟ8D 型电热恒温 水槽 (加热反应) . 2. 2 藻种培养
组别
μmax
K8
G( d)
0#
6. 68 (9)
0. 177
1. 697
1#
7. 59 (8)
0. 205
1. 468
2#
6. 78 (10)
0. 187
1. 609
3#
7. 27 (8)
0. 185
1. 625
4#
0. 560
图 4 混合培养条件下裸甲藻细胞密度
了先硅藻后甲藻的群落演替. 表 4 ,5 中单独培养的 裸甲藻的μmax 和 K 值都明显大于混合培养条件下 , G(d) 值则相反. 这表明裸甲藻的生长受到假微型海 链藻的抑制. 可能由于硅藻大量繁殖时 ,会释放某些
表 3 混合培养条件下假微型海链藻的生长参数
组别
μmax
K3
G( d)
0#
12. 32 (3)
0. 528
0. 570
1#
12. 27 (3)
0. 526
0. 572
2#
12. 16 (3)
0. 521
0. 578
3#
12. 25 (3)
0. 525
0. 573
4#
12. 01 (3)
0. 508
0. 592
120
表 4 单独培养条件下裸甲藻的生长参数
对裸甲藻来说 ,从表 4 ,图 8 ,9 看 ,在单独培养 条件下 ,其中 1 组 ( N/ P = 6) 的 K、叶绿素 a 含量 、 μmax 值要高于其他组 , G(d) 值则最短 ,说明该氮磷比 是裸甲藻的最佳生长营养条件. 也说明 1 组 ( N/ P = 6) 的初始高磷的环境更有利于裸甲藻的生长. 刘东 艳等也有类似的报道 ,胞外环境中磷对其生长状态 的影响很大[15 ] .
图 1 单独培养条件下假微型海链藻细胞密度
从图 3 ,4 可看出 ,单独培养条件下裸甲藻的细 胞密度总体趋势递增 ,群体生长周期较长 ,在第 12 天出现高峰 ,而混合培养的高峰则出现在第 11 天. 混合培养条件下裸甲藻在第 3 ,4 天的生长出现一个 小峰 ,这是由于此时假微型海链藻的增长比较平缓 , 对裸甲藻的竞争抑制作用较弱. 混合培养条件下裸 甲藻在第 7 ,8 天出现一个细胞密度最低谷 ,这是由 于假微型海链藻达到指数生长期 ,成为优势种 ,抑制 了裸甲藻的生长. 假微型海链藻开始衰亡 ,逐渐消除 了对裸甲藻的抑制作用 ,使裸甲藻成为优势种 ,出现
第 28 卷 第 5 期 2006 年 9 月
海 洋 学 报
AC TA OCEANOL O GICA SIN ICA
Vol. 28 , No . 5 Septemper 2006
氮 、磷比对两种赤潮藻生长特性的 影响及藻间竞争作用
康燕玉1 ,2 ,梁君荣1 ,高亚辉1 3 , 林荣澄3 ,高 华1 ,邢小丽1 ,马 捷1 ,骆巧琦1
Co ulter) 进行测量 ,根据这两种藻在流氏细胞仪图 中所在的区域不同 ,分别计数. 细胞的相对生长率按 以下公式计算得出 :
相对生长常数 : K = lg ( N t / N0 ) / T , N t , N0 表示 第 Tt , T0 天的细胞数.
平均倍增时间 : G(d) = 0. 301/ K. 比增长率 :μ= l n ( N 2 - N 1 ) / ( T2 - T1 ) , N2 , N 1 表示第 T1 , T2 天的细胞数.
N/ P 值可以指示赤潮发生过程中水体的营养
状况 ,是藻类受氮或磷限制的重要指标 ,也决定了特 定海区赤潮发生的限制因子. 从 1982～1989 年间香 港吐露港海水 N/ P 值与赤潮发生次数的关系的分 析中 ,得出营养盐比率 (例如 N/ P 值) 是赤潮发生的 重要调控因素[2] . 世界许多河口和近岸海域 ,春季甲 藻赤潮的频发与近年来人类活动输入的陆源氮 、磷 等营养盐的急剧增加和溶解硅的下降产生的富营养 化和营养盐比例变化有关[3] . 此外 ,不同藻生长要求 的最适 N/ P 值是不同的 ,可能具有特异性. 每种营 养元素限制的状况会决定藻间竞争的结果 ,位于二 者之间的 N/ P 值将决定藻类可能共存的范围[4] . 每 种藻在群落中各处于一定的生态位 ,探明赤潮原因 种在生态竞争中相互作用及优势种演替规律 ,是阐 明和解答赤潮生物在特定环境条件下如何发展成优 势种形成赤潮的生态学机制的基本科学问题.
