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江苏农业学报(ＪｉａｎｇｓｕＪ.ｏｆＡｇｒ.Ｓｃｉ.)ꎬ２０２３ꎬ３９(２):５７６￣５８１ｈｔｔｐ://ｊｓｎｙｘｂ.ｊａａｓ.ａｃ.ｃｎ石㊀琨ꎬ袁㊀洁ꎬ叶佳敏ꎬ等.丛枝菌根真菌在甘薯生产中的应用研究进展[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２３ꎬ３９(２):５７６￣５８１.ｄｏｉ:１０.３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１０００￣４４４０.２０２３.０２.０３２丛枝菌根真菌在甘薯生产中的应用研究进展石㊀琨１ꎬ２ꎬ㊀袁㊀洁２ꎬ㊀叶佳敏２ꎬ３ꎬ㊀汪吉东２ꎬ㊀朱国鹏１ꎬ㊀王㊀磊２ꎬ㊀张㊀辉２ꎬ㊀张永春２ꎬ３(１.海南大学园艺学院ꎬ海南海口５７０２２８ꎻ２.江苏省农业科学院农业资源与环境研究所/国家农业环境六合观测实验站ꎬ江苏南京２１００１４ꎻ３.南京农业大学资源与环境科学学院ꎬ江苏南京２１００９５)收稿日期:２０２２￣１１￣１５基金项目:国家甘薯产业技术体系项目(ＣＡＲＳ￣１０)ꎻ江苏省农业科技自主创新基金项目[ＣＸ(２１)１００９]作者简介:石㊀琨(１９９７－)ꎬ女ꎬ河北廊坊人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事植物生长和养分吸收研究ꎮ(Ｅ￣ｍａｉｌ)９１５３９９４０５＠ｑｑ.ｃｏｍ通讯作者:汪吉东ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｊｄｗａｎｇ６６＠１６３.ｃｏｍꎻ朱国鹏ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｇｕｏｐｅｎｇｚｈｕ＠１６３.ｃｏｍ㊀㊀摘要:㊀甘薯(ＩｐｏｍｏｅａｂａｔａｔａｓＬ.)是一种适应性强㊁高产㊁多用途的粮食作物ꎮ丛枝菌根真菌(ＡＭＦ)是一种广泛分布的能与宿主建立互惠共生关系的真菌ꎮＡＭＦ能够定殖于甘薯根系ꎬ其菌丝的延伸不仅扩大了根系吸收养分的范围ꎬ还促进了根系分泌有机碳等物质ꎬ起到改善宿主根际环境㊁活化土壤养分的作用ꎮ接种ＡＭＦ能促进甘薯对养分的吸收利用ꎬ调控块根的形成和膨大ꎮ本文围绕甘薯与ＡＭＦ的共生效应ꎬ综述ＡＭＦ与甘薯共生关系的建立㊁ＡＭＦ与甘薯共生效应的影响因素㊁ＡＭＦ促进甘薯生长发育的作用机制ꎮ最后ꎬ分析了目前甘薯与ＡＭＦ共生效应研究中的局限ꎬ并针对存在问题进行探讨和展望ꎬ为甘薯等作物可持续高效生产提供理论基础和应用依据ꎮ关键词:㊀甘薯ꎻ丛枝菌根真菌ꎻ根际微生物ꎻ有机碳中图分类号:㊀Ｓ１５４.３９㊀㊀㊀文献标识码:㊀Ａ㊀㊀㊀文章编号:㊀１０００￣４４４０(２０２３)０２￣０５７６￣０６ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｏｎｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎＳＨＩＫｕｎ１ꎬ２ꎬ㊀ＹＵＡＮＪｉｅ２ꎬ㊀ＹＥＪｉａ￣ｍｉｎ２ꎬ３ꎬ㊀ＷＡＮＧＪｉ￣ｄｏｎｇ２ꎬ㊀ＺＨＵＧｕｏ￣ｐｅｎｇ１ꎬ㊀ＷＡＮＧＬｅｉ２ꎬ㊀ＺＨＡＮＧＨｕｉ２ꎬ㊀ＺＨＡＮＧＹｏｎｇ￣ｃｈｕｎ２ꎬ３(１.ＳｃｈｏｏｌｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅꎬＨａｉｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＨａｉｋｏｕ５７０２２８ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬＪｉａｎｇｓｕＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌ￣ｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ/ＮａｔｉｏｎａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＳｔａｔｉｏｎｆｏｒＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬＬｕｈｅꎬＮａｎｊｉｎｇ２１００１４ꎬＣｈｉｎａꎻ３.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉ￣ｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＮａｎｊｉｎｇ２１００９５ꎬＣｈｉｎａ)㊀㊀Ａｂｓｔｒａｃｔ:㊀Ｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ(ＩｐｏｍｏｅａｂａｔａｔａｓＬ.)ｉｓａｎａｄａｐｔａｂｌｅꎬｈｉｇｈ￣ｙｉｅｌｄａｎｄｍｕｌｔｉ￣ｐｕｒｐｏｓｅｆｏｏｄｃｒｏｐ.Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｆｕｎｇｉ(ＡＭＦ)ａｒｅｗｉｄｅｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｆｕｎｇｉｔｈａｔｃａｎｅｓｔａｂｌｉｓｈａｓｙｍｂｉｏｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｔｈｅｉｒｈｏｓｔｓ.ＡＭＦｃａｎｃｏｌｏｎｉｚｅｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏｒｏｏｔｓ.ＴｈｅｅｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆＡＭＦｍｙｃｅｌｉｕｍｎｏｔｏｎｌｙｅｘｐａｎｄｓｔｈｅｒａｎｇｅｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｂｙｒｏｏｔｓꎬｂｕｔａｌｓｏｐｒｏｍｏｔｅｓｔｈｅｓｅｃｒｅｔｉｏｎｏｆｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎａｎｄｏｔｈｅｒｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｂｙｒｏｏｔｓꎬｗｈｉｃｈｐｌａｙｓａｒｏｌｅｉｎｉｍｐｒｏｖｉｎｇｔｈｅｈｏｓｔｒｈｉｚｏ￣ｓｐｈｅｒｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄａｃｔｉｖａｔｉｎｇｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓ.ＡＭＦｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｃａｎｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏꎬａｎｄｒｅｇｕｌａｔｅｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐａｎｓｉｏｎｏｆｒｏｏｔｔｕｂｅｒｓ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｔｈｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｓｙｍｂｉｏｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎ￣ｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎＡＭＦａｎｄｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏꎬｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｏｆｓｙｍｂｉｏｔｉｃｅｆｆｅｃｔｂｅｔｗｅｅｎＡＭＦａｎｄｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏꎬａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＡＭＦｐｒｏｍｏｔｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ.ＦｉｎａｌｌｙꎬｔｈｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｓｙｍｂｉｏｔｉｃｅｆｆｅｃｔｏｆｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏａｎｄＡＭＦｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄꎬａｎｄｔｈｅｅｘｉｓｔｉｎｇｐｒｏｂｌｅｍｓｗｅｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄａｎｄｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄ.Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｐｒｏｖｉｄｅｓｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅａｎｄｅｆｆｉｃｉｅｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏａｎｄｏｔｈｅｒｃｒｏｐｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:㊀ｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏꎻａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ６７５ｆｕｎｇｉꎻｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓꎻｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ㊀㊀菌根是土壤中的真菌与植物根系形成的共生体ꎮ通过真菌菌丝的扩展延伸ꎬ菌根能为植物获取更多的养分和水分ꎬ植物的光合物质又为真菌的生长提供物质和能量ꎮ丛枝菌根真菌(ＡＭＦ)是分布最广㊁与农业生产关系最为密切的一种内生菌根真菌ꎬ能在植物根细胞内产生连续双叉分枝形成灌木状结构ꎬ同时根外菌丝通过延伸能为植物获取更多的资源ꎬ进而调控植物的生长发育[１]ꎮ甘薯(ＩｐｏｍｏｅａｂａｔａｔａｓＬ.)是继马铃薯㊁木薯之后的第三大薯类ꎬ在中国占据重要的地位ꎬ是粮食安全保障体系中重要的经济㊁饲料和粮食作物[２￣３]ꎮ目前ꎬＡＭＦ调控甘薯生长的研究得到了较好的开展ꎮ一般认为接种ＡＭＦ能显著提高甘薯净光合速率㊁气孔导度和蒸腾速率等光合参数[４]ꎬ促进甘薯对磷和钾的吸收[５]ꎬ能调控甘薯地上部氮素向根部运输[６]ꎬ增加甘薯产量[７￣８]ꎮＡＭＦ能够有效促进甘薯生长发育[９]ꎬ相比块根膨大期和收获期ꎬＡＭＦ对甘薯块根形成期(栽后３０ｄ)产生的影响最为明显[１０]ꎬ这一时期根系的生长发育决定着甘薯的产量ꎮ与此同时ꎬＡＭＦ还可以通过活化土壤养分㊁改善土壤的理化性质来调节植物生长[１１]ꎮ本文围绕甘薯与ＡＭＦ的共生效应ꎬ对ＡＭＦ与甘薯共生关系的建立ꎬ影响ＡＭＦ与甘薯共生效应的因素以及ＡＭＦ促进甘薯生长发育的作用机制进行综述ꎮ最后就目前甘薯与ＡＭＦ共生研究中存在的问题及未来发展方向进行探讨和展望ꎬ为促进菌根技术在甘薯生产中更广泛和科学的应用提供依据ꎮ１㊀ＡＭＦ与甘薯共生关系的建立１.１㊀ＡＭＦ与甘薯共生关系建立的标志ＡＭＦ侵染植物根系会产生典型的共生结构ꎬ包括丛枝㊁泡囊㊁菌丝等[１２￣１４]ꎮ丛枝是ＡＭＦ根内菌丝在根系皮层细胞内产生的灌木状结构ꎬ是ＡＭＦ同宿主植物进行营养交换的主要场所ꎻ泡囊则是ＡＭＦ根内菌丝末端膨大形成的泡状结构ꎬ具有贮存营养物质的作用[１３￣１４]ꎮＡｌｈａｄｉｄｉ等[１５]㊁Ｙｕａｎ等[１６]发现ＡＭＦ侵染甘薯根系后能在根内细胞产生泡囊㊁丛枝㊁根内菌丝等结构ꎬ同时ＡＭＦ定殖甘薯根系后ꎬ其根外菌丝能够在土壤中延伸ꎬ扩大根系吸收养分的范围[１７]ꎮ１.