玉米根际促生菌的筛选及其对玉米生长发育的影响

玉米根际微生物群落结构与功能研究近年来，随着对农业的研究不断深入，越来越多的科学家开始关注玉米根际微生物群落的结构与功能。

因为微生物是一种极其重要的生物体，它们可以通过与玉米根系共生，为植物提供营养物质和保护作用，进而影响着玉米种植的效果与收益。

2.玉米根际微生物群落的组成微生物的群落组成受到多种因素的影响。

玉米种植地的气候、土壤等环境特征，以及玉米品种与种植方式等因素，都会影响玉米根际微生物的种类、数量和密度等方面。

研究发现，玉米根际的微生物主要由细菌、真菌、放线菌等组成。

具体来讲，细菌可以分为蓝细菌、假单胞菌、链霉菌等，真菌主要包括担子菌、接合菌等，放线菌则是表现非常明显的一类菌。

3.玉米根际微生物的功能玉米根际微生物的功能非常广泛，主要可分为以下几个方面：（1）提供营养物质玉米根际微生物可以分解有机物质，并将其转化为玉米需要的有机氮和磷等营养物质，从而促进玉米的生长和发育。

（2）提供保护作用微生物可通过分解有害物质、分泌生长物质、竞争有害菌等方式，对玉米起到一定的保护作用。

有些微生物还可以促进植物的免疫系统，从而使植物更加健康。

（3）调节土壤菌群结构玉米根际微生物还可以通过与其他微生物的互作，调节土壤的菌群结构，提高土壤的健康程度。

4.玉米根际微生物群落结构的调控为了促进玉米的生长和发育，农民需要合理地调节玉米根际微生物群落的结构。

具体来讲，可采用以下几个方面：（1）添加菌剂农民可以通过添加菌剂的方式，增加玉米根际微生物的密度和种类。

这样做可以有效地提高玉米产量和质量。

（2）选择合适的品种和种植方式不同的玉米品种和种植方式对玉米根际微生物群落的组成有一定的影响。

为了选择合适的品种和种植方式，农民需要了解不同品种和种植方式对微生物群落的影响。

（3）控制氮磷化肥的施用玉米需要的营养物质大多来自于土壤中的氮、磷等元素。

但过量施用氮磷化肥可能会破坏土壤的微生物生态平衡，从而对玉米的生长和发育产生负面影响。

张　婷，游小英．产铁载体的根际促生菌鉴定及其对月季生长和养分吸收的影响［Ｊ］．江苏农业科学，２０２４，５２（４）：１７４－１８１．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２４．０４．０２６产铁载体的根际促生菌鉴定及其对月季生长和养分吸收的影响张　婷，游小英（上海农林职业技术学院风景园林技术系，上海２０１６９９） 摘要：以月季蓝丝带根际土为试材，采用铬天青Ｓ（ＣＡＳ）琼脂平板测定法对根际促生菌进行分离，利用平板划线法对菌株进行分离提纯，分析不同分离菌株的促生效果和铁吸收能力，并探索铁载体物质对月季矿质元素吸收的影响。

结果表明，通过ＣＡＳ琼脂培养基共获得３株分离株（ＳＰ１、ＳＰ２、ＳＰ３），１６ＳｒＲＮＡ分子鉴定显示，ＳＰ１、ＳＰ２、ＳＰ３均属于假单胞菌属（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ），分别为铜绿假单胞菌（Ｐ．ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ）、喜昆虫假单胞菌（Ｐ．ｅｎｔｏｍｏｐｈｉｌａ）、恶臭假单胞菌（Ｐ．ｐｕｔｉｄａ）。

其中，ＳＰ３促生效果、铁含量较佳，铁载体活性可达８７．２０％。

此外，ＳＰ３可分泌嗜铁素将不溶性Ｆｅ（ＯＨ）３转化为可溶性铁，提高根系及地上部铁含量，且显著影响月季幼苗对其他元素（Ｋ、Ｐ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｚｎ、Ｍｎ）的吸收。

综上，从月季根际分离得到的１株恶臭假单胞菌（ＳＰ３）具有较佳的产铁载体活性，可促进植株生长、铁含量及矿质养分吸收，或可作为开发高效菌肥的潜在资源。

关键词：假单胞菌；产铁载体；月季；地上部；根系生长；养分吸收；嗜铁素 中图分类号：Ｓ６８５．１２０．６；Ｓ１８２ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０２４）０４－０１７４－０８收稿日期：２０２３－０９－１４基金项目：上海市现代农业产业技术体系项目（编号：ＫＹ２－００００－２１－０５）。

作者简介：张　婷（１９８７—），女，江苏丹阳人，硕士，讲师，主要从事园林植物栽培养护研究工作。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｔｉｎｇｚ２８００２６＠１６３．ｃｏｍ。

摘要摘要植物根际促生菌可以提高不同植物的种子萌发率，促进植株的生长，增加植物叶面积以及叶绿素含量，对植物的生物量及其根长及根的表面积也有一定程度增加，从而加速植物的生长发育进程，还可以拮抗多种植物病原菌生长，降低植物病发率。

本实验研究主要以筛选出具有较高解磷、解钾、产IAA（吲哚乙酸）、产HCN（氰化氢）、产铁载体、产ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）脱氨酶活性的植物根际促生菌（PGPR）为目的，从植物根际及根际土壤中分离筛选得到具有促生活性的菌株100株，再通过定量测定分析其中22株菌具有解磷活性，11株菌具有解钾活性，9株菌具有产IAA能力，16株菌具有产铁载体能力，1株菌具有产ACC脱氨酶能力。

选取其中促生活性较高的20株菌株，进行生理生化特征测定及16srDNA序列测定。

采用平板水培法初步测定这20种菌的促生效果。

结果显示促生效果最好的是菌株2-2、3-1、5、22-2及30-4。

通过盆栽实验发现与对照组相比加菌的实验组均能提高大麦的生物量，其中具有解磷活性的菌株能提高大麦中的有效磷含量，具有解钾活性的菌株能提高大麦的速效钾含量。

盆栽实验测得菌株30-4促生活性高于其他菌株，对其进行培养基条件优化，通过单因素实验与响应面优化得到其最适培养条件：0.29%牛肉膏，1%酵母浸粉，0.78%MgSO4。

优化后产IAA量为106.11mg/L，比优化前提高23.4%。

关键词：植物根际促生菌；筛选；条件优化；大麦AbstractAbstractPlant growth-promoting rhizobacteria(PGPR)can improve seed germination rate of different plants,promote plant growth,increase leaf area and chlorophyll content of plants, increase plant biomass,root length and root surface area to a certain extent,thus accelerating plant growth process,and can also antagonize the growth of many plant pathogens and reduce the incidence of plant diseases.This experimental study mainly aims to screen plant rhizosphere-promoting bacteria (PGPR)with high phosphate-dissolving,potassium-dissolving,IAA-producing,HCN-producing,iron-producing carrier,and ACC deaminase-producing activity,from plant rhizosphere and100strains of life-promoting strains were isolated and screened from rhizosphere soil.Then,22strains had phosphate-dissolving activity,11strains had potassium-dissolving activity,9strains had IAA-producing ability,and16strains had16 strains.The ability to produce iron carriers,one strain has the ability to produce ACC deaminase.Twenty strains with higher life-promoting properties were selected for physiological and biochemical characteristics determination and16srDNA sequencing.The growth promoting effects of these20strains were initially determined by plate hydroponics.The results showed that the best promoting effects were2-2,3-1,5,22-2,30-4. The pot experiment showed that the experimental group with bacteria increased the barley biomass compared with the control group.The strain with phosphorus-dissolving activity could increase the available phosphorus content of barley,and the strain with potassium-dissolving activity could increase the available potassium content of barley.The results showed that strain30-4promoted the life more than other strains,optimized the medium conditions,and optimized the conditions by single factor experiment and response surface optimization:0.29%beef extract,1%yeast extract,0.78%MgSO4.The IAA output after optimization was106.11mg/L,which was23.4%higher than that before optimization.Keywords:PGPR;screening;condition optimization;barley目录第一章文献综述 (1)1.1植物根际促生菌 (1)1.1.1研究背景 (1)1.1.2植物根际促生菌（PGPR）的含义 (1)1.2PGPR的作用机制 (1)1.2.1解磷作用 (2)1.2.2解钾作用 (2)1.2.3生长素 (2)1.2.4铁载体 (3)1.2.51-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）脱氨酶 (3)1.2.6诱导寄主植物对干旱的忍耐力 (3)1.3PGPR的研究进展 (3)1.4PGPR展望 (5)1.5本实验研究内容 (5)第二章植物根际促生菌的分离筛选及鉴定 (6)2.1实验材料 (6)2.2培养基及试剂 (6)2.2.1培养基 (6)2.2.2试剂 (8)2.3实验仪器 (9)2.4实验方法 (9)2.4.1初步筛选 (9)2.4.2解磷活性测定方法 (10)2.4.3解钾活性测定方法 (10)2.4.4产IAA量测定方法 (10)2.4.5产HCN测定方法 (11)2.4.6铁载体测定方法 (11)2.4.7ACC脱氨酶活性测定 (11)2.4.8菌株生理生化鉴定 (12)2.4.916SrDNA序列测定和菌株鉴定 (14)2.5结果与讨论 (15)2.5.1PGPR促生能力的定性测定 (15)2.5.2解磷菌的筛选及定量分析 (17)2.5.3解钾菌的筛选及定量分析 (17)2.5.4产IAA菌的筛选及定量分析 (18)2.5.5产铁载体菌的筛选及定量分析 (19)2.5.6产ACC脱氨酶菌的筛选 (20)2.5.7各菌株生理生化与16SrDNA鉴定结果 (21)第三章植物根际促生菌促生效果研究 (24)3.1实验材料 (24)3.2培养基及试剂 (24)3.2.1培养基 (24)3.2.2试剂 (25)3.3实验方法 (26)3.3.1PGPR平板水培促生实验 (26)3.3.2盆栽实验 (26)3.4实验结果与讨论 (28)3.4.1大麦水培实验结果 (28)第四章一株产IAA菌的发酵培养基条件优化 (36)4.1培养基及试剂 (36)4.2实验方法 (36)4.2.1培养条件单因素优化 (36)4.2.2响应面优化 (36)4.3结果与讨论 (36)4.3.1发酵培养基条件优化 (36)4.3.2响应面优化分析 (39)第五章结论 (43)参考文献 (44)致谢 (48)第一章文献综述1.1植物根际促生菌1.1.1研究背景合成肥料和农药一直被认为是提高作物产量的重要途径，然而，随着化肥农药施用量的增加，引起的负面影响也日益明显。

