天然油松针阔混交林直径分布结构分析

基于不同取样尺度的油松针阔混交林物种多样性邓宏兼;李卫忠;曹铸;王庆;王广儒【摘要】物种多样性是描述群落组成结构的重要指标,其空间格局及成因是物种多样性研究的基础和重要内容.利用陕西省黄龙山林区油松Pinus tabulaeformis针阔混交林1 hm2样地数据,对物种多样性随尺度的变化趋势,不同尺度下各功能层物种多样性特征,乔木层结构与林下植被物种多样性的关系进行了研究,得到以下结论:①丰富度指数、Simpson指数及Shannon-Wiener指数均随尺度增大先快速增大后趋于平缓,丰富度指数空间变异呈现为不规则变化,Simpson指数及Shannon-Wiener指数空间变异则随尺度增大先减小后趋于稳定,Pielou均匀度指数随尺度增大先急剧减小后趋于稳定,其空间变异则随尺度增大而逐步减小.②各功能层物种多样性的关系在5 000m2及更大尺度上保持一致,灌木层具有最高的物种多样性,草本层物种丰富度较乔木层低,其物种分布均匀度则比乔木层高.③通过对乔木层密度及混交度与灌草层多样性各指数进行灰色关联度分析,得出乔木层结构与灌草层物种多样性具有明显的关联.【期刊名称】《浙江农林大学学报》【年(卷),期】2015(032)001【总页数】9页(P67-75)【关键词】森林生态学;油松林;物种多样性;取样尺度;灰色关联度分析;混交度;黄龙山林区【作者】邓宏兼;李卫忠;曹铸;王庆;王广儒【作者单位】西北农林科技大学林学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学林学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学林学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学林学院,陕西杨凌712100;陕西省延安市黄龙山林业局,陕西黄龙716000【正文语种】中文【中图分类】S718.5;Q145物种多样性是群落结构的重要特征,其空间格局及其成因是研究物种多样性的基础和重要内容［1］。

国内外关于物种多样性的研究主要集中于环境梯度对物种多样性的影响，不同演替阶段物种多样性的变化，不同群落类型物种多样性的差异，以及人为干扰、放牧与外来入侵等对物种多样性的影响及其响应。

