生物发育与进化中的模块化现象
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合成生物学中的模块化设计和模拟模型随着科学技术的不断发展,合成生物学越来越成为一个备受关注的领域。
合成生物学是指通过基因工程手段,将化学和工程学的原理应用于生物系统的设计和构建中。
在这个过程中,模块化设计和模拟模型是两个非常重要的概念。
模块化设计是指将生物系统分解成若干个相对独立的功能模块,每个模块都执行特定的功能,并且这些模块之间可以相互拼接组合。
通过理解和设计这些模块,可以为合成生物学构建提供了一个可重用的框架,并且提高了设计的可扩展性和复杂性。
例如,我们可以将代表糖代谢和代表物质转运的两个模块组合到一起,形成一个更为复杂的模块,使我们可以更好地控制和监测细胞的代谢过程。
模拟模型是指建立数学模型,用于模拟生物系统的各种反应和过程,以便对生物系统进行预测和优化设计。
首先,我们需要理解基本的生物学原理和化学反应,然后利用数学模型对这些过程进行建模和计算。
例如,我们可以建立一种数学模型,通过不同物质浓度的反应速率来预测细胞的生长和分裂,从而优化细胞培养的条件。
另外,合成生物学中的模块化设计和模拟模型的使用可以帮助我们解决许多实际问题。
例如,在医学上,我们可以通过改变代谢路径和发展抗性,来治疗各种疾病。
在生物燃料领域,我们可以通过优化生物细胞来生产更高效的生物燃料,以替代化石燃料。
总的来说,模块化设计和模拟模型是合成生物学中必不可少的概念。
通过它们的使用,我们可以更好地了解和控制生物系统的反应和过程,并优化合成生物学的设计。
未来,模块化设计和模拟模型还将继续在合成生物学领域起着至关重要的作用。
发育生物学期中试卷姓名:柴成举学号:20102513282一.名词解释1.MPF:促成熟因子。
由孕酮产生并诱导卵母细胞恢复减数分裂的因子。
2. 胚盾:脊椎动物局部卵裂胚胎的胚盘层表面上的未来胚胎形成的起始部位,由于多少有些肥厚和不透明,所以可与周边部分明显地区别开来。
在无羊膜类是以此为中心开始形成原肠,在爬行类系由此产生中胚层性脊索管,在鸟类和哺乳类则形成原条。
3.支持细胞:生精管中的细胞主要是处于各个发育阶段的生殖细胞,除了生殖细胞以外,还有一类与精子发生密切相关的细胞,即支持细胞,支持细胞具有营养生殖细胞和调节生精细胞周期的作用。
4.体节中胚层:位于神经管和脊索两侧,体节中胚节最终分为一对一对的体节,体节原先呈囊状,不久就分成三个部分,生骨节将来衍生出脊椎骨和肋骨;生皮层将成为皮肤的真皮;生肌节将形成躯干和四肢的肌肉。
5..定向分化:诱导胚胎干细胞定向分化为某种特殊类型的细胞。
6.组织工程:是应用工程学和生命科学的原理和方法,研究哺乳动物正常组织或病理组织7.雌原核:卵细胞内的染色体首先分散开,周围一些囊状结构逐渐融合成双层包膜,包绕染色体形成染色体泡,包膜与包膜融合而合并为雌原核8. 形态发生决定子:也称为形素或胞质决定子,存在于卵细胞质中的特殊物质,能够制定细胞朝一定方向分化,形成特定组织结构。
9. 开关基因:在发育中有些基因是否表达,可以决定细胞向两种不同的命运分化,这些基因称为开关基因。
10. 原条:由胚胎后部边缘的上胚层细胞加厚形成,它的出现决定了胚胎的A-P轴。
二.填空题1脂质在精子顶体反应调控机制中起重要作用,由它调控膜的活性和钙泵的活性。
1.原肠胚是动物发育过程中细胞分化和形态建成剧烈变动的阶段,出现自组织现象,包括细胞的内移、外包、层裂、内陷、内卷等。
2.原生殖细胞首先进入生殖腺原基后,不断的进行有丝分裂,产生生殖干细胞。
3.在初级神经胚形成时期,由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮脱离形成中空的神经管。
生物发育和组织形态的演化历程在生物界中,每个物种都有其独特的生命周期和发育过程,同时也具备着与其他物种相似但又截然不同的组织形态。
