ABA的细胞信号转导

科技资讯科技资讯S I N &T NOLOGY I NFORM TI ON2008N O .10SCI ENC E &TECH NOLOG Y I N FOR M A TI ON工程技术植物作为多细胞的复杂有机体,在维持其正常的新陈代谢,生长发育,以及对外界多种环境刺激与胁迫的适应过程中,各个细胞,组织,器官之间进行着错综复杂的信息交流和多种因子的调节植物激素担任着信号感受和信号传递的重要任务。

脱落酸(absi csi c aci d,A B A)作为植物体内一种重要的植物激素参与多种信号转导途径,尤其在植物抵御外界不良环境影响,如干旱,低温等逆境下起着尤为重要的作用,素有“逆境激素”之称。

1A B A 的发现ABA 最早是在成熟的干棉壳中分离纯化得到的,W .C.l i u 等研究发现它能使棉花幼龄脱落,认为它是一种“脱落素”。

同时C.F.E agl es 等从桦树中提取出了一种抑制生长诱导休眠的物质,命名为“休眠素”。

后经鉴定,二者为同一化学物质,最终被定名为脱落酸。

2A B A 在植物体内的分布及生理作用AB A 在植物体内广泛存在,在植物体的不同部位分配存在着差异,正常植株中,根系比叶片往往含有更多的ABA 。

在细胞水平上,水分充足时细胞内ABA 呈均匀分布[1]。

放射免疫分析表明细胞溶质、核、叶绿体和细胞壁中都存在标记A B A ,并且标记量没有差异［2］。

干旱导致ABA 重新分布:法国薰衣草受胁迫后(-2.6M P a 水势)叶片总AB A 从900pm ol /g 鲜重增加到3600pm ol /g 鲜重,其中细胞壁A B A 水平增加T 4倍,增值最多。

W i l ki nson 也发现干旱使质外体AB A 水平增加[3]。

最初有人认为是由于叶绿体膜破裂导致ABA 外泄,但后来研究发现叶绿体和核ABA 都有增加(分别为2倍和3倍)。

Re n s bu r g (1996)则报告胁迫下植物叶绿体A BA 含量没有改变,因此质外体A BA 浓度增加可能使根的释放量或合成增加[4]。

图 １ 植 物 激 素 脱 落 酸 的 分 子 结 构
ＡＢ Ａ作 为一 种 植 物 激 素 在 植 物 生长 发 育 过
程 中起 重要 作用 ， 如促 进果 实 与叶 片脱 落 、 官 衰 器 老 和气 孔关 闭 ， 响植 物开 花 、 影 调节 种子 和胚 的发 育 等生 理 功 能 ］ 。但 是 ， Ａ 通 过 何 种 机 制 发 ＡＢ 挥其 生 理作 用 ， 目前还 不得 而 知 。近年来 ， 用模 利 式植 物 拟 南 芥 （ ａ ｉｏ ｓ ｈ ｌ ｎ ） 其 它 相 Ａｒ ｂｄ ｐ ｉ ｔａ ｉ ａ 和 ｓ ａ 关 植物 ， ＡＢ 细胞 信 号 转导 进 行 了广泛 研 究 ， 对 Ａ
１６ ９ ３年 Ｆ Ｔ． ｄ ｉｃ ｎｔ 从棉 铃 （ ｏｓ ｐ － ． ａ ｄｎ ｏ ｔ 等 Ｇ ｓｙ ｉ ｕ ｉｓ ｔｍ） ｍ ｈ ｒｕｕ 中提纯 了一种 物质 能显 著促 进 棉苗 外植 体 叶 柄 脱 落 ， 为 脱 落 素 Ｉ。 １ ６ 称 Ｉ ９ ５年 证 实 ， 该 脱落 素 Ｉ 和休 眠 素 为同 一 种 物质 ， 一 命 名 为 Ｉ 统 脱 落酸 （ｂ ｃｓ ｃｄ ＡＢ ， 一 种 具 有 倍 半 萜 ａ ｓｉ ｃａ ｉ， Ａ） 是 ｉ 结 构 的植 物激素 。天然植 物激 素脱 落 酸是顺 式 结 构， 系统名 是 ２｝ ，一 式－－１羟基一一 代一 ， － 顶式 ４反 ５（ 一 ４氧 ２ ６ ６三 甲基一一 己烯一～ ）３甲基一 ，一 二烯 酸 ，－ ２环 １基 一一 ２ ４戊
黑龙 江 农 业 科 学 ２ １ （ ） １ ～ １ ０ １ ７ ：４ ７ Ｈｅ ｏ ｇｉ ｇ Ａ ｒ ｕ ｔ ｒｌ ｃ ｎ ｅ ｉ ｎ ｊ ｎ ｇｉ ｌ ａ Ｓ ｉ ｃｓ ｌ ａ ｃ ｕ ｅ
植 物 激 素