探讨玉米品种对根际微生物活性和群落组成的影响-微生物论文-生物学论文——文章均为WORD文档，下载后可直接编辑使用亦可打印——引言根际是土壤-植物生态系统物质交换的活跃界面。

根据碳同位素示踪研究，禾谷类作物一生中，近30%~60%光合产物转移至地下，其中40%~90%以无机和有机分泌物形式释放到根际。

这些根系分泌物为微生物提供了丰富的营养和能量物质，根际微生物是受植物影响最大的土壤微生物群体。

国内外学者对影响根际微生物方面的因素做了大量的研究，如肥料施用、植物和土壤类型、CO2浓度、转基因作物等对根际微生物活性和群落组成的影响。

迄今为止，不同基因型作物品种对根际微生物活性及群落组成的作用研究甚少，因此本研究选取中国广为种植的4个玉米品种，旨在探讨玉米品种对根际微生物活性和群落组成的影响。

1 材料与方法试验地点：中国科学院南京土壤研究所温室、微生物研究室、封丘农业生态试验站；试验时间：2012年79 月。

1.1 盆栽试验温室盆栽试验选取玉米品种郑单958、中单909、陕单8806、农华101。

盆栽土壤是典型的砂质壤土，发育于黄河冲积沉淀物，其质地为456 g/kg砂粒、407 g/kg 粉粒、137 g/kg 黏粒。

4.67 g 尿素（含46.3% N）、2.21 g 过磷酸钙（含46.1% P2O5）、1.43 g硫酸钾（含49.6% K2O），连同13 g 风干土（质量含水量1.47%）一并均匀混合后填装于直径25 cm、高26 cm 塑料桶（氮磷钾和土壤按1:1:1:6的重量比混合）。

种子在培养箱中催芽1周后（温度25℃、湿度80%），选取长势良好的幼苗移栽到每个桶里（土壤已被浇透过夜）。

每桶栽一颗作物，每个品种设置4个重复。

玉米生长期间，土壤被统一足量地浇水。

13C 标记在玉米拔节期进行，所有植株用透明塑料膜(300 cm 220 cm 170 cm)密闭地包裹并通入50 mL13CO2（13C 原子丰度98%以上），在日光下维持10 h 光合作用（为保持空气流通，塑料膜内安置一小电扇），晚上揭开塑料膜。

植物根际促生细菌(PGPR)分离筛选与鉴定杨蓉;房世杰;杨文琦;侯敏;詹发强;侯新强;张慧涛;龙宣杞;崔卫东【摘要】[目的]从不同作物根际土壤中筛选对黄瓜和番茄有明显促生效应的植物根际促生细菌(PGPR).[方法]从番茄、黄瓜、茄子、辣椒四种蔬菜作物的根际土壤中进行分离,测定菌株的促生能力,获得优势广适菌株,再根据菌体形态、培养特征及16S rDNA部分序列分析进行鉴定.[结果]共分离得到24株细菌菌株,经平皿初筛,分别筛选出对黄瓜幼苗、番茄幼苗生长有显著促生作用的细菌11和5株,再经营养钵促生实验筛选出2株对黄瓜、番茄幼苗均具有显著促生作用的PGPR菌,经16S rDNA序列分析,分别为芽孢杆菌属(Bacillus)和布克霍尔德氏菌属(Burkholderia).[结论]所筛选细菌对黄瓜和番茄幼苗有显著促生作用,为进一步构建PGPR广适菌群提供了菌株资源.%[Objective] The purpose of this project was to screen out effective plant growth - promoting rhizobacteria strains ( PGPR) for cucumber and tomato from different vegetable rhizosphere soil. [ Method ] PGPR strains were isolated from rhizosphere soil of tomato, cucumber, eggplant and capsicum/chilli based on growth - promoting effect investigation by petri dish preliminary screening and nutrition pot experiment. The selected efficient and broad adaptive strains were then identified by morphological, physiochemical, and 16S rDNA analysis. [Result]24 strains of PGPR were screened primarily, and 11 strains and 5 strains of them could obviously promote the growth of cucumber and tomato respectively. 2 strains of them were proved to be efficient for both vegetable by nutrition pot experiment, and were subsequently identified as Bacillus sp. and Burkholderia sp. respectively. [ Conclusion ] The 2screened strains could remarkably promote the growth of cucumber and tomato seedlings which could be strain material for broad adaptive PGPR library.【期刊名称】《新疆农业科学》【年(卷),期】2011(048)012【总页数】6页(P2337-2342)【关键词】植物根际促生菌;分离;筛选;鉴定【作者】杨蓉;房世杰;杨文琦;侯敏;詹发强;侯新强;张慧涛;龙宣杞;崔卫东【作者单位】新疆农业科学院微生物应用研究所,乌鲁木齐830091;新疆农业大学农学院,乌鲁木齐830052;新疆农业科学院科研管理处,乌鲁木齐830091;新疆农业科学院微生物应用研究所,乌鲁木齐830091;新疆农业科学院微生物应用研究所,乌鲁木齐830091;新疆农业科学院微生物应用研究所,乌鲁木齐830091;新疆农业科学院微生物应用研究所,乌鲁木齐830091;新疆农业科学院微生物应用研究所,乌鲁木齐830091;新疆农业科学院微生物应用研究所,乌鲁木齐830091;新疆农业科学院微生物应用研究所,乌鲁木齐830091【正文语种】中文【中图分类】S188+.20 引言【研究意义】植物根际促生菌（plant growth - promoting rhizobacteria，PGPR）指生存于植物根际、根表，并能直接或间接地促进或调节植物生长的微生物[1]。

植物根际促生菌的筛选及鉴定植物根际促生菌（Plant Growth Promoting Rhizobacteria，简称PGPR）在农业生物技术领域具有重要意义。