２㊀与甘薯共生的ＡＭＦ物种多样性迄今为止ꎬ中国已在烟草㊁小麦㊁玉米等作物的根际中分离得到了１００多种ＡＭＦ[１８]ꎬ在甘薯根区土壤中也分离出了大量ＡＭＦ菌种ꎮ１９９０年彭生斌等[１９]从昆明㊁广州和武汉的甘薯农田中分离得到丽孢无梗囊霉(Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａｅｌｅｇａｎｓ)和苏格兰斗管囊霉(Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓｃａｌｅｄｏｎｉｕｍ)等菌种ꎮ盖京苹等[２０]从中国北方甘薯根区土壤分离得到的ＡＭＦ优势菌种为摩西斗管囊霉(Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓｍｏｓｓｅａｅ)和幼套近明球囊霉(Ｃｌａｒｏｉｄｅｏｇｌｏｍｕｓｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ)ꎮ根据最新的ＡＭＦ分类体系及相关文献的细分类列表[１８ꎬ２１]ꎬ目前中国甘薯根区土壤中分离鉴定的ＡＭＦ包含４属８种(表１)ꎮ其中幼套近明球囊霉(Ｃｌ.ｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ)具有较高的选择竞争力ꎬ这是由于幼套近明球囊霉不仅显著影响甘薯生长发育ꎬ还能适应不同的土壤环境[２２]ꎮ表１㊀中国甘薯根系土壤中分离得到的ＡＭＦ及其分布区域Ｔａｂｌｅ１㊀Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ(ＡＭＦ)ｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏｒｏｏｔｓｏｉｌｉｎＣｈｉｎａａｎｄｉｔｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｒｅａ属㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀种㊀㊀㊀㊀㊀来源㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀近明球囊霉属(Ｃｌａｒｏｉｄｅｏｇｌｏｍｕｓ)幼套近明球囊霉(Ｃｌ.ｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ)河北[２０]近明球囊霉(Ｃｌ.ｃｌａｒｏｉｄｅｕｍ)河北[２０]斗管囊霉属(Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ)摩西斗管囊霉(Ｆ.ｍｏｓｓｅａｅ)河北[２０]苏格兰斗管囊霉(Ｆ.ｃａｌｅｄｏｎｉｕｍ)昆明㊁广州㊁武汉[１９]根孢囊霉属(Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓ)根内根孢囊霉(Ｒ.ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ)河北[２０]明根孢囊霉(Ｒ.ｃｌａｒｕｓ)河北[２０]无梗囊霉属(Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ)丽孢无梗囊霉(Ａ.ｅｌｅｇａｎｓ)北京[２３]㊁昆明㊁广州㊁武汉[１９]细凹无梗囊霉(Ａ.ｓｃｒｏｂｉｃｕｌａｔａ)北京[２４]７７５石㊀琨等:丛枝菌根真菌在甘薯生产中的应用研究进展２㊀影响ＡＭＦ与甘薯共生效应的因素２.１㊀ＡＭＦ和甘薯之间的选择适应性不同种类的ＡＭＦ菌株在相同品种甘薯根系的侵染率存在差异ꎮ刘文科等[２５]发现幼套近明球囊霉(Ｃｌ.ｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ)对甘薯根系的侵染率显著低于摩西斗管囊霉(Ｆ.ｍｏｓｓｅａｅ)和根内根孢囊霉(Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ)等菌种ꎬ混合ＡＭＦ菌剂(Ｒ.ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ和Ｆ.ｍｏｓｓｅａｅ)的甘薯根系侵染率显著高于单一ＡＭＦ菌剂ꎬ且混合菌剂具有更好的促生效果ꎮ相同的ＡＭＦ菌剂对不同品种甘薯根系的侵染率和促生效应也存在差异ꎮＹｏｏｙｏｎｇｗｅｃｈ等[２６]研究结果表明ꎬ同样的ＡＭＦ菌剂虽然能够与不耐干旱型和耐干旱型的两个品种甘薯建立共生关系ꎬ但ＡＭＦ对耐干旱型品种甘薯根系的侵染率要高于不耐干旱型甘薯品种ꎬ同样ＡＭＦ对耐干旱型品种甘薯的促生效果要更好ꎮ因此ꎬＡＭＦ菌种和甘薯品种之间存在选择适应性ꎬ这种选择适应性在烟草和油橄榄等作物中亦有发现[２７￣２８]ꎮ这种选择适应性产生的原因可能是根系分泌物对真菌定殖产生的诱导作用ꎬ如根系分泌的有机酸可以调控根际有益微生物的聚集[２９]ꎬ植物激素尤其是独脚金内酯(ＳＬ)可以调控ＡＭＦ孢子的萌发和菌丝生长[３０]ꎮ２.２㊀ＡＭＦ的生态适应性中国的甘薯种植区划分为北方春薯区㊁北方夏薯区㊁长江流域夏薯区㊁南方夏秋薯区和南方秋冬薯区ꎬ５大甘薯种植区域的海拔㊁气候㊁地貌存在较大差异[３１]ꎮ虽然表１显示近明球囊霉属㊁根孢囊霉属真菌仅在北方植薯区被发现ꎬ而斗管囊霉属和无梗囊霉属真菌则在不同气候区的甘薯田中均有发现ꎬ但由于调查范围的局限性ꎬ目前尚没有全国不同甘薯种植区确切的ＡＭＦ适应性规律ꎮ土壤类型㊁温度㊁湿度㊁酸碱度㊁养分水平等是影响ＡＭＦ与甘薯共生效应的重要因素ꎮＭｕｋｈｏｎｇｏ等[３２]比较了季节变化对甘薯根系ＡＭＦ定殖的影响ꎬ发现雨水少的春季ＡＭＦ定殖率高于雨水多的秋季ꎬ表明土壤适度缺水可能会促进ＡＭＦ在甘薯根系定殖ꎮ刘文科等[２５]比较了摩西斗管囊霉(Ｆ.ｍｏｓｓｅ￣ａｅ)对种植在北京褐土和湖北棕壤中甘薯根系的侵染效果ꎬ发现ＡＭＦ对种植在北京褐土中的甘薯根系侵染率(３１ ７％)高于种植在湖北棕壤中的甘薯根系侵染率(２０ ２％)ꎮＡｒｌｅ等[３３]的研究结果表明ꎬ中性土壤中微生物活动最活跃ꎬ而过酸和过碱的土壤环境会限制ＡＭＦ孢子的萌发和菌丝的扩展ꎮ王幼珊等[３４]发现土壤中速效磷含量在１０ｍｇ/ｋｇ左右时最有利于摩西斗管囊霉的繁殖和侵染植物根系ꎮ含磷量高的土壤环境会抑制宿主植物根际微生物的活动ꎬ同时也阻碍了根系与ＡＭＦ的物质交换[３５￣３７]ꎮＡＭＦ具有生态适应性的原因可能是由于气候条件和土壤环境影响ＡＭＦ的活性ꎮ３㊀ＡＭＦ促进甘薯生长发育的作用机制３.