这些生物发育和组织形态的演化历程背后,蕴含着从进化论到生态学的多个学科知识的交织。
一、生物发育的演化历程1. 从单细胞到多细胞生物发育的演化史可以追溯至早期宏观单细胞生物时代,这种生物由单一的细胞构成。
某些微生物,如蓝藻,是最早开始形成多细胞群体的生物种类。
这些生物通过细胞分化形成了各具不同功能的组织。
其后,真菌和丝状细菌也开始形成多细胞群体,并且具有可发育成真正器官的结构。
2. 从简单到复杂的细胞组织结构生物发育过程中的细胞组织结构经历了从单层平铺到多层排列的演化过程。
多细胞生物逐渐进化出了具有不同组织类型的形态,如肌肉、神经和内皮等组织类型,同时具有更复杂的细胞-细胞和细胞-外界环境交互作用关系。
3. 从较简单的直链到互耦的信号通路网络细胞生长、分化和成体发育都是由基因表达、蛋白质互作和信号传递等生物分子相互作用或反应所驱动。
发育过程中这些反应逐渐呈现出更加复杂的互耦和协同作用方式,形成了更为完善的信号通路网络。
这些网络包括了许多信号分子和受体、转录因子、生长因子、组蛋白调节因子等,这些生物分子的多样性和协同作用对于发育过程中各个环节都不可或缺。
二、组织形态的演化历程1. 比例关系的调节和模式形态发育的盖众有助于形成特定的模式形态和比例关系,这些关系影响着哺乳动物的身体大小和鸟类羽翼的长度,甚至影响着昆虫的颜色和花的大小。
比例关系的调节和模式的形成能够通过调节每个细胞和组织的生长速率和位置,从而控制成体的各种比例关系。
同时,这种调节能够受到内部和外部信号的影响,例如荷尔蒙和生长因子等,这些影响因素能够导致生物的形态差异和进化的路径。
2. 细胞程序化和模式形态在生物发育过程中,细胞程序化也是一种非常重要的控制器。
许多生物发育的特定组织形态都来源于若干细胞和组织在发生受体信号刺激时的程序化行为。
合成化生物学中的模块化细胞设计合成生物学以及模块化细胞设计是当今生物学领域的热门研究方向。
为了探讨这个问题,我们需要从两个方面来考虑:首先,了解合成生物学和模块化细胞设计是什么,其次,看看这些技术在生物学领域中的应用。
合成生物学是一种生物学新分支,旨在通过基因组工程的方式,将生物系统中的基本部件重新组合、设计成新的生物体系,以实现生命材料和能量的生产、免疫系统的调节、药物的研制等目的。
模块化细胞设计指的是通过将单一的细胞模块组合在一起,构建新型的细胞系统,达到实现各种特定功能的目的。
在生物学领域中,这些技术的应用越来越广泛。
比如,医学界可以利用合成细胞技术来合成新药物,从而解决一些难以治疗的疾病,如癌症、糖尿病等。
另外,在环境保护方面,通过利用合成细胞技术来合成能够降解有害物质的生物体系,可以降低环境污染程度,实现绿色化小区、城市。
那么,如何实现模块化细胞设计呢?DNA一般被看作是生物信息传递和维护系统的核心物质。
而为了通过基因组工程实现模块化细胞设计,首先需要对细胞内各种基因的功能、作用机制、调控途径等有着深入的了解,并借助计算机技术等工具,进行科学的建模和分析。
具体而言,模块化细胞设计通常包括两个方面的工作:一是构建功能模块单位系统,比如利用酵母或细菌细胞来实现血糖检测、药物释放等功能;二是通过组装不同模块,构建出相应的功能系统单元,以实现构建更广泛、复杂的生物系统。
例如,构建生物传感器系统的实现,就需要设计具有相应传感器结构的模块,进而将它们组装起来;此外,在设计生物催化反应器的过程中,可以根据需要选择合适的人工代谢物,通过构建更好的酶系统,提高产物的产出并发挥出更加优秀的催化效应。
需要注意的是,合成生物学和模块化细胞设计技术的应用不仅受到技术本身的发展程度和研究水平的影响,也要考虑到伦理、社会意识、法律和安全等因素的影响。
因此,在实践中,需要综合考虑科技发展和社会的现实状况,进行平衡和考量。
