植物诱导抗病性研究进展
徐芬芬叶利民夏瑾华(江西省上饶师范学院生命科学学院334001)摘要本文综述了不同种类植物诱导抗病性的研究进展。关键词植物诱导抗病性生物诱导化学诱导物理诱导1901年Ray和Beauverie发现,葡萄灰霉菌(Botrytiscinerea)的一个弱毒菌株悬浮液土培或将其注射到秋海棠植株的不同位点,结果发现这两种情况都会诱导秋海棠植株对该病原菌的系统抗性。此后,人们对植物诱导抗病性进行了越来越深入的研究。1982年,Kuc指出植物诱导抗病性(inducedresistance)是指经外界因子诱导后,植物体内产生的对有害病原菌的抗性现象[1]。植物抗病性的产生是因为植物本身存在着大量的抗病基因,这些抗病基因,有的在自然状态下可以直接表达出来,有的则需要通过适当的方式诱导出来。诱导抗病性分为两类,一是局部抗病性,或称过敏性反应(hypersensitiveresponse,HR);另一类是全身性抗病性(systemicacquiredresistance,SAR)。前者是指在被诱导的部位直接产生抗病性的现象,后者则是指植物体经局部诱导后在非诱导部位产生抗病性的现象。利用物理的、化学的或生物的方法,预先处理植物,将会改变病害反应,使原来的感病反应产生局部的或系统的抗性,这一现象就是现在一般意义上所理解的诱导抗病性,又叫获得免疫性[2]。1植物诱导抗病性的诱导因子种类目前人们研究较多的诱导因子主要有生物因子、化学因子和物理因子。1.1生物诱导因子病毒诱导植物抗病性的研究报道较早。Ross发现了烟草花叶病毒(TMV)可诱导烟草产生抗病性。Uknes等[3]用枯斑型芜菁皱缩病毒(TCV)的一个株系,预先接种拟南芥,使之获得了系统抗性,可以对抗一种细菌。Ajlan等[4]报道,TMV诱导的烟草SAR对病原真菌、细菌、病毒产生广谱性抗性。真菌作为诱导因子在诱导保护植物方面具有广泛性。致病菌和弱致病菌及非致病菌均可诱导。张元恩[5]用红麻炭疽菌、香蕉炭疽菌、菜豆炭疽菌、弱致病瓜类炭疽菌作诱导菌,预先接种黄瓜,可诱导黄瓜对瓜类炭疽病的系统抗性。李洪连等[6]用柑橘炭疽菌诱导了黄瓜对炭疽病的抗性。骆桂芬[7]以东北霜霉菌作为诱导菌,成功诱导了黄瓜对霜霉病的免疫作用。1.2化学诱导因子化学诱导剂与化学杀菌剂的最大区别是:化学杀菌剂是通过直接杀菌而起作用,而作为SAR诱导的化学物质却不同,它必须满足以下三个条件才能被认为是SAR诱导剂[8]。第一,这种化学物质及其代谢产物不应该具有直接的抗菌活性;第二,当它激活SAR反应后,应该能够诱导抵抗相同谱的病原菌的抗性;第三,它诱导表达的基因应该与病原菌激活SAR反应时所诱导的相同。水杨酸(salicylicacid,SA)是植物体内自身合成的一种类似植物激素的酚类化合物,SA能诱导多种植物对病毒、真菌及细菌病害产生抗性[9]。早在1979年,White[10]即报道施用外源SA可以提高烟草对感染的抗性。近年来大量研究表明,外源SA可诱导辣椒[11]、小麦[12]、番木瓜[13]、白菜[14]等植物的多种植物病程相关蛋白(genesisrelativedprotein,PR)基因的表达,从而提高植物对病原徽生物的抵抗能力。廖春燕[15]在研究壳聚糖诱导番茄抗病性时又发现,壳聚糖可以在很大程度上诱导番茄抗早疫病。印东生等[16]通过实验发现吲哚乙酸、乙烯利等也可以诱导番茄抗叶霉病。余朝阁等[17]发现-氨基丁酸可诱导番茄灰霉病的抗性。油菜素内酯,是一种新型植物内源激素,是国际上公认的活性最高的高效、广谱、无毒的植物生长激素。近来的研究发现,油菜素内酯可诱导黄瓜幼苗对灰霉病的抗性[18]、草莓果实对灰霉病的抗性[19]及南瓜幼苗对疫病的抗性等[20]。另外,一些无机化合物也能诱导植物抗病性。其中Ca(NO3)2可诱导油棕桐幼苗茎基腐病抗性[21],磷酸氢二钾对烟草病毒病有诱导效应,氯化钾可增强黄瓜幼苗的抗病性[22],纳米硅、氯化铵对观赏百合青霉病也表现出较高诱导抗病性[23]。1.3物理诱导因子一些物理因素如冷冻处理、高温处理或紫外线的照射,可以引起植保素的积累,诱导植物产生抗病性。1987年Dean发现机械或干冰损伤、电磁处理,可不同程度地诱导烟草对霜霉(Peronosporatabacina)病的抗性[24];紫外线处理各种豆类的下胚轴,也可使植株叶片获得对炭疽病的抗性。如菜豆下胚轴经紫外线照射24~48h,可使感病的菜豆品种变为抗病[25]。李保聚等应用高温(45~50)处理黄瓜18个品种,结果发现各品种均不同程度获得了对黄瓜黑星病(Cladosporiumcucumerinum)的抗性[26]。低温也能触发植物体内在的抗病防御机制,诱导植物产生抗病性。禾本科植物经低温(1)锻炼后能提高对真菌 2 生物学教学2011年(第36卷)第1期的抗性。水稻经持续低温(!20)7d就可抑制稻瘟病(Pyricalariaoryzae)的发生[27]。