油松阔叶混交林不同层次优势植被根区土壤真菌的群落结构阮晓东;张惠文;孙冬雪;蔡颖慧;李新宇
【期刊名称】《东北林业大学学报》
【年(卷),期】2009(037)005
【摘要】采用真菌的28S rDNA的特异性引物对千山油松阔叶混交林中乔木层、灌木层和草本层优势植被根区土壤中提取的真菌总DNA进行PCR扩增,并通过DGGE技术对PCR产物进行分析,结果表明:乔木层针叶树(油松、红松)根区土壤真菌的多样性最低,草本层植被根区土壤真菌的多样性最高.乔木层阔叶树根区土壤真菌群落结构与灌木层相似,草本层与二者差异较大.
【总页数】3页(P48-50)
【作者】阮晓东;张惠文;孙冬雪;蔡颖慧;李新宇
【作者单位】中国科学院研究生院,北京,100049;中国科学院沈阳应用生态研究所;沈阳药科大学;中国科学院研究生院;中国科学院沈阳应用生态研究所
【正文语种】中文
【中图分类】S714.3
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1.不同地黄品种根际土壤真菌群落结构研究 [J], 吴廷娟;杜权;谢小龙
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第５２卷第３期东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报Ｖｏｌ．５２Ｎｏ．３２０２４年３月ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＮＯＲＴＨＥＡＳＴＦＯＲＥＳＴＲＹＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹＭａｒ．２０２４１）科技基础资源调查专项子课题（２０２２ＦＹ１００１０１３）；林草科技创新发展研究项目（２０２２１３２２６５）；中央高校基本科研业务费专项资金资助（ＰＴＹＸ２０２３４７）㊂第一作者简介：贾匡迪，男，１９９９年４月生，北京林业大学生态与自然保护学院，硕士研究生㊂Ｅ－ｍａｉｌ：８３４５６１４２６＠ｑｑ．ｃｏｍ㊂通信作者：周志勇，北京林业大学生态与自然保护学院㊁山西太岳山森林生态系统国家定位观测研究站，副教授㊂Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｉｙｏｎｇ＠ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊂收稿日期：２０２３年１０月１０日㊂责任编辑：段柯羽㊂山西太岳山不同针叶纯林及混交林土壤有机碳库的变异性１）贾匡迪王勇强高雨㊀周志勇（北京林业大学，北京，１０００８３）㊀（山西灵空山国家自然保护区管理局）㊀（北京林业大学）㊀㊀摘㊀要㊀为研究不同针叶林型土壤有机碳及其碳库管理指数变化特征，以山西太岳山林区油松（Ｐｉｎｕｓｔａｂｕｌｉ⁃ｆｏｒｍｉｓ）林㊁华北落叶松（Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉｖａｒ．ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ）林㊁油松和华北落叶松混交林３种人工林为研究对象，测定了各森林群落的根系生物量㊁土壤理化性质，分析不同林型土壤理化性质及碳库管理指数的变化特征㊂结果表明：土壤有机碳质量分数㊁全氮质量分数㊁土壤含水率㊁β－葡萄糖苷酶活性㊁酸性磷酸酶活性等均在油松落叶松混交林中出现最大值㊂３种林型的土壤有机碳库中，稳定有机碳的质量分数最高，约占总有机碳的８０％以上㊂在０＜ｈɤ１０ｃｍ土层中，油松林土壤碳库管理指数显著低于落叶松林和油松落叶松混交林（Ｐ＜０．０５），前者分别比后两者低２２．３２％㊁２１．６９％㊂相关性分析及结构方程模型（ＳＥＭ）表明，林分类型的转变对土壤含水率㊁土壤酶活性有显著正向影响（Ｐ＜０．０５），根系生物量显著促进了土壤养分及土壤酶活性的增加，土壤养分及根系生物量对土壤碳库管理指数产生显著正向影响（Ｐ＜０．０５）㊂油松和华北落叶松混交可以提高土壤养分质量分数，增强土壤微生物活性，有利于土壤碳库管理指数和碳库质量的提高㊂关键词㊀针叶林；林分类型；土壤有机碳；碳库管理指数；结构方程模型分类号㊀Ｓ７１４．５ＶａｒｉａｂｉｌｉｔｙｏｆＳｏｉｌＯｒｇａｎｉｃＣａｒｂｏｎＰｏｏｌｉｎＤｉｆｆｅｒｅｎｔＣｏｎｉｆｅｒｏｕｓＰｕｒｅＦｏｒｅｓｔｓａｎｄＭｉｘｅｄＦｏｒｅｓｔｓｉｎＴａｉｙｕｅＭｏｕｎ⁃ｔａｉｎ，ＳｈａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ／／ＪｉａＫｕａｎｇｄｉ（ＢｅｊｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ）；ＷａｎｇＹｏｎｇｑｉａｎｇ（ＳｈａｎｘｉＬｉｎｇｋｏｎｇＭｏｕｎｔａｉｎＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ）；ＧａｏＹｕ，ＺｈｏｕＺｈｉｙｏｎｇ（ＢｅｊｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉ⁃ｔｙ）／／ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０２４，５２（３）：１１２－１１８．Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎａｎｄｉｔｓｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎｄｅｘｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｉｆｅｒ⁃ｏｕｓｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓ，ｔｈｒｅｅａｒｔｉｆｉｃｉａｌｆｏｒｅｓｔｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇＰｉｎｕｓｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓｆｏｒｅｓｔ，Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉｖａｒ．ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉｆｏｒｅｓｔ，ａｎｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｏｆＰ．ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓａｎｄＬ．ｇｍｅｌｉｎｉｉｖａｒ．ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉｉｎＴａｉｙｕｅＭｏｕｎｔａｉｎＦｏｒｅｓｔＡｒｅａ，ＳｈａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，ｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄａｓｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｂｊｅｃｔｓ．Ｔｈｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓａｎｄｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｅａｃｈｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ，ａｎｄｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎｄｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎｄｅｘｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ，β－ｇｌｕ⁃ｃｏｓｉｄａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｗｅｒｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎｔｈｅｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｏｆＰ．ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓａｎｄＬ．ｇｍｅｌｉｎｉｉｖａｒ．ｐｒｉｎｃｉ⁃ｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ．Ｉｎｔｈｅｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｔａｂｌｅｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｗａｓｈｉｇｈｅｓｔ，ａｃ⁃ｃｏｕｎｔｉｎｇｆｏｒｍｏｒｅｔｈａｎ８０％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ．Ｉｎｔｈｅ０＜ｈɤ１０ｃｍｓｏｉｌｌａｙｅｒ，ｔｈｅｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎｄｅｘｏｆＰ．ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓｆｏｒｅｓｔｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＬ．ｇｍｅｌｉｎｉｉｖａｒ．ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉｆｏｒｅｓｔａｎｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄｉｔｗａｓ２２．３２％ａｎｄ２１．６９％ｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｅｌａｔｔｅｒｔｗｏ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｅｑｕａｔｉｏｎｍｏｄｅｌ（ＳＥＭ）ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｏｆｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｎｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｓｏｉｌｅｎ⁃ｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｒｏｍｏｔｅｄｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎｄｅｘｏｆｓｏｉｌ（Ｐ＜０．０５）．ＴｈｅｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｏｆＰ．ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓａｎｄＬ．ｇｍｅｌｉｎｉｉｖａｒ．ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉｃａｎｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，ｅｎｈａｎｃｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏ⁃ｂｉａｌａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏｔｈｅｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｔｈｅｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎｄｅｘａｎｄｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｑｕａｌｉｔｙｏｆｓｏｉｌ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔ；Ｓｔａｎｄｔｙｐｅ；Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ；Ｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎｄｅｘ；Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｅｑｕａｔｉｏｎｍｏｄｅｌ㊀㊀ 碳达峰，碳中和 已成为本世纪中叶我国生态环境建设的重要战略目标㊂森林因其较高的物质生产能力和巨大的碳储存能力，在 碳中和 目标实现过程中被寄予了厚望㊂有研究显示，在适当的经营管理措施下，我国森林可在２０５０年之前一直发挥着 碳汇 的功能［１］㊂土壤有机质是表征土壤质量的重要指标，有机质分解产物的性状间差异及其与矿物质颗粒的互作能够调控土壤有机碳组分，影响土壤碳库的稳定性［２－４］㊂活性有机碳一般是指易被土壤微生物分解利用的碳组分，能够灵敏地反应土壤碳库变化［５］㊂非活性有机碳通常由大分子量㊁化学结构更为稳定的分解产物构成，有些会与矿物质颗粒结合，形成具有较长周转周期的稳定有机碳［６］㊂Ｂｌａｉｒｅｔａｌ．［７］根据有机碳的抗氧化性强弱，把土壤有机碳分为活性有机碳和非活性有机碳，并在碳库指数（ＣＰＩ）和碳库活度指数（ＡＩ）的基础上提出了碳库管理指数（ＣＰＭＩ）的概念［８］㊂碳库管理指数反映不同林型下土壤有机碳（ＳＯＣ）数量和质量的变化，数值升高代表碳库向良性方向发展，数值降低则表示碳库质量下降㊂近年来，碳库管理指数常被用于评价不同土壤环境时土壤有机碳质量变化［９］㊂土壤有机碳及其组分质量分数会受林分类型的影响［１０］㊂研究发现，相比针叶林，针阔混交林具有更高的活性有机碳质量分数［１１］㊂也有研究证实，相比针阔混交林，阔叶混交林更助于积累惰性碳和增强碳库稳定性［１２］㊂此外，土壤养分元素和酶活性对土壤有机碳及其组分的分布也会产生影响㊂土壤中氮素的可获得性可以改变土壤微生物群落组成，抑制深层土壤有机碳矿化，促进土壤有机碳贮存［１３］㊂在土壤有机碳的转化过程中，胞外酶活性调控土壤有机碳矿化，水解酶（β－葡萄糖苷酶，纤维二糖水解酶）参与活性碳转化，氧化酶（过氧化物酶，多酚氧化酶）则主要参与惰性碳转化［１４］㊂综上所述，各种生态因子直接或间接调控土壤中有机碳质量分数及其组分的分布和稳定性㊂油松（Ｐｉｎｕｓｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ）和华北落叶松（Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉｖａｒ．ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ）作为华北地区的主要造林树种，在水土保持㊁气候调节等方面发挥重要作用［１５］㊂近年来，相关研究人员主要针对不同发育阶段油松林土壤碳组分及土壤碳稳定性等开展研究［１６－１７］，不同林分类型间土壤碳库质量呈现何种变化趋势还亟待研究㊂因此，本研究以山西太岳山林区油松林㊁华北落叶松林㊁油松落叶松混交林３种人工林为研究对象，依据野外调查和室内分析，探究了不同林分类型对土壤有机碳及碳库管理指数的影响及影响土壤碳库管理指数的因子，以期为山西太岳山林区土壤碳库未来管理提供参考㊂１㊀研究区概况研究区位于山西省长治市太岳山林区（地理中心坐标为：３６ʎ４０ᶄ１ᵡＮ，１１２ʎ４ᶄ２８ᵡＥ），当地的森林覆盖率达６０％，属暖温带半湿润大陆性季风气候，年均气温８．６ħ，年均降水量６５０ｍｍ，降雨主要发生在７ ９月㊂土壤主要为棕壤土，山体基岩以石灰岩和花岗岩为主㊂区内代表树种有油松㊁华北落叶松㊁辽东栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ）㊁山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｄａｖｉｄｉ⁃ａｎａ）㊁白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）等；常见灌木树种有黄刺玫（Ｒｏｓａｘａｎｔｈｉｎａ）㊁沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅｒｈａｍ⁃ｎｏｉｄｅｓ）㊁胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａｂｉｃｏｌｏｒ）等，常见草本植物有莎草（Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ）及苔草（Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）等㊂２㊀研究方法２．１㊀试验设计与土样采集２０１９年７月，在山西太岳山森林生态系统国家定位观测研究站西南向１０ｋｍ的水洞川，分别选取相同林龄的油松㊁华北落叶松㊁油松落叶松混交林为研究对象，在各人工林内分别布设４块３０ｍˑ３０ｍ的样地，共１２块㊂各样地情况如表１所示㊂每块样地采用 Ｖ 字形法随机设置３个采样点，去除地表凋落物，用土钻在每个样点分别采集土层深度（ｈ）为０＜ｈɤ１０ｃｍ㊁１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ土层土壤样品，去除植物根系㊁砾石等杂物，过２ｍｍ孔径土壤筛后，保持４ħ恒温运回实验室㊂同时，在每个样地内按土壤采集方法，随机选取３个采样点，用内径为８ｃｍ的根钻在０＜ｈɤ１０ｃｍ及１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ土层钻取根系，带回实验室后用１００目筛网流水冲洗，之后在烘箱６５ħ烘干至恒质量，称重得到细根生物量㊂各样地土壤含水率通过环刀取样法测定㊂表１㊀样地基本信息林分类型林龄／ａ海拔／ｍ平均胸径／ｃｍ平均树高／ｍ林分密度／株㊃ｈｍ－２坡度／（ʎ）坡向郁闭度地表凋落物现存量／ｇ㊃ｍ－２油松林２０１２５１７．２０ʃ０．３０４．５０ʃ０．２１１１００ʃ９８１６．０南坡０．５５㊀６１７．７５ʃ１６７．２３落叶松林２０１２１３６．２０ʃ０．２１７．２０ʃ０．３３１４００ʃ７４２０．１南坡０．６０１３７１．７５ʃ２１６．５１针叶混交林２０１２７５７．５０ʃ０．２５７．８０ʃ０．２２１２００ʃ１３２１３．０南坡０．６５１４３５．００ʃ１９７．３６㊀㊀注：表中平均胸径㊁平均树高㊁林分密度㊁地表凋落物现存量数据为 平均值ʃ标准差 ㊂２．２㊀土壤理化指标测定带回实验室的土壤样品一部分在室内自然风干，风干土壤经过研磨后过０．１８ｍｍ筛，采用重络酸钾氧化法测定土壤有机碳；凯氏定氮法测定土壤全氮㊂土壤易氧化碳采用Ｃｈａｎｅｔａｌ．［１８］提出的湿氧化法测定：向５００ｍＬ锥形瓶中加入１．０ｇ土壤，然后添加适量重铬酸钾（０．１６７ｍｏｌ㊃Ｌ－１），用移液枪对不同土壤中分别加入５㊁１０㊁２０ｍＬ质量分数为９８％的浓硫酸，分别对应浓度为６㊁９㊁１２ｍｏｌ㊃Ｌ－１硫酸氧化条件下所对应的土壤有机碳质量分数，使用浓度为１ｍｏｌ㊃Ｌ－１的ＦｅＳＯ４溶液进行滴定，高氧化活性有机碳（Ｆ１）是浓度为６ｍｏｌ㊃Ｌ－１硫酸氧化的土壤有机碳质量分数；中氧化活性有机碳（Ｆ２）是浓度为９ｍｏｌ㊃Ｌ－１硫酸氧化的土壤有机碳质量分数减去浓度为６ｍｏｌ㊃Ｌ－１硫酸氧化的土壤有机碳质量分数；低氧化活性有机碳（Ｆ３）是浓度为１２ｍｏｌ㊃Ｌ－１硫酸氧化的土壤有机碳质量分数减去浓度为９ｍｏｌ㊃Ｌ－１硫酸氧化的土壤有机碳质量分数；稳定有机碳（Ｆ４）是土壤有机碳质量分数减去浓度为１２ｍｏｌ㊃Ｌ－１硫酸氧化的土壤有机碳质量分数㊂另一部分冷藏保存的新鲜土壤用于酶的测定，土壤酶α－葡萄糖苷酶㊁β－葡萄糖苷酶㊁β－木糖苷酶㊁酸性磷酸酶活性采用微孔板３１１第３期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀贾匡迪，等：山西太岳山不同针叶纯林及混交林土壤有机碳库的变异性荧光分析法测定㊂２．３㊀数据处理碳库管理指数用于反映不同林型土壤质量变化，本研究以该地区林分特征较为一致的４０年生油松林［１６］为参考，计算各林型的碳库管理指数㊂公式如下：活性碳质量分数＝高氧化活性有机碳质量分数＋中氧化活性有机碳质量分数＋低氧化活性有机碳质量分数㊂碳库活度＝活性碳质量分数ː（总碳质量分数－活性碳质量分数）㊂碳库活度指数＝各林型土壤碳库活度ː参考碳库活度㊂碳库指数＝各林型土壤有机碳质量分数ː参考土壤有机碳质量分数㊂碳库管理指数＝碳库指数ˑ碳库活度指数ˑ１００㊂碳库活度指数㊁碳库指数㊁碳库管理指数均反应了土壤有机碳库的质量㊂碳库活度指数增加表明有机碳更容易被微生物降解并被植物吸收利用；碳库指数增加表明该林地土壤在碳积累方面有所提升；碳库管理指数增加表明该林地土壤在碳库稳定性方面有所改善㊂使用Ｅｘｃｅｌ２０１６进行数据整理，应用ＳＰＳＳ２２．０对数据进行统计分析，采用单因素方差分析（ｏｎｅ－ｗａｙＡＮＯＶＡ）和ＬＳＤ法对不同林型及土层的土壤酶活性及其理化性质进行多重比较，差异显著性水平为α＝０．０５㊂采用Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数探究土壤碳库管理指数与土壤理化性质及生物性质的相关性㊂采用ＡＭＯＳ２６．０构建结构方程模型，通过Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数检验，筛选显著影响土壤碳库管理指数的因子作为构建结构方程模型的基本变量，分析变量间的路径系数和相关系数㊂通过卡方和自由度的比值㊁比较拟合指数（ＣＦＩ）㊁均方根误差（ＲＭＳＥＡ）检验模型优良度㊂３㊀结果与分析３．