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微囊藻毒素合成机理的研究进展
钟启升;李元;杨良
【期刊名称】《环境科学导刊》
【年(卷),期】2008(027)003
【摘要】对于MC的研究目前主要集中在毒理学,生态影响,及监测、检测技术等研究领域之中.由于MC产毒藻种类繁多,再加上多达60几种的异构体的存在,每一MC产毒藻类体内其mcy基因并不完全一致,所以对于MC的产毒合成机理研究非常困难.但近几年对MC的产毒合成机理已经有了突破:三种最主要的MC产毒藻的MC合成过程已经被阐明.
【总页数】4页(P1-4)
【作者】钟启升;李元;杨良
【作者单位】云南农业大学资源与环境学院,云南,昆明,650201;云南农业大学资源与环境学院,云南,昆明,650201;云南省环境监测中心站,云南,昆明,650034
【正文语种】中文
【中图分类】X52
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基于微囊藻毒素毒理学研究进展论文关键词】：微囊藻毒素; 理学; 进展【论文摘要】:近年来，随着人类生产、生活活动的迅速发展，工农业排污的增加，各地水体富营养化日益加剧，导致江河、湖泊中藻类尤其是蓝藻异常繁殖生长而出现水华现象。
当蓝藻水华严重时，水面形成厚厚的绿色湖靛，散发出难闻的气味，不仅破坏了水生生态系统的平衡，而且因藻细胞破裂后释放出多种藻毒素而对人和动物的饮用水安全构成了严重的威胁。
文章从微囊藻毒素的理化性质、一般毒性、毒理研究及作用机理方面来说明当前藻毒素研究进展。
1. 微囊藻毒素一般概况微囊藻毒素(Mycrocystins，MC)是水体中蓝藻爆性繁殖产生的二级毒性代谢物，是一种肝毒素，可在贻贝和扇贝的消化腺内积累并沿食物链进入到高营养生物体内，包括鱼、鸟、哺乳动物和人类，引起野生动物和家畜中毒，其症状包括虚弱、皮肤苍白、过冷等，严重的可引起肝大出血及肝坏死，使动物因呼吸阻塞而死亡。
微囊藻毒素也可引起人类疾病，甚至导致人类死亡。
微囊藻毒素是由水体中蓝绿藻如铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)、鱼腥藻(Anabaena)、颤藻(Oscillatoriaruescens)等产生的具有生物活性的单环肽化合物，其结构可表示为环D-丙氨酸-L-X-赤-β-甲基-D-异天冬氨酸-L-Z-Adda-D-异谷氨酸-N-甲基脱氢丙氨酸。
X、Z为两个可变的氨基酸残基，这两个可变的L-氨基酸的更替及其它氨基酸的去甲基化，衍生出众多的毒素类型，至今已发现MC有60多种异构体。
在这众多异构体中存在最普遍、含量较多、毒性较大、研究较详细的是MC-LR、MC-RR和MC-YR，L、R、Y分别代表亮氨酸、精氨酸和酪氨酸。
Adda(3-氨基-9-甲氧基-2，6，8-三甲基-l0-苯基-4，6-二烯酸)是MC生物活性表达所必需的，研究发现去除Adda后藻毒素的毒性降低。
2. MC的理化性质MC性质稳定，具有水溶性和耐热性。
微囊藻毒素（MCs）的研究进展作者：欧小蕾来源：《中国科技博览》2018年第19期[摘要]微囊藻毒素（MCs）是一类由蓝藻水华产生的一类具有环状结构和间隔双键的七肽单环肝毒素。
其具有毒性大、分布广、结构稳定，是危害人体健康的重要生物毒素之一。
本文主要对微囊藻毒素的来源、分布、化学结构、毒性、毒理效应、分离检测及脱除技术等进行综述。
中图分类号：X52 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2018）19-0350-02随着我国经济的快速发展，工业废水、生活污水的不断增加和不合理排放，导致我国水体的富营养化程度逐渐加剧，由水体富营养化导致的蓝藻水华和赤潮的发生日趋普遍，已成为一个亟待解决的环境污染问题。
