第八章远缘杂交育种
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——培根《园艺植物育种学》复习大纲绪论一、内容提要:选育园艺植物新品种是发展园艺生产的关键途径之一。
各种各样的栽培园艺植物种类及其品种类型都是从野生植物进化而来。
利用园艺植物的自然变异和人工创造变异并进行人工选择的进化就是优良性、适应性、稳定性和整齐性,品种具有特异性等特性。
良种是在适应的地区,采用优良的栽培技术,能够生产出高产、优质,并能适时供应产品的品种。
它有提高单位面积产量、改进产品品质、提高抗病虫害能力以减少农药污染、增强适应性和抗逆性以节约能源、延长产品的供应和利用时期,适应集约化管理、节约劳力等多方面的作用。
园艺植物育种学是研究选育与繁殖园艺植物优良品种的原理和方法的科学,是以遗传学、进化论为主要基础涉及多门学科的综合性应用科学。
它研究的任务是根据遗传变异的规律,合理选择利用种质资源,通过发现和创造变异来选择优良品种,以及提高种性、防止混杂退化、加速良种繁殖的原理和方法。
园艺植物育种有着悠久的历史。
19世纪才有专门的育种机构,20世纪育种理论、方法进步很快,新品种选育成果巨大。
二、思考题:1、了解品种的概念及其属性;2、良种在园艺植物生产中的作用?3、自然进化与人工进化的区别?4、园艺植物育种学的任务和内容?第一章育种对象与目标一、内容提要园艺植物多为周期长的多年生植物,育种年限长,育种目标涉及产量、品质、熟期及抗性等一系列目标性状。
因此,因地制宜选择育种对象,明确育种目标,制订育种方案,是育种工作成败的关键。
二、思考题:1、当前园艺植物育种的总目标是什么?2、园艺产品的品质按产品用途和利用方式大致可分为哪几种?3、制订育种目标的主要根据和原则是什么?第二章园艺植物的繁殖习性、品种类别和育种方法园艺植物繁殖方式不同,其遗传特征就不一样,因而相应采取的育种程序和方法也不同。
此外,栽培植物品种根据其群体遗传组成,可分为自交系品种、群体品种、杂交种品种和无性系品种。
如何获得优良后代?选种选配获得育种价值高的亲本人为确定种用个体间的交配个体遗传评定个体间的交配体制可创造特殊的基因组合第一节选配的概念和作用一、概念选配是指人为确定个体或群体间的交配系统(mating system),即有目的地选择公母畜的配对,有意识地组合后代的遗传型,试图通过培育而获得良种、或合理利用良种的目的。
选配是对畜群交配的人工干预。
效应:改变基因型频率分布,使得群体中性状的均值和方差改变。
(配子间的亲和力决定于公母畜配子间的互作效应。
)作用:1、创造必要的变异;2、加速基因纯化;3、把握变异方向;4、避免非亲和基因的配对;5、控制近交程度,防止近交衰退。
二、选配与选种的关系选种的作用:定向改变畜群各种基因的频率。
选配的作用:有意识地组合后代的遗传基础。
选种的科学性与准确性直接影响育种的成效选配的合理性与有效性直接影响育种的进度关系:互相联系、彼此促进:1、选种是选配的基础,选配是选种的延续;2、选配可验证和巩固选种的效果;3、选种可加强选配:选配后还要选种选配的分类同质选配品质选配异质选配个体选配近交亲缘选配选配杂交纯种繁育(本品种选育)群体选配杂交繁育第二节个体选配(以个体为单位的选配方式)一、品质选配:品质:既可指一般品质,也可指遗传品质(数量遗传学中指EBV的高低)。
品质选配:考虑交配双方品质对比情况的一种选配。
(同质选配、异质选配)(一)同质选配(选同交配或同型交配)以表型相似性为基础的选配:选用性状、性能表现一致,或育种值相似的公母畜配种,以获得与亲代品质相似的优秀后代。
实质:交配双方愈相似,就愈有可能将共同的优秀品质遗传给后代。
即优良基因纯合。