１㊀不同林型间土壤理化性质的变化特征如表２所示，在３种不同森林类型的土壤中，土壤有机碳质量分数（ＳＯＣ）㊁土壤含水率（ＳＭＣ）及全氮质量分数（ＴＮ）在０＜ｈɤ１０ｃｍ及１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ土层土壤中由大到小依次为油松落叶松混交林㊁华北落叶松林㊁油松林㊂在０＜ｈɤ１０ｃｍ土层中，油松林中土壤有机碳质量分数最低，为１２．５６ｇ㊃ｋｇ－１，分别比华北落叶松林及混交林降低了９．６１％及１５．１６％，但差异不显著；油松林中全氮质量分数和土壤含水率均显著低于混交林（Ｐ＜０．０５），分别比后者低２５．３０％和４０．７４％㊂在１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ土层中，混交林土壤有机碳质量分数显著高于油松林（Ｐ＜０．０５），差异高达６６．３６％；混交林的土壤全氮质量分数显著高于油松林（Ｐ＜０．０５），前者比后者高３０．８４％；土壤含水率也以油松林最低，油松林土壤含水率显著低于华北落叶松林和混交林（Ｐ＜０．０５），前者分别是后两者的３０．５８％和３８．８５％㊂在不同土层间，土壤有机碳质量分数㊁土壤含水率及全氮质量分数呈一定差异，３种林型下０＜ｈɤ１０ｃｍ土层土壤有机碳质量分数㊁土壤含水率及全氮质量分数均显著高于１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ土层（Ｐ＜０．０５）㊂表２㊀不同林型间土壤理化性质林型有机碳质量分数／ｇ㊃ｋｇ－１０＜ｈɤ１０ｃｍ１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ全氮质量分数／ｇ㊃ｋｇ－１０＜ｈɤ１０ｃｍ１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ含水率／％０＜ｈɤ１０ｃｍ１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ油松林（１２．５６ʃ１．９８）Ａａ（７．２１ʃ１．３５）Ｂａ（０．８５ʃ０．０７）Ｂａ（０．６０ʃ０．０７）Ｂｂ（１４．６８ʃ０．６８）Ｂａ（１２．９１ʃ０．４０）Ｂａ落叶松林（１３．８９ʃ０．９１）Ａａ（８．１８ʃ１．０９）ＡＢａ（１．０８ʃ０．０２）Ａａ（０．７７ʃ０．０１）ＡＢｂ（２０．０６ʃ０．４３）ＡＢａ（１８．６０ʃ０．３５）Ａｂ针叶混交林（１４．８０ʃ１．９９）Ａａ（１２．００ʃ１．７４）Ａａ（１．１３ʃ０．０９）Ａａ（０．７９ʃ０．０５）Ａｂ（２４．７７ʃ３．６０）Ａａ（２１．１５ʃ１．７８）Ａａ㊀㊀注：表中数据为 平均值ʃ标准差 ；数据后同列不同大写字母表示同一土层不同林型间差异显著（Ｐ＜０．０５）；数据后同行不同小写字母表示同一林型不同土层间差异显著（Ｐ＜０．０５）㊂３．２㊀不同林型间细根生物量及土壤酶活性的变化特征细根生物量在不同林型间表现出显著差异（表３）㊂３种森林类型的上㊁下２个土层中，细根生物量（ＦＲＢ）的变化规律均为华北落叶松林最高，混交林次之，油松林最低㊂在０＜ｈɤ１０ｃｍ土层，油松林的细根生物量显著低于华北落叶松林和混交林（Ｐ＜０．０５），前者分别比后两者低４０．５１％和１４．６９％㊂在１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ土层，华北落叶松林的细根生物量显著高于油松林和混交林（Ｐ＜０．０５），平均差异达５５．４５％㊂各个森林类型０＜ｈɤ１０ｃｍ土层中细根生物量均显著高于１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ土层㊂如表３所示，在０＜ｈɤ１０ｃｍ土层，华北落叶松林中α－葡萄糖苷酶（ＡＧ）及β－木糖苷酶（ＢＸ）活性显著低于油松林和混交林（Ｐ＜０．０５），前者分别比后两者低６８．７８％和４２．３４％㊂β－葡萄糖苷酶（ＢＧ）和酸性磷酸酶（ＡＰ）活性均表现为混交林最大，华北落叶松林次之，油松林最小，其中，混交林的β－葡萄糖苷酶活性显著高于油松林和华北落叶松林（Ｐ＜０．０５），前者分别比后两者高１１８．４１％和５７．５７％㊂在１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ土层，落叶松林中α－葡萄糖苷酶活性低于油松林和混交林，但无显著差异㊂β－木糖苷酶㊁β－葡萄糖苷酶㊁酸性磷酸酶活性均表现为混交林最大，华北落叶松林次之，油松林最小，其中，４１１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５２卷混交林的β－葡萄糖苷酶和酸性磷酸酶活性均显著高于油松林（Ｐ＜０．０５），分别比油松林高６６．８１％和１０４．６５％㊂不同林型下０＜ｈɤ１０ｃｍ土层土壤４种酶活性均大于１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ土层㊂表３㊀不同林型间细根生物量及土壤酶活性林型细根生物量／ｇ㊃ｍ－２０＜ｈɤ１０ｃｍ１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍα－葡萄糖苷酶活性／ｎｍｏｌ㊃ｇ－１㊃ｈ－１０＜ｈɤ１０ｃｍ１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍβ－葡萄糖苷酶活性／ｎｍｏｌ㊃ｇ－１㊃ｈ－１０＜ｈɤ１０ｃｍ１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ油松林（６４．５９ʃ３．５５）Ｃａ（３０．６４ʃ２．３６）Ｂｂ（１７．８４ʃ１．３１）Ａａ（４．０５ʃ０．８５）Ａｂ（５５．７９ʃ７．５２）Ｂａ（３５．０９ʃ３．７７）Ｂａ落叶松林（１０８．５７ʃ３．４４）Ａａ（５２．７４ʃ３．５４）Ａｂ（５．１１ʃ１．１１）Ｂａ（２．１７ʃ０．８５）Ａａ（７７．３３ʃ７．７５）Ｂａ（４２．１１ʃ７．２０）ＡＢａ针叶混交林（７５．７１ʃ４．０９）Ｂａ（３８．０１ʃ３．８９）Ｂｂ（１５．１２ʃ１．３１）Ａａ（４．６７ʃ０．８５）Ａｂ（１２１．８５ʃ１４．９７）Ａａ（５８．５３ʃ６．５５）Ａｂ林型β－木糖苷酶活性／ｎｍｏｌ㊃ｇ－１㊃ｈ－１０＜ｈɤ１０ｃｍ１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ酸性磷酸酶活性／ｎｍｏｌ㊃ｇ－１㊃ｈ－１０＜ｈɤ１０ｃｍ１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ油松林（１２．５１ʃ１．３２）Ａａ（３．４５ʃ１．３２）Ａｂ（１４０．９９ʃ２０．２８）Ａａ（６６．７９ʃ１．１７）Ｃｂ落叶松林（７．７０ʃ１．４７）Ｂａ（３．４６ʃ１．４７）Ａａ（２０１．５５ʃ３５．４１）Ａａ（１１１．１９ʃ１．４４）Ｂｂ针叶混交林（１４．３１ʃ１．３２）Ａａ（６．１２ʃ１．３２）Ａｂ（２２０．３６ʃ２９．８０）Ａａ（１３６．６９ʃ１．２９）Ａｂ㊀㊀注：表中数据为 平均值ʃ标准差 ；数据后同列不同大写字母表示同一土层不同林型间差异显著（Ｐ＜０．０５）；数据后同行不同小写字母表示同一林型不同土层间差异显著（Ｐ＜０．０５）㊂３．３㊀不同林型间土壤有机碳组分质量分数及碳库管理指数的变化特征如表４所示，土壤稳定有机碳占土壤有机碳的比例最大，为８４．４３％ ８８．０６％㊂华北落叶松林各土层中稳定有机碳分配比例均低于油松林和混交林㊂在０＜ｈɤ１０ｃｍ土层，华北落叶松林中稳定有机碳分配比例比油松林㊁混交林分别低１．３７％㊁０．４８％，在１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ土层则分别低０．４４％㊁３．６４％㊂土壤低氧化活性有机碳占土壤有机碳的比例最小，为０．４０％ ３．０２％，且不同林型间无明显差异㊂土壤高氧化活性有机碳的分配比例为８．１１％ １１．６９％㊂不同林型下，华北落叶松林中土壤高氧化活性有机碳所占比例增加，比油松林和混交林分别高１．４４％㊁２．０６％㊂土壤中氧化活性有机碳分配比例为２．１９％ ４．０８％，不同土层间中氧化活性有机碳占土壤有机碳的比例由大到小依次为混交林㊁华北落叶松林㊁油松林，其中，混交林的比油松林平均高０．７２％㊂３种不同林型的土壤碳库管理指数如表５所示㊂华北落叶松林各土层土壤碳库活度和碳库活度指数均高于油松林及混交林，但不同林型间差异不显著㊂３种林分类型碳库指数由大到小依次为混交林㊁华北落叶松林㊁油松林，其中，１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ土层中混交林碳库指数显著高于油松林（Ｐ＜０．０５），前者比后者高５５．５７％㊂土壤碳库管理指数为２４．７５４３．５６，在０＜ｈɤ１０ｃｍ土层，油松林碳库管理指数显著低于华北落叶松林和混交林（Ｐ＜０．０５），分别比后两者低２２．３２％和２１．６９％；在１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ土层，混交林碳库管理指数高于油松林和华北落叶松林，但无显著差异，分别比后两种林地高１９．７５％和１０．２７％㊂表４㊀不同林型土壤氧化活性碳组分占有机碳的比例土壤深度（ｈ）／ｃｍ林型高氧化活性有机碳占土壤有机碳比例／％中氧化活性有机碳占土壤有机碳比例／％低氧化活性有机碳占土壤有机碳比例／％稳定有机碳占土壤有机碳比例／％０＜ｈɤ１０油松林８．８４ʃ０．９６２．９５ʃ１．００１．２４ʃ０．３７８６．９８ʃ１．２７落叶松林９．９５ʃ１．１０３．０５ʃ０．６０１．４０ʃ０．３１８５．６１ʃ１．０５针叶混交林９．４２ʃ１．９８４．０８ʃ０．８９０．４０ʃ０．２４８６．０９ʃ１．７６１０＜ｈɤ２０油松林９．９２ʃ２．０５２．１９ʃ０．７３３．０２ʃ０．６３８４．８７ʃ２．２８落叶松林１１．６９ʃ１．７７２．５０ʃ０．１７１．３８ʃ０．５８８４．４３ʃ２．４０针叶混交林８．１１ʃ１．４２２．５１ʃ０．９７１．３２ʃ０．７４８８．０６ʃ１．２１㊀㊀注：表中数据为 平均值ʃ标准差 ㊂表５不同林型间土壤碳库管理指数林型碳库活度０＜ｈɤ１０ｃｍ１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ碳库活度指数０＜ｈɤ１０ｃｍ１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ碳库指数０＜ｈɤ１０ｃｍ１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ碳库管理指数０＜ｈɤ１０ｃｍ１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ油松林（０．１５ʃ０．０２）Ａａ（０．１８ʃ０．０３）Ａａ（０．２９ʃ０．０３）Ａａ（０．３５ʃ０．０６）Ａａ（１．２２ʃ０．１９）Ａａ（０．７５ʃ０．０９）Ｂａ㊀（３３．８４ʃ１．９７）Ｂａ（２４．７５ʃ１．５６）Ａｂ落叶松林（０．１７ʃ０．０２）Ａａ（０．１９ʃ０．０４）Ａａ（０．３３ʃ０．０３）Ａａ（０．３６ʃ０．０７）Ａａ（１．３５ʃ０．０９）Ａａ（０．８０ʃ０．１１）ＡＢｂ（４３．５６ʃ０．８５）Ａａ（２６．８８ʃ０．７５）Ａｂ针叶混交林（０．１６ʃ０．０２）Ａａ（０．１４ʃ０．０２）Ａａ（０．３２ʃ０．０５）Ａａ（０．２６ʃ０．０３）Ａａ（１．４４ʃ０．１９）Ａａ（１．１７ʃ０．１７）Ａａ（４３．２０ʃ３．１６）Ａａ（２９．６４ʃ２．０７）Ａｂ㊀㊀注：表中数据为 平均值ʃ标准差 ；数据后同列不同大写字母表示同一土层不同林型间差异显著（Ｐ＜０．０５）；数据后同行不同小写字母表示同一林型不同土层间差异显著（Ｐ＜０．０５）㊂５１１第３期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀贾匡迪，等：山西太岳山不同针叶纯林及混交林土壤有机碳库的变异性３．４㊀土壤碳库质量影响因子分析将０＜ｈɤ１０ｃｍ及１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ土层的土壤环境因子与碳库管理指数进行相关性分析，由表６可知，土壤含水率㊁土壤有机碳质量分数㊁全氮质量分数㊁α－葡萄糖苷酶㊁β－葡萄糖苷酶㊁β－木糖苷酶㊁酸性磷酸酶㊁细根生物量与碳库管理指数呈显著正相关（Ｐ＜０．０５）㊂选取土壤碳库管理指数的影响因子建立碳库管理指数与土壤理化性质㊁生物性质的结构方程模型（卡方自由度为１．０３７，拟合指数为０．９９５，均方根误差为０．０４；图１）㊂结构方程模型显示，森林类型的转变对土壤含水率和土壤酶活性产生直接显著正效应（Ｐ＜０．０５），对根系生物量产生直接正作用，但无显著性㊂根系生物量对土壤养分㊁土壤酶活性有直接显著正作用（Ｐ＜０．０５）㊂土壤养分㊁根系生物量对碳库管理指数产生直接显著正效应（Ｐ＜０．０５）㊂综合来看，结构方程模型适配良好㊂总体而言，森林类型的转变通过影响土壤含水率㊁根系生物量㊁土壤酶活性间接影响土壤养分和碳库管理指数㊂表６㊀土壤环境因子与碳库管理指数的相关关系相关系数各相关因素间的相关系数ＣＰＭＩＳＭＣＳＯＣＴＮＡＧＢＧＢＸＡＰＦＲＢＣＰＭＩ１．０００㊀ＳＭＣ０．４６９∗１．０００㊀ＳＯＣ０．６２６∗∗０．４８９∗１．０００㊀ＴＮ０．８２６∗∗０．５８８∗∗０．６９０∗∗１．０００㊀ＡＧ０．４３８∗０．００１０．４０３０．３９３１．０００㊀ＢＧ０．６９３∗∗０．４６２∗０．４６５∗０．６４０∗∗０．５６２∗∗１．０００㊀ＢＸ０．５８９∗∗０．１７８０．４６０∗０．５５４∗∗０．９１３∗∗０．７９９∗∗１．０００㊀ＡＰ０．７１４∗∗０．４３１∗０．５１３∗０．６７２∗∗０．４２８∗０．７９９∗∗０．５９８∗∗１．０００㊀ＦＲＢ０．７７９∗∗０．３３３０．５３３∗∗０．７１３∗∗０．２０９０．４６５∗０．３４６０．６１３∗∗１．０００㊀㊀注：ＣＰＭＩ为碳库管理指数；ＳＭＣ为土壤含水率；ＳＯＣ为土壤有机碳质量分数；ＴＮ为全氮质量分数；ＡＧ为α－葡萄糖苷酶；ＢＧ为β－葡萄糖苷酶；ＢＸ为β－木糖苷酶；ＡＰ为酸性磷酸酶；ＦＲＢ为根系生物量㊂ＳＯＣ为土壤有机碳质量分数；ＴＮ为全氮质量分数；ＡＧ为α－葡萄糖苷酶；ＢＧ为β－葡萄糖苷酶；ＢＸ为β－木糖苷酶；ＡＰ为酸性磷酸酶，实线箭头为显著路径（Ｐ＜０．０５）；虚线箭头为不显著路径；拟合指数为０．９９５，大于０．９００；均方根误差为０．０４０，小于０．０５０；卡方自由度为１．０３７，小于３．０００㊂图１㊀土壤理化因子㊁生物因子与碳库管理指数相互关系的结构方程模型４㊀结论与讨论森林类型不同，地表凋落物储量及构成㊁树木根系的生长发育㊁凋落物分解速率等方面都有一定差异，这会造成不同林分土壤理化性质出现差异［１９］㊂本研究结果显示，不同林分类型土壤有机碳质量分数由大到小依次为混交林㊁华北落叶松林㊁油松林㊂土壤有机碳反映了以植物残体为主的有机物输入与土壤微生物分解为主的有机物输出之间的动态平衡㊂一般而言，土壤有机碳受林分类型㊁凋落物㊁土壤环境影响㊂林分混交后，林内环境条件和植被覆盖的改善能够增强微生物活度，加速凋落物分解速率，使营养元素更容易释放，促进有机碳积累［２０］㊂同时，林分混交使森林土壤的持水能力得到明显改善㊂本研究中，混交林中上㊁下两个土层的土壤含水率均显著高于油松林㊂较高的林冠郁闭度及地表凋落物有效减缓森林内的水分蒸发，提高土壤的水分含量［２１］㊂３种林分类型０＜ｈɤ１０ｃｍ土层的土壤有机碳㊁全氮质量分数均大于１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ土层，出现层次间差异的主要原因是不同土层土壤养分受凋落物分解㊁土壤养分淋溶㊁林木根系分布等多因素影响，即土壤腐殖质㊁有机残体㊁植物根系等聚集在土壤表层，且随土层加深不断减少，因此不利于土壤养分的富集［２２］㊂土壤酶主要来源于凋落物㊁根系分泌物及微生物活动，受底物供应的强烈影响［２３］㊂本研究显示，混交林中β－葡萄糖苷酶㊁酸性磷酸酶活性均高于华北落叶松林及油松林㊂混交林中较多的地表凋落物在土壤表面累积，这有利于提高土壤养分［２４］㊂氮元素往往与碳元素一起，为微生物提供底物，底物增加时，微生物代谢活动增强，因此提高了土壤酶活性［２５－２６］㊂不同的树种组成具有不同的酶活性和独特的微生物群落，这也是影响土壤养分动态和有效６１１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５２卷性的因素之一［２７］㊂落叶松林中α－葡萄糖苷酶㊁β－木糖苷酶活性显著低于油松林和混交林，这与落叶松凋落物单宁㊁树脂等酸性物质质量分数高，导致土壤酸化有关，且落叶松林地土壤ｐＨ较低，会抑制相关微生物的活性［２８］㊂α－葡萄糖苷酶及β－木糖苷酶主要促进可溶性糖类和纤维素分解，而油松凋落物中粗纤维含量最高，属于较难分解的有机物质［２９］，所以这两种酶活性较高㊂土壤活性有机碳占有机碳库的比例较小，是土壤碳库中最活跃的部分㊂华北落叶松林中高氧化活性有机碳所占比例高于油松林和混交林，稳定有机碳占土壤有机碳的比例低于油松林和混交林㊂华北落叶松林高氧化活性有机碳所占比例与土壤碳库活度指数变化一致，说明其土壤碳库活度较好㊂有研究显示，土壤完全分解层中油松凋落物的可溶性糖质量分数显著低于落叶松，油松林中有机质质量分数也低于落叶松林［３０］㊂不同树种凋落物输入的数量和质量差别较大，不同树种根系及微生物区系也有差异［３１］㊂本研究中，华北落叶松林的根系生物量远高于油松林，进而导致土壤有机碳及其组分出现差异㊂不同林型间稳定有机碳占比均显著高于其他组分占比，说明该地区土壤性质较稳定，不同森林类型的有机碳主要以稳定形式存在㊂土壤碳库管理指数不仅反映土壤有机碳组分的变化，还反映外界环境变化对有机碳总量的影响，可以表征土壤有机碳的质量和碳库稳定程度［３２］㊂有研究以南亚热带红锥人工纯林为参考，计算不同红锥混交林的碳库管理指数㊂该研究发现，在０＜ｈɤ２０ｃｍ土层中，混交林碳库管理指数均大于纯林［１２］㊂本研究得到与之相似的结果，０＜ｈɤ１０ｃｍ土层混交林和华北落叶松林土壤的碳库管理指数显著大于油松林；１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ土层碳库管理指数则表现为混交林最高，华北落叶松林次之，油松林最低㊂土壤碳库管理指数越大，表明土壤肥力越好，更有利于林木生长发育㊂３种林型间１０ｃｍ＜ｈɤ２０ｃｍ土层土壤碳库管理指数均小于０＜ｈɤ１０ｃｍ土层，表明下层土壤的碳库积累与养分循环缓慢下降，这与土壤养分质量分数及酶活性在不同土层差异的变化一致㊂土壤碳库管理指数可以良好地指示土壤碳库的变化㊂探讨土壤中生物因子及非生物因子与有机碳质量分数的关系一直是生态学研究领域的热点问题，明确影响土壤碳库变异的主导因素对森林可持续经营具有重要意义［３３］㊂结构方程模型在模拟验证多因素间复杂关系时具有强大优势，目前已被广泛应用于生态学研究领域㊂本研究采用根系生物量㊁α－葡萄糖苷酶㊁β－葡萄糖苷酶㊁β－木糖苷酶㊁酸性磷酸酶表征生物因子，土壤含水率㊁有机碳质量分数㊁全氮质量分数表征非生物因子，构建结构方程模型以探讨各因子对土壤碳库管理指数直接及间接影响㊂结果表明，不同森林类型对碳库管理指数的影响有３条途径㊂首先，不同森林类型通过影响土壤含水率和土壤养分质量分数间接影响碳库管理指数；其次，不同森林类型对碳库管理指数的影响是通过其对根系生物量的影响来中介的，而根系生物量直接影响碳库管理指数；最后，土壤酶活性受不同森林类型及根系生物量的直接影响，进而影响碳库管理指数㊂林分类型的转变提高了土壤的水分含量，改善了森林土壤的孔隙度和持水能力㊂土壤水分通过改变土壤氧化还原电位和微生物活性来减少土壤有机物矿化，促进有机物在土壤中积累［３４］㊂土壤养分质量分数的提高改善了土壤质量，碳库管理指数也得以提高㊂根系的储量及分解是森林生态系统物质循环过程中不可忽视的一部分㊂与地上部分凋落物相比，根系的死亡在一年四季中随时发生，其不断向土壤中输送养分，这对于森林土壤碳循环具有更为特殊的意义㊂相关研究表明，植物死根及根系分泌物会促进土壤中碳的积累［３５］，这是因为较高的根系凋落物输入量能显著影响土壤有机碳的矿化速率，提高土壤有机碳质量分数［３６］㊂同时，较高的根系生物量为土壤中微生物的生长繁殖提供了能量保障，进而导致土壤微生物分解更多的胞外酶来获取外界土壤养分，调控土壤碳周转㊂土壤碳库受理化因子和生物因子多方面因素的综合影响㊂综合３种林分类型的土壤养分㊁土壤含水率及酶活性的变化可以看出，油松林和华北落叶松林混交模式时土壤碳库质量最高，更有利于土壤碳循环及碳平衡㊂太岳山林区相同林龄的不同针叶林土壤中，油松林和华北落叶松林混交改善了土壤环境，提高了土壤养分，土壤含水率及酶活性也呈增加趋势㊂结构方程模型结果表明，土壤养分㊁根系生物量㊁土壤酶活性共同促进了土壤碳库管理指数提高㊂林分混交提高了土壤碳库质量，有利于天然林的生长发育及生产力的提高㊂参㊀考㊀文㊀献［１］㊀方精云，于贵瑞，任小波，等．中国陆地生态系统固碳效应：中国科学院战略性先导科技专项 应对气候变化的碳收支认证及相关问题 之生态系统固碳任务群研究进展［Ｊ］．中国科学院院刊，２０１５，３０（６）：８４８－８５７，８７５．［２］㊀ＸＵＨＷ，ＱＵＱ，ＬＵＢＢ，ｅｔａｌ．ＶａｒｉａｔｉｏｎｉｎｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｓｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｄｒｉｖｉｎｇｆａｃｔｏｒｓａｆｔｅｒｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｚｏｎｅｓｏｎｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ＆ＴｉｌｌａｇｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２０２０，２０４．ｄｏｉ：１０．１０１６／ｊ．ｓｔｉｌｌ．２０２０．１０４７２７．［３］㊀ＭＡＪＵＭＤＥＲＢ，ＭＡＮＤＡＬＢ，ＢＡＮＤＹＯＰＡＤＨＹＡＹＰＫ，ｅｔａｌ．Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｓａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｆｏｒａ３４ｙｅａｒｏｌｄｒｉｃｅ⁃ｗｈｅａｔ⁃ｊｕｔｅａｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ７１１第３期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀贾匡迪，等：山西太岳山不同针叶纯林及混交林土壤有机碳库的变异性。