其中最为常见的次生代谢产物--微囊藻毒素（microcystins，MCs）是一类分布最为广泛的肝毒素，其能造成家畜、家禽、野生动物等的中毒死亡，人类饮用含有微囊藻毒素的水体也会导致人体肝脏器官的损伤或者诱发肝癌的高发。
因此，MCs对水体环境的污染和对人群健康的危害已成为全球关注的重大环境问题之一。
为保障人类对饮用水的食用安全，我国相关管理部门规定了对饮用水体中MCs含量的实时监测，同时对MCs的来源、分布、化学结构、理化性质、毒理毒性、检测及降解脱除技术的改进等，也将成为研究热点。
1.MCs的来源、分布MCs在蓝藻水华中出现的频率最高、产毒量最大，严重威胁人和动物的生命安全。
MCs 属于一种藻细胞内毒素，其主要在蓝藻活细胞内产生合成，当细胞衰老、死亡、溶解或破裂后，毒素就会被释放到水体中。
MCs有毒株（toxic strains）和无毒株（nontoxic strains）之分，它的毒性均由遗传基因决定。
MCs的产生同时还受到环境因素的影响，如光照、温度、pH值、营养盐浓度[1]等，其中光照是毒素产生的一个最重要制约因子[2]，其次是温度。
MCs的分布主要分为区域差异分布和季节差异分布。
目前，就我国的MCs的地域分布情况来看，华东、华南、华中以及西南地区的水体中都已检测出MCs，部分水体中MCs的浓度已超出国家生活饮用水卫生标准限值1μg/L，其中以华东地区尤为突出。
微囊藻毒素生物合成基因及其功能研究进展摘要：水体富营养化加剧，导致了蓝藻水华在世界范围内频发。
蓝藻产生的微裳藻毒素是最常见的一种藻毒素，对人类和动物造成了很大的危害甚至导致死亡。
微囊藻毒素经非核糖体合成途径由多肽合成酶合成。
对微囊藻毒素的结构与性质、微囊藻毒素合成基因的功能及其生物合成、微囊藻毒素的分子生物学检测技术进行了评述，对未来的研究方向进行了展望。
关键词：微囊藻毒素；蓝藻：基因；检测随着社会的发展，生活及工农业生产中大量含氮、磷的废污水未经有效处理被排入水体中，导致水体富营养化，蓝藻等藻类成为水体中的优势种群，大量繁殖形成水华，蓝藻水华暴发带来的微囊藻毒素（microcystin，MC）污染已经成为全球关注的环境问题。
微囊藻毒素造成了众多中毒事件，对人类和动物的健康造成了很大的威胁。
深入认识微囊藻毒素，了解微囊藻毒素的结构、编码基因及其合成，有助于对微囊藻毒素进行有效的监测，对微囊藻毒素的合成进行干预，从而在监测、控制和消除等方面有效解决微囊藻毒素的危害问题，对水体环境的保护具有重要的现实意义。
1微囊藻毒素的结构与性质微囊藻毒素是一种单环七肽肝毒素，一般结构为环（D-Ala-X-D-MeASp/D-Asp-Z-Adda—D-Glu-Mdha）（图1）。
分子结构1位上是D-丙氨酸（D-Ala）；2、4位上的X和Z分别代表不同的氨基酸；3位上是D-赤-β-甲基天冬氨酸（MeAsp）；5 位上是（2S，3S，8S，9S）-3-氨基—9—甲氧基一2，6，8-3甲基-10-苯基-4，6-_烯酸（Adda）；6位上是D一谷氨酸（D-Glu）；7位上是N一甲基脱氢丙氨酸（Mdha）。
其中.Adda是一种特殊氨基酸，是毒素活性表达所必需的基团，其结构改变会导致毒性减弱或丧失。
因为结构中存在可变氨基酸，所以微囊藻毒素有多种异构体，目前发现的已经超过90种。
其中最普遍、毒性较大的是MC-LR、RR和YR（L、R、Y分别代表亮氨酸、精氨酸和酪氨酸）。
微囊藻毒素生物合成基因及其功能研究进展
黄鑫;魏晓璐;冯悦;张阿梅;夏雪山;刘丽
【期刊名称】《生命科学研究》
【年(卷),期】2014(18)5
【摘要】水体富营养化加剧,导致了蓝藻水华在世界范围内频发.蓝藻产生的微囊藻毒素是最常见的一种藻毒素,对人类和动物造成了很大的危害甚至导致死亡.微囊藻毒素经非核糖体合成途径由多肽合成酶合成.对微囊藻毒素的结构与性质、微囊藻毒素合成基因的功能及其生物合成、微囊藻毒素的分子生物学检测技术进行了评述,对未来的研究方向进行了展望.