同质选配的作用1、不改变基因频率,但改变基因型频率(纯合子增加),故将导致群体分化;2、遗传同质选配的效果大于表型同质选配;3、同质选配结合选择可同时改变基因频率和基因型频率注意:以基因型的准确判断为基础;应以一个性状为主,不应多于2个;遗传力高的性状效果明显。
第一章绪论1、药用植物育种学:研究选育与繁殖药用植物新品种得原理与方法得科学。
2、育种学得任务:改变植物得遗传模式,即基因型,而不就是改变其表现型,基因型相同表现型不一定相同,反之亦然。
3、药用植物育种学得内容:育种目标得制定与实现目标得相应策略;种植资源得搜集、保存、研究、利用与创新;选择得理论与方法;人工创新变异得途径、方法及技术;杂种优势利用得途径与方法;目标性状得遗传、鉴定与选育方法;药用植物育种各阶段得田间试验技术;新品种得审定、推广与种子生产。
4、获得药用植物优良品种得常规途径从野生或者栽培品种中人工选择;通过有性或者无性杂交育种培育5、新得育种技术诱变育种;多倍体育种;细胞培养技术;体细胞杂交技术;转基因工程(基因添加、基因剔除、代谢途径转向、DNA标记辅助选择)6、品种:经人类培育选择创造得,经济状况及农业生物学特征符合生产与消费要求,在一定得栽培条件下可以与其她群体相区别,个体间得主要相对性状相似,以适当得繁殖方式能保持其重要特征得一个栽培植物群体。
7、品种得特性:特异性(品种间)、一致性(个体间)、稳定性(特征特性)、地区性(生态环境)、时间性(使用日期)8、遗传改良得特点:目得性、计划性、快速性、丰富性9、良种得作用:提高单产;改进品质;提高抗病虫害能力;减少农药污染;增强适应性及抗逆性;延长产品得供应与利用时期;适应集约化管理第二章药用植物得繁殖方式与育种1、有性繁殖:植物繁殖得基本方式,由雌配子(卵细胞)与雄配子(精细胞)相互结合(即受精)产生后代。
2、自花授粉植物:又名自交植物,即主要以自花授粉方式繁殖后代得植物。
异交率为0~4% 。
3、自花授粉(self-pollination):同一朵花得花粉传到同一朵花得雌蕊柱头上,或同株得花粉传播到同株得雌蕊柱头上。
4、自花受精:同株或同花得雌雄配子相结合得受精过程。
5、花器构造特点:①雌雄蕊同花、同熟,二者长度接近或雄蕊较长;②开花时间较短,甚至闭花授粉;③花器保护严密,其她花粉不易飞入。
蕏葛菜白菜2014/10/27共43页1杂种第八章远缘杂交•远缘杂交(distant (wide) hybridization,di t t(id)h b idi ti wide cross):不同种、属间或亲缘关系更远的植物类型间杂交的植物类型间杂交•存在有性生殖隔离的类型之间的杂交属于远缘杂交•种内亚种间或不同类型间的杂交称为亚远缘杂交(sub-wide cross)界门门纲目科属种远缘杂交育种的重要性;远缘杂交的困难及其克服方法; 远缘杂交育种的其他策略。
远缘杂交育种的其他策略第一节远缘杂交的重要性1、引进外源的有利基因,改良现有品种的抗性、产量潜力和品质AABBDD EE李振声院士2006年获得国家最高科技奖励•李振声长期从事小麦与偃麦草远缘杂交与染色体工程育种研究,育成小偃麦八倍体、异附加系、异代换系、易位系和小偃4、5、6号等系系异代换系易位系和小偃456号等系列小麦良种。