天然油松针阔混交林直径分布结构分析作者：李研来源：《中国新技术新产品》2010年第12期摘要:天然针阔混交林的最重要的结构之一是直径分布结构,它对森林经营中的正常择伐和可持续性有着最重要的作用。

目前多数典型的天然林的直径结构分布遵从负指数或威布尔分布(Weibull)。

这里应用11.5hm2示范区每木检尺资料,对林区天然油松针阔混交林的直径结构进行负指数或威布尔分布函数拟合,并用χ2检验拟合效果。

结果表明,该林的直径结构基本遵从负指数和威布尔分布,但不是最典型的,主要表现是8～12cm径阶林木偏少。

这与相应年代天然更新数量偏少有关,在今后森林经营中要进行有针对性地的收获调整。

关键词:天然油松林;针阔混交;直径结构;函数拟合;收获调整国内已有较多对天然针阔混交林直径结构的研究,如对华北、东北和西北的天然针阔混交林直径结构分布进行研究。

在天然油松林研究中,对山西、北京等地天然油松林生长结构的探讨。

而针对陕北黄土高原上油松天然林的林分直径结构分布等方面的研究不多。

本文主要针对陕北地区黄龙山林区蔡家川林场油松天然针阔混交林进行了详细地调查,并对林分直径结构分布函数进行了研究分析,通过林分结构特点,为合理经营天然林进行结构调整,为陕北油松天然针阔混交林的恢复与重建提供科学依据。

1 研究地区自然概况研究地区位于陕西省黄龙县北部的蔡家川林场,其地理位置为东经109°48'-110°02',北纬35°45'-35°57'之间,全场总面积20,726hm2。

蔡家川林场总的地势是西南高,东北低,蔡家川河纵贯全场,全场最高点为旗杆庙,海拔1,650m,最低点为乔峪沟口,海拔940m,相对高差200-300m左右,山坡中下部较陡,中上部平缓,坡度一般在10°-30°之间。

林业用地土壤主要是褐土、灰褐土和黄土性土。

该地区属于大陆型暖温带半湿润气候,年平均气温8.6℃,平均降水量602.7mm,无霜期175d。

北京山区油松天然林的空间结构分析苏薇;岳永杰;余新晓【期刊名称】《灌溉排水学报》【年(卷),期】2009(28)1【摘要】在北京市松山自然保护区设立面积为0.8 hm2的样地,对胸径大于5 cm 以上的林木进行每木定位调查,利用角尺度、大小比数和混交度3个林分空间结构参数,分析了油松天然林的空间结构特征。

结果表明:①油松天然林物种多样性丰富,乔木层共出现17个种群,油松种群优势度明显,为该群落乔木层的优势种,也是建群种;②用林分平均混交度和混交度分布分析了树种空间配置情况,油松林主要以零度混交和弱度混交为主,林分混交程度较低;③林木大小比数分析表明,油松种群在空间结构单元中,林木大小比数的分布较均匀,伴生树种分化程度差异较大,核桃楸种群、辽东栎种群和大果榆种群的优势木、亚优势木较多;④用平均角尺度和角尺度分布分析了林木水平分布格局,表明该林分整体上的林木水平分布格局为随机分布。

【总页数】5页(P113-117)【关键词】油松林;空间结构;空间结构参数;北京山区【作者】苏薇;岳永杰;余新晓【作者单位】北京林业大学水土保持学院,水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室,北京100083;内蒙古农业大学林学院,呼和浩特010019【正文语种】中文【中图分类】Q948.1;S718【相关文献】1.北京山区天然林乔木树种种间联结与生态位研究 [J], 刘淑燕;余新晓;陈丽华2.基于树轮δ13C值的北京山区油松水分利用效率 [J], 路伟伟;余新晓;贾国栋;李瀚之;刘自强3.北京北部山区天然油松林与人工油松林比较研究 [J], 肖雁青;林大影;邢韶华4.油松天然林经营采伐经济效益分析 [J],5.林分密度对北京山区不同龄级油松人工林生长的影响 [J], 梁佳宁;周晓东;薛柳;田会鹏因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

万安县针阔混交模式造林浅谈万安县林业一“针”独大的现象，是指以针叶林为主的造林现象，针叶林比阔叶林面积大许多。

但是，从生态效益和经济效益看，针叶林的群落结构简单，防护能力差，特别在今年春季，针叶纯林未能如阔叶林这样更好地抗击雨雪冰冻自然灾害；且树种单一，难以满足木材市场多树种的需求，阔叶树供需矛盾突出。

因此，如何改变这一现象，万安县林业局科技人员在进行了深入调研和探讨后，接近福建林业的发展经验，推行针阔混交模式造林，这将是今后万安县林业发展的方向。

一、万安县林业现状万安县林地面积143893公顷，占土地总面积70.3%，有林地面积120925公顷，占林地面积的84%，但树种结构呈针叶化，针叶树和阔叶树面积比为8.5:1.5,蓄积比为8.2:1.8。

从生态和经济效益看，针叶林的群落难以满足木材市场多树种的需求。

通过引进外资造林企业，实行针阔混交造林规模化集约经营。

因此，未来几年万安县的林业发展，应积极转变思路，强化科学发展，以科学发展观为统领，逐步改变人工造林以针叶林为主的现象，着力在“三个结合”上下工夫：即针叶林与阔叶林相结合、短周期工业原料林与长周期生态林相结合，经济效益与社会效益相结合。