【总页数】8页(P445-452)
【作者】黄鑫;魏晓璐;冯悦;张阿梅;夏雪山;刘丽
【作者单位】昆明理工大学生命科学与技术学院,中国云南昆明650500;昆明理工大学生命科学与技术学院,中国云南昆明650500;昆明理工大学生命科学与技术学院,中国云南昆明650500;昆明理工大学生命科学与技术学院,中国云南昆明650500;昆明理工大学生命科学与技术学院,中国云南昆明650500;昆明理工大学生命科学与技术学院,中国云南昆明650500
【正文语种】中文
【中图分类】Q89
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第35卷 第3期水生生物学报Vol. 35, No.3 2011年5月ACTA HYDROBIOLOGICASINICAMay, 2 0 1 1收稿日期: 2010-10-04; 修订日期: 2011-02-23基金项目: 国家自然科学基金项目(30771827, 20777067); 国家科技重大专项(2008ZX07421-001)资助作者简介: 王昊(1987—), 男, 江苏宜兴人; 硕士研究生; 研究方向为分子毒理学。
E-mail: whyx2009@ 通讯作者: 徐立红, E-mail: xulihong@DOI: 10.3724/SP.J.1035.2011.00504微囊藻毒素研究的当前进展和未来方向王 昊 徐立红(浙江大学医学院生物化学与遗传学系, 杭州 310058)THE CURRENT DEVELOPMENTS AND FUTURE DIRECTIONS IN MICROCYSTINSSTUDYWANG Hao and XU Li-Hong(Department of Biochemistry and Genetics , School of Medicine , Zhejiang University , Hangzhou 310058, China )关键词: 微囊藻毒素; OATP; 关键被攻击分子; 氧化损伤, 内质网应激; 抗肿瘤药物Key words: Microcystin; OATP; Key attacked molecular; Oxidative damage, ER-Stress; Antineoplastic 中图分类号: X171.5 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2011)03-0504-12蓝藻是一种广泛分布于全世界水体中的光能自养型微生物, 其特点之一是所产生的特殊次级代谢产物藻毒素对于许多物种都有毒性作用。
在正常生态环境中, 水体中蓝藻数量维持在正常范围。
微囊藻毒素的检测及其治理研究进展微囊藻毒素是水体富营养化发生后产生的最大危险物质之一，对人体健康有极大的危害。
文章主要从藻毒素的危害、致毒机理、分析检测方法及其去除方法等方面，对近年来对藻毒素的研究进展进行介绍。
标签：微囊藻毒素；检测；去除方法微囊藻毒素（MC）是由微囊藻（Microcystis）、浮游蓝丝藻（Plankt othrix）、鱼腥藻（Anabaena）和颤藻（Oscillat oria）等淡水藻类产生的环七肽肝毒素[1]。
微囊藻毒素是”水华”产生的最大危险物质之一。
它不仅直接污染饮用水源，还可以在水生生物中富集，通过食物链而进入高等级生物体内，直接威胁人类的健康和生存。
1 微囊藻毒素的致毒机理根据藻毒素对生理系统、器官和细胞等主要器官的不同影响，一般分为肝毒素、神经毒素和接触、肠胃刺激性毒素。
有报告指出藻毒素可能促进肿瘤的发生[2]。
微囊藻毒素可以促进机体内脂类物质过氧化反应，破坏机体氧自由基的产生与清除的平衡，而体内自由基和许多疾病和外源性损伤的病理过程都有关联[3]。