１㊀ＡＭＦ影响甘薯对养分的吸收和分配ＡＭＦ与宿主植物建立共生关系多以养分为基础ꎬ菌根共生体及其引起的根际微生物活动有助于活化根际养分ꎬ进而促进植物对土壤养分的吸收利用ꎬ提高植物对贫瘠营养环境的适应性[３８]ꎮＡＭＦ菌丝产生的球囊霉素相关蛋白质(Ｇｌｏｍａｌｉｎ￣ｒｅｌａｔｅｄＳｏｉｌＰｒｏｔｅｉｎꎬＧＲＳＰ)是土壤中有机碳的重要来源ꎬ接种ＡＭＦ能提高土壤有机碳含量[３９￣４１]ꎻ同时ꎬＧＲＳＰ作为一种直接的胶结剂ꎬ能够促进土壤团聚体的形成[４２￣４３]ꎬ改善土壤结构ꎮ此外ꎬＧＲＳＰ还能够螯合土壤中的氮㊁磷㊁钾以及中量㊁微量元素ꎬ起到活化土壤养分的作用[４４]ꎮＡＭＦ侵染根系时还可以通过菌丝向土壤中释放有机酸㊁氨基酸㊁糖类等根系分泌物ꎬ这些根系分泌物作为有益微生物的化学引诱剂ꎬ能刺激土壤微生物的活动[４５￣５０]ꎬ调控解磷菌㊁解钾菌㊁产脲酶菌等微生物在根际定殖[５１]ꎬ增强磷酸酶㊁过氧化氢酶㊁脲酶㊁蛋白酶的活性[５２￣５３]ꎬ进而驱动土壤养分活化[３２ꎬ５４￣５５]ꎮＡＭＦ在促进土壤养分活化的同时ꎬ还能通过菌丝生长获取更多的资源ꎬ进而促进植物的生长ꎮ周晓月等[５]㊁李欢等[８]的研究结果表明接种ＡＭＦ能够优化甘薯根系形态ꎬ显著增加根体积㊁根表面积㊁平均根直径等ꎬ促进甘薯根系对土壤养分的吸收ꎮ此外ꎬ接种ＡＭＦ还能调控甘薯对养分的分配ꎮ张树海等[６]研究发现接种ＡＭＦ能促进甘薯生长前期氮素向叶片分配ꎬ限制膨大期氮素向叶片分配㊁促进氮素向块根分配ꎬ这是由于接种ＡＭＦ提高了块根中谷氨酸脱氢酶㊁谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶的活性ꎬ加速土壤中无机氮向有机氮的转化ꎬ进而促进氮素向地下部的转运ꎮ接种ＡＭＦ还能促进了甘薯块根形成期磷和钾向块根的转运[５]ꎮ总之ꎬ接种ＡＭＦ能影响甘薯的养分吸收与分配ꎮ８７５江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第２期３.２㊀ＡＭＦ影响甘薯光合生产和源库关系光合产物合成及其向块根运输是甘薯块根形成和持续膨大的基础ꎮ接种ＡＭＦ能促进土壤养分的活化及植物根系对养分的吸收ꎬ进而增强甘薯光合能力㊁促进光合产物的形成及向块根的运输分配[５６￣５７]ꎮ徐西红等[４]研究结果表明接种ＡＭＦ能显著提高甘薯叶片净光合速率㊁气孔导度和蒸腾速率等光合参数ꎬ增强甘薯叶片蔗糖合成酶㊁蔗糖磷酸合成酶活性ꎬ从而促进光合产物的积累和淀粉的合成ꎮ接种ＡＭＦ还能促进潜在块根分化㊁增强干物质向块根的分配和转运[５]ꎬ进而实现增产[５８￣６０]ꎮ因此ꎬＡＭＦ不但能扩库(促进块根分化)ꎬ还能增源(增强光合能力)ꎬ从而实现甘薯源库关系的平衡ꎮ综上所述ꎬ甘薯与ＡＭＦ建立的共生关系主要通过三个方面调控甘薯对养分的吸收利用ꎬ进而影响块根形成和膨大ꎮ①ＡＭＦ侵染甘薯根系后ꎬ其菌丝的延伸扩大了根系吸收养分的范围ꎮ②ＡＭＦ产生的ＧＲＳＰ可以螯合土壤养分ꎬ改善根际环境ꎻＡＭＦ诱导甘薯根系分泌的有机酸有助于促使根际有益微生物聚集ꎬ提高土壤中多种酶的活性ꎬ活化土壤养分ꎬ促进甘薯对养分的吸收ꎮ③ＡＭＦ通过增强甘薯的光合能力和潜在块根分化ꎬ调控源库关系ꎮ三方面共同影响甘薯对养分的吸收利用ꎬ调控甘薯块根形成和膨大ꎬ影响产量(图１)ꎮ图１㊀ＡＭＦ对甘薯生长发育调节机制示意图Ｆｉｇ.１㊀ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＡＭＦｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ４㊀问题及展望减肥增效㊁绿色生产是实现农业生态环境保护和粮食安全的保障ꎮ农田土壤中富含ＡＭＦꎬ合理运用ＡＭＦ可以改善土壤特性ꎬ促进作物养分吸收ꎬ有助于实现减肥增效㊁绿色生产ꎮ因此ꎬ菌根技术为甘薯产业发展提供了新的发展机遇ꎮ然而ꎬ菌根在甘薯上的应用研究还存在明显的局限性:①ＡＭＦ在种植甘薯土壤中的分离鉴定研究不够完善ꎮ甘薯在中国被广泛种植ꎬ然而在种植甘薯土壤中分离出的真菌仅４属８种ꎬ实验室接种应用多以摩西斗管囊霉和幼套近明球囊霉为主[１５￣１６ꎬ２５]ꎮ由于ꎬＡＭＦ和甘薯之间存在选择适应性ꎬ因此开展更广泛的ＡＭＦ菌种分离鉴定及其对不同品种甘薯的生长影响分析势在必行ꎮ②目前大多研究侧重ＡＭＦ对甘薯的促生效应ꎬ但亦有研究发现施用ＡＭＦ会对植物生长产生负效应ꎬ如高磷条件下ＡＭＦ会阻碍甘薯块根的生长发育而导致减产[４]ꎬ因此ꎬ对不同气候和土壤环境下ＡＭＦ应用的合理性㊁适宜菌种的选择等还需要进一步的系统研究ꎮ③接种ＡＭＦ会影响氮㊁磷㊁钾等营养元素的分配过程ꎬ调控甘薯对养分的吸收和利用ꎬ但目前这方面的研究大多侧重在生理方面ꎬ而对ＡＭＦ介导的甘薯根９７５石㊀琨等:丛枝菌根真菌在甘薯生产中的应用研究进展系吸收利用养分的分子机制缺乏深入研究ꎮＬｉｕ等[６１]通过亚细胞定位分析和ＲＴ￣ＰＣＲ技术发现低钾胁迫下番茄菌根共生诱导的钾转运体基因ＳＩＨＡＫ１０在被菌丝侵染形成丛枝的细胞中特异表达ꎬ然而类似的分子生物学技术在甘薯菌根中还没有得到应用ꎮ未来研究还可以利用微生物组和代谢组技术深入探究ＡＭＦ侵染甘薯根系后差异代谢物作为信号分子在根际有益微生物募集中扮演的角色ꎬ丰富甘薯菌根的共生效应研究ꎮ参考文献:[１]㊀黄艳飞ꎬ吴庆丽ꎬ万㊀群ꎬ等.丛枝菌根真菌的研究进展[Ｊ].现代农业ꎬ２０１９(１２):９￣１２.[２]㊀陆建珍ꎬ汪㊀翔ꎬ秦建军ꎬ等.我国甘薯种植业时空布局分析及产业发展建议[Ｊ].天津农业科学ꎬ２０２０ꎬ２６(３):５３￣６２. [３]㊀弋凤蕊ꎬ刘瑞涵ꎬ李仁崑.中国甘薯产业竞争力区域比较研究[Ｊ].农业展望ꎬ２０２１ꎬ１７(７):６１￣６６.[４]㊀徐西红ꎬ李腾腾ꎬ李㊀欢.接种ＡＭ真菌对甘薯光合作用及碳磷代谢酶活性的影响[Ｊ].水土保持学报ꎬ２０１６ꎬ３０(２):２５５￣２５９. [５]㊀周晓月ꎬ袁㊀洁ꎬ石㊀琨ꎬ等.ＡＭＦ对甘薯生物量㊁根系形态及钾素吸收的影响[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２２ꎬ３８(４):９３９￣９４８. [６]㊀张树海ꎬ李㊀欢ꎬ刘㊀庆ꎬ等.接种根内球囊霉提高氮素向甘薯块根转移和再分配的机理[Ｊ].植物营养与肥料学报ꎬ２０１９ꎬ２５(９):１５４２￣１５４９.[７]㊀盖京苹ꎬ冯㊀固ꎬ李晓林.接种丛枝菌根真菌对甘薯生长的影响研究[Ｊ].中国生态农业学报ꎬ２００４ꎬ１２(１):１１１￣１１３. [８]㊀李㊀欢ꎬ杜志勇ꎬ刘㊀庆ꎬ等.蚯蚓菌根互作对土壤酶活㊁甘薯根系生长及养分吸收的影响[Ｊ].植物营养与肥料学报ꎬ２０１６ꎬ２２(１):２０９￣２１５.[９]ÓＫＥＥＦＥＤＭꎬＳＹＬＶＩＡＤＭ.ＣｈｒｏｎｏｌｏｇｙａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＰｕｐ￣ｔａｋｅｂｙｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ１９９２ꎬ１２２(４):６５１￣６５９.[１０]ÓＫＥＥＦＥＤＭꎬＳＹＬＶＩＡＤＭ.Ｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｔｈｅａｓｓｏｃｉａ￣ｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏａｎｄｖｅｓｉｃｕｌａｒ￣ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎ￣ｇｉ[Ｊ].Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａꎬ１９９３ꎬ３(３):１１５￣１２２.[１１]ＨＡＲＬＥＹＪＬ.Ｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ[Ｊ].ＭｙｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅ￣ｓｅａｒｃｈꎬ１９８９ꎬ９２(２):１２９￣１３９.[１２]李艳红ꎬ李艳凤.丛枝菌根与土壤碳截获的研究进展[Ｊ].安徽农业科学ꎬ２０１９ꎬ４７(１２):６￣９.[１３]ＷＩＰＦＤꎬＫＲＡＪＩＮＳＫＩＦꎬＴＵＩＮＥＮＤꎬｅｔａｌ.Ｔｒａｄｉｎｇｏｎｔｈｅａｒｂｕｓ￣ｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｍａｒｋｅｔ:ｆｒｏｍａｒｂｕｓｃｕｌｅｓｔｏｃｏｍｍｏｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｎｅｔｗｏｒｋｓ[Ｊ].ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ２０１９ꎬ２２３(３):１１２７￣１１４２. [１４]储㊀薇ꎬ郭信来ꎬ张㊀晨ꎬ等.丛枝菌根真菌￣植物￣根际微生物互作研究进展与展望[Ｊ].中国生态农业学报(中英文)ꎬ２０２２ꎬ３０(１１):１７０９￣１７２１.[１５]ＡＬＨＡＤＩＤＩＮꎬＰＡＰＺꎬＬＡＤÁＮＹＩＭꎬｅｔａｌ.Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｉｎｏｃｕｌａ￣ｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｏｎｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ(Ｉｐｏｍｏｅａｂａｔａｔａｓ(Ｌ.)Ｌａｍ)ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ[Ｊ].Ａｇｒｏｎｏｍｙꎬ２０２１ꎬ１１(１０):２０１９.[１６]ＹＵＡＮＪꎬＳＨＩＫꎬＺＨＯＵＸＹꎬｅｔａｌ.Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｉｍｐａｃｔｏｆｐｏｔａｓｓｉ￣ｕｍａｎｄａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｏｎｔｈｅｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｕｐｔａｋｅｏｆｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ(ＩｐｏｍｏｅａｂａｔａｔａｓＬ.)[Ｊ].Ｆｒｏｎ￣ｔｉｅｒｓｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ２０２３ꎬ１３:１０７５９５７.[１７]ＭＡＲＳＣＨＮＥＲＨꎬＤＥＬＬＢ.Ｎｕｔｒｉｅｎｔｕｐｔａｋｅｉｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｙｍｂｉ￣ｏｓｉｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌꎬ１９９４ꎬ１５９(１):８９￣１０２.[１８]王幼珊ꎬ刘润进.球囊菌门丛枝菌根真菌最新分类系统菌种名录[Ｊ].菌物学报ꎬ２０１７ꎬ３６(７):８２０￣８５０.[１９]彭生斌ꎬ沈崇尧ꎬ裘维蕃.中国的内囊霉科菌根真菌[Ｊ].真菌学报ꎬ１９９０ꎬ９(３):１７０￣１７５.[２０]盖京苹ꎬ冯㊀固ꎬ李晓林.我国北方农田土壤中ＡＭ真菌的多样性[Ｊ].生物多样性ꎬ２００４ꎬ１２(４):４３５￣４４０.[２１]ＢＯＲＩＳＢꎬＲＥＮＫＥＲＣꎬＫＡＨＭＥＮＡꎬｅｔａｌ.Ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｔｗｏｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｓｗｉｔｈｄｉｆ￣ｆｅｒｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔｔｙｐｅｓａｎｄｌｅｖｅｌｓｏｆｐｌａｎｔｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ[Ｊ].Ｂｉｏｌｏ￣ｇｙａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆＳｏｉｌｓꎬ２００６ꎬ４２(４):２８６￣２９８.[２２]ＦＡＲＭＥＲＭＪꎬＬＩＸꎬＦＥＮＧＧꎬｅｔａｌ.Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇｏｆｆｉｅｌｄ￣ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄＡＭＦｔｏｅｖａｌｕａｔｅｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅｉｎｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏｃｒｏｐｓｉｎＣｈｉｎａ[Ｊ].