生长素极性运输研究进展 (1)

生长素极性运输的机理高中生物学选择性必修一植物激素调节介绍，生长素是最重要的植物激素，主要合成部位是芽、幼嫩的叶和发育中的种子，通过极性运输分配到植物各处组织，调控生长发育——低浓度生长素促进生长，高浓度生长素抑制生长。

生长素的极性运输对生长素的分配至关重要。

那么，生长素极性运输是如何实现的呢？原来，生长素转运蛋白PIN介导生长素极性运输。

19世纪末，英国著名生物学家、进化论的奠基人达尔文在研究植物向性运动时，发现植物胚芽鞘的尖端受单侧光刺激后，向下面的伸长区传递了某种“影响”，造成伸长区背光面比向光面生长快，胚芽鞘出现向光性弯曲（图1）。

这就是中学生物教科书上被大家广为熟知的达尔文向光性实验。

1928年，荷兰科学家温特证实胚芽鞘弯曲生长是由一类化学物质引起的，并命名为生长素（auxin）。

1946年，科学家从高等植物中首次分离出生长素，其主要成分为吲哚乙酸IAA。

生长素不仅与植物向光性相关，还与植物向地性（向重力性）、向化性（包括向肥性）等相关。

植物受单向的环境刺激而呈现的定向反应统称为向性（tropism）。

这种向性主要是由生长素在植物体内极性分配造成的。

因此，生长素的极性运输在这一过程中就变得非常关键。

图1. 达尔文植物向光性实验示意图生长素极性运输主要依赖于三种定位于细胞膜上的转运蛋白：AUX/LAX家族蛋白、PIN家族蛋白和ABCB家族蛋白，其中生长素外排蛋白PIN起最主要作用。

pin突变体通常表现出相应组织生长素极性运输缺陷的表型，如向光性、向重力性受损等。

PIN如何识别和转运生长素？通过拟南芥PIN3（AtPIN3）在未结合配体（AtPIN3apo）和结合IAA （AtPIN3IAA）两种状态的高分辨率结构解析，发现AtPIN3以二聚体形式存在，每个亚基包含10个跨膜螺旋（TM1–10），TM1–5和TM6–10组成反向重复结构（图2a）。

AtPIN3apo与AtPIN3IAA结构类似，且均为向内开放状态。

5.1 植物生长素（第1课时）教学目标教学重点 生长系的发现过程 教学难点生长素的合成、运输及分布知识点01 生长素的发现１.达尔文实验单侧光照射下，胚芽鞘尖端受单侧光刺激后，产生某种“影响”。

这种“影响”传到尖端下部伸长区时，造成伸长区背光面比向光面生长快，使胚芽鞘向光弯曲。

2.詹森的实验“影响”可以透过琼脂块传递给下部。

3.拜尔的实验胚芽鞘的弯曲生长，是因为尖端产生的影响在其下部分分布不均匀造成的。

4.温特的实验造成胚芽鞘弯曲的确是一种化学物质——生长素 总结：生长素产生的部位：胚芽鞘的尖端课程标准目标解读概述科学家经过不断地探索，发现了植物生长素，以及植物激素 1.分析植物生长素的发现过程。

2.概述植物生长素的合成、运输和分布。

知识精讲目标导航生长素作用部位：尖端以下的部位胚芽鞘感受光刺激的部位：胚芽鞘的尖端胚芽鞘弯曲生长的部位：尖端以下的部位知识点02 对植物向光性的解释背光侧比向光侧生长素含量多，背光侧细胞生长快，向光弯曲生长知识点03 生长素的产生、分布和运输1、产生的部位：主要是幼嫩的芽、叶和发育中的种子；在成熟的叶片和根尖产生很少。