2 微囊藻毒素的检测方法水环境中MC的分析检测是研究其在水环境中分布和迁移规律以及去除方法的基础。
目前MC的检测方法可以简单分为：生物检测法、免疫检测法、蛋白磷酸酶抑制法、色谱分析法和聚合酶链反应（PCR）分析。
2.1 生物检测法生物检测法分为动物实验和细胞学实验。
动物实验是通过研究藻毒素对动物的急性毒性作用来验证其毒理效应。
但其缺点是不能进行定性分析，且检测灵敏度不高。
细胞学实验是利用原代肝细胞来检测藻毒素，可大大减少受试动物的使用量，同时受试细胞的同质性还可避免在动物实验各出现的个体差异，缺点是对操作者要求较高，要求操作人员掌握一定细胞培养技术。
2.2 色谱分析法分析MC的色谱技术包括高效液相色谱（HPLC），液相色谱-质谱联用分析（（LC-MS），毛细管电泳技术（CE）等。
高效液相色谱（HPLC）是环境监测不可或缺的技术支撑，对藻类毒素及其同系物可做到定性和定量分析，是了解藻类毒素化学性质和结构的重要手段。
微囊藻生物技术及其应用前景探讨微囊藻生物技术是目前非常热门的一个领域，它的应用前景也非常广阔。
微囊藻是一种能够进行光合作用的蓝藻，它的生长速度非常快，同时也能够产生一种叫做微囊藻毒素的化学物质，这种化学物质可以用于制造抗癌药物。
下面就让我来探讨一下微囊藻生物技术及其应用前景。
1. 微囊藻生物技术的研究现状目前微囊藻的生物技术研究主要集中在以下几个方向：- 微囊藻的生长与增殖控制：由于微囊藻的生长速度非常快，如果不进行控制，容易造成水域富营养化和赤潮现象。
因此，微囊藻的生长与增殖控制成为了研究的重点之一。
- 微囊藻毒素的提取和利用：微囊藻毒素是一种天然的有机化合物，具有抗癌、抗病毒、抗肿瘤等多种医疗作用。
因此，微囊藻毒素的提取和利用也成为了研究的热点之一。
- 微囊藻的基因组学研究：微囊藻的基因组学研究能够帮助我们更深入地了解微囊藻的基本生物学特性和代谢途径，为微囊藻的生物技术应用提供了更多的可能性。
2. 微囊藻生物技术的应用前景微囊藻是一种非常有用的生物资源，在医学、农业、环保等领域都有广泛的应用前景。
- 在医学领域，微囊藻毒素可以用于制造抗癌药物。
事实上，目前已经有一些微囊藻毒素衍生物被用于了肝癌、白血病、卵巢癌等多种癌症的治疗。
- 在农业领域，微囊藻的生物肥料作用也非常显著。
微囊藻在生长的过程中会释放出氮、磷等多种元素，这些元素可以被作物吸收利用，有效提高了农作物的产量和品质。
- 在环保领域，微囊藻可以用于水体的治理。
一些微囊藻的株系可以吸收有害物质和重金属离子，能够帮助净化水体。
- 在食品领域，微囊藻也有一些应用。
例如，微囊藻是融合肉丝的重要原料之一，可以用于制作虾球、鱼圆等多种食品。
综上所述，微囊藻生物技术的应用前景非常广阔，尤其是在医学领域的应用前景非常值得期待。
我们相信，在未来的时间里，微囊藻生物技术一定会得到更广泛的应用和推广。
微囊藻毒素的生态学和毒理学研究随着人类经济社会的发展，水体污染已经成为一个突出的问题。
其中，富营养化现象引起极大的关注。
微囊藻毒素是水体富营养化现象的一个重要表现，也是造成水体污染的重要原因之一。
因此，微囊藻毒素的生态学和毒理学研究成为了当前生态环境领域内的重要课题之一。
1. 微囊藻毒素的来源及其生态学研究微囊藻是一种重要的水生微生物。
其生长发育旺盛，能够在水体中迅速繁殖，并产生微囊藻毒素。
微囊藻毒素是一类能够影响脊椎动物、贝类和其他水生动植物生长、繁殖及免疫系统的毒素。
微囊藻毒素在水体中广泛存在，不仅对水生动植物产生负面影响，同时也对人类健康产生危害。
因此，微囊藻毒素的生态学研究应作为富营养化问题的重要环节加以关注。
微囊藻毒素在水体中的分布和变化与气候、水体温度、酸碱度、PH值、水深、营养盐等因素息息相关。
通过对这些环境因素的研究，可以更好地了解微囊藻毒素在水体中的分布和变化规律，为有效防治微囊藻毒素提供理论依据。