《发育生物学》课程教学大纲一、课程基本信息课程代码:课程名称:发育生物学英文名称:Developmental Biology课程类别:专业课学时:54学分:3.0适用对象: 生物科学专业06级本科生考核方式:考试,平时成绩占总成绩的30%先修课程:本课程是在植物学、分析化学、有机化学、动物生物学、细胞生物学等课程之后开设的。
二、课程简介发育生物学是研究生命体发育过程及其本质的科学。
发育(development)是有机体生命现象的变化发展,是有机体不断自我构建和自我组织的过程。
发育生物学是近年来随着生命科学领域各学科的进展,尤其是分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学等学科进展及其与胚胎学的相互渗透而发展形成的一门新兴学科,是当今生命科学研究的前沿阵地和主战场之一。
Brief introduction to the course of Developmental BiologyDevelopmental Biology is a discipline to investigate the process of development ant its mechanism. Development is a process of dynamic variation, and self-construction and self-organization of organism. With the rapid progress of Molecular Biology, Cell Biology, Genetics, Biochemistry and their penetration with embryology, Developmental Biology is now developing into a novel discipline of the most important disciplines in the field of life sciences.三、课程性质与教学目的发育生物学的研究对象,其一,研究个体发育的机制,即生命个体的生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、成熟、衰老和死亡的发展过程的机制;其二,研究生物种群系统发生的机理。
生物进化中的细胞结构演化在生物进化过程中,细胞结构的演化起着至关重要的作用。
细胞是生物体的基本单位,它们的结构和功能的改变对于种群适应环境变化、生存和繁衍具有重要意义。
本文将探讨生物进化中细胞结构的演化,并着重介绍细胞壁、细胞膜和细胞器的变化。
细胞壁是细胞外层的保护性结构。
在生物进化的过程中,细胞壁的组成和结构发生了显著的变化。
最早的细菌和蓝藻细胞壁主要由肽聚糖构成,可以提供保护和支持。
然而,随着进化的进行,真核生物的细胞壁逐渐演化成了多样化的形态。
植物细胞壁主要由纤维素和木质素构成,具有良好的强度和支持能力。
动物细胞没有细胞壁,而是具有细胞膜,使得细胞可以更加柔韧地适应环境变化。
细胞膜是细胞内外的分界膜,它在细胞进化中也经历了重要的变化。
原始细胞膜主要由脂质和蛋白质构成,具有随机通透性,不具备选择性渗透的能力。
然而,随着进化的进行,原核生物和真核生物细胞膜发生了显著的改变。
原核生物通过演化获得了双层脂质结构的细胞膜,这使得细胞内部环境得到更好的维持和控制。
而真核生物细胞膜则进一步发展,获得了丰富的转运蛋白和受体蛋白,增强了对外界信号的感知和物质交换的能力。
在细胞进化过程中,细胞器的形成和发展也起到了重要的推动作用。
最早的细胞缺乏细胞器,它们只有原生质、核酸和一些基本的代谢酶,仅能完成基本的生物功能。
然而,随着细胞结构的进一步复杂化,原核生物演化出了细胞质中的各种膜限定结构,即细胞器。
叶绿体、线粒体、高尔基体、溶酶体等细胞器的逐渐形成,使得细胞能够完成更加复杂的代谢和功能。
真核生物的细胞器更加多样和复杂,比如内质网、高尔基体、脂滴等。
这些细胞器的发展为细胞提供了更多的功能和适应环境的能力。