色氨酸经过一系列反应可转化成生长素。

2、分布：植物体各器官都有分布,但相对集中地分布在生长旺盛的部位。

如胚芽鞘、分生组织、形成层、发育的种子和果实处。

在生长缓慢或趋于衰老的组织中分布较少。

3、运输：极性运输：在胚芽鞘、芽、幼叶和幼根中，生长素只能从植物体形态学上端向形态学下端运输，是细胞的主动运输。

横向运输：在茎尖、芽尖等部位，若受到单侧光刺激时，生长素能横向运输，使生长素在背光侧分布多，向光侧分布少。

非极性运输：在成熟组织中，生长素可以通过韧皮部进行非极性运输。

知识点4 植物激素人们把这类在植物体内合成的，从产生部位运输到作用部位，并且对植物体的生命活动产生显著调节作用的微量有机物，称作植物激素。

种类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸考点01 植物向性运动原因(1)植物的向光性 ①原因分析：②结论⎩⎪⎨⎪⎧外因：单侧光照射内因：生长素分布不均匀③向光性其它原因关于向光性的反应机理至仍未完全揭示和证实。

西北植物学报,2009,29(8):1714-1722Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.文章编号:1000-4025(2009)08-1714-09*植物生长素的极性运输载体研究进展李运合1,孙光明1,吴蓓2(1中国热带农业科学院南亚热带作物研究所,广东湛江524091;2华南理工大学生物科学与工程学院,广州510006)摘要:生长素极性运输在植物生长发育中起重要的调控作用。

植物细胞间的生长素极性运输主要通过生长素运输载体进行调控。

该文对近年来有关生长素极性运输载体,包括输入载体A U X/L A X、输出载体PIN、尤其是新近发现的兼有输入和输出载体功能的M DR/P GP等蛋白家族,以及生长素极性运输中P IN与M DR/PG P蛋白间相互作用关系进行综述。

关键词:生长素;极性运输;输入载体;输出载体中图分类号:Q945.3;Q789文献标识码:AAdvances on C arriers of Plant Polar Auxin TransportLI Yun-he1,SUN Guang-m ing1,WU Bei2(1South Sub tr opical Crop Resear ch In stitute,Chin ese Academy of T ropical Agricultural Science,Zh anjiang,Guangdong524091,C hina;2College of Bioscience and Bioengin eering,South China University of Technology,Guangzh ou510006,China)Abstract:Po lar aux in transpor t(PAT)play s a central ro le in m any plant g row th and developmental proces-ses.Cellular aux in transpo rt is prim arily mediated by PAT carriers.This r ev iew fo cus o n the advances of aux in influx carriers and efflux carriers in recent years,including AUX/LAX and PIN protein families,and especially focus o n m ult-i drug-resistant/P-g lycopr otein(MDR/PGP)protein fam ilies and the functional in-teraction betw een PIN and PGP pro teins in PAT.Beside that,this review also indicated some pr oblem s a-bout PA T resear ch and one of the im por tant study fields in the future.Key words:aux in;polar aux in tr ansport;influx car riers;efflux carriers高等植物不能逃离对其不利的环境,只有通过改变自己的生长发育进程来适应外界环境的刺激(光、重力等),以更好地获得水分、光照等来维持正常生长发育。

生长素的极性运输林科院 9310031 傅建平摘要生长素的极性运输与植物生长发育密切相关并受许多因素调控，研究植物生长素的极性运输具有十分重要的意义。

本文综述了生长素极性运输的研究进展情况。

关键词生长素极性运输抑制剂输出载体输入载体生长素是第一个被发现的植物激素。

生长素在植物叶原基、幼叶以及发育的种子等部位合成，沿茎或根进行传输。

生长素在茎切段试验和胚芽鞘试验中表现刺激细胞伸长生长，它的主要生理作用还包括诱导不定根发生促进维管束分化、控制向性生长和顶端优势，以及调节植物开花坐果等生理过程。

在植物茎尖合成的生长素需要通过极性运输到达靶细胞才能调节植物的生长和发育, 因此生长素极性运输广泛参与植物的叶片发育、花的分化、维管的分化、胚胎发育、光形态建成以及侧根的发育等。