这些微生物在与植物根系的相互作用下，能够促进植物的生长和健康。

为了更好地利用这些有益的细菌，我们需要对它们进行筛选和鉴定。

植物根际促生菌的筛选筛选植物根际促生菌，一般需要以下步骤：采集根际土壤：从健康的植物根系周围采集土壤样品，这是PGPR的丰富来源。

富集培养：将采集的土壤样品进行处理，然后将其接种到特殊培养基上进行富集培养，以增加目标微生物的数量。

初筛：将富集培养后的菌液进行平板划线分离，得到单菌落。

根据菌落的形态、大小、颜色等特征进行初步筛选。

复筛：对初筛得到的菌株进行进一步鉴定和筛选。

这包括对菌株的生长情况、产抗生素能力、铁载体活性、解磷能力、诱导植物抗性等方面的测定。

分子鉴定：通过基因测序技术，对筛选得到的菌株进行分子水平上的鉴定。

根据16S rRNA基因序列的相似性，确定菌株的分类学地位。

植物根际促生菌的鉴定植物根际促生菌的鉴定一般包括以下步骤：形态观察：观察菌落的形状、大小、颜色、质地等特征，初步判断菌株的种类。

生理生化试验：对筛选到的菌株进行生理生化试验，如氧化酶、过氧化氢酶、糖醇发酵等，以确定菌株的生理生化特性。

抗生素产生试验：通过抗生素产生试验，可以初步判断菌株是否具有抗菌活性。

铁载体活性测定：通过测定菌株的铁载体活性，可以确定菌株在植物根际中的定殖能力。

解磷能力测定：测定菌株的解磷能力，可以评估它们在促进植物吸收土壤磷素方面的作用。

诱导植物抗性试验：通过测定菌株诱导植物抗病性能力，可以评估它们在提高植物抗病性方面的作用。

分子鉴定：采用基因测序技术，对筛选得到的菌株进行分子水平的鉴定。

通过对16S rRNA基因序列进行分析，可以确定菌株的分类学地位。

植物根际促生菌的筛选和鉴定是开发利用这些有益微生物的关键步骤。

通过形态观察、生理生化试验和分子鉴定等方法，我们可以准确地确定这些微生物的种类和特性，为将来的应用提供科学依据。

黑龙江农业科学２０２３(１０):１３２Ｇ１３７H e i l o n g j i a n g A gr i c u l t u r a l S c i e n c e s h t t p ://h l j n y k x ．h a a s e p．c n D O I :１０．１１９４２/j．i s s n １００２Ｇ２７６７．２０２３．１０．０１３２李江,靳艳玲,赵海．根际促生菌对植物生长的影响及其作用机制[J ]．黑龙江农业科学,２０２３(１０):１３２Ｇ１３７．根际促生菌对植物生长的影响及其作用机制李㊀江１,２,靳艳玲１,赵㊀海１(１．中国科学院成都生物研究所,四川成都６１００４１;２．中国科学院大学,北京１０００４９)摘要:长期以来,我国农业生产过度依赖化肥,忽视了植物Ｇ微生物Ｇ土壤系统巨大的生物学潜力.植物根际促生菌可以在根际释放养分,具有促进植物生长的功能,是微生物肥料的主要来源菌种,具有广阔的应用前景.在我国化肥减施政策的约束下,研究植物根际促生菌的促生特性及其作用,对于推动农业的高产和高效具有重要作用.因此,本文综述了国内外关于植物根际促生菌在促进植物生长方面的作用机制及土壤Ｇ促生菌Ｇ植物互作机制的研究进展,并对其在微生物肥料开发㊁应用及推动绿色农业发展中的应用进行展望.关键词:植物;根际促生菌;作用机制收稿日期:２０２３Ｇ０４Ｇ１２基金项目:四川省重点研发项目(２０２２Y F N ００４３);国家甘薯产业技术体系(C A R S Ｇ１０ＧGW ２４).第一作者:李江(１９９７－),男,硕士研究生,从事农业微生物研究.E Ｇm a i l :l js w ２１１０＠１６３．c o m .通信作者:赵海(１９６６－),男,硕士,研究员,从事农业微生物研究.E Ｇm a i l :z h a o h a i ＠c i b ．a c ．c n.㊀㊀微生物与农业可持续生产密切相关,农业生产的物质基础是土壤,土壤的形成及其肥力的提高均有赖于根际微生物的积极作用.根际微生物常常在土壤中占据一定的生态位,被公认为是绿色农业发展中大有作为的植物第二基因组,直接或间接参与调节土壤中的物质循环与能量流动.而根际微生物的核心是能够在植物根际大量定殖㊁有效促进植物生长发育㊁并抑制病原菌生长的植物根际促生菌(P l a n t G r o w t h P r o m o t i n gR h i z o b a c t e r i a ,P G P R ).P G P R 被定义为根际生物群中不可或缺的部分,根据其与植物根细胞的关联程度,可分为胞外植物促生长根际细菌(e P G P R )和胞内植物促生长根际细菌(i P G P R )[１].在土壤生态系统中成功建立的根际细菌,具有高度的环境适应性和代谢多功能性,通过与植物共生促进宿主生长.由于菌株与宿主的相互关系,导致P G P R 促进植物生长的机制多样,如溶磷㊁解钾㊁固氮㊁铁载体的产生㊁１Ｇ氨基环丙烷Ｇ１羧酸脱氨酶(A C C )的产生㊁植物激素的产生㊁挥发性有机化合物(V o l a t i l eO r g a n i cC o m po u n d s ,V O C s )的产生㊁群体感应(Q u o r u mS e n s i n g,Q S )㊁系统抗性的诱导㊁促进有益的植物Ｇ微生物共生等[２].P G P R 作为连接植物和土壤的纽带,通过与土壤和植物的相互作用构建健康的根际系统,持续高效地促进植物生产.此外,随着P G P R 在农业中的潜力稳步增加,越来越多的工作者聚焦P G P R 的分子作用机制的研究和成熟微生物菌剂及肥料的开发与利用,以一种绿色高效的方式来取代化肥㊁农药和其他补充剂的使用.本文综述了近年来根际促生菌在促进植物生长方面的相关作用机制,为其在农业改良中的应用提供相关参考.１㊀植物根际促生菌的作用机制１．１㊀活化土壤养分P G P R 能通过自身代谢和生理活动活化土壤中被螯合的矿物,通过活化土壤中的养分为植物生长发育创造条件.磷是植物生长必需的营养元素之一,植物的光合作用和体内生化过程都需磷参与[３].土壤中含有丰富的有机磷和无机磷,但大多数磷被土壤中钙㊁铁㊁铝等离子及土壤黏粒固定,难以被植物直接吸收利用.在P G P R 中存在一类溶磷细菌,能够将不溶性磷转变为能被植物直接利用的形式(H ２P O －４和H P O ２－４).大量研究表明,这些细菌能够在植物根际通过不同方式溶磷.D i n g 等[４]通过靶向代谢组研究发现,在甘薯根际分离出的一株苍白杆菌F P １２能够在磷饥饿的情况下通过分泌大量低分子量有机酸(葡萄糖酸㊁苹果酸和琥珀酸等)参与溶磷;S a f i r z a d e h 等[５]在甘蔗根际接种阴沟肠杆菌R ３３,发现其能够通过改变根系磷内流来提高甘蔗的磷吸收效率,促进了甘蔗生长发育.氮是构成植物体内氨基酸和蛋白质的主要元素,氮素的缺乏会直接造成作物的大幅减产.而植物根际中的固氮微生物能够在固氮酶的作用下将大气中游离的氮转化为可被植物直接利用的铵盐,从而为植物提供养分[６].C h a u d h a r y 等[７]将耐盐固氮菌株用作小麦品种WH １５７的接种剂,结果发现显著提高了小麦的全氮㊁生物量和产量;J i n 等[８]将高效褐球固氮菌P ２０８应用到水稻和小麦上,显著促进了水稻和小麦幼苗根系的生长;魏２３１Copyright ©博看网. All Rights Reserved.１０期㊀㊀李㊀江等:根际促生菌对植物生长的影响及其作用机制㊀㊀㊀志敏等[９]将巨大芽孢属的固氮菌N３接种至二月兰,结果发现显著提高了二月兰地上部氮㊁磷和地下部氮㊁钾的含量.土壤中大多数钾元素被固定在长石等硅酸盐矿物中无法被植物吸收,研究表明植物根际的溶钾菌能够通过酸解㊁螯合和络合反应等从硅酸盐矿物中释放钾元素促进其被植物吸收利用. R a s h i d等[１０]发现巨大芽孢杆菌能够通过溶解钾元素产生胞外多糖和植物激素,提高了番茄的生物量及其在干旱胁迫下的耐受性;S a f i r z a d e h等[５]发现根际光合细菌R１３处理后加速了新植甘蔗对钾的吸收,表明了菌株对甘蔗钾吸收具有促进作用.以上研究表明,P G P R不但可以促进土壤养分的转化,还可以增加营养元素在植物体内的运输和吸收,并且单一促生菌可同时对多种营养元素发挥上述作用.１．２㊀产生植物激素激素是调节植物生长发育的微量物质.目前大量研究表明,P G P R能够通过合成吲哚Ｇ３Ｇ乙酸(i n d o l eＧ３Ｇa c e t i ca c i d,I A A)㊁细胞分裂素(c y t oＧk i n i n,C T K)㊁赤霉素(g i b b e r e l l i n,G A)㊁乙烯(e t h y l e n e,E T H)和脱落酸(a b s c i s i ca c i d,A B A)等植物激素来影响细胞分裂伸长和植物发芽㊁生根等生理过程[１１].I A A是植物体内最重要的调节激素,影响着植物众多的生理与代谢活动.S o u z a等[１２]研究表明,外源适宜浓度的I A A能够通过有效促进细胞伸长和组织分化来促进植物生长.除植物能产生I A A外,在根际微生物中假单胞菌属㊁芽孢杆菌属㊁克雷伯氏菌属㊁偶氮螺旋体属㊁肠杆菌属和沙雷氏菌属菌株均能产生I A A并将其分泌到植物生长素库中,影响植物的生长发育[１３]. M y o等[１４]对弗氏酵母N K ZＧ２５９进行产I A A条件优化(８２．３６m g L－１),并将其用于番茄促生实验,发现N K ZＧ２５９处理后显著增加了番茄根和芽的长度.陈越等[１５]在烟草土壤根际筛选出具有产I A A能力的鞘氨醇杆菌属mＧ５３(９８m g L－１)和咸海仙球菌属mＧ６０(４１m g L－１),并将其用于促生实验,结果发现菌剂处理后显著促进了烟草种子萌发和幼苗生长.Z h a n g等[１６]发现生长素促生菌粘质沙雷氏菌能够利用根系分泌物中的生长素前体来调控根系生长素的合成并影响根系发育,增加了拟南芥侧根的生成并影响了多种营养转运蛋白(N㊁P㊁K㊁S)基因的表达.除生长素I A A外,P G P R产生的赤霉素㊁脱落酸㊁细胞分裂素和油菜素甾醇等植物激素也能够调控植物生长.K a n g等[１７]从土壤中筛选到一株乙酸钙不动杆菌S E３７０,并将其应用于黄瓜㊁白菜和雏菊的促生实验中,发现其能够通过分泌赤霉素和溶磷来有效促进植物生长;S h a h z a d等[１８]发现解淀粉芽孢杆菌能够合成脱落酸来提高水稻对盐的胁迫;吴秉奇等[１９]在烟草根际接种多粘类芽孢杆菌Y C０１３６,发现其诱导了烟草中生长素㊁细胞分裂素和赤霉素等植物激素相关基因的表达,显著促进了烟草的生物量和株高.以上研究表明,P G P R不但可以通过自身分泌激素调节植物生长,而且可以诱导植物产生内源激素,从而共同调控植株的生长发育.１．３㊀释放挥发性物质芽孢杆菌属㊁珊瑚球菌属和毛壳菌属等P G P R 能够产生挥发性化合物,影响植物生长[２０Ｇ２２].挥发性化合物(V O C s)是一类具有低沸点和低分子量的化合物,其主要产物来自于氮㊁硫㊁碳水化合物㊁氨基酸㊁脂肪酸㊁酮和醇代谢[２３].R a y aＧG o n zál e z等[２４]发现枯草芽孢杆菌和荧光假单胞菌产生的挥发性物质中均存在化合物N,NＧ二甲基十六胺,通过影响细胞分裂和伸长促进了拟南芥幼苗侧根和根毛的发育;F a r a g等[２５]发现绿针假单胞菌能够产生挥发性代谢物水杨酸和茉莉酸,通过产物信号诱导植物产生免疫反应;H e等[２６]发现来源于梭梭根际的枯草芽胞杆菌WM１３Ｇ２４能够通过释放挥发性有机化合物２,３Ｇ丁二醇和苯甲醇等来调控I A A运输途径,通过增加I A A在根中的积累来增加侧根数量,从而促进梭梭和拟南芥的生长和发育.此外,有研究表明土壤细菌产生的挥发性有机化合物有很强的抗菌活性,具有抑制土传植物病原菌的潜力.微生物挥发性有机化合物是细菌进化的重要驱动力,W a n g等[２７]研究了植物病原菌青枯菌为提高其在生防解淀粉芽孢杆菌TＧ５细菌产生的V O C混合物中的适应能力,而减弱青枯菌致病能力的机制,从而保护植物健康,为消减土壤生物障碍的生存Ｇ致病权衡策略提供了理论基础.值得注意的是,P G P R产生的复杂混合挥发性物质通常需要共同作用才能发挥生物功效,单个或其中某些挥发性物质组合可能无法再现P G P R在植物根际发挥的功能[２８Ｇ２９],这增加了靶向研究特定挥发性物质的难度,同时也显示了根际促生菌的不可替代性.１．４㊀抑制病原菌P G P R能够调节根际微生物群落结构,诱导植物产生对致病细菌㊁真菌和病毒的抗性以提高自身抗病能力.C a o等[３０]发现芽孢杆菌属菌株３３１Copyright©博看网. All Rights Reserved.