光合作用的生理生态培训课件

1、光合电子传递的顺序
（1）两个光系统 红降现象： 双光增益效应：
PSII和PSI：
PSII：P680核心、捕光色素蛋白复合体 (LHCII)、放氧复合体（OEC）
PSI: P700核心、LHCI
（2）Z链 （Z schem）
2、电子传递体在类囊体膜上的分布
类囊体膜上存在4中蛋白复合体：
PSII复合体：PSII-α：基粒中央 PSII-β：间质片层
（3）水氧化放氧系统 包括：三种外周蛋白（33，23，17KD）, Mn簇, Cl, Ca2+
2、PSII的运转
PSII是执行光诱导电荷分离及电子传递的基本单位，P680 中心色素是一个chla双分子体。
电子从放氧中心到P680＋是很快的过程。Yz是D1蛋白上 的第161位Tyr残基。
原初的电荷从P680到Pheo只需几个皮秒（ps）,Pheo-又 立即被QA氧化，QA－又被QB在100－200微秒时间内氧化。 QB先形成半醌QB－，然受体，QB是双电子受 体）。
hv1 hv2 hv3 hv4
S0 → S1 → S2 → S3 → S4 → S0+4H++O2 这里，S0-S4代表放氧中心的不同氧化还原状态，hv1-hv4
表示闪光的顺序。从S0到S4共积累4个氧化当量，S4是不稳定 的，它释放出分子氧后又回到S0状态。
这样，每次循环吸收4个光量子，氧化2个水分子，向PSII中 心传递4个电子，释放4个质子，1个氧分子。
（2）Mn, Cl, Ca与放氧的关系 （1）Mn 直接参与水裂解积累4个氧化当量的过程。 锰以不同的亲和程度结合在PSII颗粒上，利用加热或Tris
位于膜外测。 PQ：可以在膜的疏水区移动。 P700的电子供体（PC）位于膜内表面，受体fd位于
膜外表面。
这样的空间排列，使得P680受光激发后，在类囊体的内表 面发生水的氧化，并向类囊体膜内释放O2和H+。在膜的外测 发生PQ还原，并通过跨膜移动，把膜外质子传到腔内。
PSI受光激发后，从类囊体内侧的PC接受电子，并在膜的外 测把电子交给fd，从而在膜的外测进行NADP的还原。
图中还表明了Mn聚集体(MSP)对水的氧化。 CP43和CP47是叶绿素结合蛋白。
包括3个部分：
（1）捕光天线系统 ●围绕P680的CP43和CP47蛋白复合体组成的内周天线 （近侧天线） ●由LHCII复合体组成的外周天线（远侧天线）
（2）D1-D2蛋白 D1-D2蛋白：由2个32KD蛋白组成，其中包括原初电子供 体Yz（Tyr161残基）。 反应中心电子传递链： Yz－P680－Pheo－QA(D2蛋白)－QB（D1蛋白）构成反应 中心的电子传递链。
激子传递：激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量
子（激子是能量和动量相同的分子共有的电子激发态）。它 能转移能量但不能转移电荷。其能量传递效率决定于两个分 子间的作用矩阵。
在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色
素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激 子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相 邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被 另一色素分子吸收，
完全还原的QB2－从间质接受2个质子，形成QBH2，并与PQ 交换位置，随后再向cytb/f传递。
D1蛋白亚基是QB的载体，故又称为QB蛋白，它可被 DCMU等除草剂结合，从而阻断电子从QA－向QB－的传递。
此外，许多逆境因子，如强光、高盐等对电子传递的抑制部 位，也是这里。
3、PSII的水裂解放氧
Cytb/f复合体：基粒垛叠区、基粒末端与边缘
PSI复合体：PSI-α：基粒外周 PSI-β：间质片层
ATP酶复合体（CF,coupling factor）：
CF1:位于膜表面，起催化作用，ADP+Pi ATP Cf2:插入膜内，提供H+通道
OEC（放氧复合体）：膜内表面 P680的原初电子供体：位于膜内侧，原初电子受体
这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式 称为激子传递。
天线色素吸收的光能，经过色 素间的一系列传递，汇集到反应中 心，在那里引起光化学反应。
（二）原初光化学反应
原初反应是光合作用中将光能转化为化学能 的最初步骤，其反应非常快，在fs—ps之间。
反应部位：光合膜（反应中心）
（三）叶绿体电子传递
光合作用的生理生态
一、光反应——同化力形成
（一）光能的吸收与传递
叶绿素的卟啉环上具有很多共轭双键，正是 这些共轭双键能够吸收可见光（400－700nm） 。
最稳定的价电子处于基态，能量最低。当光量 子被一个基态的电子吸收，光量子的能量就被加 到电子上，电子跃迁为能级较高的激发态。对于 可见光，电子跃迁时间为10－15s.
PSII的一个重要功能，就是参与水的裂解放氧。有关分子 氧释放的机理，依然是目前研究的重要问题。
（1）氧释放动力学 光合放氧具有周期现象，在闪光诱导动力学研究中，发现 氧的释放伴随着4个闪光周期的摆动，即每4次闪光出现一个放 氧高峰。Kok等提出4个S态循环的模型（Kok钟），OEC需要积 累4个氧化当量（正电荷），才能从2个水分子中夺取4个还原当 量，释放一分子氧。
电子传递体在类囊体膜上的这种分布，使电子在膜的内外进 行定向传递，形成跨膜质子梯度，推动ATP形成。
（四）PSII的结构与运转
1、PSII复合体的结构
PSII反应中心结构模式图
示意PSII反应中心D1蛋白和D2蛋白的结构。 D1很容易受到光化学破坏，会发生活性 逆转。
电子从P680传递到去镁叶绿素（Pheo）继而传递到两个质体醌QA和QB。P680+在“Z” 传递链中被D1亚基中酪氨酸残基还原。
1、叶绿素激发与去激
2、色素之间的能量传递
共振传递：在色素系统中，一个色素分子吸收光能
被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某 个电子的振动(共振)，当第二个分子电子振动被诱导起来， 就发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的 电子便停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发 态，第二个分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子 。这种依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振 传递”。