细胞结构的演化对生物进化产生了深远的影响。
通过细胞壁的演化,生物体能够从单细胞形式逐渐演化为多细胞形式,促进了生物体复杂性的提升。
细胞膜的演化为细胞提供了更好的控制和适应环境的能力,增强了生物对外界变化的适应性。
2009年第4期Theory and Practice of Education高中生物新课程结构设计的模块化思想◇白冠军模块化的概念源于计算机信息系统的开发,最早于1962年由赫尔伯特·西蒙(Simon,1962)提出。
由于其基本思想是用系统的思想和系统工程的方法,按用户至上的原则,结构化地对信息系统进行分析与设计,所以它所蕴含的思想与方法具有先进性,可以为我们制订和实施素质教育的课程计划(方案)所借鉴,而高中生物新课程的结构设计很好地体现了模块化思想。
一、从高中生物新课程结构设计角度看课程方案教育部制订的《普通高中课程方案(实验)》,规定普通高中课程的结构由学习领域、科目、模块三个层次组成,其中对模块有清晰的表述:“每一科目由若干模块组成。
模块之间既相互独立,又反映学科内容的逻辑联系。
每一模块都有明确的教育目标,并围绕某一特定内容,整合学生经验和相关内容,构成相对完整的学习单元;每一模块都对教师教学行为和学生学习方式提出要求和建议。
”但要落实到生物学课程的模块设计的具体实践中并非易事,至少必须解决以下问题:1.以科目内容为基础,根据生物科学素养的社会需求和生物科学发展的现状,将内容分解为若干相对独立和完整的学习模块;2.以模块组织课程内容时,既要确保学生终身学习和发展需要的基础内容,又要反映现代生物科学发展中与社会和个人生活最密切的方面以及某些“生长点”;3.模块的选择和厘定,要区分哪些是共同基础,哪些满足学生不同兴趣和个性差异,共同基础不可太宽或太窄,也不可太杂或太碎,更不可变成“课程超市”;4.模块的数量,特别是必修模块的数量受到严格的规定:不能超过三个。
因为所有科学领域的科目均为6个学分、108学时,每一模块2学分、36学时,要求在1个学段内完成;5.还需考虑我国教师队伍的适应状况、各学校课程资源状况、高考考试组织和实施的难易程度……在这样诸多的考虑中,并多方面征询意见,特别是两院院士的真知灼见,最终诞生了现在的三个必修模块———“分子与细胞”、“遗传与进化”和“稳态与环境”,三个选修模块———“生物技术实践”、“生物科学与社会”和“现代生物科技专题”。
进化中的物种形成和分化物种形成和分化是进化过程中的重要环节,它涉及到生物多样性的形成、生态系统的建立以及生命的持续演化。
在进化的长河中,物种形成和分化为我们展示了生物界的奇妙和多样性。
本文将探讨物种形成和分化的机制、原因以及其对生物进化和生态系统的影响。
一、物种形成的机制物种形成是指一个物种分裂成两个或多个亚种、种或种群的过程。
它是生物进化的重要环节,涉及到遗传变异、隔离、适应以及自然选择等因素。
1. 遗传变异遗传变异是物种形成的基础,它是指物种内部个体之间或种群之间的遗传基因组差异。
这种遗传变异可以是突变、基因重组或基因流等因素引起的。
遗传变异为物种形成提供了遗传材料和多样性,使得物种能够适应不同的环境和生态条件。
2. 隔离隔离是物种形成的关键步骤,它使得原本亲缘关系较近的个体或种群之间失去了基因交流的机会。
隔离可以是地理性隔离、生态性隔离或时间性隔离等因素引起的。
隔离导致了个体或种群之间的基因流动降低,进而促使遗传差异的积累,推动了物种的分化。
3. 适应和自然选择适应和自然选择是物种形成的驱动力。
在不同的环境条件下,个体或种群会因其与环境的适应程度不同而导致生存和繁殖的差异。
适应和自然选择通过筛选适应性高的个体或种群,使其能够更好地适应环境并传递其适应性基因给下一代。
适应和自然选择的作用不断积累,最终导致了物种的形成与分化。
二、物种分化的原因物种分化是物种形成和演化的重要结果,它可以通过遗传漂变、自然选择、性选择以及生态因素等多种原因引起。