㊀㊀㊀㊀㊀黑㊀龙㊀江㊀农㊀业㊀科㊀学１０期Y ６和F ７分泌的表面活性素㊁伊枯草菌素和杆菌霉素等抗菌脂肽化合物对青枯菌和尖孢镰刀菌等病原菌具有强烈的拮抗活性;S a n g 等[３１]将金黄杆菌属的菌株I S E １４接种至感染了辣椒疫霉的辣椒中,发现其显著降低了由辣椒疫霉引起疫病的严重程度,并增加了辣椒的根长和干重;J i a n g 等[３２]筛选出２株具有较高拮抗和水解酶活性的韦氏芽孢杆菌５Y N ８和D S N ０１２,发现其能够通过分泌次级代谢产物来显著抑制辣椒灰霉病的病原菌灰斑病菌的生长和孢子形成,间接促进了辣椒生长.上述研究结果表明,根际促生菌抑制病原菌的主要机制是通过竞争作用占据营养丰富的生态位点,并通过大量生长繁殖抑制植物根际病原菌,发挥生防作用.２㊀土壤Ｇ促生菌Ｇ植物相互作用的机制根系是植物直接吸收养分的门户,是抵御不同生物和非生物胁迫的第一道防线.在植物生长的过程中根系扮演着双重角色,一方面选择性地从根际环境中吸收植物生长所需的矿质营养与水分并将其运输至维管系统,为植物生长发育提供保障;另一方面根系通过根系分泌物塑造了对植物生长有益的根际微生物群落,使其抵御生物与非生物胁迫.P G P R 能够调控根系代谢㊁植物激素和定殖影响发挥促生作用.P G P R 与植物和土壤间相互影响㊁相互作用已成为发挥土壤生产潜力的研究热点[３３].根际复杂的生态环境决定了植物ＧP G P R Ｇ土壤互作机制的复杂性和多样性,了解植物根际互作机制对于定向调控P G P R 的功能具有重要意义.２．１㊀P G P R 通过I A A 影响根系代谢植物的生长发育是其与微生物及其生境条件之间一系列相互作用的结果,植物促生菌可以对植物生长发育㊁养分吸收㊁对非生物胁迫的耐受性和疾病抑制等产生影响,例如芽孢杆菌属㊁假单胞菌属和分枝杆菌属菌株可以通过产生次生代谢物或通过影响植物激素稳态或信号传导来促进植株的根系生长.I A A 通常在植物激素调节和根系发育中发挥着重要作用.当P G P R 定殖到植物根际时,分泌生长素促生菌能够利用色氨酸和其他小分子根系代谢物合成I A A ,此外源I A A 能够被植物吸收㊁转运,激活内源生长素信号通路,促进植物细胞生长和增殖[１６].付严松等[３４]发现P G P R 分泌的植物激素和信号分子,还可以通过影响植根系发育信号来调节根系构型,促进主根的伸长和侧根根毛发育.此外,L i 等[３５]利用荧光标记和定点突变的技术发现定殖在植物根尖的C M １１能够通过抑制主根生长素的积累干扰根细胞活性,从而阻断主根的生长,并揭示了C M １１诱导次生根转录因子P L T ３㊁P L T ５和P L T ７调控正常侧根,促进地上部分发育的分子机制.２．２㊀根系分泌物塑造根际微生物群落结构植物在特定环境下与某些微生物互作可能对其产生独特的影响[３６].P G P R 调控宿主植物的根内代谢通路后,能够将大约２０％~３０％的光合作用产物以根系分泌物的形式塑造宿主在根际的微生物群落结构[３７Ｇ３８].根际分泌物是烟草与土壤进行物质交换和信息交流的重要载体,以根际分泌物为核心的信息物质在调控植物根系和微生物互作方面具有重要作用[３９].植物通过根系分泌物吸收有益微生物,通过塑造根际微生物菌群为其生长助力.一方面为根际微生物的生长和繁殖提供适合的碳源和能源[４０Ｇ４１];另一方面,通过次生代谢产物选择塑造根际微生物群落结构,影响土壤养分释放和信息传递,进而影响植物生长发育[４２].目前已发现的植物根系分泌物主要包括糖类㊁氨基酸类㊁有机酸类㊁脂肪酸类㊁激素类㊁黄酮类和生长因子类等[４３].根系分泌物受不同作物种类及同种作物不同生育期的状态影响差异较大[４４Ｇ４５].早期对植物根系分泌物的研究主要集中在糖类和氨基酸的功能上,认为其能够为根际微生物提供碳源与氮源,并显著影响着根际微生物的种类和丰度.然而,J i a n g 等[４６]在丛枝菌根互作的研究中,发现植物还能够以脂肪酸的形式为真菌提供有效碳源,为P G P R 的营养利用开辟了新思路.根系分泌物中一些低分子量有机酸类物质能促进土壤中难溶态养分的释放,供植物和根际微生物吸收利用,对植物的生长产生积极影响.此外,根系还能分泌对植物本身生长具有抑制效应的物质,如苯甲酸和阿魏酸等化合物,这些物质能够通过改变土壤养分㊁pH 及化感作用等方式对根际土壤微生物生长起着调控作用[４７].在土壤和根际环境中,根际微生物能够通过可扩散的化学信号进行交流,被称为群体感应.革兰氏阴性细菌能够通过酰基高丝氨酸内酯(A H L S )作为通讯信号,革兰氏阳性菌则使用寡肽作为通讯信号[４８].不同种类的根系分泌物能够塑造功能各异的根际微生物群落.近年来,随着宏基因组学的迅猛发展,根际微生物中的一些重要菌属被先后鉴别出来,其中包括根瘤菌属(R h i z o b i a )㊁不动杆菌属(A c i n e t o b a c t e r )㊁碱性菌属(A l c a l i g e n e s )㊁节杆菌属(A r t h r o b a c t e r )㊁偶氮杆菌属(A z o b a c t e r i a )㊁芽孢杆４３１Copyright ©博看网. All Rights Reserved.１０期㊀㊀李㊀江等:根际促生菌对植物生长的影响及其作用机制㊀㊀㊀菌属(B a c i l l u s)㊁伯克霍尔德菌属(B u r k h o l d e r i a)㊁肠杆菌属(E n t e r o b a c t e r)㊁欧文菌属(E r w i n i a)㊁黄杆菌属(F l a v o b a c t e r i u m)㊁鞘脂单胞菌属(S p h i n g o m o n a s)㊁鞘氨醇单胞菌属(S p h i nＧg o m o n a s)㊁变形杆菌属(P r o t e u s)㊁假单胞菌属(P s e u d o m o n a s)㊁沙雷氏菌属(S e r r a t i a)和黄单胞菌属(X a n t h o m o n a s)等,这些菌属构成了大部分根际菌群的核心部分.其中,鞘脂单胞菌属和鞘氨醇单胞菌属是根际在富营养状态的优势菌种,其对根际中的芳香族化合物具有广泛的代谢能力,与根际微生物的固氮密切相关,并且还能够将戊糖㊁己糖及二糖转变成酸,罗河杆菌属(R h o d a n o b a c t e r)对根腐真菌病原体腐皮镰孢霉菌(F u s a r i u m s o l a n i)具有拮抗作用,并且能够参与氮循环过程,中间根瘤菌属(M e s o r h i z o b i u m)与微生物固氮密切相关.２．３㊀P G P R在根际定殖植物促生菌能够在植物组织内部或外部生存,通过各种有益活动促进植物生长.利用植物有益微生物组调控作物生长与健康是当下根际微生物研究的热点.定殖是多因素综合作用的结果,过程复杂多样,在多变的根际环境中竞争定殖是保证其促生效果稳定的关键,也是微生物用于生物施肥㊁植物刺激㊁生物防治等相关应用的关键.促生菌在土壤中的存活时间短是当下微生物促生菌剂应用的主要障碍之一.近年来大量研究工作表明,与单菌相比,施用混和菌群更容易在宿主植物根际形成稳定的生物膜,极大促进了目标菌株的定殖并取得了稳定的促生效果.因此,越来越多的科学家提出合成菌群(s y n c o m s)的概念[４９]. S u n等[５０]以芽孢杆菌与假单胞菌为基础,将合成的微生物菌群制成微生物肥料,在盆栽促生效果方面发现合成菌群显著优于单菌施用,展示了合成菌群在植物促生方面的巨大潜力.L i等[５１]通过建立高多样性的跨界人工合成菌群,揭示了合成菌群在原位条件下抑制番茄尖孢镰刀枯萎病的功能和作用机制.d eS o a z a等[５２]采用合成微生物群落的方法培养特定类群模拟微生物组的结构和功能,通过协同作用来增加微生物群落的稳定性和作物韧性.大量研究成果表明,合成菌群在扩宽促生菌在植物根际的生态位宽度,驱动菌群代谢互养,协同增强植物益生能力等方面发挥着重要作用.此外,细菌的趋化性被认为是促生菌定殖的机制之一,其中C h e Y反应调节器的磷酸化和鞭毛的相互作用发挥着关键作用[５３].当植物在根际分泌代谢物质后,P G P R能够通过自身化学感受器感知不同根系分泌物,并受根际分泌物募集,从根周运动到根系分泌物释放的部位,形成微菌落,最后在植物与微生物共同作用下形成微生物被膜,被膜的形成是P G P R在根际成功定殖的标志[５４].在定殖过程中,P G P R面临着植物免疫系统,有益微生物需要逃避或抑制根部免疫反应,以减少活性氧(R O S)的产生,为其与宿主定殖建立互利关系[５５Ｇ５６].T z i p i l e v i c h等[５７]在产生长素芽孢杆菌(B a c i l l u s v e l e z e n s i s)F Z B４２与拟南芥根系相互作用中发现植物免疫系统激活是生长素分泌有益细菌有效定殖根的必要条件.细菌定殖触发根系免疫反应后产生的活性氧能够刺激其产生生长素,促进细菌存活和有效定殖,使细菌能够抑制真菌感染并促进植物生长.３㊀展望大量研究证明使用P G P R是提高土壤利用率的有效途径,能够减少化肥的投用量,推动化肥减施.但是,目前的研究大多还停留在实验室阶段.在大田应用时,复杂的环境可能导致P G P R 的应用效果不稳定,对P G P R的推广提出了挑战.因此,还需要持续系统地研究如何通过剂型的优化提升P G P R的存活期,如何调控根际环境促进P G P R定殖,如何减少P G P R对与植物健康密切相关的根际菌群产生的影响等生产实践所面临的问题.相信随着田间试验的不断深入, P G P R将在绿色农业及作物增产方面发挥越来越重要的作用.参考文献:[１]㊀MA R TÍN E Z O A,J O R Q U E R A M,G A J A R D O G,e ta l．M e c h a n i s m sa n d p r a c t i c a lc o n s i d e r a t i o n s i n v o l v e di n p l a n tg r o w t h p r o m o t i o n b y r h i z o b a c t e r i a[J]．J o u r n a l o f S o i lS c i e n c e&P l a n tN u t r i t i o n,２０１０,１０(３):２９３Ｇ３１９．[２]㊀B H A T T A C H A R Y Y A P,J H A D．P l a n t g r o w t hＧp r o m o t i n g r h i z o b a c t e r i a(P G P R):e m e r g e n c e i na g r i c u l t u r e[J]．W o r l dJ o u r n a l o f M i c r o b i o l o g y&B i o t e c h n o l o g y,２０１２,２８(４):１３２７Ｇ１３５０．[３]㊀H AS,T R A NLS．U n d e r s t a n d i n gp l a n t r e s p o n s e s t o p h o s p h o r u s s t a r v a t i o nf o ri m p r o v e m e n to f p l a n tt o l e r a n c et o p h o s p h o r u sd e f i c i e n c y b y b i o t e c h n o l o g i c a l a p p r o a c h e s[J]．C r i t i c a lR e v i e w s i nB i o t e c h n o l o g y,２０１４,３４(１):１６Ｇ３０．[４]㊀D I N GY,Y I Z,F A N GY,e t a l．M u l t iＧO m i c s r e v e a l t h e e f f i c i e n t p h o s p h a t eＧs o l u b i l i z i n g m e c h a n i s m o fb a c t e r i ao nr o c k y s o i l[J]．F r o n t i e r s i n M i c r o b i o l o g y,２０２１,１２:７６１９７２．[５]㊀S A F I R Z A D E H S,C H O R OM M,E N A Y A T I Z AM I R N．E f f e c t o f p h o s p h a t e s o l u b i l i s i n g b a c t e r i a(E n t e r o b a c t e r c l o a c a e)o n p h o s p h o r u su p t a k ee f f i c i e n c y i ns u g a r c a n e(S a c c h a r u mo f f i c i n a r u m L．)[J]．S o i lR e s e a r c h,２０１９,５７(４):３３３Ｇ３４１．