早期对生长素极性运输的研究主要采取施加极性运输抑制剂如NPA、HFCA、TIBA、CA的方法。

后来通过对生长素极性运输突变体的研究, 从分子水平上为生长素极性运输的化学渗透偶联学说提供了新的证据, 进一步发现了极性运输与植物的生长发育现象之间的联系。

1生长素的极性运输特点生长素的极性运输是指生长素在植物体内由形态学的上端向形态学的下端单向运输的现象。

在高等植物茎中, 生长素由茎尖合成位点极性运输到茎基部的作用位点。

生长素极性运输具有依赖于能量、需要O2、对温度敏感、随年龄增加而减弱等生理特点,是一种需要消耗代谢提供能量的主动运输。

其运输的速度比维管系统中的运输速度慢得多。

极性运输需要消耗能量, 可逆浓度梯度运输。

一些化合物如TIBA和NPA等能抑制生长素极性运输, 缺氧会严重地阻碍生长素的运输。

此外, 生长素又有自动抑制现象, 即先发育的器官通过其合成并向外输出的生长素抑制后发育期器官生长素的输出。

2 极性运输处于主导地位从整体组织看, 生长素的移动方向是向基性的。

极性运输与能量消耗有关, 它包括生长素从上部细胞的透出和向下部细胞的透入, 透入时几乎不受代谢抑制剂或缺氧等因素的影响, 而透出却明显地受这些因素阻碍。

植物生长素运输载体研究进展陈晓阳;谢文军;罗海山;罗红兵【摘要】生长素运输载体通过影响极性运输而作用于植物组织器官的形成、生长等过程.植物中存在三种类型生长素运输载体:AUX1(Auxin Resistant)蛋白、PIN (PIN-FORMED)蛋白家族和MDR/PGP(Multidrug-Resistant/P-glycoprotein)蛋白家族.对拟南芥、玉米、水稻中生长素运输载体的最新研究进行了综述,并对未来可能研究领域提出了展望.%Auxin transport carriers modulate organogenesis and growth by affecting polar auxin transport. Three types of auxin transport carriers have been identified: AUX1 (Auxin Resistant) protein PIN (PIN-FORMED) protein families and MDR/PGP(Multidrug-Resistant/P-glycoprotein) protein families. Recent advances on auxin transport carriers in Arabidopsis, Maize.Rice are summarized,and research perspectives in this field are discussed in this review.【期刊名称】《作物研究》【年(卷),期】2011(025)006【总页数】6页(P604-609)【关键词】植物生长素;极性运输;运输载体【作者】陈晓阳;谢文军;罗海山;罗红兵【作者单位】湖南农业大学农学院,长沙410128;中国农业大学农学与生物技术学院,北京100193;湖南农业大学农学院,长沙410128;湖南农业大学农学院,长沙410128【正文语种】中文【中图分类】Q945;Q789生长素是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，主要在植物叶原基、幼叶、根以及发育的种子等部位合成[1]。

1. 理解植物生长素在植物体内的极性运输现象；2. 掌握观察植物生长素极性运输的方法；3. 了解生长素极性运输在植物生长发育中的作用。

二、实验原理生长素是植物体内的一种重要激素，它对植物的生长发育具有调控作用。

生长素在植物体内的运输具有极性，即从形态学上端向下端运输，这是由遗传物质决定的。

本实验通过观察植物茎尖生长素向下运输的现象，验证生长素极性运输的存在。

三、实验材料与仪器1. 实验材料：植物茎尖、蒸馏水、碘液、显微镜等；2. 实验仪器：烧杯、试管、滴管、剪刀、镊子、显微镜等。

四、实验步骤1. 将植物茎尖剪下，放入装有蒸馏水的试管中，浸泡一段时间；2. 将浸泡后的茎尖取出，用镊子夹住茎尖，将其放入装有碘液的烧杯中，观察茎尖颜色的变化；3. 在显微镜下观察茎尖横切面的颜色变化，记录观察结果；4. 将茎尖横切面置于显微镜下，观察生长素在茎尖内的运输方向；5. 分析实验结果，验证生长素极性运输的存在。