利用偃麦草蓝色胚乳基因作为遗传标记性状,首次创制了蓝色单体小麦系统、自花结实缺体小麦系统,建立了选育小麦异代换系的新方法--缺体回交育种法,为小麦染色体工程育种奠定了基础2、合成新物种,创造新种质X番茄薯薯番茄2014/10/27共43页11×小麦(AABBDD )2n = 42黑麦(RR )2n = 14F1(ABDR )×小麦(AABBDD )交回交N 次BCn (AABBDDRi )2n + R = 49八倍体小黑麦AABBDDRR 自交黑麦异附加系的小麦()2n = 56(AABBDDRiRi )21Ⅱ+ 1Ⅱ= 44Tian et al.TAG, 2010,121:1431–1440六倍体油菜的获得Fig. 1 Production of AABBCC hexaploids. a Field view of ABChybrid and the parents,b fertile hexaploid flowers with pollen (top left), c, d seed bearingfertile hexaploid flowers with pollen(top left)c d seed bearingbranches of hexaploid plants, e comparison of seed set inhexaploid and three alloploid Brassica species3、研究物种进化关系3研究物种进化关系野生一粒小麦拟斯卑尔托山羊草野生二粒小麦粗山羊草B. rapa B. napus 白菜甘蓝. rapaB. oleracea. napus(AA) 2n=20(AACC) 2n=38(CC) 2n=18Oilseed rape Cabbages,Chinese cabbageFodder rape SwedeCauliflowers, KalesB. juncea B. carinata(AABB) 2n=36(BBCC) 2n=34B nigra (AABB) n 36()Brown mustardEthiopian mustardB. nigra(BB) 2n=16黑芥Black mustard4、创造雄性不育新类型胞质互作型不育系T型细胞质不育5、诱导孤雌生殖(单倍体)Doubled Haploid EarsDH LinesEars from Haploid PlantsEars from Haploid Plants6、导入外源染色体6导入外源染色体中国春背景下的抗叶锈基因的小麦品系“T47”小麦品系T-47异附加系(alien addition line)概念:在一个物种正常染色体组的基础上增加一条、一对或两对其他物种的染体从而形成具有另物种特性对或两对其他物种的染色体,从而形成具有另一物种特性的新类型个体。
海南大学硕士研究生入学考试《867-农艺综合》考试大纲一、考试性质海南大学硕士研究生入学考试初试科目。
二、考试时间180 分钟。
三、考试方式与分值闭卷、笔试。
满分150 分,其中栽培学75 分,育种学75分四、考试内容第一部分栽培学(75分)第一章绪论第一节作物栽培学的性质、任务和研究法第二节作物的起源和起源地第三节作物的多样性和作物分类第四节我国农业自然资源和种植业区划第五节作物栽培科技发展与可持续农业第二章作物的生长与发育第一节作物生长与发育的特点考点:1.园艺植物花芽分化的理论基础与促进花芽分化的途径2.生理落果原因及克服措施3.果树果实生长发育动态类型及其特点第二节作物的器官建成第三节作物的温光反应特性第四节作物生长的一些相关第三章作物产量和产品品质的形成第一节作物产量及其构成因素第二节作物的“源、流、库”理论及其应用第三节作物产量的潜力第四节作物品质及其形成第五节作物品质的改良第四章作物与环境的关系第一节作物的环境第二节作物与光的关系第三节作物与水的关系第四节作物与空气的关系第五节作物与温度的关系第六节作物与土壤的关系第五章作物栽培措施与技术第一节作物栽培制度第二节土壤培肥及事地技术第三节播种与育苗技术嫁接育苗的原理、技术要点与注意事项第四节种植密度和植株配置方式第五节营养调节技术第六节水分调节技术第七节植株调整与整形修剪技术考点:1.整形与修剪的关系、意义2.修剪依据程度分类及其采用原则3.