脊椎动物体轴形成邹海玥 13级生物基地班 201300140153一、两栖类胚轴形成1、组织者和Nieuwkoop 中心两栖类是调整型发育的典型模型。
两栖类的背-腹轴和前-后轴是在受精时卵质的重新排列而决定。
灰色新月对胚胎的正常发育是必须的。
由灰色新月区产生的细胞形成胚孔背唇，随着背唇细胞的内陷原肠作用开始。
在原肠作用时，由于细胞重新排列，产生一系列邻近细胞之间的相互作用。
通过一系列的实验证明，组织者细胞不仅具有自我分化的能力，而且具有组织和诱导邻近细胞开始原肠作用的能力。
在原肠作用中组织者诱导背部的外胚层形成中枢神经原基——神经管，并作用于侧中胚层共同形成背-腹轴和前-后轴。
两栖类囊胚中最靠近背部的一群植物半球细胞，对组织者具有特殊的诱导能力。
Nieuwkoop 中心是由于精子入卵使卵质重排而产生的，兼具植物极和动物极细胞质的特殊区域，该区含有背部中胚层诱导信号。
如果抑制卵质旋转，胚胎将缺乏头和神经管等前端背部结构。
因此，两栖类的背-腹轴精子入卵时就决定。
Nieuwkoop在未来的发育中形成内胚层。
它具有诱导其上方的邻近细胞组织形成Spermann 组织者的能力。
使它发育成中胚层。
2、两栖类胚轴形成的机制（1）Nieuwkoop 中心的分子生物学机制爪蟾的内胚层细胞通过诱导预定中胚层细胞表达Xenopus Brachyury （Xbra）基因，进而诱导中胚层的形成。
最靠近背侧的植物半球细胞，由于表达一些特殊的细胞因子而形成Nieuwkoop中心。
β-catenin是Nieuwkoop中心的一个主要细胞因子。
GSK-3（糖原合成激酶-3 ）对β-CATENIN 具有负调控作用，进而对于背侧细胞的分化起抑制作用。
如果在 1 个细胞期注射具有活性的GSK-3 ，以后胚轴的形成受到抑制。
如果在早期胚胎发育期抑制腹侧细胞内的GSK-3 ，则引起次性胚轴的形成。
β-CATENIN开始在整个卵内均匀的分布, 在腹侧细胞内因为GSK-3的存在而下降，而背侧细胞内因为DSH 的存在不会下降。