[６]㊀S H R I D HA R B S．N i t r o g e n f i x i n g m i c r o o r g a n i s m s[J]．M i c r o b i o l o g y R e s e a r c h,２０１２,３(１):４６Ｇ５２．[７]㊀C H A U D H A R Y D,N A R U L A N,S I N D HUSS,e t a l．P l a n tg r o w t hs t i m u l a t i o no fw h e a t(T r i t i c u m a e s t i v u m L．)b y５３１Copyright©博看网. All Rights Reserved.㊀㊀㊀㊀㊀黑㊀龙㊀江㊀农㊀业㊀科㊀学１０期i n o c u l a t i o n o f s a l i n i t y t o l e r a n tA z o t o b a c t e r s t r a i n s [J ]．P h y s i o l o g ya n dM o l e c u l a r B i o l o g y o f P l a n t s ,２０１３,１９:５１５Ｇ５１９．[８]㊀J I N H Y ,W A N G H ,Z H A N G Y H．G e n o m e Ｇb a s e d i d e n t i f ic a t i o n a nd p l a n t g r o w t h p r o m o t i o no f an i t r o ge n Ｇf i x i ng st r a i n i s o l a t e d f r o ms o i l [J ]．A c t a M i c r o b i o l o gi c a S i n i c a ,２０２１,６１(１０):３２４９Ｇ３２６３．[９]㊀魏志敏,孙斌,方成,等．固氮芽孢杆菌N ３的筛选鉴定及其对二月兰的促生效果[J ]．土壤,２０２１,５３(１):６４Ｇ７１．[１０]㊀R A S H I D U ,Y A S M I N H ,H A S S A N M N ,e t a l ．D r o u gh t Ｇt o l e r a n t B a c i l l u s m e g a t e r i u m i s o l a t e d f r o m s e m i Ｇa r i d c o n d i t i o n s i n d u c e s s y s t e m i c t o l e r a n c eo fw h e a tu n d e rd r o u gh t c o n d i t i o n s [J ]．P l a n t C e l l R e p o r t s ,２０２１,４１:５４９Ｇ５６９．[１１]㊀M A Y ,O L I V E I R A RS ,N A IF ,e t a l ．T h eh y pe r a c c u m u l a t o r S e d u m p l u m b i z i n c i c o l a h a r b o r s m e t a l Ｇr e s i s t a n t e n d o p h yt i c b a c t e r i a t h a t i m p r o v e i t s p h y t o e x t r a c t i o n c a p a c i t yi nm u l t i Ｇm e t a l c o n t a m i n a t e d s o i l [J ]．J o u r n a l o fE n v i r o n m e n t a lM a n a ge m e n t ,２０１５,１５６:６２Ｇ６９．[１２]㊀S O U Z A M S T ,d eB A U R A V A ,S A N T O SS A ,e ta l ．A z o s pi r i l l u m s p p ．f r o m n a t i v e f o r a g e g r a s s e s i nB r a z i l i a n P a n t a n a l f l o o d p l a i n :b i o d i v e r s i t y an d p l a n t g r o w t h p r o m o t i o n p o t e n t i a l [J ]．W o r l d J o u r n a l o fM i c r o b i o l o g y a n dB i o t e c h n o l o g y ,２０１７,３３:１Ｇ１３．[１３]㊀Y A D A VS ,S I N G H K ,C H A N D R A R．C h a pt e r １３p l a n t g r o w t h Ｇp r o m o t i n g Ｇph i z o b a c t e r i a (P G P R )a n d b i o r e m e d i Ｇa t i o no f i n d u s t r i a l W [M ]//C HA N D R A R ,S O B T IR C ．M i c r o b e s f o r S u s t a i n a b l eD e v e l o pm e n t a n dB i o r e m e d i a t i o n ．C R C P r e s s ,２０１９:２０７．[１４]㊀MY OE M ,G EB ,M AJ J ,e t a l ．I n d o l e Ｇ３Ｇa c e t i c a c i d p r o d u c t i o n b y S t r e p t o m yc e s f r ad i ae N K Z Ｇ２５９a n d i t sf o r m u l a t i o nt o e n h a n c e p l a n tg r o w th [J ]．B M C Mi c r o b i o l o g y,２０１９,１９:１Ｇ１４．[１５]㊀陈越,李虎林,朱诗苗,等．产吲哚乙酸(I A A )促生菌的分离鉴定及对烟草种子萌发和幼苗生长发育的影响[J ]．作物杂志,２０２０,３６(２):１７６Ｇ１８１．[１６]㊀Z HA N G C ,Y U Z ,Z H A N G M ,e t a l ．S e r r a t i am a r c e s c e n sP L R e n h a n c e sl a t e r a lr o o tf o r m a t i o nt h r o u g hs u p p l y i n g P L R Ｇd e r i v e da u x i n a n d e n h a n c i n g a u x i n b i o s yn t h e s i si n A r a b i d o p s i s [J ]．J o u r n a l o fE x p e r i m e n t a lB o t a n y,２０２２,７３(１１):３７１１Ｇ３７２５．[１７]㊀K A N GS M ,J O O GJ ,H AMA Y U N M ,e ta l ．G i b b e r e l l i np r o d u c t i o na n d p h o s p h a t es o l u b i l i z a t i o nb y n e w l y is o l a t e d s t r a i no f A c i n e t o b a c t e r c a l c o a c e t i c u s a n d i t s e f f e c t o n p l a n tg r o w t h [J ]．B i o t e c h n o l o g y Le t t e r s ,２００９,３１:２７７Ｇ２８１．[１８]㊀S H A H Z A DR ,K HA N AL ,B I L A LS ,e t a l ．I n o c u l a t i o nof a b s c i s i ca c i d Ｇp r o d u c i ng e n d o ph y ti cb a c t e r i ae n h a n c e ss a l i n i t ys t r e s st o l e r a n c ei n O r yz as a t i v a [J ]．E n v i r o n m e n t a la n d E x p e r i m e n t a l B o t a n y ,２０１７,１３６:６８Ｇ７７．[１９]㊀吴秉奇,梁永江,丁延芹,等．两株烟草根际拮抗菌的生防和促生效果研究[J ]．中国烟草科学,２０１３,３４(１):６６Ｇ７１．[２０]㊀G U O Y ,J U D W ,W E I K LF ,e t a l ．V o l a t i l eo r g a n i c c o m po u n d p a t t e r n s p r e d i c tf u n g a lt r o p h i c m o d ea n dl i f e s t y l e [J ]．C o m m u n i c a t i o n sB i o l o g y,２０２１,４(１):６７３．[２１]㊀Y E X ,C H E N Y ,MA S ,e ta l ．B i o c i d a l e f f e c t so fv o l a t i l eo r g a n i c c o m p o u n d s p r o d u c e d b y t h e m yx o b a c t e r i u m C o r r a l l o c o c c u s s p ．E G B a g a i n s tf u n g a l p h y t o p a t h o ge n s [J ]．F o o d M i c r o b i o l o g y,２０２０,９１:１０３５０２．[２２]㊀HU N GR ,L E ES ,B E N N E T TJW．F u n g a l v o l a t i l e o r ga n i c c o m p o u n d sa n d t h e i r r o l ei n e c o s y s t e m s [J ]．A p pl i e d M i c r o b i o l o g y a n dB i o t e c h n o l o g y,２０１５,９９:３３９５Ｇ３４０５．[２３]㊀S C HU L Z S ,D I C K S C H A T J S ．B a c t e r i a lv o l a t i l e s :t h es m e l l o fs m a l lo r g a n i s m s [J ]．N a t u r a lP r o d u c t R e p o r t s ,２００７,２４(４):８１４Ｇ８４２．[２４]㊀R A Y A ＧG O N Z ÁL E ZJ ,V E L ÁZ Q U E Z ＧB E C E R R A C ,B A R ＧR E R A ＧO R T I ZS ,e t a l ．N ,N Ｇd i m e t h y l h e x a d e c yl a m i n ea n d r e l a t e da m i n e sr e g u l a t er o o t m o r p h o ge n e s i sv i a j a s m o n i c a c i ds i g n a l i n g i n A r a b i d o ps i s t h a l i a n a [J ]．P r o t o p l a s m a ,２０１７,２５４:１３９９Ｇ１４１０．[２５]㊀F A R A G M A ,Z H A N G H ,R Y U C M．D y n a m i cc h e m i c a l c o m m u n i c a t i o n b e t w e e n p l a n t s a n d b a c t e r i a t h r o u gh a i r b o r n es i g n a l s :i n d u c e dr e s i s t a n c eb y ba c t e r i a lv o l a t i l e s [J ]．J o u r n a l o fC h e m i c a l E c o l o g y ,２０１３,３９:１００７Ｇ１０１８．