修剪原则4.常用修剪方法第七节作物保护及调控技术第八节地膜覆盖栽培技术第九节收获技术第十节灾后应变栽培技术第二部分育种学(75分)第一章绪论第一节作物的进化与遗传改良考点:自然选择与人工选择的关系第二节品种考点:概念;品种的EADUS概念第二章育种目标第一节作物育种的主要目标及其特点考点:育种主要目标的内容;育种目标的特点第二节育种的主要目标性状考点:产量、品质和适应性和不同成熟期等性状的主要目标性状有哪些?第三节制定育种目标的主要原则考点:主要原则的内容第四节育种途径考点:“查、引、选、育”的含义和常用方法概况第三章植物的繁殖方式与育种考点:1.不同繁殖方式作物的遗传特点与育种的关系2.根据群体遗传组成,作物品种的分类及其特点第四章种质资源与引种第一节种质资源的重要性考点:1.种质资源的类别2.种质资源保护的迫切性第二节作物起源中心第三节种质资源工作内容考点:1.种质资源工作内容及其工作主要环节2.种质资源玻璃化保存的原理、主要技术步骤和注意事项第四节引种考点:引种的概念和类型、引种的原理、引种的基本规律第五节引种驯化的原则和方法考点:原则、基本方法、影响引种效果的因素、引种注意事项、引种是否成功的判别因素第五章选择育种第一节选择与选择育种考点:1.选择育种的遗传学原理2.选择标准的制定原则第二节实生选种考点:1.实生选种的变异来源2.实生选种的主要方法类型及其优缺点第三节芽变选种考点:1.芽变选种原理和芽变的鉴定2.芽变的类型及其相互转化途径3.芽变选种的合理时期第四节选择育种的程序和方法第六章有性杂交育种第一节有性杂交育种的类别和重要性第二节杂交方式考点:杂交方式第三节杂交亲本的选择与选配考点:1.杂交亲本的选择与选配原则2.组合杂交育种的原理和育种程序3. 易于无性繁殖植物的组合杂交育种的特点第四节有性杂交技术考点:杂交育种技术的基本环节及其要求第五节有性杂交后代的处理考点:有性杂交后代的选择方法,尤其是系谱法。
第八章远缘杂交育种通常将植物分类学上属于不同种 (species)属 (genus)或亲缘关系更远的植物类型间所进行的杂交,称为远缘杂交 (wide cross或distant hybridization)。
所产生的杂种称远缘杂种。
远缘杂交又可区分为:①种间杂交②属间杂交③亚远缘杂交( sub-wide cross )•远缘杂交是物种形成的重要途径,是生物进化的重要因素之一,远缘杂交可打破种(或科、属)之间的界限,使不同物种间的遗传物质进行交流或结合,将两个或多个物种经过长期进化积累起来的有益特性结合起来,再经过染色体组天然加倍和自然选择,形成生命力更强的新物种。
•特点① . 杂交不亲和,即交配不易成功。
例:粳稻品种农垦 58 ×高粱(四个品种混合花粉),共做 357 朵花,只得 1 粒 F 1 种子,杂交成功率 0.28%② . 杂种易夭亡:幼苗发育不良,易中途死亡。
③ . 杂种结实率低,甚至完全不育:水稻×稗草, F 1 结实率 <5% 。
④ . 杂种后代强烈分离:分离范围广,时间长,中间类型不易稳定。
第一节远缘杂交育种的重要性•培育新品种和种质系•创造新作物类型•创造异染色体系•诱导单倍体•利用杂种优势•研究生物的进化•培育新品种和种质系培育高产、优质、早熟和高度抗逆性的突破性品种。
例:普通小麦×长穗偃麦草小偃4号、5号、6号二. 创造新作物类型根据新合成的物种是否完全含有双亲的染色体组,可将远缘杂交创造的新物种分为二类:•完全双二倍体新物种:由 2 个亲本,两套来源和性质不同的染色体组结合形成杂种。
如小黑麦。
•不完全双二倍体新物种:由双亲的一部分染色体组结合而成,如八倍体小偃麦。
三. 创造异染色体系•异附加系:在一个物种正常染色体组的基础上添加另一物种的一对染色体而形成的新类型。