2. 微囊藻毒素的毒理学研究微囊藻毒素在生态环境中的毒理学效应与其在机体内的毒性作用密切相关。
微囊藻毒素在人体内进入肝细胞及其他器官，导致细胞膜通透性变高、纤维蛋白原合成、蛋白质合成、核酸合成和荷尔蒙合成等生物过程受到抑制或干扰，使人体细胞交流信号失常，严重的时候甚至会导致中毒和死亡。
因此，微囊藻毒素的毒理学研究成为寻找有效控制水生生物污染的重要课题之一。
近年来，通过动物实验和人体暴露实验来研究微囊藻毒素在生物体内的毒性作用已经得到了越来越多的关注。
实验结果表明，在饮用含有微囊藻毒素的水后会影响人体内的脑部神经细胞，甚至导致瘫痪和死亡。
此外，微囊藻毒素还会对人体内多种器官造成伤害，破坏人体正常代谢和免疫系统，给人类健康造成了极大的危害。
3. 微囊藻毒素的治理及其未来发展趋势随着人类对水环境的快速破坏，微囊藻毒素对生态系统的危害逐渐加剧。
治理微囊藻毒素的措施包括增加水中氧气含量、增加水体流动性、减少污染源、降低水体温度和营养盐含量等措施。
微囊藻毒素生物合成基因及其功能研究进展摘要：水体富营养化加剧，导致了蓝藻水华在世界范围内频发。
蓝藻产生的微裳藻毒素是最常见的一种藻毒素，对人类和动物造成了很大的危害甚至导致死亡。
微囊藻毒素经非核糖体合成途径由多肽合成酶合成。
对微囊藻毒素的结构与性质、微囊藻毒素合成基因的功能及其生物合成、微囊藻毒素的分子生物学检测技术进行了评述，对未来的研究方向进行了展望。
关键词：微囊藻毒素；蓝藻：基因；检测随着社会的发展，生活及工农业生产中大量含氮、磷的废污水未经有效处理被排入水体中，导致水体富营养化，蓝藻等藻类成为水体中的优势种群，大量繁殖形成水华，蓝藻水华暴发带来的微囊藻毒素（microcystin，MC）污染已经成为全球关注的环境问题。
微囊藻毒素造成了众多中毒事件，对人类和动物的健康造成了很大的威胁。
深入认识微囊藻毒素，了解微囊藻毒素的结构、编码基因及其合成，有助于对微囊藻毒素进行有效的监测，对微囊藻毒素的合成进行干预，从而在监测、控制和消除等方面有效解决微囊藻毒素的危害问题，对水体环境的保护具有重要的现实意义。
1微囊藻毒素的结构与性质微囊藻毒素是一种单环七肽肝毒素，一般结构为环（D-Ala-X-D-MeASp/D-Asp-Z-Adda—D-Glu-Mdha）（图1）。
分子结构1位上是D-丙氨酸（D-Ala）；2、4位上的X和Z分别代表不同的氨基酸；3位上是D-赤-β-甲基天冬氨酸（MeAsp）；5 位上是（2S，3S，8S，9S）-3-氨基—9—甲氧基一2，6，8-3甲基-10-苯基-4，6-_烯酸（Adda）；6位上是D一谷氨酸（D-Glu）；7位上是N一甲基脱氢丙氨酸（Mdha）。
其中.Adda是一种特殊氨基酸，是毒素活性表达所必需的基团，其结构改变会导致毒性减弱或丧失。
因为结构中存在可变氨基酸，所以微囊藻毒素有多种异构体，目前发现的已经超过90种。
其中最普遍、毒性较大的是MC-LR、RR和YR（L、R、Y分别代表亮氨酸、精氨酸和酪氨酸）。
微囊藻毒素对蛋门磷酸酶1和2A的活性具有抑制作用及多种毒效应。
肝脏是微囊藻毒素主要的靶器官，微囊藻毒素会引起肝脏炎症、肝损坏甚至坏死，另外其还与肿瘤促进作用有联系。
腹腔注射小鼠实验发现MC-LR半致死率（lethal dose 50% LD50）为50 μg/kg，MC-RR和MC-YR毒性相对较低。
世界卫生组织（WoI-ld Health Or-ganization，WHO）规定饮用水中微囊藻毒素的含量不得超过为1μg/L。
微囊藻毒素具有较好的水溶性，在水中的溶解度大于1g/L，另外还能溶解于丙酮和甲醇。
微囊藻毒素还具有很高的耐热性，加热煮沸都不能将其去除。
由于微囊藻毒素的这些性质，常规的水处理工艺不能将其有效去除，因此对微囊藻毒素的检测以及预防显得尤为重要。