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（二）脱落酸的代谢和运输
脱落酸的生物合成
脱落酸的合成部位：合成器官是根尖、成熟的花、 果实与种子等，细胞内合成ABA的主要部位是质体。 ABA的合成前体：甲羟戊酸(mevalonic acid， MVA)--直接途径，或叶黄素（xanthophyll）--间接 途径。 ABA的生物合成主要有两条途径： （1）15个碳原子的直接途径，由MVA合成而来 （2）40个碳原子的间接途径，由叶黄素 （xanthophyll）(一种加氧类胡萝卜素)裂解而来。
（4）增强植物的抗逆性 ABA常被称为胁迫激素，在各种逆境下，植物内源ABA水平 都会急剧地上升。 最典型的例子是叶片受干旱胁迫时，ABA迅速增加，引起气 孔关闭，减少水分散失，抗旱能力增强。 （5）促进脱落和休眠：促进叶柄、果实等器官的脱落。
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四、脱落酸的作用机制及信号转导
• 作用机制 • 在植物体内，ABA不仅存在多种抑制效应，还有多种促进 效应。在各种实验系统中，它的最适浓度可跨4个数量级(0.1～ 200μ mol·L-1)。对于不同组织，它可以产生相反的效应。例如， 它可促进保卫细胞的胞液Ca2+水平上升，却诱导糊粉层细胞的胞 液Ca2+水平下降。通常把这些差异归因于各种组织与细胞的ABA 受体的性质与数量的不同。ABA及其受体的复合物一方面可通过 第二信使系统诱导某些基因的表达，另一方面也可直接改变膜 系统的性状，干预某些离子的跨膜运动 。 • 脱落酸结合蛋白 • ABA含有α 与β 不饱和酮结构，能接受光的剌激而成为高度 活跃状态，容易与蛋白质中氨基酸的氢原子结合。 ABA结合蛋 白包含3个亚基，其分子量分别为19 300、20 200及24 300。在 高pH环境下，ABA与20 200多肽结合；在低pH环境下，ABA与其 他两种多肽结合。这种特性与ABA在碱性及酸性条件下都能引起 气孔关闭的生理作用吻合 。

水稻中ABA信号途径调控的研究进展随着农业生产技术的不断进步，我们已经有了更多的高产稻种和种植技术，可以更好地保证粮食安全。

水稻是中国的主要粮食作物之一，ABA信号途径调节是影响水稻产量和质量的重要机制之一。

ABA主要在抗旱、耐盐和热逆境中发挥作用，调节逆境下植物的生长和发育，研究水稻中ABA信号途径调控的机理很有意义。

本文将阐述水稻中ABA信号途径调控的研究进展，包括ABA的生物合成、ABA受体、ABA转运和ABA信号转导。

1. ABA的生物合成ABA是一种萜类化合物，其合成途径复杂，主要有两种途径：一种是由色氨酸（Trp）和5'-腺苷酸（AMP）为前体产生，这一途径主要在种子中发生；另一种是由类胡萝卜素（Carotenoid）为前体合成，该途径主要在叶片和茎中发生。

有研究发现ABA合成途径中的一些关键酶的基因在水稻中的功能研究中具有重要作用。

比如，水稻中ABA合成的第一个关键酶ZEP（zeaxanthin epoxidase）通过转录后剪切形成两个不同的亚型，其中ZEP1与ABA合成异戊烯醇酸（ABA）的通路相关。

此外，水稻中的VIVIPAROUS1(VP1)和VIVIPAROUS2(VP2)基因也参与了ABA合成的调控，这两个基因在某些应激处理中下调，从而抑制ABA的生物合成。

2. ABA受体ABA通过与受体结合来调节植物生长发育过程中的各种反应。

在ABA受体方面已经有了一些研究成果。

ABA受体是G蛋白偶联受体，主要是由三个基因家族PYR/PYL/RCAR、ABA-INSENSITIVE5（ABI5）和ABA RESPONSE ELEMENTS-BINDING FACTORs（ABFs）组成。

PYR/PYL/RCAR基因家族可以与ABA结合，由此引起ABA信号转导过程中的其他反应。

而ABI5和ABFs则是ABA信号转导的重要效应基因，在ABA信号通路中起重要作用。

3. ABA转运ABA转运是水稻中ABA信号通路的一个重要组成部分。