二、万安县推行针阔混交林的生态优势1.混交林的生态环境优于纯林通过科学、合理的选择造林树种，针阔叶比例和混交方式，使各树种在生长过程中，通过对生态环境的选择和种间竞争形成最佳林型，林分内乔木、亚乔木、下木、草本植被等，结构完整，接近自然林状态。

混交林成林采伐后，生态环境破坏较小，林分更新容易，造林成活率相对较高。

2.混交林可提高林地综合生产力主要原因是混交林的树冠层后，枯枝落叶较多，致使土壤湿度较大，分解后微生物增多，导致土壤容重较低，空度大，疏松透气性好，适宜林木生长，且具有较强的蓄水能力。

由于微生物的作用，一些化学元素也相对增高，土壤的酸性降低，减少了土壤的淋溶，直接提高了土壤的肥力。

3.混交林涵养水源、水土保持能力增强由于枯枝落叶较多，可以缓冲雨水对地表的冲刷，减少地表水分蒸发，分解的枯枝落叶又增大了土壤的持水能力。

第３９卷第１８期２０１９年９月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．３９，Ｎｏ．１８Ｓｅｐ．，２０１９基金项目：国家自然科学基金项目（３１６７０６２７，３１２７０６６６）收稿日期：２０１８⁃０８⁃１０；㊀㊀网络出版日期：２０１９⁃０７⁃０４∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｄｗｂｉａｏ８８＠１６３．ｃｏｍＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８０８１０１７０８兰航宇，段文标，陈立新，曲美学，王亚飞，春雪．小兴安岭天然针阔混交林主要树种空间格局及其关联性．生态学报，２０１９，３９（１８）：６６６０⁃６６６９．ＬａｎＨＹ，ＤｕａｎＷＢ，ＣｈｅｎＬＸ，ＱｕＭＸ，ＷａｎｇＹＦ，ＣｈｕｎＸ．ＳｐａｔｉａｌｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｄｅｃｉｄｕｏｕｓｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎＸｉａｏｘｉｎｇᶄａｎＭｏｕｎｔａｉｎ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１９，３９（１８）：６６６０⁃６６６９．小兴安岭天然针阔混交林主要树种空间格局及其关联性兰航宇，段文标∗，陈立新，曲美学，王亚飞，春㊀雪东北林业大学林学院，哈尔滨㊀１５００４０摘要：在小兴安岭天然针阔混交林１．１ｈｍ２的固定样地内，本文调查和统计了其物种组成和林分径级结构㊂运用空间点格局分析方法中的Ｏ⁃ｒｉｎｇ函数，对种群的空间分布格局及其关联性进行分析㊂结果表明：样地内共有乔木树种１５种，重要值排在前四位的依次为红皮云杉（Ｐｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）㊁枫桦（Ｂｅｔｕｌａｃｏｓｔａｔａ）㊁春榆（Ｕｌｍｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ）和色木槭（Ａｃｅｒｍｏｎｏ），红皮云杉和枫桦属于样地内的优势种，重要值分别为１５．８１％和１１．１０％㊂林下更新状态良好，枫桦的径级结构有呈正态分布的趋势，其余三种均呈现倒 Ｊ 形㊂Ｏ⁃ｒｉｎｇ函数结果证实，四个主要树种的种群空间分布格局相似，均在０ ５ｍ小尺度上呈聚集分布，随着尺度的增大，逐渐变为随机分布；红皮云杉与其他三个主要种群之间在较大尺度上均呈现显著正相关或无相关，在小尺度上仅与枫桦呈极显著正相关；色木槭在较小尺度上与其他三个种群呈弱负相关性，随着尺度的增大，逐渐变为无相关性㊂关键词：天然针阔混交林；种群结构；空间格局；种间关联性．ＳｐａｔｉａｌｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｄｅｃｉｄｕｏｕｓｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎＸｉａｏｘｉｎｇᶄａｎＭｏｕｎｔａｉｎＬＡＮＨａｎｇｙｕ，ＤＵＡＮＷｅｎｂｉａｏ∗，ＣＨＥＮＬｉｘｉｎ，ＱＵＭｅｉｘｕｅ，ＷＡＮＧＹａｆｅｉ，ＣＨＵＮＸｕｅＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００４０，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓᶄｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｉｎａ１．１ｈｍ２ｐｅｒｍａｎｅｎｔｐｌｏｔｉｎｔｈｅｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｄｅｃｉｄｕｏｕｓｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎＸｉａｏｘｉｎｇᶄａｎＭｏｕｎｔａｉｎ．ＵｓｉｎｇＯ⁃ｒｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｓｐａｔｉａｌｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓ．ｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓᶄｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｓｐａｔｉａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅ１５ａｒｂｏｒｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｐｌｏｔ．Ｐｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ，Ｂｅｔｕｌａｃｏｓｔａｔａ，Ｕｌｍｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ，ａｎｄＡｃｅｒｍｏｎｏｒａｎｋｅｄａｓｔｈｅｔｏｐ４ｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｏｕｒｐｌｏｔ．ＰｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓａｎｄＢ．ｃｏｓｔａｔａｗｅｒｅｔｈｅｍａｊｏｒｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅｓｏｆ１５．８１％ａｎｄ１１．１０％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｉｓｆｏｒｅｓｔｗａｓａｌｓｏｆｏｕｎｆｔｏｂｅｉｎｇｏｏｄｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．ＴｈｅｓｉｚｅｃｌａｓｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＢ．ｃｏｓｔａｔａｔｅｎｄｅｄｔｏｂｅｎｏｒｍａｌｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈａｔｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｔｈｒｅｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｓｈｏｗｅｄａｎｉｎｖｅｒｔｅｄ＂Ｊ＂ｓｈａｐｅ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｆｒｏｍｔｈｅＯ⁃ｒｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｔｈｅｆｏｕｒｍａｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗａｓｓｉｍｉｌａｒ，ｗｉｔｈｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｗａｓａｇｇｒｅｇａｔｅｄａｔｔｈｅ０ ５ｍｓｃａｌｅ．Ａｔｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｃａｌｅｓ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｓｈｉｆｔｅｄｆｒｏｍａｇｇｒｅｇａｔｅｄｔｏｒａｎｄｏｍ．Ｐｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｏｒｎｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅｏｔｈｅｒｔｈｒｅｅｍａｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｔｃｏａｒｓｅｓｃａｌｅｓ，ｂｕｔｏｎｌｙｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＢ．ｃｏｓｔａｔａａｔｆｉｎｅｓｃａｌｅｓ．Ａｃｅｒｍｏｎｏｈａｄａｎｏｎ⁃ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅｏｔｈｅｒｔｈｒｅｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｔｆｉｎｅｓｃａｌｅｓ．Ａｓｔｈｅｓｃａｌｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｎｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗａｓｆｏｕｎｄ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：Ｎａｔｕｒａｌｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎ；ｓｐａｔｉａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ㊀㊀植物种群的空间格局是种群生物学特性㊁生长环境条件与种内种间关系等因素综合相互作用的结果［１］㊂种群空间分布格局一般分为以下三种类型：随机分布㊁聚集分布和均匀分布［２］㊂研究种群的空间格局及其关联性，对分析种群的形成及其维持机制有着重要的意义［３］㊂在过去的二十年里，对生态学研究中的空间模式分析越来越受欢迎［４⁃５］，例如Ｐｅｒｒｙ等人通过空间格局来推断植物种群发生的某些潜在过程［６］㊂植物种群的空间格局可能是由于不同的生长环境和生长过程造成的，如种子传播㊁种内竞争㊁种间竞争㊁干扰和环境异质性等［７⁃８］，可以在不同的空间尺度下进行分析，通过植物种群构成的不同空间结构来分析种群之间发生的不同关联性［４］㊂生态学研究过程与空间格局关系密切，是认识植物种群动态的依据，也是森林的重要特征之一［９］㊂目前，国内外对种群空间格局的研究主要应用ＲｉｐｌｅｙᶄｓＫ函数和Ｏ⁃ｒｉｎｇ函数㊂但是ＲｉｐｌｅｙᶄｓＫ函数统计了以某一距离为半径的所有圆内的信息，在分析种群空间格局及其关联性时，随着尺度的增大，大尺度与小尺度上的分析结果相互混合，产生累积效应，而Ｏ⁃ｒｉｎｇ函数统计了以某一距离为半径的圆环上宽度的圆环内的信息，其能避免大尺度上的累积效应，更有效的反映出种群内任意尺度的空间分布格局及其关联性［１０］㊂例如杜志等［２］和杨华等［１１］分别对长白山不同演替阶段针阔混交林的树种空间分布格局及其关联性进行了探究㊂Ｄａｒｌｉａｎａ等对不同生长阶段的酒神菊属（Ｂａｃｃｈａｒｉｓ）灌木丛的空间格局进行了研究［１２］㊂分析其林分内优势物种的空间分布格局，对群落结构的维持和了解其生态过程具有重要的意义［１３⁃１４］㊂分析其种群的空间关联性，有利于分析优势物种的相互作用和在不同生长环境条件下存在的差异等［１５］㊂中国东北针阔混交林位于中国东部植被连续分布带的北端，主要包括小兴安岭和长白山等地，其深受海洋性气候的影响，是一种过渡性的植被类型［１６］㊂小兴安岭天然针阔混交林内有丰富的森林资源和许多珍贵树种，是国内木材主要的供给地㊂但由于长时间承担木材生产的任务，森林资源损失严重，部分天然针阔混交林退化为草地或灌丛等［１７］㊂二十一世纪之后，我国开始重视森林对生态功能的改善作用，虽然经过林业生态建设方面的改革调整，在２０１１年全面停止森林主伐，森林生态资源得到保护，但是恢复其原有的生态功能仍需要采取有效的措施［１８］㊂本文运用空间点格局Ｏ⁃ｒｉｎｇ函数，统计分析小兴安岭天然针阔混交林群落物种组成和种群空间格局及其关联性，这将为此林型的可持续经营和生态环境保护提供有效的参考与科学依据㊂１㊀研究地区与研究方法１．１㊀研究区概况研究地处于黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级自然保护区（１２８ʎ４７ᶄ８ᵡ １２８ʎ５７ᶄ１９＂Ｅ，４７ʎ６ᶄ４９＂ ４７ʎ１６ᶄ１０ᵡＮ），属于北方针阔混交林㊂该区属于低山丘陵地带，一般南坡短而陡，北坡缓而长㊂气候总的特点是冬长夏短，夏季湿凉多雨，冬季严寒干燥㊂因为纬度较高，所以太阳辐射量较少，年平均气温只有－０．３ħ，年平均最高气温７．５ħ㊂保护区内既有从未采伐过的原始林，又有经火烧或皆伐后形成的处于各个自然演替阶段的次生林，几乎囊括了小兴安岭山脉的所有森林类型㊂地带性土壤为暗棕壤，土色以暗色为主，向下逐渐变浅，土壤肥力较高㊂本次试验选取的是小兴安岭天然针阔混交林㊂林内主要树种有红皮云杉（Ｐｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）和枫桦（Ｂｅｔｕｌａｃｏｓｔａｔａ），伴生树种主要有春榆（Ｕｌｍｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ）㊁臭冷杉（Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ）㊁红松（Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）㊁紫椴（Ｔｉｌｉａａｍｕｒｅｎｓｉｓ）㊁毛赤杨（Ａｌｎｕｓｓｉｂｉｒｉｃａ）㊁色木槭（Ａｃｅｒｍｏｎｏ）㊁稠李（Ｐａｄｕｓｒａｃｅｍｏｓａ）㊁花楷槭（Ａｃｅｒｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ）和水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓｍａｎｄｓｃｈｕｒｉｃａ）等㊂１．２㊀研究方法１．２．１㊀样地选取及外业调查２０１７年８月在小兴安岭天然针阔混交林１．１ｈｍ２（１００ｍˑ１１０ｍ）的矩形固定样地内，将样地划分为１１０个１０ｍˑ１０ｍ的网格，对样地内胸径ȡ２ｃｍ的林木进行每木检尺；使用布鲁莱斯测高器测量树高，通过网格对每株检尺木进行定位，并记录每株检尺木的种类㊂１．２．２㊀数据分析方法通过对该样地内各树种重要值的比较，确定群落内的优势种群，选取重要值前四位的种群，以样地内各种１６６６㊀１８期㊀㊀㊀兰航宇㊀等：小兴安岭天然针阔混交林主要树种空间格局及其关联性㊀群的空间点坐标为基础数据，采用单变量的Ｏ⁃ｒｉｎｇ函数，分析样地内主要种群的空间格局，运用双变量的Ｏ⁃ｒｉｎｇ函数，分析样地内主要种群的空间关联性㊂为了获得更有效的分析结果，数据分析中须仔细选择零假设模型［１９⁃２０］㊂对于单变量点格局分析，如果物种没有明显的受环境等因素的影响，散点图大致呈现均匀分布，则采用完全随机（ｃｏｍｐｌｅｔｅｓｐａｔｉａｌｒａｎｄｏｍｎｅｓｓ，ＣＳＲ）零假设模型，相反，则采用异质性泊松过程（ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓＰｏｉｓｓｏｎｐｒｏｃｅｓｓ）零假设模型［２１］；对于双变量点格局分析，考虑到种群之间的竞争是非对称的，采用前提条件零假设模型［２２⁃２３］㊂首先保持一个树种的位置固定，用异质性泊松过程零假设对另一个树种的空间分布位置进行随机化，分析两个树种空间关联性的变化，然后保持后一个树种的位置不变，用异质性泊松过程零假设对前一个树种的空间分布位置进行随机化，再次分析两个树种空间关联性的变化［２４⁃２５］㊂采用Ｍｏｎｔｅ⁃Ｃａｒｌｏ拟合和检验Ｏ⁃ｒｉｎｇ函数，计算置信区间㊂空间尺度为样地最短边长的一半，即５０ｍ，步长值为１ｍ㊂１．２．３㊀数据处理利用Ｅｘｃｅｌ２０１０和ＩＢＭＳＰＳＳＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ２０进行数据统计与分析，利用ＰｒｏｇｒａｍｉｔａｆｏｒＰｏｉｎｔＰａｔｔｅｒｎＡｎａｌｙｓｉｓ２０１０软件进行主要种群和种群之间的点格局分析㊂利用Ｍｏｎｔｅ－Ｃａｒｌｏ模拟检验１００次，得到由上下两条包迹线围成的９９％的置信区间，利用Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ１２．０软件作图㊂２㊀结果与分析２．１样地内种群结构特征由表１可知，小兴安岭天然针阔混交林林样地内共有乔木１５种，其中包括３种针叶树种，红皮云杉㊁臭冷杉和红松㊂样地内所有物种的总胸高断面积为２３．７３ｍ２／ｈｍ２，其胸高断面积大于１．００ｍ２／ｈｍ２的物种有四个，分别为红皮云杉㊁枫桦㊁春榆和色木槭，其重要值也位于前四位，其中红皮云杉和枫桦的胸高断面积之和占样地总胸高断面积的４６．６６％㊂红皮云杉的相对优势度㊁相对频度和重要值最高，分别为２４．１６％㊁１３．５７％和１５．８１％，为该林分的优势树种；虽然枫桦株数比春榆和色木槭的少，但由于该物种具有更大的平均胸径，因而其相对优势度与重要值高于二者，位于第二位㊂由此可见，大径级的树木更易成为优势树种㊂春榆的相对优势度与重要值位于第三位；稠李与色木槭虽然平均胸径相对较小，但是株数与相对密度分别位于第一位和第二位，在林分中占有一定的优势；青杨㊁黄檗和山荆子的株数均不到１０株，在林分中出现频率很低，属于偶见树种㊂表１㊀样地内种群组成的数量特征Ｔａｂｌｅ１㊀Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓａｍｐｌｅｐｌｏｔ树种Ｓｐｅｃｉｅｓ株数Ｎｕｍｂｅｒ平均胸径ＭｅａｎＤＢＨ／ｃｍ平均断面积Ｍｅａｎｂａｓａｌａｒｅａ／（ｍ２／ｈｍ２）相对密度Ｒｅｌａｔｉｖｅｄｅｎｓｉｔｙ／％相对优势度Ｒｅｌａｔｉｖｅｄｏｍｉｎａｎｃｅ／％相对频度Ｒｅｌａｔｉｖｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙ／％重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅ／％红皮云杉Ｐｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ２０４１９．２８５．９６９．７０２４．１６１３．５７１５．８１枫桦Ｂｅｔｕｌａｃｏｓｔａｔａ８７２７．３６５．１２４．１４２１．５８７．５８１１．１０春榆Ｕｌｍｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ１７５１６．７２３．８４８．３３１２．０１８．９９９．７８色木槭Ａｃｅｒｍｏｎｏ２０７９．１１１．３５９．８５５．６９９．１７８．２３稠李Ｐａｄｕｓｒａｃｅｍｏｓａ２４０５．４９０．５７１１．４２２．３７１０．２２８．００毛赤杨Ａｌｎｕｓｓｉｂｉｒｉｃａ１５１１１．２３１．５０７．１８５．９６７．４０６．８５臭冷杉Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ９５１４．３２１．５３４．５２６．４６５．６４５．５４紫椴Ｔｉｌｉａａｍｕｒｅｎｓｉｓ６８１５．６２１．３０３．２３５．５０４．４１４．３８红松Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ６７１２．７５０．８６３．１９３．６１６．１７４．３２花楷槭Ａｃｅｒｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ６２５．８８０．１７２．９５０．７１３．３５２．３４水曲柳Ｆｒａｘｉｎｕｓｍａｎｄｓｃｈｕｒｉｃａ２１２０．２２０．６７１．００２．８４２．６４２．１６鼠李Ｒｈａｍｎｕｓｄａｖｕｒｉｃａ２４６．１７０．０７１．１４０．３０２．４７１．３０青杨Ｐｏｐｕｌｕｓｃａｔｈａｙａｎａ３２７．１４０．１７０．１４１．５９０．５３０．７５黄檗Ｐｈｅｌｌｏｄｅｎｄｒｏｎａｍｕｒｅｎｓｅ８１２．０１０．０９０．３８０．３８１．２３０．６７山荆子Ｍａｌｕｓｂａｃｃａｔａ９５．１７０．０２０．４３０．０８１．０６０．５２合计Ｔｏｔａｌ１４３０２０８．４７２３．３９１００．００１００．００１００．００１００．００２６６６㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀㊀㊀分析采用了巢式取样的方法，绘制了物种个数⁃面积曲线图和个体数量⁃面积曲线图（图１）㊂从图１可以看出，当取样面积小于７００ｍ２时，随着取样面积的不断增大，物种个数迅速增加，当取样面积达到９００ｍ２时，物种个数达到最大，为１５种，不再增加㊂从图１可以看出，当取样面积小于２０００ｍ２时，随着取样面积的增加，个体数量增长缓慢，但当取样面积大于２０００ｍ２，个体数量随着取样面积的增大有呈现线性增长的趋势，其斜率基本保持稳定，说明在该林分内，面积为１１０００ｍ２（１．１ｈｍ２）的固定样地，可以表明其树种组成和群落结构［２６］㊂在该样地内，林木总胸径分布状态呈近似倒 Ｊ 型曲线（图２）㊂径级在２ ４ｃｍ的株数最多，共为７８２株，随着径级逐渐增大，株数逐渐减小，胸径＞６０ｃｍ的只有８株，树木的胸径变化范围很广，为２ ７２．２ｃｍ，具有最大胸径的个体为春榆㊂从图３可以看出，枫桦的分布曲线与其他三个种群有所差异，红皮云杉㊁春榆和色木槭的径级分布呈明显倒Ｊ型，小径级个体（ＤＨＢɤ１２）较多，林内更新较好，处于增长阶段㊂枫桦的个体数量较少，胸径多数集中在２８ ４０ｃｍ的范围内，呈衰退趋势㊂图１㊀样地内物种个数和个体数量面积曲线Ｆｉｇ．１㊀Ｓｐｅｃｉｅｓｃｕｒｖｅａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｃｕｒｖｅｉｎｔｈｅｓａｍｐｌｅｐｌｏｔ图２㊀样地内林木的径级结构Ｆｉｇ．２㊀Ｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅｓｉｎｔｈｅｓａｍｐｌｅｐｌｏｔ２．