ＡｐｐｌｉｅｄＳｏｉｌＥｃｏｌｏｇｙꎬ２００６ꎬ３５(３):５９９￣６０９. [２３]张美庆ꎬ王幼珊.我国北部的七种ＶＡ菌根真菌[Ｊ].真菌学报ꎬ１９９１ꎬ１０(１):１３￣２１.[２４]张美庆ꎬ王幼珊ꎬ黄㊀磊.我国北部的八种ＶＡ菌根真菌[Ｊ].真菌学报ꎬ１９９２ꎬ１１(４):２５８￣２６７.[２５]刘文科ꎬ冯㊀固ꎬ李晓林.ＡＭ真菌接种对甘薯产量和品质的影响[Ｊ].中国生态农业学报ꎬ２００６ꎬ１４(４):１０６￣１０８. [２６]ＹＯＯＹＯＮＧＷＥＣＨＳꎬＳＡＭＰＨＵＭＰＨＵＡＮＧＴꎬＴＩＳＡＲＵＭＲꎬｅｔａｌ.Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ(ＡＭＦ)ｉｍｐｒｏｖｅｄｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏｇｅｎｏｔｙｐｅｓｉｎｖｏｌｖｅｓｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｖｉａｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅ[Ｊ].ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｔｉ￣ｃｕｌｔｕｒａｅꎬ２０１６ꎬ１９８(１):１０７￣１１７.[２７]曹本福ꎬ姜海霞ꎬ陆引罡ꎬ等.烟草与丛枝菌根真菌的共生效应研究进展[Ｊ].中国土壤与肥料ꎬ２０２１(１):３２７￣３３８. 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[４４]ＲＯＳＩＥＲＣＬꎬＨＯＹＥＡＴꎬＲＩＬＬＩＧＭＣ.Ｇｌｏｍａｌｉｎ￣ｒｅｌａｔｅｄｓｏｉｌｐｒｏｔｅｉｎ:ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｃｕｒｒｅｎｔｄｅｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｔｏｏｌｓ[Ｊ].ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００６ꎬ３８(８):２２０５￣２２１１. [４５]ＨＥＲＭＡＮＤＪꎬＦＩＲＥＳＴＯＮＥＭＫꎬＮＵＣＣＩＯＥꎬｅｔａｌ.Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎａｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓａｎｄａｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｍｅｄｉａｔｉｎｇｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ[Ｊ].ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＥｃｏｌｏｇｙꎬ２０１２ꎬ８０(１):２３６￣２４７.[４６]ＰＡＴＥＲＳＯＮＥꎬＳＩＭＡꎬＤＡＶＩＤＳＯＮＪꎬｅｔａｌ.Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒ￣ｒｈｉｚａｌｈｙｐｈａｅｐｒｏｍｏｔｅｐｒｉｍｉｎｇｏｆｎａｔｉｖｅｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｍｉｎｅｒ￣ａｌｉｓａｔｉｏｎ[Ｊ].ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌꎬ２０１６ꎬ４０８(１/２):２４３￣２５４. [４７]ＴＡＬＢＯＴＪＭꎬＡＬＬＩＳＯＮＳＤꎬＴＲＥＳＥＤＥＲＫＫ.Ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｒｓｉｎｄｉｓｇｕｉｓｅ:ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｓｒｅｇｕｌａｔｏｒｓｏｆｓｏｉｌＣｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｅｃｏ￣ｓｙｓｔｅｍｓｕｎｄｅｒｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅ[Ｊ].ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙꎬ２００８ꎬ２２(６):９５５￣９６３.[４８]ＫＵＺＹＡＫＯＶＹ.ＳｏｕｒｃｅｓｏｆＣＯ２ｅｆｆｌｕｘｆｒｏｍｓｏｉｌａｎｄｒｅｖｉｅｗｏｆｐａｒ￣ｔｉｔｉｏｎｉｎｇｍｅｔｈｏｄｓ[Ｊ].ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ＆Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００６ꎬ３８(３):４２５￣４４８.[４９]ＦＥＮＧＨꎬＺＨＡＮＧＮꎬＤＵＷꎬｅｔａｌ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｃｈｅｍｏｔａｘｉｓｃｏｍｐｏｕｎｄｓｉｎｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｓｅｎｓｉｎｇｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓｉｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ￣ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓＳＱＲ９[Ｊ].ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔ￣ＭｉｃｒｏｂｅＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓꎬ２０１８ꎬ３１(１０):９９５￣１００５.[５０]ＺＨＡＮＧＮꎬＹＡＮＧＤꎬＷＡＮＧＤꎬｅｔａｌ.Ｗｈｏｌｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃａ￣ｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｐｌａｎｔ￣ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉｕｍＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａ￣ｃｉｅｎｓＳＱＲ９ｄｕｒｉｎｇｅｎｈａｎｃｅｄｂｉｏｆｉｌｍｆｏｒｍａｔｉｏｎｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｍａｉｚｅｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓ[Ｊ].ＢＭＣＧｅｎｏｍｉｃｓꎬ２０１５ꎬ１６(１):６８５. [５１]ＣＨＡＰＡＲＲＯＪＭꎬＢＡＤＲＩＤＶꎬＢＡＫＫＥＲＭＧꎬｅｔａｌ.Ｃｏｒｒｅｃ￣ｔｉｏｎ:ｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｉｏｎｏｆｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｓｉｎａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｆｏｌｌｏｗｓｓｐｅ￣ｃｉｆｉｃｐａｔｔｅｒｎｓｔｈａｔａｒｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｌｙｐｒｏｇｒａｍｍｅｄａｎｄｃｏｒｒｅｌａｔｅｗｉｔｈｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＰＬｏＳＯｎｅꎬ２０１３ꎬ８(２):ｅ５５７３１.[５２]ＣＡＲＡＶＡＣＡＦꎬＦＩＧＵＥＲＯＡＤꎬＢＡＲＥＡＪＭꎬｅｔａｌ.Ｅｆｆｅｃｔｏｆｍｙ￣ｃｏｒｒｈｉｚａｌｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔꎬｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅａｎｄｎｉ￣ｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＲｅｔａｍａｓｐｈａｅｒｏｃａｒｐａａｎｄＯｌｅａｅｕｒｏｐａｅａＳＢＳＰ.Ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉ￣ｔｉｏｎꎬ２００４ꎬ２７(１):５７￣７４.[５３]ＢＡＧＯＢꎬＺＩＰＦＥＬＷꎬＷＩＬＬＩＡＭＳＲＭꎬｅｔａｌ.Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｆｕｎｇａｌｓｔｏｒａｇｅｌｉｐｉｄｉｎｔｈｅａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｙｍ￣ｂｉｏｓｉｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２００２ꎬ１２８(１):１０８￣１２４. [５４]ＧＡＯＸꎬＨＯＦＦＬＡＮＤＥꎬＳＴＯＭＰＨＴꎬｅｔａｌ.Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｚｉｎｃｂｉｏ￣ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｉｎｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｆｒｏｍｆｌｏｏｄｅｄｔｏａｅｒｏｂｉｃｒｉｃｅ.Ａｒｅｖｉｅｗ[Ｊ].ＡｇｒｏｎｏｍｙｆｏｒＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ２０１２ꎬ３２(２):４６５￣４７８. [５５]竹嘉妮ꎬ黄㊀弘ꎬ杜㊀勇ꎬ等.丛枝菌根真菌影响宿主植物蒺藜苜蓿根系酸性磷酸酶活性的跨世代效应[Ｊ].生态学杂志ꎬ２０２２ꎬ４１(５):９１２￣９１８.[５６]ＧＯＮＧＭꎬＴＡＮＧＭꎬＣＨＥＮＨꎬｅｔａｌ.ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｔｗｏＧｌｏｍｕｓｓｐｅ￣ｃｉｅｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆＳｏｐｈｏｒａｄａｖｉｄｉｉｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＮｅｗＦｏｒｅｓｔｓꎬ２０１３ꎬ４４(３):３９９￣４０８.[５７]ＰＯＲＣＥＬＲꎬＲＥＤＯＮＤＯ￣ＧÓＭＥＺＳꎬＭＡＴＥＯＳ￣ＮＡＲＡＮＪＯＥꎬｅｔａｌ.ＡｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｙｍｂｉｏｓｉｓａｍｅｌｉｏｒａｔｅｓｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄｏｆｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩＩａｎｄｒｅｄｕｃｅｓｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｉｎｒｉｃｅｐｌａｎｔｓｓｕｂｊｅｃｔｅｄｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０１５ꎬ１８５(１):７５￣８３.[５８]宁运旺ꎬ马洪波ꎬ张㊀辉ꎬ等.氮㊁磷㊁钾对甘薯生长前期根系形态和植株内源激素含量的影响[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０１３ꎬ２９(６):１３２６￣１３３２.[５９]梁清干ꎬ陈艳丽ꎬ刘永华ꎬ等.磷素对甘薯生长前期源库关系建立和平衡的影响[Ｊ].热带作物学报ꎬ２０２１ꎬ４２(１０):２９１５￣２９２３.[６０]宁运旺ꎬ马洪波ꎬ张㊀辉ꎬ等.甘薯源库关系建立㊁发展和平衡对氮肥用量的响应[Ｊ].作物学报ꎬ２０１５ꎬ４１(３):４３２￣４３９. [６１]ＬＩＵＪＪꎬＬＩＵＪＬꎬＬＩＵＪＨꎬｅｔａｌ.ＴｈｅｐｏｔａｓｓｉｕｍｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒＳｌ￣ＨＡＫ１０ｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍｕｐｔａｋｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０１９ꎬ１８０(１):４６５￣４７９.(责任编辑:石春林)１８５石㊀琨等:丛枝菌根真菌在甘薯生产中的应用研究进展。