[２６]㊀H E A L ,Z H A O L Y ,R E N W ,e t a l ．Av o l a t i l e p r o d u c i n gB a c i l l u s s u b t i l i s s t r a i n f r o mt h e r h i z o s p h e r eo fH a l o x yl o n a m m o d e n d r o n p r o m o t e s p l a n t r o o td e v e l o pm e n t [J ]．P l a n t a n dS o i l ,２０２３,４８６:６６１Ｇ６８０．[２７]㊀W A N GJN ,R A Z A A W ,J I A N GGF ,e t a l ．B a c t e r i a l v o l a t i l eo r g a n i c c o m p o u n d s a t t e n u a t e p a t h o g e n v i r u l e n c e v i a e v o l u t i o n a r yt r a d e Ｇo f f s [J ]．T h e I S M EJ o u r n a l ,２０２３,１７(３):４４３Ｇ４５２．[２８]㊀C O R D O V E Z V ,M OMM E R L ,M O I S A N K ,e ta l ．P l a n tp h e n o t y p i c a n d t r a n s c r i p t i o n a l c h a n g e s i n d u c e d b y v o l a t i l e s f r o mt h ef u n g a lr o o t p a t h o ge n R h i z o c t o n i as o l a n i [J ]．F r o n t i e r s i nP l a n t S c i e n c e ,２０１７,８:１２６２．[２９]㊀R A M O S ＧG A L A R Z AC ,B O L A ÑO S ＧP A S Q U E LM ,G A R C ÍA ＧG M E Z A ,e ta l ．L ae s c a l a E F E C O p a r av a l o r a rf u n c i o n e s e j e c u t i v a s e n f o r m a t o d e a u t o Ｇr e po r t e [J ]．R e v i s t a I b e r o a m e r i c a n a d eD i a g n ós t i c o y E v a l u a c i ón ＧeA v a l i a çãoP s i c o l ógi c a ,２０１９,１(５０):８３Ｇ９３．[３０]㊀C A O Y ,P IH ,C H A N D R A N G S U P ,e t a l ．A n t a go n i s mo f t w o p l a n t Ｇg r o w t h p r o m o t i n g B a c i l l u sv e l e z e n s i s i s o l a t e s a g a i n s tr a l s t o n i as o l a n a c e a r u m a n d g u s a r i u m o x y s po r u m [J ]．S c i e n t i f i cR e po r t s ,２０１８,８(１):１Ｇ１４．[３１]㊀S A N G M K ,J E O N GJ J ,K I MJ ,e t a l ．G r o w t h p r o m o t i o na n d r o o t c o l o n i s a t i o n i n p e p p e r p l a n t sb yp h o s ph a t e Ｇs o l u Ｇb i l i s i n g C h r ys e o b a c t e r i u m s p ．s t r a i n I S E １４t h a t s u p p r e s s e s P h y t o p h t h o r ab l i g h t [J ]．A n n a l so fA p p l i e dB i o l o g y ,２０１８,１７２(２):２０８Ｇ２２３．[３２]㊀J I A N G C H ,L I A O M J ,WA N G H K ,e ta l ．B a c i l l u sv e l e z e n s i s ,a p o t e n t i a la n d e f f i c i e n t b i o c o n t r o la ge n ti n c o n t r o lof p e p p e rg r a y m o l dc a u s e db y B o t r y t i sc i n e r e a [J ]．B i o l o gi c a l C o n t r o l ,２０１８,１２６:１４７Ｇ１５７．[３３]㊀Z H A N GR ,V I V A N C E OJM ,S H E N Q ．T h e u n s e e n r h i z o s ph e r e r o o t Ｇs o i l Ｇm i c r o b ei n t e r a c t i o n s f o r c r o p p r o d u c t i o n [J ]．C u r r e n tO p i n i o n i n M i c r o b i o l o g y,２０１７,３７:８Ｇ１４．[３４]㊀付严松,李宇聪,徐志辉,等．根际促生菌调控植物根系发育的信号与分子机制研究进展[J ]．生物技术通报,２０２０．３６(９):４２．[３５]㊀L I Q ,L I H C ,Y A N G Z ,e ta l ．P l a n t g r o w t h Ｇp r o m o t i n gr h i z o b a c t e r i u m P s e u d o m o n a s s p ．C M １１s p e c i f i c a l l yi n d u c e s l a t e r a l r o o t s [J ]．T h e N e w P h y t o l o g i s t ,２０２２,２３５(４):１５７５Ｇ１５８８．[３６]㊀HU A N G N ,WA N G W W ,Y A O YL ,e t a l ．T h e i n f l u e n c eo f d i f f e r e n t c o n c e n t r a t i o n s o f b i o Ｇo r ga n i c f e r t i l i z e r o n c u c u mb e r F u s a r i u m w i l ta n ds o i l m ic r o f l o r aa l t e r a t i o n s [J ]．P L o S O n e ,２０１７,１２(２):e ０１７１４９０．[３７]㊀C O T T O N TE A ,P ÉT R I A C Q P ,C AM E R O N D D ,e t a l ．M e t a b o l i c r e g u l a t i o n o f t h em a i z e r h i z o b i o m e b y be n z o x a z i n o i d s ６３１Copyright ©博看网. All Rights Reserved.１０期㊀㊀李㊀江等:根际促生菌对植物生长的影响及其作用机制㊀㊀㊀[J]．T h e I S M EJ o u r n a l,２０１９,１３(７):１６４７Ｇ１６５８．[３８]㊀S A S S EJ,M A R T I O N AE,N O R T H E N T．F e e d y o u r f r i e n d s:d o p l a n te x u d a t e s s h a p e t h e r o o tm i c r o b i o m e[J]．T r e n d si nP l a n t S c i e n c e,２０１８,２３(１):２５Ｇ４１．[３９]㊀P A N GZ,C H E NJ,W A N G T,e t a l．L i n k i n gp l a n t s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s a n d p l a n tm i c r o b i o m e s:ar e v i e w[J]．F r o n t i e r s i nP l a n t S c i e n c e,２０２１,１２:６２１２７６．[４０]㊀G U O Q,Y U J,S U N J,e ta l．E x o g e n o u si n o c u l a t i o no f m i c r o o r g a n i s m se f f e c to nr o o te x u d a t e sa n dr h i z o s p h e r em i c r o o r g a n i s mo f t o b a c c o s[J]．A d v a n c e s i n M i c r o b i o l o g y,２０２１,１１(９):５１０Ｇ５２８．[４１]㊀B A D R ID V,V I V A N C OJ M．R e g u l a t i o na n d f u n c t i o no f r o o t e x u d a t e s[J]．P l a n t,C e l l&E n v i r o n m e n t,２００９,３２(６):６６６Ｇ６８１．[４２]㊀E I S E N H A U E R N．A b o v e g r o u n dＧb e l o w g r o u n d i n t e r a c t i o n s a sa s o u r c e o f c o m p l e m e n t a r i t y e f f e c t s i nb i o d i v e r s i t y e x p e r i m e n t s[J]．P l a n t a n dS o i l,２０１２,３５１:１Ｇ２２．[４３]㊀T R I V E D I P,L E A C HJ E,T R I N G ESG,e t a l．P l a n tＧm i c r o b i o m ei n t e r a c t i o n s:f r o mc o m m u n i t y a s s e m b l y t o p l a n t h e a l t h[J]．N a t u r eR e v i e w sM i c r o b i o l o g y,２０２０,１８(１１):６０７Ｇ６２１．[４４]㊀V I V E SＧP E R I SV,O L L A SCD,AG M E ZＧC A D E N A S,e t a l．R o o t e x u d a t e s:f r o m p l a n t t or h i z o s p h e r ea n db e y o n d[J]．P l a n tC e l lR e p o r t s,２０２０,３９(１):３Ｇ１７．[４５]㊀A U L A K H MS,WA S S MA N NR,B U E N OC,e t a l．I m p a c t o f r o o te x u d a t e so fd i f f e r e n t c u l t i v a r sa n d p l a n td e v e l o p m e n ts t a g e s o f r i c e(O r y z a s a t i v a L．)o nm e t h a n e p r o d u c t i o n i nap a d d y s o i l[J]．P l a n t a n dS o i l,２００１,２３０:７７Ｇ８６．[４６]㊀J I A N G Y,WA N G W,X I E Q,e t a l．P l a n t s t r a n s f e r l i p i d s t o s u s t a i n c o l o n i z a t i o n b y m u t u a l i s t i c m y c o r r h i z a la n dp a r a s i t i c f u n g i[J]．S c i e n c e,２０１７,３５６(６３４３):１１７２Ｇ１１７５．[４７]㊀S U N N,Y A N G C,Q I N X,e ta l．E f f e c t so fo r g a n i ca c i d r o o t e x u d a t e s o f M a l u s h u p e h e n s i s R e h d．d e r i v e d f r o ms o i la n d r o o t l e a c h i n g l i q u o r f r o mo r c h a r d sw i t ha p p l er e p l a n td i se a s e[J]．P l a n t s,２０２２,１１(２１):２９６８．[４８]㊀C O Q U A N T G,A G U A N N O D,P H AM S,e t a l．G o s s i p i n t h e g u t:q u o r u ms e n s i n g,an e w p l a y e r i n t h eh o s tＧm i c r o b i o t ai n t e r a c t i o n s[J]．W o r l dJ o u r n a l o fG a s t r o e n t e r o l o g y,２０２１,２７(４２):７２４７．[４９]㊀S H A Y A N T H A N A,O R D OÑE ZP A C,O R E S N I K LJ．T h e r o l e o fs y n t h e t i c m i c r o b i a lc o m m u n i t i e s(S y n C o m)i ns u s t a i n a b l e a g r i c u l t u r e[J]．F r o n t i e r s i nA g r o n o m y,２０２２,４:５８．[５０]㊀S U N X L,X U Z H,X I EJ Y,e ta l．B a c i l l u s v e l e z e n s i s s t i m u l a t e sr e s i d e n tr h i z o s p h e r e P s e u d o m o n a s s t u t z e r i f o rp l a n t h e a l t h t h r o u g hm e t a b o l i c i n t e r a c t i o n s[J]．T h e I S M EJ o u r n a l,２０２１,１６(３):７７４Ｇ７８７．[５１]㊀L I SY,X I A OJ,S U NTZ,e t a l．S y n t h e t i cm i c r o b i a l c o n s o r t i a w i t h p r o g r a m m a b l ee c o l o g i c a l i n t e r a c t i o n s[J]．M e t h o d si nE c o l o g y a n dE v o l u t i o n,２０２２,１３(７):１６０８Ｇ１６２１．[５２]㊀d e S O U Z ARSC,A R MA N H I J SL,A R R U D AP．F r o m m i c r o b i o m e t o t r a i t s:d e s i g n i n g s y n t h e t i cm i c r o b i a l c o m m u n i t i e sf o r i m p r o v e dc r o p r e s i l i e n c y[J]．F r o n t i e r s i nP l a n tS c i e n c e,２０２０,１１:１１７９．[５３]㊀S A R K A R M K,P A U LK,B L A I RD．C h e m o t a x i s s i g n a l i n g p r o t e i nC h e Yb i n d s t o t h e r o t o r p r o t e i nF l i Nt o c o n t r o l t h ed i re c t i o n o ff l ag e l l a rr o t a t i o ni n E s ch e ri c h i ac o l i[J]．P r o c e e d i n g so f t h e N a t i o n a lA c a d e m y o fS c i e n c e s,２０１０,１０７(２０):９３７０Ｇ９３７５．[５４]㊀S A N T O Y OG,U R T I SＧF L O R E SCA,L O E Z AＧL A R APD,e t a l．R h i z o s p h e r ec o l o n i z a t i o n d e t e r m i n a n t sb y p l a n t g r o w t hＧp r o m o t i n g r h i z o b a c t e r i a(P G P R)[J]．B i o l o g y,２０２１,１０(６):４７５．[５５]㊀Z B O R A L S K IA,F I L I O N M．G e n e t i cf a c t o r s i n v o l v e di n r h i z o s p h e r ec o l o n i z a t i o n b yp h y t o b e n e f i c i a l P s e u d o m o n a ss p p．[J]．C o m p u t a t i o n a l a n d S t r u c t u r a l B i o t e c h n o l o g y J o u r n a l,２０２０,１８:３５３９Ｇ３５５４．[５６]㊀Y U K,P I E T E R S EC MJ,B A K K E RPA H M,e t a l．B e n e f i c i a l m i c r o b e s g o i n g u n d e r g r o u n do f r o o t i m m u n i t y[J]．P l a n t,C e l l&E n v i r o n m e n t,２０１９,４２(１０):２８６０Ｇ２８７０．[５７]㊀T Z I P I L E V I C H E,R U S SD,D A N G LJL,e t a l．P l a n t i m m u n e s y s t e ma c t i v a t i o n i s n e c e s s a r y f o r e f f i c i e n t r o o t c o l o n i z a t i o nb ya u x i nＧs e c r e t i n gb e n e f ic i a l b a c t e r i a．[J]．C e l lh o s t&m i c r o b e,２０２１,２９(１０):１５０７Ｇ１５２０．E f f e c t s o fP l a n tG r o w t hP r o m o t i n g R h i z o b a c t e r i a(P G P R)o nP l a n tG r o w t ha n d I t sM e c h a n i s mL I J i a n g１,２,J I NY a n l i n g１,Z H A O H a i１(１．C h e n g d uI n s t i t u t eo fB i o l o g y,C h i n e s e A c a d e m y o fS c i e n c e s,C h e n g d u６１００４１,C h i n a;２．U n i v e r s i t y o f C h i n e s eA c a d e m y o f S c i e n c e s,B e i j i n g１０００４９,C h i n a)A b s t r a c t:F o r a l o n g t i m e,a g r i c u l t u r a l p r o d u c t i o n i nC h i n a h a s r e l i e d e x c e s s i v e l y o n c h e m i c a l f e r t i l i z e r s,n e g l e c t i n g t h e e n o r m o u s b i o l o g i c a l p o t e n t i a l o f t h e p l a n tＧm i c r o b i a lＧs o i l s y s t e m．P l a n t g r o w t h p r o m o t i n g r h i z o b a c t e r i a(P G P R) c a n r e l e a s en u t r i e n t si nt h er h i z o s p h e r ea n d p r o m o t e p l a n t g r o w t h．T h e y a r et h e m a i ns o u r c eo f m i c r o b i a l f e r t i l i z e r s a n dh a v eb r o a da p p l i c a t i o n p r o s p e c t s．U n d e r t h e p o l i c y o f r e s t r i c t i n g c h e m i c a l f e r t i l i z e r i nC h i n a, i n v e s t i g a t i n g t h e c h a r a c t e r i s t i c s a n d e f f e c t s o f P G P R p l a y s a n i m p o r t a n t r o l e i n e n h a n c i n g y i e l d a n d e f f i c i e n c y o f a g r i c u l t u r a l p r o d u c t i o n．T h e r e f o r e,t h i s a r t i c l e r e v i e w e d t h e r e s e a r c h p r o g r e s so nt h em e c h a n i s mo fP G P Ri n p r o m o t i n gp l a n t g r o w t ha n dt h e i n t e r a c t i o n m e c h a n i s m b e t w e e ns o i lＧP G P RＧp l a n t sa th o m ea n da b r o a d,a n d p r o s p e c t e d i t s a p p l i c a t i o n i n t h e d e v e l o p m e n t a n d a p p l i c a t i o n o fm i c r o b i a l f e r t i l i z e r s a n d t h e p r o m o t i o n o f g r e e n a g r i c u l t u r e d e v e l o p m e n t．K e y w o r d s:p l a n t;g r o w t h p r o m o t i n g r h i z o b a c t e r i a;m e c h a n i s m７３１Copyright©博看网. 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玉米根际细菌中PGPR 的筛选及初步鉴定丁延芹1,杜秉海2(1.山东农业大学资源与环境学院,泰安　271018;2.山东农业大学生命科学学院)摘　要:通过离体拮抗试验和检测菌株产生铁载体的情况从玉米根际细菌中筛选出8株拮抗菌和26株铁载体产生菌,其中DC 01、D C 09、DC 22、P Y 313既具有真菌抗性又能产生铁载体,并对部分菌株进行了初步鉴定。