选育的基本方法是:杂交、回交、分离、选择,并辅以细胞学鉴定。
如小偃麦,西北植物所选出了“ 小偃759 ” 系在普通小麦染色体组基础上附加了一对长穗偃麦草的染色体,其外部形态,除旗叶扭曲外,与普通小麦无明显差异。
第1章作物繁殖方式与品种类型2.从作物育种的角度,简述自交和异交的遗传效应。
自交的遗传效应1.保持纯合基因型(自花授粉作物良种繁育的依据)2.使杂合后代基因型趋于纯合,并发生性状分离,每自交1代,杂合基因型减半; 杂合基因多,纯合慢【杂交育种、纯系(自交系)品种选育依据】3.后代生活力衰退杂合基因型作物自交后代生活力衰退(自交衰退);自花授粉作物杂交种也有衰退现象。
异交的遗传效应1.异交形成杂合基因型2.增强后代的生活力。
3.根据品种群体内个体同源染色体等位基因以及个体间基因型的情况,可将不同的品种归纳为哪几种群体类型?自交(纯)系品种(pure line cultivar)杂交种品种(hybrid cultivar)群体品种(population cultivar)无性系品种(clonal cultivar)第2章种质资源1.名词解释种质资源(germplasm resources):具有特定种质或基因, 可供育种及相关研究利用的各种生物类型。
起源中心:凡遗传类型有很大的多样性且比较集中、具有地区特有变种性状和近亲野生(栽培)类型的地区。
初生中心:最初始的起源地(原生起源中心;)次生中心:作物由原生起源中心地向外扩散到一定范围时,在边缘地点又会因作物本身的自交和自然隔离而形成新的隐性基因控制的多样化地区。
原生作物:人类有目的驯化的植物(小麦、大麦、玉米、棉花等)。
次生作物:与原生作物伴生的杂草,当其被传播到不适宜于原生作物而对杂草生长有利的环境时,被人类分离而成为栽培的主体作物(燕麦和黑麦)。
遗传多样性:基因库或基因银行(gene pool,gene bank):指储备的具有形形色色基因资源的各种材料。
初级基因库( gene pool 1 ):资源材料间能相互杂交,正常结实,无生殖隔离,杂种可育,染色体配对良好,基因转移容易。
次级基因库( gene pool 2 ):资源间的基因能转移。
存在生殖隔离,杂交不实或杂种不育,须借助特殊育种手段实现基因转移。
《植物育种学》思考题第一章作物的繁殖方式及品种类型1. 无性繁殖作物进行杂交育种时,大体上要作哪些工作,才能育出品种?2. 试述通过有性杂交培育无性繁殖作物的特点。
3. 根据品种群体内个体同源染色体等位基因以及个体间基因型的情况,可将不同的品种归纳为哪几种群体类型?4. 农作物品种有哪些基本特性?5. 不同类型的品种群体的育种特点是什么?第二章种质资源1.种质资源在作物育种中有哪些作用?2.简述本地资源、外地资源、野生资源和人工创造的种质资源的特点与利用价值。
3.试述作物种质资源研究的主要工作内容与鉴定方法。
4.建拓作物基因库有何意义?如何建拓作物基因库?5.建立作物种质资源数据库有何意义,如何建立作物种质资源数据库?第三章育种目标1.现代农业对作物品种有哪些基本要求?2.制订育种目标的原则是什么?3.作物育种的主要目标性状有哪些?4.怎样才能正确地制订出切实可行的育种目标?5.对你所熟悉的地区,拟订一个作物的育种目标,交说明理由。
第四章引种与选择育种1.如何提高引种成功的可能性?2.根据你熟悉地区的生态特点及生产需要怎样尽快的将外地小麦或水稻品种引入到生产中,请说明步骤及理由。
3.来自同一生态区的某种农作物品种有何共同特点?4.简述引种成功的影响因素及引种规律。
5.比较单株选择法和混合选择法的差别,优缺点及其应用范围。
第五章杂交育种1.杂交育种中,亲本选配的原则是什么?为什么说正确选配亲本是杂交育种的关键?2.三个各具不同特点的亲本品种,试设计一个三品种三交及三品种双交的育种方案。