接种根瘤菌对豆科作物生长及矿区复垦土壤生物化学性状的研究对于接种菌根真菌对土壤的修复作用，已做过大量研究，但他们大多都是在灭菌的土壤上加以试验，而在不灭菌情况下的研究较少。
本试验则是在不灭菌的矿区复垦土壤上，接种VA菌根真菌菌剂及根瘤菌菌剂，研究微生物菌剂在矿区复垦土壤上的生态效应。
1、材料与方法1.1试验材料土壤采自长治襄垣县古县村混推后的矿区复垦区，过筛去除土壤中的石块及根段后，在阴凉干燥处隙干备用。
土壤的基本理化性状：有机质4.14 g/kg，全0.45 g/kg，速效磷（P）1.22 mg）kg，速效钟（K）51.5 mg/kg，pH值8.4。
试验作物：白三叶草（Trifolion repens Linn）。
为豆科三叶草属多年生牧草，发芽率95%，种子购自山西省农科院种子公司。
试验菌种：丛枝菌根真菌菌剂为球囊霉属的摩西球囊霉（Glan usn ossea），由北京市农林科学院提供；根瘤菌菌剂为三叶草根瘤菌（Rhizobian legur m inosa non bivar trifolii Dangeard），由中国农科院提供。
1.2试验设计试验采用盆栽法在温室内进行。
试验用塑料盆钵，19 am X20 am X16 am（高盆口直径盆底直径），每盆装风干土5 kg，出苗1周后定苗100株盆。
试验设以无机肥做底肥，各处理分别为：不接种对照（CK）、接种VA菌根菌（以下简称G.m）、接种根瘤菌（R）、双接VA菌根菌和根瘤菌（G.m+R），共4个处理，4次重复，16盆随机排列。
接种VA菌根真菌处理是将20g菌剂均匀撒施在种子下约2am处的土层中；不接种丛枝菌根真菌处理中接种相同重量的灭菌菌剂，以保证除丛枝菌根真菌以外的其它成分保持一致。
接种根瘤菌剂处理中，对种子进行根瘤菌液体菌剂拌种，对照用清水拌种。
盆施无机肥水平：N（NH，NO）为100 mg/kg土，P（KH，PO4）为25 mg/kg土，K（KNO；）为150 mg/kgt，以液体形式施入。
菌根真菌处理下板栗对矿质元素的吸收和积累陈双双;王腾;朱丽静;邢宇;房克凤;杨柳;张卿;曹庆芹;秦岭【摘要】以不同菌根真菌处理后的板栗为主要试验材料,研究不同菌根真菌处理对板栗生长过程中营养元素以及重金属元素吸收的影响.利用电感耦合等离子发射光谱仪和凯氏定氮仪测定不同元素含量,结果表明菌根真菌处理可以有效提高板栗根部对磷、钾、氮、镁、钠、铁、锌、铜、锰、镍、硒等植物必需矿质元素的吸收能力,并能够吸附土壤中铅、砷、铬等有害重金属,阻碍其向地上部的运输.这为在板栗生产中接种高效菌根真菌生产绿色、有机果品提供重要依据,对板栗育苗的生产也具有重要实践意义.【期刊名称】《北京农学院学报》【年(卷),期】2015(030)002【总页数】7页(P28-34)【关键词】板栗;菌根真菌;营养元素;重金属元素【作者】陈双双;王腾;朱丽静;邢宇;房克凤;杨柳;张卿;曹庆芹;秦岭【作者单位】北京农学院农业应用新技术北京市重点实验室,植物科学技术学院,北京102206;北京农学院农业应用新技术北京市重点实验室,植物科学技术学院,北京102206;北京农学院农业应用新技术北京市重点实验室,植物科学技术学院,北京102206;北京农学院农业应用新技术北京市重点实验室,植物科学技术学院,北京102206;北京农学院农业应用新技术北京市重点实验室,植物科学技术学院,北京102206;北京农学院农业应用新技术北京市重点实验室,植物科学技术学院,北京102206;北京农学院农业应用新技术北京市重点实验室,植物科学技术学院,北京102206;北京农学院生物科学与工程学院,北京102206;北京农学院农业应用新技术北京市重点实验室,植物科学技术学院,北京102206【正文语种】中文板栗(Castanea mollissima)是重要的生态经济树种，自然分布于花岗岩、片麻岩、页岩等母质分化的酸性土壤中，大多生长在土壤贫瘠、干旱的地区。
板栗能够与多种外生菌根真菌共生，形成典型的外生菌根(Ecto-mycorrhiza，EM)[1]。
绪论一、微生物的概念微生物是一类形体微小、单细胞或个体较为简单的多细胞，甚至无细胞结构的低等生物的总称。
二、微生物学的概念、研究内容•研究微生物及其生命活动规律和应用的学科。
•研究微生物在一定条件下的形态结构、生理生化、遗传变异以及微生物的进化、分类、生态等生命活动规律及其应用的一门学科。
三、古菌域：产甲烷细菌、极端嗜盐细菌和嗜热酸细菌细菌域：蓝细菌和除古菌外的其它原核生物真核生物域：原生生物、真菌、动物和植物生物六界：植物界动物界原生生物界真菌界细菌界病毒界四、微生物的共同特点1. 体积小，面积大2. 吸收多，转化快3. 生长旺，繁殖快4. 适应性强，易变异5. 种类多，分布广五、巴斯德—微生物学之父自然发生学说：一切生物是自然而然发生的；代表思想：腐肉生蛆。
①通过曲颈烧瓶实验彻底否定了自然发生学说。
②证实了发酵是由微生物作用引起的。
巴斯德消毒法：50-60 oC，加热处理30 min③提出了预防免疫接种技术。
六、柯赫—细菌学的奠基人①微生物学基本操作技术方面的贡献。
②提出了科赫法则分离-纯培养-回接-重复③利用科赫法则，证实了病害的病原菌学说。
七、烟草微生物：与烟草直接或间接相关微生物的总称，包括烟草生长、调制和加工过程中所有的微小生物。
八、烟草微生物学的定义定义：研究烟草生长、调制和加工过程中微生物的生命活动规律及其控制利用的科学。
以经典微生物学理论和技术为基础，以烟草微生物作为研究对象，是一门交叉学科，属于应用微生物学范畴九、、烟草微生物学的研究内容（1）烟草生长、调制和加工过程中种类组成及活动规律；(2)微生物对烟草所产生的有利影响和有害影响；(3)防治烟草有害生物，改善和提高烟草品质的微生物学原理、途径、技术和方法，更好认识和了解微生物在烟草生产和加工各个环节的功能作用，为充分控制和利用烟草微生物进行烟草生产和加工提供理论依据。
第一章原核微生物1.原核：指细胞核外没有核膜包围，DNA以闭环分子形式存在，不含组蛋白的细胞核。