关键词:玉米;PG PR 筛选;拮抗作用;铁载体中图分类号:S154.3　文献标识码:A 文章编号:1002-0616(2001)03-0041-03收稿日期:2000-09-28 植物根际存在着一些有益的细菌,它们可以通过直接或间接的方式促进植物生长并防治病原菌引起的植物病害,这一类能促进植物生长的根际细菌,称为PGPR(Plant Grow th-Prom oting Rhizobacteria)。

有些PGRP 菌株已应用到农业生产中,并获得了良好效果。

最早的应用是1972年Kerr 等在澳大利亚试验用放射土壤杆菌(A .radio bacteria K84)防治土壤杆菌(A .tumef a -ciens )引起的果树冠缨病获得成功[1]。

PGPR 生防机制之一是能产生铁载体(sider ophores ),它能对Fe 3+具有超强络合力,能产生较大量铁载体的根际细菌在与不能产生铁载体或产量很小的有害微生物竞争铁素营养时将占优势,从而抑制有害微生物的生长繁殖,表现出生物防治作用[2]。

本研究以离体拮抗试验和铁载体产生情况为指标筛选出一批玉米根际促生细菌(PGPR)。

1　材料与方法1.1　供试菌株　由泰安典型棕壤玉米根际分离得到的细菌1.2　植物病原真菌　本实验室收藏(见表1)1.3　玉米品种　掖单13(购自山东农业大学优良品种推广处)表1　供试植物病原真菌菌株编号菌　种　名　称135小麦根腐病菌(Bip olaris sorokiniana )b 棉花枯萎病菌(Fusarium oxyp or ium f .v asinf ectu m )104玉米圆斑病菌(H elm inthosp or ium carbonum Ullstr )f 小麦全蚀病菌(O p hiobolus graminis saccar do )a 棉花立枯病菌(Rhizoctonia solani kuhn )d 棉花黄萎病菌(Ver ticillium dah liae )3苹果斑点病菌(A lte rnaria mali roberts )H 黄瓜枯萎病菌(Fusarium oxysp or ium f .c ucumerinum )L 棉轮纹病菌(A scochyta g ossyp ii Sy dow )F腐烂病菌(Cytospora cincta )1.4　培养基1.4.1　细菌培养用LB 培养基1.4.2　病原真菌培养及拮抗试验用改良PDA培养基土豆200g ;葡萄糖20g ;K 2HPO 40.6g;Mg -SO 4lg ;(NH 4)2SO 4lg ;CaCO 33g;琼脂18g ;去离子水1000m l;pH 自然。

第 63 卷第 2 期2024 年 3 月Vol.63 No.2Mar.2024中山大学学报（自然科学版）（中英文）ACTA SCIENTIARUM NATURALIUM UNIVERSITATIS SUNYATSENI植物根际促生菌F13的筛选、鉴定及对豆角促生、抗病的效果*梁卫驱1，2，胡珊1，黄皓1，郑伟才1，喻孟君1，陈彦1，陈淑慰1，徐匆1，罗华建1，刘孝龙2，31. 东莞市农业科学研究中心，广东东莞 5230002. 中山大学生命科学学院，广东广州 5102753. 中国科学技术大学化学与材料科学学院，安徽合肥 230026摘要：为获得具有药肥双效的多功能植物根际促生菌，从葡萄根际土壤中分离出同时具有溶磷解钾功能的菌株F13。

该菌通过形态学观察、生理生化检测和16S rDNA比对，鉴定为铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）。

经平板对峙法测定菌株F13对8种植物病原菌的抑制率为63.26%~81.53%。

田间应用中发现，菌株F13发酵液灌根处理对豆角（Vigna unguiculata subsp. sesquipedalis（L.） Verdc.）生长具有显著的促进作用，其中实验组在株高、叶片数、茎粗方面分别高于对照组26.7%、24.4%、11.9%，产量高于对照组39.68%；在植株吸收磷、钾元素方面分别高于对照组11.5%、46.8%；在豆角果实中维生素C、可溶性蛋白含量方面分别高于对照组22.15%、55.55%。

此外，菌株F13对豆角白粉病的相对防效达 71.92%。

因此，菌株F13是一株具有巨大应用潜力的药肥双效植物根际促生菌。

关键词：植物根际促生菌；促生作用；拮抗作用中图分类号：S154.3 文献标志码：A 文章编号：2097 - 0137（2024）02 - 0150 - 10Screening and identification of plant growth-promoting rhizobacteriaF13 and its effect on growth promotion and disease resistance of cowpeaLIANG Weiqu1，2， HU Shan1， HUANG Hao1， ZHENG Weicai1， YU Mengjun1，CHEN Yan1， CHEN Shuwei1， XU Cong1， LUO Huajian1， LIU Xiaolong2，31. Dongguan Agricultural Science Research Center， Dongguan 523000， China2. School of Life Sciences， Sun Yat-sen University， Guangzhou 510275， China3. College of Chemistry and Materials Science， University of Science and Technology of China，Hefei 230026， ChinaAbstract：In order to obtain a plant growth-promoting rhizobacteria with dual effects of medicine and fertilizer，a bacteria strain，named as F13， which has the function of dissolving phosphorus and potassium，was isolated from the grape rhizosphere soil. The bacterium was identified as Pseudomonas aeruginosaby morphological observation，physiology and biochemistry and 16S rDNA identification. The plateDOI：10.13471/ki.acta.snus.2023E035*收稿日期：2023 − 06 − 21 录用日期：2023 − 08 − 09 网络首发日期：2023 − 10 − 23基金项目：广东省科技计划项目（2017A020208002）；东莞市科技转化与推广服务项目（2019B0302）作者简介：梁卫驱（1980年生），男；研究方向：农业生物技术；E-mail：***************通信作者：胡珊（1981年生），女；研究方向：农业生物技术；E-mail：***************刘孝龙（1985年生），男；研究方向：生物技术；E-mail：****************.cn（胡珊、刘孝龙为共同通信作者）第 2 期梁卫驱，等：植物根际促生菌F13的筛选、鉴定及对豆角促生、抗病的效果confrontation method determined that the fermentation broth of strain F13 had an antagonistic effect on8 kinds of plant pathogens，and the antibacterial rate was between 63.26% and 81.53%. In the fieldapplication， it was found that the root irrigation of the strain F13 had a significant effect on the growth of cowpea. The experimental group was 26.7%， 24.4%， and 11.9%， respectively， higher than that of the control group in terms of plant height，number of leaves，and stem diameter，and the yield increased by 39.68%. Compared with the control group， the experimental group increased phosphorus and potassium by 11.5% and 46.8%， and increased vitamin C and soluble protein content by 22.15% and 55.55%，respectively. In addition，strain F13 had a good control effect on cowpea powdery mildew，and the control efficacy in field reached 71.92%. Therefore，strain F13 is a rhizosphere growth-promoting bacterium with great potential for application of medicine and fertilizer.Key words：plant growth-promoting rhizobacteria； promoting effect； antagonistic action近年来，为了更好地促进作物生长和防治作物病害，大量农业化学品被投入使用，导致农药、酞酸酯、激素、抗生素、抗性基因及病原微生物等非生物和生物的污染物在农田中不断积累，造成了一系列资源环境问题（何艳等， 2018；李志明等， 2019）。