五、实验结果与分析1. 实验结果：浸泡后的茎尖在碘液中呈现蓝色，说明生长素在茎尖内分布不均匀；2. 在显微镜下观察茎尖横切面，发现生长素在茎尖内的运输方向为从形态学上端向下端；3. 分析：实验结果验证了生长素极性运输的存在。

生长素在植物体内的运输具有极性，这与遗传物质决定的运输途径有关。

生长素在茎尖内的运输方向为从形态学上端向下端，这与植物生长发育的需求密切相关。

本实验通过观察植物茎尖生长素向下运输的现象，验证了生长素极性运输的存在。

生长素极性运输在植物生长发育中起着重要作用，它有助于植物体内激素的分布和调控，进而影响植物的生长发育。

七、实验讨论1. 实验过程中，茎尖浸泡时间的长短对实验结果有一定影响。

浸泡时间过长，可能会导致生长素在茎尖内分布不均匀，影响实验结果；2. 实验过程中，茎尖横切面的厚度也会影响观察结果。

横切面越薄，观察到的生长素运输现象越明显；3. 本实验验证了生长素极性运输的存在，但实验过程中并未涉及生长素极性运输的具体机制。

生长素极性运输长度，在植物生长和发育过程中，极性运输起着至关重要的作用。

它可以有效地帮助植物吸收运输必需的营养物质和水，从而促进植物的生长发育。

生长素（auxin）是植物生长发育的一种重要激素，它可以调节光合作用、减弱叶片突出度和调节植物的细胞分裂等多种功能。

生长素的极性运输在植物的生长发育中发挥着关键性作用，它重要的作用包括：1.节植物内部生长素分布：生长素通过极性运输，可以在植物内部有效地分布和调节，充分发挥它的活性作用。

2.性运输对植物外部物质的反应：吸收的外部物质，包括精氨酸、氨基酸和核糖核酸，都可以与生长素相结合，促进植物的生长发育。

3.发植物的枝条发育：极性运输可以帮助植物以特定角度分化出新枝条，同时确保植物在特定环境下可以有效地利用阳光。

4.性运输对植物抗逆性能的影响：极性运输有助于补充植物营养物质和水，同时激活植物的抗逆机制，从而有效地抵抗外部环境的不利影响。

正确的极性运输能够帮助植物有效地吸收必需的营养物质和水，从而有效地促进植物的生长发育。

因此，为了有效地利用极性运输，开发必要的生物技术，植物生长素极性运输已经成为植物生物学领域的重要研究方向。

在植物生长素极性运输的研究进展方面，近年来已取得了一定的进展。

针对植物生长素的极性运输，研究者们设计了表达不同拓扑结构的基因，在植物内部形成极性转运系统，从而使生长素的极性运输更加有效。

另外，研究者们还研制出了可以精准把握植物生长素极性运输的传感器，以及能够有效抑制或促进植物生长素极性运输的药物，这些研究成果可以有效解决植物生长发育过程中极性运输系统的问题，促进植物的生长发育。

从长远来看，通过对植物生长素极性运输进行研究可以有效提高植物生长发育效率，增加植物的产量和品质。

因此，植物生长素极性运输的研究是一个潜在的研究课题，而植物生物学家们也应该把极性运输作为一种重要的研究方向，在此基础上促进植物的生长发育，实现植物的质量提高和产量增加。

“生长素的极性运输”开放性实验探究和改进作者：梁玮来源：《中学生物学》2018年第01期1问题的提出生长素是一类重要的植物激素，能从产生部位运送到作用部位而发挥作用。