①假设亲本并注明其主要特点;②杂种后代处理方法及各世代工作重点,并说明理由;③方案要求写出杂交到品种比较试验,并注明世代年限。
3.杂交育种工作中,常用的杂交方式为单交和复交,两种杂交方式有什么区别?4.为什么说杂交方式是影响杂交育种成败的重要因素之一?杂交方式有哪些?试说明在单交、三交、四交、双交等杂交方式中,每一亲本遗传组成的比重如何?为什么在三交和四交中要把农艺性状好的亲本放在最后一次杂交?5.简述系谱法、混合法、衍生系统法和单籽传法及它们各自的工作特点,并比较它们各自的优缺点及应用。
第八章远缘杂交育种第八章远缘杂交育种远缘杂交(wide cross或distant hybridization):通常将植物分类学上用于不同种(species)、属(genus)或亲缘关系更远的植物类型间所进行的杂交。
远缘杂交又可区分为种间杂交:如普通小麦×硬粒小麦、陆地棉×海岛棉、甘蓝型油菜×白菜型油菜、栽培花生×野生花生等。
属间杂交:如玉米×高梁、玉米×摩擦禾、普通小麦×山羊草或偃麦草等。
亚远缘杂交(sub-wild cross):种内不同类型或亚种间的杂交称为,如籼稻×粳稻等。
用途:克服品种间杂交难以完全满足育种目标要求的情况下,使育种工作有所突破,打破种间界限;充分利用野生资源所蕴藏的独特的特征、特性,扩大基因重组和染色体间相互关系变化的范围,创造出更加丰富的变异类型。
第一节远缘杂交育种的重要性一、培育新品种和种质系远缘杂交在一定程度上打破了物种间的界限,人为地促进不同物种的基因渐渗和交流,从而把不同生物类型各自所具有的独特性状相结合,创造出新的品种。
①1956年李振声等利用长穗偃麦草与小麦杂交,先后育成了一大批抗病的八倍体、异附加系、异置换系和易位系,为小麦育种提供了重要的亲本材料,同时培育成小偃4号、5号、6号品种在生产上推广。
②Laurenoe等(1975)用普通燕麦×野生燕麦,再用普通燕麦回交,将野生燕麦的抗性基因转入栽培品种。
③美国南卡罗莱纳州的PeeDee 试验站,利用亚洲棉、瑟伯氏棉和陆地棉三种杂交,所得的三元杂种(即ATH型),再与陆地棉品种多次回交后,培育出一系列具有高纤维强度的PD品种和种质系。
二、创造新作物类型通过导入不同种、属的染色体组,可以创造新作物类型和新的物种。
①人类最早利用远缘杂交创造新物种的例子是用野生的心叶烟草(2n=24,GG)与普通烟草(2n=48,TTSS)杂交,F1加倍后,创造了结合两个亲本染色体组的异源六倍体新种(2n=72,TTSSGG)。
②利用远缘杂交创造出具有生产意义的新物种,并予以新属名的范例是小黑麦(Triticale) 的育成。
人工创造的小黑麦有二种类型,即由普通小麦与黑麦杂交,经染色体加倍的AABBDDRR八倍体小黑麦,以及由硬粒小麦与黑麦杂交,经染色体加倍而成的AABBRR 六倍体小黑麦。
这二类小黑麦均具有小麦的丰产性,又具有黑麦的抗逆性,取得良好的社会经济效益。
③此外,还有小麦与偃麦草(冰草或鹅冠草)合成的小偃麦(Agrotriticum),小麦与山羊草合成的小山麦(Aegilotritum),小麦与簇毛麦(Haynaldia villose)合成的小簇麦(Haynaldtriticum)等图(8-1)。
三、创造异染色体系通过远缘杂交,导入异源染色体或其片段,可创造出异附加系、异替换系和易位系,用以改良现有品种。
目前,已在小麦、黑麦、燕麦、山羊草、偃麦草、烟草等的远缘杂交中,获得了异附加系、异替换系和易位系。
利用这些材料可以把人们所需要的野生种的个别染色体或其片段所控制的优良性状转育到栽培品种中去,并避免异种(属)其他染色体所控制的不良性状的影响,在育种上有重要的实用意义。