1. 遗传漂变遗传漂变是物种分化的重要原因之一,它是指因为随机的遗传变异导致了个体或种群的遗传构成发生了改变。
这种遗传漂变可以是由于基因随机突变、基因重组或基因流动等因素引起的。
遗传漂变导致了个体或种群之间的遗传差异增加,推动了物种分化的进程。
2. 自然选择自然选择是物种分化的重要驱动因素,它是指因为适应于不同环境条件的个体或种群具有不同的生存和繁殖成功率而导致遗传差异的累积。
《发育生物学》课程教学大纲一、课程基本信息课程代码:课程名称:发育生物学英文名称:Developmental Biology课程类别:专业课学时:54学分:3.0适用对象: 生物科学专业06级本科生考核方式:考试,平时成绩占总成绩的30%先修课程:本课程是在植物学、分析化学、有机化学、动物生物学、细胞生物学等课程之后开设的。
二、课程简介发育生物学是研究生命体发育过程及其本质的科学。
发育(development)是有机体生命现象的变化发展,是有机体不断自我构建和自我组织的过程。
发育生物学是近年来随着生命科学领域各学科的进展,尤其是分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学等学科进展及其与胚胎学的相互渗透而发展形成的一门新兴学科,是当今生命科学研究的前沿阵地和主战场之一。
Brief introduction to the course of Developmental BiologyDevelopmental Biology is a discipline to investigate the process of development ant its mechanism. Development is a process of dynamic variation, and self-construction and self-organization of organism. With the rapid progress of Molecular Biology, Cell Biology, Genetics, Biochemistry and their penetration with embryology, Developmental Biology is now developing into a novel discipline of the most important disciplines in the field of life sciences.三、课程性质与教学目的发育生物学的研究对象,其一,研究个体发育的机制,即生命个体的生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、成熟、衰老和死亡的发展过程的机制;其二,研究生物种群系统发生的机理。
生命过程中的自组装现象和自组织结构研究生物体是自然界中最具有复杂性和多样性的存在之一,其高度有序的结构和完美的功能组合,是由结构单元的自组装和自组织所构建的。
自组装是指物质分子在特定的条件下通过化学反应或物理作用,自行组合成具有特定结构和性质的超分子结构,而自组织则是由多个自组装单元之间存在相互作用和调控,形成复杂的层次结构。
因此,生命过程中的自组装现象和自组织结构研究被认为是生命科学研究的重要方向之一。
一、自组装自组装是自然界中一种常见的现象,不仅存在于生物体内部,还存在于生物体周围和人工体系中。
生物体内部的蛋白质和核酸等大分子,都是由小分子单元自组装成的,从而构建出各自的三维结构。
此外,细胞膜也是由脂质分子自组装形成,具有高度的组织结构和特定的生物功能。
在自然界中,晶体的自组装也是一种常见的现象。
晶体的自组装是由晶体生长过程中的分子间吸引力和排斥力所决定的,其三维结构高度有序,具有优异的理化性能,因此在工业、材料和医药等领域具有广泛的应用前景。