２㊀主要种群的空间分布格局选取重要值排在前４位的红皮云杉㊁枫桦㊁春榆㊁色木槭来进行种群的空间分布格局分析（图４）㊂从图４３６６６㊀１８期㊀㊀㊀兰航宇㊀等：小兴安岭天然针阔混交林主要树种空间格局及其关联性㊀４６６６㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀图３㊀主要树种的径级结构Ｆｉｇ．３㊀Ｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｍａｉｎｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ看出，相比较而言，红皮云杉的分布较为均匀，枫桦㊁春榆和色木槭分布不均匀，枫桦集中分布在样地的西北和东南方向，呈对角线相对分布，春榆则相反，较为集中分布在样地的东北和西南方向，呈对角线分布，而色木槭分布方式与其他三个种群都不同，集中分布在东北㊁西北和东南三个方向㊂由图５可以看出，运用单变量Ｏ⁃ｒｉｎｇ函数分析的结果表明，红皮云杉㊁枫桦㊁春榆和色木槭均呈现相似的点格局分布，随着尺度的增大，均为聚集分布减弱变为随机分布，且均在尺度１ ２ｍ呈现聚集分布，其春榆在此尺度上的聚集程度最大，色木槭的聚集程度最小㊂色木槭在尺度３ ５ｍ和春榆在尺度３ ４ｍ与５ ７ｍ上也呈现聚集分布㊂枫桦在尺度６ ７ｍ㊁春榆在尺度１１ １３ｍ和色木槭在尺度９ １０ｍ上呈现轻微的均匀分布㊂之后，随着尺度的增大，均表现为随机分布㊂２．３㊀主要种群的种间空间关联性由图６可以看出，采用双变量Ｏ⁃ｒｉｎｇ函数分析的结果表明，只有红皮云杉和枫桦之间在尺度１ ２ｍ的关联性均呈现显著正相关，当尺度＞２ｍ时，两者为无相关性，枫桦与红皮云杉在尺度２ １１ｍ㊁１４ １７ｍ和１８ ２１ｍ上呈现负相关，在其余尺度上均无相关性；红皮云杉与春榆间的关联性在尺度２ ２６ｍ上呈现负相关，而春榆与红皮云杉在大多数尺度上均呈现无相关性；红皮云杉与色木槭的关联性在大多数尺度上呈无相关性，色木槭与红皮云杉在尺度２ １５ｍ上呈弱负相关性，在尺度＞２６ｍ时呈弱正相关性；枫桦与春榆㊁色木槭与春榆和色木槭与枫桦在大多数尺度上表现为无相关性，而春榆与枫桦㊁春榆与色木槭和枫桦与色木槭在尺度２ １３ｍ㊁１ １７ｍ和１ １３ｍ均表现为负相关性㊂３㊀讨论与结论３．１㊀物种组成与径级结构的特征从小兴安岭天然针阔混交林群落结构来分析，胸径ȡ２ｃｍ的乔木树种共有１５种，种群密度有很大差异，与李文华［２７］和张觅等［２８］的调查有一定的差异㊂此样地以红皮云杉作为主要针叶树种，以株数２０４株㊁平均胸径１９．２８ｃｍ和重要值１５．８１％在群落中占有明显的优势地位㊂枫桦以株数８７株㊁平均胸径２７．３６ｃｍ和重要值１１．１０％，也在群落中占有比较明显的优势地位㊂红皮云杉和枫桦的胸高断面积值较高，处于林冠上层，对林分内有效资源的争夺能力较强，对林分未来发展影响较大㊂虽然春榆㊁色木槭㊁稠李和毛赤杨等阔叶类树种图４㊀样地内主要种群的点状分布Ｆｉｇ．４㊀ＰｏｉｎｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｍａｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｓａｍｐｌｅｐｌｏｔｓＡ：红皮云杉Ｐｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ；Ｂ：枫桦Ｂｅｔｕｌａｃｏｓｔａｔａ；Ｃ：春榆Ｕｌｍｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ；Ｄ：色木槭Ａｃｅｒｍｏｎｏ的重要值较大，株数较枫桦多，但是这些树种平均胸径与胸高断面积均较小，为小径级，而枫桦为大径级，且枫桦的径级结构有呈正态分布的趋势，作为样地的先锋树种，会随着演替的进行逐渐消失［１９⁃２６］㊂红皮云杉㊁臭冷杉和红松等针叶类树种的平均胸径较小，为中径级，处于生长阶段㊂从径级上来看，整个林分呈近似倒 Ｊ 型分布，林分中小径级林木占大多数，大径级林木较少，根据林木个体之间的竞争理论，这种径级结构的分布是合理的，这与李意德等研究结果一致，这种径级结构有利于群落的更新与演替，保证群落的稳定发展［２９］㊂从物种个数⁃面积曲线可看出，样地面积达到９００ｍ２时，物种个数就可达到１５种，当样地面积达到１００００ｍ２时，总个体数量在１４００株以上，这与景鑫等［１９］建立１５０００ｍ２（１５ｈｍ２）样地的物种组成和个体数量相似㊂该样地在较小面积上包含了较多的物种数量，可能是由于环境地理位置的不同所导致的，但若建立较大的样地面积，不一定能保证林分类型的准确性［２６］㊂３．２㊀主要种群的空间分布格局本研究主要分析了重要值排在前四位种群（红皮云杉㊁枫桦㊁春榆和色木槭）的空间格局㊂种群的空间分布格局受生境异质性的影响，从而在小尺度上表现为聚集分布，随着林木径级的不断增大，种内竞争逐渐增强，林木个体数量逐渐减小，种群的空间分布格局由聚集分布变为随机分布［３０⁃３１］㊂本研究也符合这一规律㊂Ｏ⁃ｒｉｎｇ函数分析结果表明，四个树种种群的空间分布格局均类似，均在小尺度上呈聚集分布，随着尺度的增５６６６㊀１８期㊀㊀㊀兰航宇㊀等：小兴安岭天然针阔混交林主要树种空间格局及其关联性㊀图５㊀样地内主要种群的点格局分析Ｆｉｇ．５㊀Ｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｏｎｍａｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｓａｍｐｌｅｐｌｏｔ加，由聚集分布变为随机分布，均匀分布极少；色木槭为小径级林木，幼树较多，胸高断面积较小，说明色木槭很难进入该林分的主林层，导致其聚集程度最大，有利于进行资源竞争，但随着种内和种间竞争逐渐增强，死亡率也会逐渐增大㊂这与侯红亚等 小径木个体表现为较强的聚集分布 的结论［３２］一致，与杨华等的分析较为相似［１１］；红皮云杉和枫桦的径级与胸高断面积较大，其聚集程度较小，加大了对光照等资源的竞争，导致自然稀疏效应，从而减弱种群的聚集程度，逐渐趋于随机分布［２］㊂这与长白山种群的空间分布格局有所差异［３３］㊂该样地的臭冷杉平均胸径较小，个体数量较少，处于幼树成长阶段，会随着演替的进行逐渐成为该群落的优势树种㊂３．３㊀主要种群间的空间关联性种群间的空间关联性与种群自身的生长环境与生物学特性相关㊂当种群间呈现正相关时，则表明其生长环境条件相似；当种群间呈现负相关时，则表明其生长环境有所差异［３４⁃３５］，同时体现出了种群间的竞争关系，同样受空间尺度的影响［３６］㊂Ｏ⁃ｒｉｎｇ函数分析结果表明，红皮云杉与枫桦㊁春榆和色木槭的空间关联性在较大尺度上均呈现正相关或无相关，在小尺度上，仅与枫桦呈现明显的正相关，枫桦作为样地内的先锋树种，优先生长，与红皮云杉互利共生，待环境条件得到改善后，与顶级树种红皮云杉产生对资源互相利用的协调性［３７］，与其他种群多数呈现无相关或正相关；由于个体生物学特性不同，红皮云杉属于浅根性，易风倒，先锋树种枫桦和伴生树种春榆与色木槭则属于深根性，根系成层分布，形成生态位分离，使得红皮云杉与种群之间竞争较缓，互利共存［３８］㊂随着演替的发展，在较长的时间内，红皮云杉都会以绝对的优势成为林分内的顶级种群，这与长白山种群空间关联性相似［１１］㊂但是该林分内色木槭在小尺度上与其他三个优势种群呈弱负相关性，随着尺度的增大逐渐变为无相关性，由于该林分内种群的小径级较多，普遍处于生长阶段，所以对资源的竞争利用逐渐增强，随着尺度逐渐增大，所需要的环境资源也逐渐增多，空间关联性逐渐变为无相关性，与其他地区６６６６㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀图６㊀样地内主要种群的种间空间关联性分析Ｆｉｇ．６㊀Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｎｍａｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｓａｍｐｌｅｐｌｏｔ长白山云冷杉林有所差异㊂这充分说明了种群间的空间关联性是对环境和空间资源利用相适应的结果［３９⁃４０］㊂本文调查了小兴安岭天然针阔混交林固定样地内的种群结构，并分析其群落物种组成，利用Ｏ⁃ｒｉｎｇ函数，分析主要种群的空间格局及其关联性㊂该样地是以红皮云杉和枫桦为优势树种的天然针阔混交林，逐渐向谷地云冷杉林演替，物种个数随着面积的增大逐渐趋于稳定，个体数量随面积的增大呈线性增长趋势，正处于群落的生长阶段，林下更新状态良好，群落处于相对稳定的状态㊂在小尺度上，空间格局以聚集分布为主，仅红皮云杉和枫桦在空间关联性上呈现正相关性，互利共生，随着空间尺度的增大，种群间的空间关联性已经呈现或有呈无相关性的趋势，从而对林分内光照㊁水分和养分等有效的空间资源进行充分的利用㊂为今后研究其生态学过程提供数据信息，对天然针阔混交林的更新保护和可持续经营具有重要意义㊂７６６６㊀１８期㊀㊀㊀兰航宇㊀等：小兴安岭天然针阔混交林主要树种空间格局及其关联性㊀８６６６㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀刘守江，苏智先．四川九顶山西坡红桦林天然种群空间格局及更新研究．应用生态学报，２００４，１５（１）：１⁃４．［２］㊀杜志，亢新刚，包昱君，杨鑫霞．长白山云冷杉林不同演替阶段的树种空间分布格局及其关联性．北京林业大学学报，２０１２，３４（２）：１４⁃１９．［３］㊀ＨｏｕＪＨ，ＭｉＸＣ，ＬｉｕＣＲ，ＭａＫＰ．Ｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｉｎａｑｕｅｒｃｕｓ⁃ｂｅｔｕｌａｆｏｒｅｓｔｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，１５（３）：４０７⁃４１４．［４］㊀ＷｉｅｇａｎｄＴ，ＭｏｌｏｎｅｙＫＡ．Ｒｉｎｇｓ，ｃｉｒｃｌｅｓ，ａｎｄｎｕｌｌ⁃ｍｏｄｅｌｓｆｏｒｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｉｎｅｃｏｌｏｇｙ．Ｏｉｋｏｓ，２００４，１０４（２）：２０９⁃２２９．［５］㊀ＶｅｌáｚｑｕｅｚＥ，ＭａｒｔíｎｅｚＩ，ＧｅｔｚｉｎＳ，ＭｏｌｏｎｅｙＫＡ．，ＷｉｅｇａｎｄＴ．Ａｎｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｔａｔｅｏｆｓｐａｔｉａｌｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｉｎｅｃｏｌｏｇｙ．Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ，２０１６，３９（１１）：１０４２⁃１０５５．［６］㊀ＰｅｒｒｙＪＮ，ＬｉｅｂｈｏｌｄＡＭ，ＲｏｓｅｎｂｅｒｇＭＳ，ＤｕｎｇａｎＪ，ＭｉｒｉｔｉＭ，ＪａｋｏｍｕｌｓｋａＡ，Ｃｉｔｒｏｎ⁃ＰｏｕｓｔｙＳ．Ｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｓａｎｄｇｕｉｄｅｌｉｎｅｓｆｏｒｓｅｌｅｃｔｉｎｇｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｑｕａｎｔｉｆｙｉｎｇｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｉｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｄａｔａ．Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ，２００２，２５（５）：５７８⁃６００．［７］㊀ＪｅｌｔｓｃｈＦ，ＭｏｌｏｎｅｙＫ，ＭｉｌｔｏｎＳＪ．Ｄｅｔｅｃｔｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｆｒｏｍｓｎａｐｓｈｏｔｐａｔｔｅｒｎ：ｌｅｓｓｏｎｓｆｒｏｍｔｒｅｅｓｐａｃｉｎｇｉｎｔｈｅｓｏｕｔｈｅｒｎＫａｌａｈａｒｉ．Ｏｉｋｏｓ，１９９９，８５（３）：４５１⁃４６６．［８］㊀ＫｌａａｓＢＡ，ＭｏｌｏｎｅｙＫＡ，ＤａｎｉｅｌｓｏｎＢＪ．Ｔｈｅｔｅｍｐｏａｎｄｍｏｄｅｏｆｇｏｐｈｅｒｍｏｕｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎａｔａｌｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅｒｅｍｎａｎｔ．Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ，２０００，２３（２）：２４６⁃２５６．［９］㊀ＫｉｋｖｉｄｚｅＺ，ＰｕｇｎａｉｒｅＦＩ，ＢｒｏｏｋｅｒＲＷ，ＣｈｏｌｅｒＰ，ＬｏｒｔｉｅＣＪ，ＭｉｃｈａｌｅｔＲ，ＣａｌｌａｗａｙＲＭ．Ｌｉｎｋｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｐｒｏｃｅｓｓｅｓｉｎａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ：ａｇｌｏｂａｌｓｔｕｄｙ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００５，８６（６）：１３９５⁃１４００．［１０］㊀郭垚鑫，康冰，李刚，王得祥，杨改河，王大伟．小陇山红桦次生林物种组成与立木的点格局分析．应用生态学报，２０１１，２２（１０）：２５７４⁃２５８０．［１１］㊀杨华，李艳丽，沈林，亢新刚．长白山云冷杉针阔混交林主要树种空间分布及其关联性．生态学报，２０１４，３４（１６）：４６９８⁃４７０６．［１２］㊀ｄａＣｏｓｔａＦｏｎｓｅｃａＤ，ｄｅＯｌｉｖｅｉｒａＭＬＲ，ＰｅｒｅｉｒａＩＭ，ＧｏｎｚａｇａＡＰＤ，ｄｅＭｏｕｒａＣＣ，ＭａｃｈａｄｏＥＬＭ．ＳｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｏｆＢａｃｃｈａｒｉｓｐｌａｔｙｐｏｄａｓｈｒｕｂａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙｓｅｘａｎｄｌｉｆｅｓｔａｇｅｓ．ＡｃｔａＯｅｃｏｌｏｇｉｃａ，２０１７，８５：３３⁃４３．［１３］㊀ＢａｒｏｔＳ，ＧｉｇｎｏｕｘＪ，ＭｅｎａｕｔＪＣ．Ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙｏｆａｓａｖａｎｎａｐａｌｍｔｒｅｅ：ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓｆｒｏｍｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｅｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９９，８０（６）：１９８７⁃２００５．［１４］㊀李立，陈建华，任海保，米湘成，于明坚，杨波．古田山常绿阔叶林优势树种甜槠和木荷的空间格局分析．植物生态学报，２０１０，３４（３）：２４１⁃２５２．［１５］㊀ＷｉｅｇａｎｄＴ，ＧｕｎａｔｉｌｌｅｋｅＳ，ＧｕｎａｔｉｌｌｅｋｅＮ，ＯｋｕｄａＴ．Ａｎａｌｙｚｉｎｇｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆａｓｒｉｌａｎｋａｎｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｍｕｌｔｉｐｌｅｓｃａｌｅｓｏｆｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００７，８８（１２）：３０８８⁃３１０２．［１６］㊀叶俊伟，袁永革，蔡荔，王晓娟．中国东北温带针阔混交林植物物种的谱系地理研究进展．生物多样性，２０１７，２５（１２）：１３３９⁃１３４９．［１７］㊀杨超，程宝栋，谢屹，宋维明．中国木材产业发展的阶段识别及时空分异特征．自然资源学报，２０１７，３２（２）：２３５⁃２４４．［１８］㊀马文学．伊春国有林区生态保护与经济转型问题研究［Ｄ］．哈尔滨：东北林业大学，２０１２．［１９］㊀景鑫，段文标，陈立新，王婷，杜珊，张玉双，陈启民．小兴安岭谷地云冷杉林主要种群及林隙形成木的空间格局．应用生态学报，２０１５，２６（１０）：２９２８⁃２９３６．［２０］㊀张健，郝占庆，宋波，叶吉，李步杭，姚晓琳．长白山阔叶红松林中红松与紫椴的空间分布格局及其关联性．应用生态学报，２００７，１８（８）：１６８１⁃１６８７．［２１］㊀王磊，孙启武，郝朝运，田胜尼，张姗姗，陈一锟，张小平．皖南山区南方红豆杉种群不同龄级立木的点格局分析．应用生态学报，２０１０，２１（２）：２７２⁃２７８．［２２］㊀ＷｉｅｇａｎｄＴ，ＧｕｎａｔｉｌｌｅｋｅＳ，ＧｕｎａｔｉｌｌｅｋｅＮ．ＳｐｅｃｉｅｓａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｉｎａｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓＳｒｉＬａｎｋａｎｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐｆｏｒｅｓｔ．ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，２００７，１７０（４）：Ｅ７７⁃Ｅ９５．［２３］㊀常伟，党坤良，武朋辉，李明雨．秦岭林区锐齿栎次生林种群空间分布格局．生态学报，２０１６，３６（４）：１０２１⁃１０２９．［２４］㊀ＷｉｅｇａｎｄＴ，ＭｏｌｏｎｅｙＫＡ．ＨａｎｄｂｏｏｋｏｆＳｐａｔｉａｌＰｏｉｎｔ⁃ＰａｔｔｅｒｎＡｎａｌｙｓｉｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ．ＢｏｃａＲａｔｏｎ：ＣＲＣＰｒｅｓｓ，２０１３．［２５］㊀李国春，宋华东，李琦，卜书海．太白山巴山冷杉林主要树种与开花秦岭箭竹的空间点格局分析．应用生态学报，２０１７，２８（１１）：３４８７⁃３４９３．［２６］㊀孙越，夏富才，何怀江，刘宝东，王戈戎，李良．长白山东北坡长白落叶松 白桦次生林群落结构特征．北京林业大学学报，２０１６，３８（１２）：２８⁃３８．［２７］㊀李文华．小兴安岭谷地云冷杉林群落结构和演替的研究．资源科学，１９８０，２（４）：１７⁃２９．［２８］㊀张觅，米湘成，金光泽．小兴安岭凉水谷地云冷杉林群落组成与空间格局．科学通报，２０１４，５９（２４）：２３７７⁃２３８７．［２９］㊀李意德．海南岛尖峰岭热带山地雨林的群落结构特征．热带亚热带植物学报，１９９７，５（１）：１８⁃２６．［３０］㊀ＷｒｉｇｈｔＪＳ．Ｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓ：ａｒｅｖｉｅｗｏｆｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００２，１３０（１）：１⁃１４．［３１］㊀吴初平，袁位高，盛卫星，黄玉洁，陈庆标，沈爱华，朱锦茹，江波．浙江省典型天然次生林主要树种空间分布格局及其关联性．生态学报，２０１８，３８（２）：５３７⁃５４９．［３２］㊀侯红亚，王立海．小兴安岭阔叶红松林物种组成及主要种群的空间分布格局．应用生态学报，２０１３，２４（１１）：３０４３⁃３０４９．［３３］㊀倪瑞强，唐景毅，程艳霞，张春雨，陈贝贝，何怀江，夏富才．长白山云冷杉林主要树种空间分布及其关联性．北京林业大学学报，２０１３，３５（６）：２８⁃３５．［３４］㊀ＭｏｏｒｅＰＤ，ＣｈａｐｍａｎＳＢ．ＭｅｔｈｏｄｓｉｎＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ．Ｏｘｆｏｒｄ：ＢｌａｃｋｗｅｌｌＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＰｕｂ，１９８６．［３５］㊀ＣｏｎｄｉｔＲ，ＡｓｈｔｏｎＰＳ，ＢａｋｅｒＰ，ＢｕｎｙａｖｅｊｃｈｅｗｉｎＳ，ＧｕｎａｔｉｌｌｅｋｅＳ，ＧｕｎａｔｉｌｌｅｋｅＮ，ＨｕｂｂｅｌｌＳＰ，ＦｏｓｔｅｒＲＢ，ＩｔｏｈＡ，ＬａｆｒａｎｋｉｅＪＶ，ＬｅｅＨＳ，ＬｏｓｏｓＥ，ＭａｎｏｋａｒａｎＮ，ＳｕｋｕｍａｒＲ，ＹａｍａｋｕｒａＴ．Ｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｒｏｐｉｃａｌｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０００，２８８（５４７０）：１４１４⁃１４１８．［３６］㊀ＷｉｅｇａｎｄＴ，ＫｉｓｓｌｉｎｇＷＤ，ＣｉｐｒｉｏｔｔｉＰＡ，ＡｇｕｉａｒＭＲ．Ｅｘｔｅｎｄｉｎｇｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｆｏｒｏｂｊｅｃｔｓｏｆｆｉｎｉｔｅｓｉｚｅａｎｄｉｒｒｅｇｕｌａｒｓｈａｐｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００６，９４（４）：８２５⁃８３７．［３７］㊀曹光球，林思祖，丁咇，曹子林．杉阔混交林中杉木及伴生树种种群空间格局分析．中南林学院学报，２００２，２２（１）：６６⁃６９．［３８］㊀ＡｌｌｏｕｃｈｅＯ，ＫａｌｙｕｚｈｎｙＭ，Ｍｏｒｅｎｏ⁃ＲｕｅｄａＧ，ＰｉｚａｒｒｏＭ，ＫａｄｍｏｎＲ．Ａｒｅａ⁃ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｔｒａｄｅｏｆｆａｎｄｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２０１２，１０９（４３）：１７４９５⁃１７５００．［３９］㊀ＨａｒｍｓＫＥ，ＣｏｎｄｉｔＲ，ＨｕｂｂｅｌｌＳＰ，ＦｏｓｔｅｒＲＢ．Ｈａｂｉｔａｔａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｏｆｔｒｅｅｓａｎｄｓｈｒｕｂｓｉｎａ５０⁃ｈａｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｐｌｏｔ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００１，８９（６）：９４７⁃９５９．［４０］㊀郭忠玲，马元丹，郑金萍，刘万德，金哲峰．长白山落叶阔叶混交林的物种多样性㊁种群空间分布格局及种间关联性研究．应用生态学报，２００４，１５（１１）：２０１３⁃２０１８．９６６６㊀１８期㊀㊀㊀兰航宇㊀等：小兴安岭天然针阔混交林主要树种空间格局及其关联性㊀。