Reynolds[11 ] 认为最大比增长率 (μmax ) 是在一定 条件下藻类潜在增长率的最高表现[11 ] . 获得 μmቤተ መጻሕፍቲ ባይዱx 的 条件 ,就是藻生长的最适条件 ,也就是最佳生态位的 条件[12 ] . 在比较培养效果时 , K , G( d) 和μmax 值均可 作为最适培养条件的参数.
从表 2 ,3 和图 6 ,7 可见 ,假微型海链藻生长周 期较短 ,基本上在第 3 天就出现了 μmax , 且对照组 (N/ P = 16) 的 K ,μmax 值相对高于其他组 , G( d) 值则 相反 ,此时叶绿素 a 含量也最高 、细胞密度也最大. 这表明 Redfield 比值 (N/ P = 16) 对假微型海链藻的 生长具有一定的优越性 ,是其最佳生长营养盐条件. 参照对照组 ,当氮限制 ( N/ P < 16) ,如 1 组 ( N/ P = 6) 假微型海链藻生长状态比较良好 , K ,μmax 值 、细胞 密度 、叶绿素 a 含量也较高 , G( d) 值较低 ;当磷限制 时 (N/ P > 16) ,如 4 组 (N/ P = 237. 5) ,则相反 ,和一 些实际生态调查得出的结论是一致的 ,证实磷是限 制性营养盐[13 ,14 ] .
中图分类号 : Q1781 1 文献标识码 : A 文章编号 : 0253241932(2006) 0520117206
1 引言
硅藻和甲藻有“海洋牧草”之称 ,是海洋的重要 初级生产者 ,但某些种类在环境改变时却会引发赤 潮. 本 实 验 采 用 的 假 微 型 海 链 藻 ( T hal assiosi ra pseu donana Hasle et Heimdal ) 、 裸 甲 藻 ( Gy m nodi ni um sp . ) 都是主要的赤潮藻类. 其中假 微型海链藻个体小 ,生长周期短 ,细胞分裂速度快 , 爆发力很强 ;而大部分的裸甲藻产生藻毒素 ,在赤潮 多发区对鱼 、贝类以及人类产生很大的危害. 赤潮的 发生与富营养化有很大关系. 虽然其他因素也会对 赤潮有调节作用 ,但营养盐比例的变化在赤潮发生 中起着重要作用[1～4 ] . 因此 ,研究 N/ P 值对赤潮藻 生长特性的影响 ,对于了解赤潮发生机理具有重要 意义.
表 2 单独培养条件下假微型海链藻的生长参数
组别
μmax
K3
G( d)
0#
12. 46 (3)
0. 563
0. 534
1#
12. 37 (3)
0. 537
0. 561
2#
12. 05 (4)
0. 513
0. 587
3#
12. 32 (3)
0. 528
0. 570
4#
12. 21 (3)
0. 537
海洋学报 28 卷
(2) 藻液经微孔滤膜过滤 ,滤膜上的叶绿素 a 经 90 %(v/ v) 的丙酮萃取后 ,用分光光度法测定[5] . 滤 液用于测定胞外氮 、磷含量 ,活性磷酸盐采用抗坏血 酸还原的磷钼蓝法测定 ,NO2 - N 采用重氮Ο偶氮法 测定 ,NO3 - N 采用锌Ο镉还原法测定 ,N H3 - N 采 用次溴酸钠氧化法[6] .
3 结果和讨论
3. 1 藻细胞密度与群落演替 实验结果如图 1 ,2 所示. 可以看出 ,混合培养
和单独培养的假微型海链藻在细胞密度上 5 个组的 差别并不大 ,都呈递增的趋势 ,群体生长周期较短 , 到第 6 天达到高峰 , 超过赤潮标准 ( 硅藻 : 106 个/ cm3 ) . 后面的表 2 ,3 中混合培养和单独培养的假微 型海链藻的最大比增长率 (μmax ) 与 K , G( d) 值相差 很小 ,说明裸甲藻对它的竞争作用小 ,假微型海链藻 优先利用营养盐 ,并大量繁殖 ,成为优势种 ;曾经报 道 ,赤潮成因研究的围隔实验[7] ,1986 年厦门西海 域赤潮的发展过程[8] ,都出现先硅藻后甲藻的群落 演替规律 ,与 Davis 得到的规律[9] 相同.