在人工体系中,自组装作为一种绿色化学合成方法,不仅可以减少有机合成中产生的废弃物和环境污染,还可以将分子结构精确定向到纳米或甚至更小的尺度,从而实现纳米材料的精确控制。
此外,自组装还可以产生新的物理化学性质,例如超支化和催化作用等。
因此,自组装成为了人工制备新型材料的重要手段。
二、自组织自组织是自组装的进一步发展,其形成的结构和功能更加复杂多样,常见于细胞内的高级结构、器官和器系等生物体系。
在生物体系统中,单一分子的自组装往往只能形成有限的高级结构,而由多种组分之间存在的相互作用和调控,则可以形成高度有序的分子组装体,例如细胞核和胞质中的复合物、细胞骨架和微粒组织等。
此外,在群体行为和集体智慧研究中也涉及到了自组织的问题。
昆虫和鸟类等集群生物在出现很高程度群体结构的同时,又不需要集中的指挥,在进化过程中不断地得到优胜和适应。
在人工体系中,自组织可用于构建自主控制的智能界面和智能材料,具有广泛的应用前景。
生物发育与进化中的模块化现象Modularity in development and evolution历史回顾及模块化概念的提出生物体是怎样从受精卵发育为成熟的个体的?它们为什么具有特殊的形态结构?生物为什么可以进化?这些问题是生物学中最基础的问题,也是进化发育生物学试图回答的问题。
在进化发育生物学产生之前,发育生物学和进化生物学也都分别试图以各自的方式解答这些问题。
20世纪60年代以来,发育生物学在继承遗传学研究成果的基础上得到了发展。
发育生物学家不仅研究基因突变对表型的影响,而且将研究深入到基因产物通过什么途径影响表型。
例如,过去人们只知道果蝇中的bicoid基因影响胚胎前-后轴的确立,现在人们则了解到,bicoid基因具有母源效应,由母体滋养细胞转录的bicoid mRNA转运到卵的前部,在早期胚胎发育中翻译成蛋白质,Bicoid蛋白在合胞体中形成浓度梯度,不同浓度的Bicoid蛋白激活或抑制不同靶基因(如hunchback)的表达,这些靶基因又各自调控其下游基因,最终完成体轴的建立。
人们认识到基因型和表型的联系并不都像Beadle和Tatum所了解到的那样简单,“一基因一酶(one gene-one enzyme)”的假说,在发育生物学的时代,已经常常不能适用了。
在过去对生物发育机制的研究是在黑箱中进行的,从基因型到表型的链条,只有首尾两环被捕捉到了,可是在中间的若干环节,还隐藏着更大更吸引人的秘密。
长期以来遗传学家常用的研究手段是“突变-表型观察”(直到今天也仍然如此,因为即使是果蝇这样背景清楚的模式生物,也还有大量基因的基本功能从未被研究过),今天人们开始把更多的注意力转向突变和表型之间的环节,寻找各个“基因型-表型”的链条之间的联系,以及不同物种间的这些链条的演化途径。
进化生物学家则选择了另一条发展途径。
进化生物学家从表型的演化着手,研究不同物种的特殊表型是在自然选择中被保留下来的,它们的适应意义何在。
但是表型的进化最终是由基因型的改变引起的;在缺乏基因型如何决定或影响表型的知识的情况下,进化生物学家很难解释某种基因突变如何在种群中扩散并引起表型的适应性变化的。
更抽象一点来说,就是为什么某种生物会选择这条演化途径,而非另一条。
现在人们认为除了自然选择的压力以外,还有其它因素的作用。
这种认识最初来源于一种感觉,一些应该可以存在的表型,为什么实际上从未存在过?像八条腿的昆虫,六指/趾的脊椎动物,为什么在化石和现存物种中都没有找到?在生物圈繁荣景象的背后,人们发现,似乎有一种力量在制约(constrain)着生物进化的方向;生物强大的变异能不是理所当然地存在的。
由此提出了“发育制约(developmental constraint)”的概念。
例如,猫科动物都有长的犬齿,但有趣的是不同种属的长犬齿实际上是独立发生的。
因此哺乳动物牙齿的发育机制中,潜藏着可以使犬齿增长的因素,而其它牙齿可能不具备增长的能力。