黄龙山林区天然油松针阔混交林空间结构王庆;李卫忠;邓宏兼;龚直文;王广儒;王道亮【摘要】We determined stand parameters including the tree height , diameter , basal area , and the coordinate of each tree in a 1-hm2 plot (100 m×100 m), and described the spatial structural characteristics of plot-level stand of Pinus tabulaeformi mixed forest in Huanglong Mountain using mingling degree , neighborhood comparison and uniform angleindex .There were 17 species in arbor layer with comparatively higher species richness .Among all the species , Pinus tabulaeformi, Quercus liaotanggensis and Betula platyphylla made up three dominant species for their population density and basal area had the obvious advantage .The stand density was high , and the DBH ranged from 4to 44 cm with the majority extent from 4 to 10 cm.The mingling degree of whole stand was high and most of the woods were moderate , strong and extrememixed .The mingling degree of Pinus tabulaeformi, Quercus liaotanggensis and Betula platyphylla were 0.51, 0.71 and 0.69, respec-tively.In the spatial structure unit , the number of neighborhood comparison evenly distributed , so the forest was stable . Most woods are in bad state and absolute poor state .The uniform angle index of the whole stand was 0.545, and the Pinus tabulaeformi mixed forest of Huanglong Mountain was aggregative distribution .%采用面积为1 hm2（100 m×100 m）的大样地来获取黄龙山林区天然油松针阔混交林的树种、树高和直径等测树因子以及每个树种的坐标，利用混交度、大小比数、角尺度3个指标分析了黄龙山林区天然油松针阔混交林公顷级样地的空间结构特征。