2 微囊藻毒素的合成基因及基因功能微囊藻毒素由聚酮合酶（polyketide synthase，PKS）和非核糖体合成酶（non-ribosomal peptidesynthetase，NRPS）等特殊的酶利用氨基酸或者化合物，绕开核糖体，通过非核糖体合成途径完成合成，微囊藻毒素合成基因（microcystin syn-thetase genes，mcy），是第一个被完全测序的蓝藻代谢物合成基因。
Tillett 等最先解析了微囊藻属（Microcystis）PCC7806的mcy基因，基因全长55kb，包含mcyA -C和mcyD -J两个操纵子，共有10个开放阅读框，主要编码PKS和NRPS。
mcyD-j操纵子，编码PKS、NRPS和PKS混合的杂交酶、剪裁酶、以及转运酶；mcyA -C操纵子，主要编码3个NRPS。
微囊藻毒素的主要产毒藻种为微囊藻、鱼腥藻（ANABAENA）和浮丝藻（Planktothrix），3个藻属的mcy基因均已测序和鉴定出来，各个藻属mcy基因的基因单元在结构上是相似的，但是在基因的排列上略有不同（图2）。
在基因单元方面，对比3个藻属可以发现，浮丝藻属无mcyF和mcyl基因，而多了mcyT 基因。
在基因排列上，微囊藻属和鱼腥藻属的两个操纵子呈相反方向排列，而浮丝藻属的操纵子呈单向排列（mcyT除外）。
下面以微囊藻PCC7806合成微囊藻毒素（MC-LR）为例，根据mcy基因参与合成的顺序详细介绍这10个基因以及它们在合成中的作用（图3）。
mcyG、mcyD和mcyE共同完成Adda的合成；mcyE还参与D—谷氨酸和L-丝氨酸的加入；mcyA参与Mdha的加入；mcyB参与L一亮氨酸和MeAsp的加入；mcyC 参与L-精氨酸的加入，并完成环化，最终完成MC-LR的合成。
2.1 mcyGAdda是微囊藻毒素毒性表达所必需的基团，根据相关酶的同源性和生物信息学的分析，Adda在，mcyG、mcyD、mcyE和mcyJ的共同作用下合成，mcyG 完成其第一步合成。
mcyG位于mcyF上游，全长7 896 bp，编码294 266 D的多肽，为PKS和NRPS。
mcyG氨基末端的NRPS模块含有氨酰基腺苷酰化结构域（amiinoacyl adenylation，A），利用ATp，活化苯丙素，活化的苯丙素被转移至硫醇化结构域（thiolation），之后进入PKS通路。
活化的苯丙素单元随后在丙二酰辅酶A （malonyl-CoA）的延伸作用以及mcyD、E、G的PKS通路的修饰下逐渐延伸。
PKS含有β一酮酯酰合成酶（β -keloacyl synthase，KS）、酰基转移酶（acyltransferase，AT）、C-甲基转移酶（C-methyltransferase，CM）、酮酯酰还原酶（β-ketoacyl reductase，KR）和酰基载体蛋白（acyl carrier protein，ACP）结构域。
Moore等研究发现，AT结构域可能与丙二酰辅酶A的接收有关。
在AT 结构域的作用下，丙二酰辅酶A上的丙二酰基团被转移到ACP结构域上，依次经KS结构域进行脱羧缩合反应、CM结构域编码C-甲基转移酶对S-腺苷甲硫氨酸（S-adenosyl-L-methionine，SAM）进行甲基化作用、KR结构域进行州还原作用，完成第一个丙二酰辅酶A延伸，从而完成Adda的第一步合成。
2.9 mcyCmcyC使L-精氨酸加入合成链，并完成环化步骤。
mcyC位于mcyB下游，全长3 876 bp，编码147 781 D的多肽，具有NRPS功能，包含C、A和硫醇化结构域，另外在羧基末端还有mcyC所特有的约240个氨基酸的硫酯酶（thioesterase，TE）结构域。
A结构域活化L-精氨酸，C结构域将其最终连接到多肽链上。
最后在TE结构域作用下，进行缩合反应，完成最后环化的步骤，从而完成MC-LR的合成。