2植物诱导抗病性的机制不同的诱抗剂、不同的病原菌或不同的植物,其作用机理各不相同。关于诱导机理的研究主要集中在以下几方面:∀改善土壤微生物群落,使其向有利于植物生长,增强作物抗病性的方向发展。如施用几丁质使土壤中对豌豆萎蔫病病菌有拮抗作用的微生物数量大大增加,从而减轻病害,用蟹壳处理土壤,能有效地防治萝卜黄化等枯萎病。#有些诱抗剂能对病菌本身产生作用,从而影响其致病性。如对病菌产生分解酶的抑制作用,抗真菌毒素作用及减少孢子的形成等。用葡萄糖、单半乳糖醛酸能降低番茄枯萎病的发生,就是由于抑制病原菌多聚半乳糖醛酸酶的作用。∃化学诱抗剂作用于植物后,使植物的代谢发生变化,从而增强植物的抗病性。%物理因子诱导机制主要在于,植物在叶表面等部位形成角质、蜡质层、受伤组织周围形成木栓组织、植物组织的高度木质化、组织形成的各种树浆和树脂等,都可以有效地防御病原微生物的入侵。植物诱导抗病性具有抗病谱广、持续时间较长、可控的抗病性表达时间和空间等优点,而且最为重要的是目前发现大部分诱导物对环境无污染。利用一些外界因子的刺激诱导植物产生抗病性,是植物病害防治的一条可行途径。随着人们对植物诱导抗病性的认识不断深化,植物诱导抗病性的研究成果在植物病害防治中将有十分广阔和美好的应用前景。(本文受江西省教育厅2010年度青年科技基金项目:GJJ10255和上饶师范学院2010年科技项目:201009资助)
植物诱导抗病性研究进展
摘要：植物诱导抗病性是当前植物病理学中研究的热点和难点之一。为了系统而深入的了解植物抗病性，本文笔者从植物诱导抗病性的诱导因子及诱导机制等方面综述了近年来国内外植物诱导抗病性的研究进展。
关键词：植物诱导抗病性；诱导因子；诱导机制
The Development and Prospect of the Induced Plant
Disease Resistance
Abstract: Study of plant disease resistance is one of the key subjects of plant pathology.
In order to have a deep and systemic understanding about the plant disease resistance,
in this paper the author briefly summarize the development of research on plant disease
resistance.
Keywords: induced plant disease resistance; induced factors; induced mechanism
植物病害种数繁多，一般而言，植物在其整个生长期内都会遭受病原物不同程度的侵害，其给人类生产造成重大的影响，长期以来，化学农药以其高防效、低成本、见效快等优点，成为人们防治农作物病害的主要方法，但化学农药的长期使用带来了一系列负面影响：水体、土壤、大气受到污染，农产品有毒残留物质增加，生态系统的可持续性发展及人类的健康受到严重危胁。随着生活水平的提高，人们对食品的安全性及生态环境的保护意识逐渐增强，寻求新的无污染、无公害的防治植物病害的方法成为当务之急。植物诱导抗病性为植物病害的防治开辟了一条新途径，成为植物病理学的一个全新领域。所谓植物诱导抗病性，即利用诱导因子激发植物自身的抗病性，使其产生抗菌物质，从而达到防治病害的目的。其具有抗性稳定、持久、环保等优点。笔者就近年来国内外有关植物诱导抗病性的研究进展予以概述。
植物的抗病性与抗虫性
植物作为自然界的一种生物，也面临着各种病虫害的威胁。为了能够抵御外界的侵袭，植物进化出了一些抗病性和抗虫性的机制。本文将对植物的抗病性和抗虫性进行探讨。
一、植物的抗病性
抗病性是指植物在受到病原微生物攻击时，能够通过一系列的防御机制抵御病原微生物的入侵及其引发的病害。植物的抗病性可以通过两种方式进行：预防性和防御性。
1. 预防性抗病性
预防性抗病性是指植物通过一系列的防御机制，预防病原微生物的入侵，从而降低植物受病害的发生率。
（1）植物的外层结构：植物表皮通常包含一层保护性的角质层或者细胞间隙，这一结构对于病原微生物的入侵起到了很好的隔离作用。
（2）化学防御物质：植物体内含有多种化学物质，如鞣质、树脂、香精物质等，它们能够使植物体表面变得不利于病原微生物的生长和繁殖。
（3）植物的分泌物：植物的分泌物中通常含有抑制病原微生物生长的物质，如叶绿酸等。
2. 防御性抗病性 防御性抗病性是指植物在感染病原微生物之后，通过一系列的防御反应来抵御病原微生物的进一步侵染。
（1）植物免疫系统：植物拥有一套完整的免疫系统，它包括基因识别的病原微生物，并通过产生抗菌蛋白、激素信号等多种机制来抵御病原微生物的入侵。