1.异附加系:在某物种染色体组的基础上,增加数量不等的异源染色体。
为非整倍体。
单体附加系:附加一条外源染色体的个体。
二体附加系:附加一对外源染色体的个体。
双单体附加系:附加二条不同的染色体。
特点:染色体数目不稳定,容易恢复到二倍体;育性减退;异源染色体可能伴有不良性状;不能用于生产,但可用于创造异替换系和易位系;普通小麦与其它很多不同属物种培育出附加系;陆地棉附加系2.异置换系:物种的一对或几对染色体被另一物种的染色体所取代来源:由附加系(2n+1)与单体(2n-1)杂交再自交得到。
染色体的代换通常在部分同源染色体间进行(如普通小麦的4D与长穗偃麦草的4E)特性:染色体数目未变;细胞学和遗传学上都比相应的附加系稳定;有时可在生产上直接利用。
3.易位系:某物种的一段染色体与其它物种的染色体段发生交换。
来源:异置换系、异附加系与栽培品种杂交、回交产生;特点:导入有用基因的染色体片段、排除不利基因的染色体片段;细胞学和遗传学特性更稳定更平衡;可直接应用于生产结合辐射育种和回交育种技术,异染色体系可进一步培育成只含某个特定基因片段的栽培新品种,如小麦抗叶锈病基因的转育(图8-2)。
四、诱导单倍体1.虽远缘花粉在异种母本上常不能正常受精,但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂,诱导孤雌生殖,产生母本单倍体。
如Gupta等(1973)用香味烟草与心叶烟草杂交,获得了烟草单倍体等。
2.此外,亲缘关系较远的两个亲本因细胞分裂周期不同等原因,其杂种会排除亲本之一的染色体,产生单倍体植株。
普通大麦与球茎大麦杂交P1,其球茎大麦的染色体消减而得到大麦单倍体。
3.目前,通过远缘杂交已在21个物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。
所以,远缘杂交也是倍性育种的重要手段之一。
五、利用杂种优势1.质核互作的雄性不育系的转育。
2.远缘杂交也可直接利用其杂种优势,如水稻的籼粳杂交和棉花的陆海杂交等。
3.另外,远缘杂交得到的核质杂种,核基因之间的互作以及核质之间的互作均可产生一定的优势。
这种“双重杂种优势”可能是获得高产、优质新品种的一种新途径(核质杂种)。
六、研究生物的进化1.许多物种是通过天然的远缘杂交演化而来的,如普通小麦(二粒小麦×三羊草)。
所以,远缘杂交是生物进化的一个重要因素,是物种形成的重要途径。
2.可根据远缘杂交的可交配性、细胞遗传学(染色体配对)、DNA同源性、性状互补程度等方面的研究,可判断物种的进化和确定物种间的亲缘关系,有助于进一步阐明某些物种或类型形成与演变的规律。
第二节远缘杂交的困难及其克服方法一、杂交不亲和性及其克服方法(一)、现象:远缘杂交常出现花粉不萌发、花粉管不能伸入柱头、花粉管生长缓慢或破裂、花粉管不能达到子房、雌雄配子不能结合形成合子,合子胚不发育,幼胚死亡等(远缘杂交的不亲和性)。
(二)、远缘杂交不亲和性的原因种间生殖隔离:这是远缘杂交不亲和性的关键所在。
其具体原因有:1.双亲受精因素的差异①生理差异:双亲遗传差异大表现出生理差异:柱头呼吸酶活性、pH值、柱头分泌的生理活性物质、花粉和柱头渗透压差异等生理、生化状况的不同,可阻止外来花粉的萌发、花粉管的生长和受精作用。
②花器构造差异:双亲花柱异长,也是受精的障碍。
Govil(1970) 报道:亚洲棉×雷蒙德氏棉(雷蒙德氏棉的花柱比亚洲棉长1倍以上)。
2.双亲基因组成的差异①控制可交配性基因:研究表明,小麦在5B和5A染色体上分别载有显性的Krl和Kr2基因,可阻止小麦与黑麦、小麦与球茎大麦的可交配性(crossability)。
但“中国春”小麦的这二个位点上,分别载有隐性的等位基因kr l和kr2,因而易于与黑麦和球茎大麦杂交。