2.10 mcyHmcyH位于rncyG上游，全长1 617 bp，编码67 100 D的多肽，为跨膜蛋白，属于ABC转运蛋门家族。
mcyH的作用仍不明确，推测其可能在类囊体定位方面或者是在微囊藻毒素的的释放上起着重要作用。
微囊藻毒素合成基因以一定的顺序排列，每个基因由不同作用的结构域组成，通过一步步的反应，协同作用最终完成微囊藻毒素的合成。
微囊藻毒素的生物合成共需要48个反应，其中45个反应是由mcyA-E和mcyC完成的，另外的4个mcy基因也各自起着重要的作用。
其中mcyD-J操纵子主要完成毒性基团Adda的形成，而mcyA一C操纵子主要完成氨基酸的加入以及环化的步骤。
对微囊藻毒素合成基因以及基因功能的充分研究，为利用PCR技术检测微囊藻毒素奠定了坚实的基础。
3 微囊藻毒素的分子检测目前，微囊藻毒素的检测方法主要有HPLC和酶联免疫吸附法（enzyme linked immunosorbentassay，ELISA），两者都能有效地检测出微囊藻毒素的情况，但是对设备、技术以及资金的要求较高。
随着聚合酶链式反应（polymerase chain reac-tion，PCR）技术的发展，同时微囊藻毒素的毒基因mcy也已经被研究分析得比较透彻，数据库中存在各个产毒藻属mcy基因的序列，为运用分子生物学的方法研究产毒蓝藻提供了很好的基础利用PCR技术检测微囊藻毒素的研究已经有很多，并取得了一定的成果。
该方法能够迅速、灵敏可靠的完成对微囊藻毒素的检测，相较于HPLC和ELISA方法，PCR方法更经济，且对技术的要求较低。
综合诸多优势，运用PCR技术榆洲微囊藻毒素具有良好的发展前景，但还需要更深入的研究。
3.1 普通PCR检测方法PCR技术是一种体外快速扩增特定DNA片段的方法，已经广泛运用于产毒蓝藻的检测中，相比于HPLC和ELISA等方法，该技术灵敏度更高，检测速度更快，还能够在毒素释放前进行预测。
通过对mcy基因片段设计特异性引物，运用PCR技术扩增目的片段，根据是否能够得到目的片段来定性检测蓝藻是否具有产毒能力。
运用PCR技术检测产毒蓝藻是从检测产毒微囊藻开始的，后运用到产毒鱼腥藻和产毒浮丝藻的检测，以及多种产毒蓝藻的同时检测。
Tillett等研究了微囊藻产毒和进化之间的关系，分别针对mcyA的NMT结构域、16S rRNA 和PC-IGS设计引物，对纯培养的37株微囊藻进行PCR扩增，发现其中18株包含产毒基因。
将NMT基因与l6S rRNA和PG-IGS基因扩增出的序列分别建树分析，发现产毒蓝藻和非产毒蓝藻无规律分布于树上。
Kurmayer等对澳大利亚Irrsee 和Mondsee湖分离纯培养的浮丝藻进行PCR扩增，发现49株红色浮丝藻（Planktothrix Rubescens）都包含mcy基因，而23株阿氏浮丝藻（Planktothrix agardhii）中，有的包含mcy基因，有的没有。
在PCR检测结果阳性的情况下，进行HPLC、MALDI-TOF质谱以及蛋白磷酸酶抑制实验，发现在两个藻种中都存在假阳性情况，即PCR检测阳性，而实际并未产生微囊藻毒素。
这种情况的出现可能是基因存在部分缺失，或者是环境因素对基因表达造成了抑制，从而无法完成微囊藻毒素的合成。
Hisbergues等针对mcyA的缩合结构域设计引物，对52株纯培养的蓝藻进行扩增，包含24株微囊藻、8株鱼腥藻、11株浮丝藻、2株念珠藻和7株节球藻。
结果发现11株微囊藻、6株鱼腥藻、8株浮丝藻和1株念珠藻，共26株蓝藻PCR检测结果为阳性，其方法适用于同时检测微囊藻属、鱼腥藻属以及浮丝藻属中的产毒情况。
在方法上，除了常规的PCR方法，还有多重PCR和全细胞PCR的方法运用到产毒蓝藻的检测上。
潘卉等针对mcyB设计引物.对30株纯培养的微囊藻进行全细胞PCR扩增.其中18例阳性，与HPLC 和ELISA检测结果一致。