（2）细胞壁加固：植物在感染病原微生物后，会增加细胞壁的构造，如增加纤维素和木质素的合成，从而加固细胞壁的强度，减少病原微生物进入植物细胞的机会。
二、植物的抗虫性
抗虫性是指植物通过一系列的防御机制，减少或抑制害虫的伤害。植物的抗虫性主要体现在以下几个方面。
1. 物理防御
物理防御是指植物通过一些物理障碍来防止害虫的入侵。比如植物的刺毛、毒刺等，可以有效地防止害虫接近和取食。
2. 化学防御
植物体内含有丰富的次生代谢产物，它们可以作为化学物质来抵御害虫的侵害。比如植物会产生一些具有毒性的物质，如生物碱、杀菌素等，这些物质对于害虫的生长和繁殖具有一定的抑制作用。
3. 植物的挥发物 植物通过挥发出一些具有气味的物质，来引导有益昆虫的前来，从而控制害虫的种群数量。这些挥发物也能够对害虫产生一定的抑制作用。
安徽农学通报，Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉ．Ｓｃｉ．Ｂｕｌ１．２００６，１２（９）：４７—５０
植物的抗病性及其分子机制
王媛杨红玉 （云南师范大学生命科学学院，云南昆明６５００９２） 摘要：本文概述了植物的抗病反应、已被克隆的植物Ｒ基因的结构和功能、Ｒ基因信号传导途径以及植物抗病反应 的分子机制。 关键词：植物抗病性；信号传导；分子机制 中图分类号￥４３２．２３ 文献标识码Ｂ 文章编号１００７—７７３１（２００６）０９—４７—０４
Ｄｉｓｅａｓｅ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｉｔｓ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ Ｗａｎｇ Ｙｕａｎ，Ｙａｎｇ Ｈｏｎｇｙｕ（Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００９２，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｅ ｒｅｖｉｅｗ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ａｔｔａｃｋ ｏｆ ｐｌａｎｔ．Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ，ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｒ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｉｇ— ｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎａｌ ｐａｔｈｗａｙｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ；ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ 自然界的植物总是处于各种病原物（如细菌、真菌、病 毒、线虫等）的包围中，但是在长期的进化过程中植物与病 原物之间相互作用、相互影响、协同进化。一方面病原物 在侵染植物时产生各种酶、抑制剂、毒素等来穿过植物的 物理、化学屏障，打破植物体内的防御系统，感染植物，最 终使植物表现病症；另一方面，植物在进化中逐渐建立了 一系列复杂的防御机制来保护自己…。植物的这些抗性 既有专一性的抗性，也有非专一性的抗性，有的是组成型 的抗性，有的是诱导型的抗性。 ｌ植物的抗病反应 １．１ 组成型抗性所谓组成型抗性是指植物细胞表面的 物理屏障、细胞内部固有的对病原菌有毒的物质等，是植 物在与病原菌接触以前就存在的。这些物理屏障通常是 一些蜡质和覆盖表皮细胞的角质层、水孔、气孔、皮孔的形 态和厚壁细胞等，叶片表面蜡层避免了病原菌附着、侵入、 萌发或增殖 。角质层可以增强抗病性 ］。另外，木质 部、维管束、叶脉的厚壁组织也可以阻止病原菌的扩展 。 １．２诱导型抗性在病原物感染植物过程中产生的，可 通过多种方式来抵御病原物的侵染。如：加固细胞壁 、 合成小分子抑菌物质，如：植保素、酚类化合物、各种病程 相关蛋白如：几丁质酶 以及产生过敏反应（ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ＨＲ）和系统获得抗性（ＳＡＲ）。 刘进元等指出ＨＲ是植物早期的一种防卫反应，是植 物抗病反应的一种典型症状，其特征是在病原物侵染的植 物细胞迅速死亡，使病原物不能从植物获得耐于生存的营 养，而随之死亡，从而限制了病原菌在植物体内的扩散，这 种反应只是在寄主一病原物间专一性的侵染和抗病反应 中发生，具有植物品种与病原小种间的生理特异性，因此 把这种抗性又称为生理小种特异性 。Ｆｌｏｒ 对亚麻抗 ４７