控制交配性的基因也存在于其他种中,如黑麦有一个控制可交配性的单显性基因,球茎大麦至少有两对降低可交配性的显性基因等。
②基因互补的致死基因:在棉花上发现有致死基因,如双亲的致死基因配套时,杂交就不能成功。
如二倍体的戴维逊氏棉与所有异源四倍体种(如陆地棉、海岛棉)杂交时,即使应用组织培养技术也未成功。
其主要原因是戴维逊氏棉具有Le dav2致死基因,其他异源四倍体种具有Le1、Le2基因,当Le1与Le dav2互补时,就可使棉苗致死。
(三)克服远缘杂交不亲和性的方法1.亲本选择与组配(1)以栽培种为母本。
在小麦×长穗偃麦草时,以小麦为母本者,结实率最高达70%,而以长穗偃麦草为母本时,最高结实率也不过10%左右。
(2)以染色体数目多的物种作母本。
在小麦×黑麦中,米景九(1963)用小麦为母本的52个组合测定,其平均结实率为30.6%,最高的达90%甘蓝型油菜(2n=38)×白菜型油菜(2n=20);四倍体陆地棉、海岛棉作母本,与二倍体亚洲棉、非洲棉杂交。
(3)以品种间杂种为母本。
如中国科学院西北植物研究所以302小麦×天蓝冰草时,结实率为2.5%;以碧玉麦×天蓝冰草时,结实率为19.28%;而以(302×碧玉麦)F1与天蓝冰草杂交的结实率可达38.76%。
(4)广泛测交,选择适当亲本组配。
同一个物种的不同类型或品种间的可交配性差异很大。
2.染色体预先加倍法在用染色体数目不同的亲本杂交时,先将染色体数目少的亲本进行人工加倍后再杂交,可提高杂交结实率。
如卵穗山羊草(2n=28) 与黑麦(2n=14)杂交不易成功。
如先将黑麦进行人工加倍,再和卵穗山羊草杂交,显著地提高了结实率。
3.桥梁(媒介)法两个种直接杂交有困难时,可先通过第三者作为桥梁,以亲本之一与桥梁品种杂交,将其杂种进行染色体加倍后,再和另一亲本进行杂交。
如普通小麦和小伞山羊草难以直接杂交,于是先用二粒小麦作为桥梁与小伞山羊草杂交,将其F1加倍后,再与“中国春”品种杂交,并经回交、射线处理和选择,培育出具有小伞山羊草抗叶锈基因的“中国春”品种(图8-2)。
4.采用特殊的授粉方法(1)用混合花粉授粉。
异种花粉中加入少量的母本花粉(甚至死花粉)或多种花粉,不仅可以解除母本柱头上分泌的、抑制异种花粉萌发的某些物质,创造有利的生理环境;而且,由于多种花粉的混合,使雌性器官难以识别不同花粉中的蛋白质而接受原属于不亲和的花粉而受精。
在亚洲棉×陆地棉时,用15%母本花粉和85%父本花粉混合授粉,可克服不亲和性。
(2)重复授粉。
处在不同发育时期的同一母本柱头,其成熟度和生理状况都有差异。
所以,在不同发育时期进行重复授粉,可能遇到最有利于受精的条件,而提高受精结实率。
(3) 提前或延迟授粉。
未成熟和过熟的母本柱头对花粉的识别或选择能力最低。
所以,在开花前1~5d或延迟到开花后数天授粉,可提高结实率。
(4) 射线处理法。
山川邦夫(1971)选用γ射线辐照花粉或柱头,可有效地克服番茄的栽培种和野生种间杂交的不亲和性。
5.外源激素处理雌、雄性器官中某些生理活性物质(如生长素、维生素等)含量的多少,也常会影响受精过程。
因此,在花器上补施某些植物激素如赤霉素(GA3)等,有可能促进异种花粉的受精过程及杂种胚的分化和发育。
“中国春”和Fortunato小麦品种与球茎大麦杂交时,从授粉后第二天开始,连续3d,每天3次对授粉穗喷75mg/ml的GA3溶液,其平均结实率分别比不喷的提高20.75%和28.28%。
6.植物组织培养(1)柱头手术:把母本花柱切短,使花粉管便于达到胚囊。
(2)子房受精。
将花柱切除后,把父本花粉直接撒在子房顶端的切面上,或将花粉的悬浮液注入子房,这样可使花粉管不需要通过柱头和花柱而直接使胚珠受精。