黄土高原油松天然纯林结构特征的研究作者：李远发叶绍明王宏翔胡艳波赵中华惠刚盈来源：《广西植物》2017年第07期摘要：结构是森林群落的基本特征，决定着群落的功能和发展方向。

该研究采用结构参数角尺度（W）、混交度（M）、大小比数（U）以及样地纵剖面图分析了两块长宽均为60 m × 60 m的油松天然林的空间结构特征，同时采用胸径（DBH）、树高（TH）和冠幅面积（CA）分布的直方图以及ShannonWiener 多样性指数分析了它的非空间结构特征。

结果表明：油松天然林种间隔离程度很低（M=0.019），几乎为油松纯林，个体大小分化均匀（U=0.478），整体呈随机分布（W=0.485）。

小树（TH≤5 m）个体相对较少，而大树（TH>10 m）占多数且其树高分布集中。

平均树高多样性THD=2.35，胸径集中分布在14～34 cm，58.4%～62.8%的树冠面积分布在20～40 m2。

林下油松幼苗更新丰富，但分布不均。

这些特征表明成熟的油松天然林群落结构不稳定，可能趋向衰退并将逐渐被其他阔叶树种代替。

关键词：油松，天然林，空间结构，非空间结构，角尺度，混交度，大小比数中图分类号： Q948.15文献标识码： A文章编号： 10003142（2017）07086813中国是世界上人工林面积最大的国家，在广袤的人工林土地上，造林树种主要由杨树，桉树、松树、杉木等少数树种组成。

大面积的单纯同龄人工林带来巨大经济效益的同时也面临诸多严峻的考验，如平均生产力逐年降低、立地衰退、生物多样性减少、病虫肆虐等，人工林经营是否可持续受到一定程度的质疑（Tiao et al， 2016）。

相反，天然林在资源可持续利用和环境友好方面展现出诸多显著优点，包括维持森林生态系统稳定和物种多样性，消减用户的种植费用，为经营实体赢取更多的收获效益和提供更加频繁的周期性采伐现金流，保持林地连续覆盖，避免土壤遭受侵蚀，并提供良好的艺术景观和减少因森林破碎化带来的潜在负面影响（Schulte & Buongiorno， 1998）。

北京松山油松种群结构及空间分布格局张赟;赵亚洲;张春雨;赵秀海【期刊名称】《应用与环境生物学报》【年(卷),期】2009(15)2【摘要】研究了北京松山自然保护区天然油松(Pinus tabulaeformisr)林的树冠结构和个体胸径,通过Ripley’sK函数探讨了油松种群不同层次个体(幼树、小树和大树)的空间分布及空间关系,并探讨了地形(海拔高度、坡度)对油松种群空间分布的影响.结果表明,油松种群的胸径分布呈双峰型,应用Weibull函数拟合效果较好;树冠分布呈倒J型;胸径与冠幅存在显著的指数关系.油松种群呈聚集分布,但随高度增加(幼树→小树→大树)聚集强度逐渐减弱,枯立木在样地内呈随机分布.枯立木与油松大树在1m、5m和13～18m距离为显著正相关,幼树与小树在2～4m和6～18m距离呈显著正相关.海拔高度与油松种群呈正相关,坡度与幼树分布呈正相关,与小树和大树分布呈负相关.【总页数】5页(P175-179)【关键词】油松;种群结构;Weibull分布;空间分布;空间关联;北京松山【作者】张赟;赵亚洲;张春雨;赵秀海【作者单位】北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室【正文语种】中文【中图分类】Q948.15;S759.93【相关文献】1.油松天然林群落结构及种群空间分布格局 [J], 苏薇;岳永杰;余新晓2.华北油松林油松种群的空间分布格局 [J], 张赟n;赵秀海;张春雨3.山西太岳山天然油松林主要木本植物种群结构及空间分布格局研究 [J], 黄三祥;赵秀海4.北京松山自然保护区天然油松林不同龄级立木的空间点格局 [J], 牛丽丽;余新晓;岳永杰5.北京松山自然保护区油松种群生活史及其空间分布格局 [J], 牛丽丽;余新晓;刘淑燕;刘彦;岳永杰;王小平;陈俊崎因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

华北地区油松人工林直径分布规律研究
王惠恭
【期刊名称】《山西农业大学学报（自然科学版）》
【年(卷),期】2008(028)002
【摘要】本文利用Weibull分布密度函数对华北地区油松人工林直径分布规律进行了拟合检验与直径分布特征分析,结果表明:(1)整个调查地区油松人工林的直径分布不太合理,林分的密度需进行必要的调整,尤其是对于高密度造林的地段;(2)整个调查地区绝大多数林木的直径分布仍表现为中度偏小的径阶林木株数占多数的特点,急需进行必要的抚育间伐,以提高油松人工林质量;(3)平均胸径与Weibull分布密度函数三参线性回归分析的结果还不能充分应用于生产实践,有待于今后深入的探讨与试验.
【总页数】4页(P190-193)
【作者】王惠恭
【作者单位】山西省国有林管理局,山西,太原,030012
【正文语种】中文
【中图分类】S758.5+5
【相关文献】
1.Weibull分布的参数估计及在油松人工林直径分布规律研究中的应用 [J], 张连翔;曹振喜
2.华北地区油松人工林林分密度对土壤化学性质和酶活性的影响 [J], 王玲;赵广亮;
周红娟;杨英;耿玉清;王新杰
3.关帝山华北落叶松林分直径分布规律研究 [J], 秦舟;张梦弢
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