研究表明，在胚芽鞘、芽、幼叶和幼根中，生长素只能从形态学上端运输到形态学下端，而不能反过来运输，也就是只能单方向地运输，称为极性运输。

如何证明生长素的极性运输呢？人教版教材必修三第三章第一节的技能训练侧重于训练学生依据科学实验的要素分析其实验设计的严密性，提出改进意见。

同时，它也有助于学生理解生长素的极性运输。

[例]取一段玉米胚芽鞘，切去顶端2mm，使胚芽鞘不再产生生长素。

在上端放一块有生长素的琼脂，下端放一块不含有生长素的琼脂（图1A，胚芽鞘形态学上端朝上）。

过一段时间检测，发现下端的琼脂块逐渐有了生长素（图1B）。

结论：①下端琼脂块上的生长素来自上端的琼脂块。

②生长素在胚芽鞘内只能从形态学的上端运输到形态学的下端。

讨论：①这个实验的设计是否严密？②从实验结果到结论之间的逻辑推理是否严谨？③如果要验证上述结论是否正确，应该对实验方案如何进行改进？2探究讨论，得出结论在“植物生长素的发现”这一节的内容中，除了要求学生概述植物生长素的发现过程，体验发现生长素的过程和方法之外，另一个重要的教学目标就是评价实验设计和结论，训练逻辑思维的严密性。

在课堂教学过程中，采用的教学方式是先组织学生思考、讨论，找出实验设计中的问题和不足，然后由其他学生和教师共同评价、修正并完善。

大多数学生可以从实验结果推出结论①下端琼脂块上的生长素来自上端的琼脂块，而结论②的逻辑推理不严谨，即不能够证明生长素在胚芽鞘内“只能”由形态学的上端运输到形态学的下端。

学生能够提出实验的改进意见：增加一组胚芽鞘形态学上端朝下的实验，来研究生长素能否从形态学下端运输到形态学上端，如果位于形态学上端的空白琼脂块中没有收集到生长素，即可证明生长素的极性运输是单方向的。

上述实验方案的改进似乎非常合理，并且教师教学用书上也是这个改进方案。

生长素极性运输生长素是植物、真菌和类硫脲体生物体中负责极性运输的蛋白质，在拥有细胞膜的细胞体内具有重要的生理功能。

通过生长素的极性运输，其中的有机物能够从一个细胞体被转运到另一个细胞体，从而有效地调节细胞内部环境。

此外，生长素蛋白在运输过程中还有其他作用，包括调节细胞间信号传递、调节细胞内活性物质的合成和分解、促进外源性物质的导入和遗传信息的转录和转录。

一般来说，生长素极性运输可以分为三个阶段：受体识别、转运体结合和蛋白质电位调节。

首先，生长素的受体识别是负责把生长素的转运体拉到细胞膜上的第一步。

受体识别一般分两种：一种是被动的受体识别，其中转运体与受体结合，使转运体紧密附着在细胞膜上；另一种是主动的受体识别，其中受体会发出一种激素，使转运体更容易地与受体结合。

例如，植物的酸性激素受体（AHRs）与植物的酸性激素转运体（ACHs）相互作用，使生长素转运体与受体结合更容易。

其次，转运体结合是将生长素的转运体与细胞膜上的受体结合的过程。

一般来说，转运体和受体之间有很多结合位点，这些结合位点为生长素转运过程提供了依据。

最后，生长素具有很强的电位调节功能，它可以调节细胞间的电位，使细胞之间的物质流动更加顺畅。

当转运体结合膜受体时，转运体与细胞内的水分子之间的电位调节作用会使水分子渗透到细胞内，从而促进生长素转运过程。

此外，生长素转运体还可以促进蛋白质、糖分子和酶在细胞间的流动，从而增强胞外物质的输入，参与胞内各种生理功能。

运用生长素极性运输这一概念，研究人员可以深入了解植物体内和真菌体内细胞膜运输机制，可以更好地研究植物和真菌的极性运输机制，为提高植物的产量和真菌的抗病性提供理论指导，从而有助于农业的可持续发展。

总之，生长素极性运输是一种重要的细胞膜调节机制，它不仅可以调节细胞内环境，还为植物对养分的有效利用提供了支持。

因此，生长素极性运输的研究有助于提高农作物的生产力，有助于可持续的农业发展。