此外,脊椎动物附肢发生变异的方式实际上非常有限,像中指比两侧的指都要短的变异从未见到过,虽然很多时候似乎很难想象这种变异有什么选择上的劣势;再如,如果在一定环境下较长的附肢有选择优势,肱骨会延长,但从未见到过由两块小肱骨串联形成长肱骨这种表型,脊椎动物附肢的分节从鱼到人都是固定的,无一例外。
但是换一个角度去想,我们也可以这样解释这一现象:并非发育机制限制了变异产生,而是发育机制所能提供的变异类型为表型的变化提供了材料。
或者说,发育机制本身具有变异的趋势,生物才因此具备了进化能力(evolvability)。
这种进化能力才是生物表型进化的关键。
模块性(modularity)概念的提出,为解释这种由发育机制提供的进化能力提供了一个方向。
和许多重要的生物学中的概念一样,最早的模块性概念也是基于一种直觉。
由于生物体是一个非常复杂的体系,在对它进行研究的时候人们倾向于只对研究对象进行一种处理,而尽量使其它条件保持一致,发现对其干扰的结果往往是仅有少数密切联系的代谢过程或表型受到影响。
这些代谢过程和表型与身体其他部分的结构和功能是相对独立的。
这种经验的积累促成了模块性概念的提出。
生物体可以在结构或功能上划分成小的单元,它们在发育中相对独立地发生,并且在进化中相对独立地发生变异和接受自然选择的作用,这就是模块(module)的概念。
模块可以在不同的水平上划分。
从分子水平,细胞水平,到形态学的水平,都有模块性存在。
从不同的角度对生物体进行考察,也可划分不同类型的模块,包括结构上的模块(structural module)、发育上的模块(developmental module)和生理上的模块(phycological module)。
但是在这里我不打算仔细区分各种类型的模块,因为无论以何种方式划分的模块,它们所共有的模块性特征是一致的,而且更为重要。
下面我将详细讨论模块的几个重要特征,以及它们对发育与进化的意义,特别是模块性与进化能力之间的关系。
模块性的特征之一:不同模块有其相对独立的基因调控网络和表观遗传修饰在基因水平以上的模块都含有一些特征性的基因,即这些基因只在这个模块中表达并起作用。
尽管部分基因具有多效性(pleiotropy),也就是说,一个基因可以在多个模块中表达,发挥相似或不同的功能,但是总的来说,一个模块中表达的基因,以及这些基因组成的调控网络和它们的表观遗传修饰,都是特征性的。
换言之,模块性对基因的多效性有一定限制;基因在模块内表现出多效性的可能性远远高于在模块之间表现出多效性。
一个典型的例子来自对Hox基因表达调控的研究。
Hox基因是在整个后生动物的大类群众普遍存在的一个保守的基因家族。
对果蝇和小鼠Hox基因的功能研究表明,Hox基因对控制胚胎在前-后体轴上分化以及器官系统的奠定有重要作用。
在小鼠中的研究表明,发育中沿体轴出现的神经管的分化和神经嵴的形成与Hox基因的顺序表达有密切关系,在躯体中胚层中也存在于神经系统类似的表达图案,不同Hox基因表达区域的界限按体节划分。
有人提出这样一个Hox基因的工作模型:同一Hox基因簇中的不同基因组成一组,它们的协同作用对于完成个体前-后轴向上的区域划分是必须的,而处在同一排列位置上的不同Hox基因簇中平行进化同源Hox基因组成另一组,它们负责同一前后位置上的侧向分化。
对果蝇Hox基因的研究也得到类似的结果。
果蝇的同源异型复合体包括触角足复合体(antennapedia complex)双胸复合体(bithorax complex)。
在体节的特异化方面,触角足复合体中的lab和Dfd作用于头节,Scr主要作用于第一胸节,Antp主要作用于第二胸节,双胸复合体中的Ubx对第三胸节的发育是必须的,abdA和abdB基因决定腹部的分化。
不同Hox基因在对应体节的表达直接影响到附肢在正确位置的发生。
早在1894年Willian Bateson就发现了果蝇的同源异型突变体(homeotic mutant)。
例如Antp基因的一种显性突变使其在头部获得表达,则在应长触须的地方长出足。
Antp基因的另一种隐性突变使它在第二胸节不能表达,则在应长出足的地方长出触须。
Ubx基因在第三胸节的表达若被抑制,则第三胸节被纳入与第二胸节相同的发育途径,长出第二对翅膀。
同源异型突变体的产生正式同源异型基因(homeotic gene)易位表达的结果(这也是同源异型基因名称的由来)。
同源异型基因只能调控特定的靶基因的表达,不仅如此,它们还受特定的上游调节基因的调控。
果蝇Hox基因的表达受体节分化基因的控制。
在果蝇身体前-后轴上,各种体节分化基因的表达组合控制了不同Hox基因在特定体节中表达。
例如,间隙基因hb、Kr的产物抑制abdA、abdB的表达,而一定浓度的Hunchback和Kruppel蛋白可分别活化Ubx基因和Antp基因在胚胎中部的表达。
此外,不同模块在表达的时间上也有特异性。
这种特异性也和基因的上下游关系有关。
例如在果蝇的胚胎发育中,在头胸腹区域发生分化以后,体节开始形成并分化。
从时间上看,间隙基因(gap gene)首先表达,随后调控成对规则基因(pair-rule gene)和体节极化基因(segment polarity gene)的表达;体节形成后Hox基因开始在特定区域表达,然后进一步激活特定的执行基因(realisator gene),诱导组织器官原基(poimorda)的形成。
模块性的特征之二:各模块执行相对独立的功能模块性使得生物体各部分之间的联系可能不那么紧密,即模块具可分离(dissociation)的特征。
各模块可半自主地执行功能,也可在进化中独立地发生变异而不影响其它部分的形态和功能。
Wagner(1996)指出模块之间的基因多效性受到抑制是造成模块间功能上相对独立的主要原因。
对于果蝇眼发育的研究表明,一个眼发育的关键基因eyeless的易位表达,可以诱导果蝇在身体其它部位,包括翅、足和触须上长出眼的结构。
这种异位的眼具有相当完整的眼的结构,包括角膜、色素细胞和感光细胞,有感光反应,除了没有和视神经的联系以外,与正常的果蝇眼几乎没有区别。
此外有易位眼产生的那部分肢体的生长也没有受到大的影响,仍然具有完整的结构。
这个例子说明在发育中与眼形成有关的发育模块,和于附肢形成有关的发育模块,两者之间有很高的独立性。
正常的在附肢表达的基因不会抑制或干扰眼发育相关基因的表达,反之亦然。
此外,eyeless基因处于眼发育模块的控制者的位置,eyeless基因的表达可激活所有下游眼发育基因的表达。
这种信号级联放大作用在发育中是很常见的。
这也说明基因在模块内部常常存在多效性。
模块性的特征之三:模块在物种之内和物种之间具有高度的保守性发育生物学的研究表明,在物种的进化过程中,一些模块的内在结构和功能表现出高度的同一性和保守性。
Gerhart和Kirschner(1997)总结了至少16种在后生动物中保守的细胞信号转导机制。
包括膜电位调节的通用模式,G蛋白调控网络对核心细胞学过程的调节,以及转录水平的基因表达调控模式等等。
这些信号调控系统与不同下游信号通路相联系,带来了生物的变异与分化,与生物进化有着密切的联系。
这种模块在进化上的保守性与其功能上的相对独立性是相关的。
这种保守性不仅体现在细胞活动调控方面,在形态建成、功能发挥以及代谢和基因表达模式的许多方面也表现出来。
细胞学研究表明,细胞骨架成分在细胞形态构建中起主要作用,因此人们曾经猜测,伴随着细胞的分化,骨架蛋白应该会发生显著的变化,但事实并非如此。
许多分化细胞的特异结构,如脊椎动物内耳毛细胞的触毛,精子的顶体,小肠上皮细胞的微绒毛,腔肠动物的刺细胞,变形动物的伪足,尽管它们的形态结构很不一样,但它们的基本骨架成分都是相同的线形多聚肌动蛋白(actin),差别是它们通过不同的铰链蛋白的作用形成不同的骨架纤维,而这些特异的铰链蛋白在物种间同样极为近似,在进化上细胞形态的高度多样性实际上主要来自细胞骨架成分聚合方式的差异,而它们的核心构建模式有高度的稳定性和保守性。