第三讲果实形成与发育机制

A、果实累加生长曲线
• 单S型（single sigmoid pattern） • 双S型（double sigmoid pattern）
B、生长速率曲线 （growth rate curve）
C、相对生长曲线 （relative growth rate）
D、果实干物率
可见:
• 利用不同的果实生长曲线可以比 较直观地掌握果实的生长状况. 但是这些研究往往只停留在外观 表象,对其内部控制机理还处于 探索阶段.
c、物理化学处理法
• 采用变温、辐射、激素或抑制剂 处理雌蕊组织，以打破不亲和性。 d、组织培养 利用胚珠、子房培 养，试管受精。 e、细胞杂交 原生质体融合或转 基因技术
二 生理落果的研究
生理落果现象
• 果树体内由于生理的原因引起的 落果. • 早期落果与采前落果.
• 生理落果严重的果树包括苹 果, 梨, 桃, 杏,葡萄, 枣, 柑橘 等. • 对这类果树需要进行保花保 果措施.
• 细胞生长是指细胞体积和重 量不可逆的增加 ,包括原生质 体生长和细胞壁生长两个方 面.
A. 原生质体生长
• 液泡化程度增加，细胞核移至侧 面； • 原生质体中的其他细胞器在数量 和分布上也发生着各种复杂的变 化，如，内质网增加；质体也由 幼小的前质体逐渐发育成各种质 体等等。
液泡生长
• 发育成熟的细胞有中央大液泡， 细胞质的其余细胞器紧贴于细 胞壁，细胞核也移至侧面.
多峰：苹果、荔枝、桃 双峰：柿、栗、柑橘 单峰：葡萄、华盛顿脐橙、油橄榄
(3), 生理落果的防止
• 人工辅助授粉 • 合理配置授粉树 • 花期放蜂、放蝇 • 施用生长调节剂 • 喷施微量元素 提高花芽发育质量
三, 果实形成与生长发育
(一)、果实的结构与形成
外果皮 果皮 中果皮
果实
种子
内果皮
花器官与果实形成的关系
花粉管生长
花粉管生长速度与亲和程度有关, 大多数果树在24-48h之间完成 受精,但苹果需要5-7d,欧洲榛子 10d。
有效授粉期(EPP)
• 胚珠的寿命减去授粉与受精 之间的时间差.花粉管生长到 达胚珠所需要的时间. • 在有效授粉期中进行授粉其 效率最高.
(2) 受精
珠孔受精
合点受精
中部受精
细胞生长方向受微纤丝取向的影响
微纤丝的取向由微管控制
目前
• 在果实生长发育方面对坐果和果实成 熟调控机制有了较深入的了解. • 但对于果实生长发育方面的研究内容 还很不完善,因为果实生长发育是的形成与 果实生长;库与源之间同化产物的运输 与分配;离层形成造成的落果等等。
(1), 生理落果的主要原因:
花芽或花器官发育败育. 不受精或受精后胚珠发育不良. 营养生长与生殖生长的养分竞 争. 微量元素的欠缺或过剩.
(2), 落果的规律
落果常出现一至几个落果峰，也 称为落果波相 . 比如苹果全年有 三次落果高峰，①花后不久，② “六月落果”，③采前落果。荔 枝也有 3-4 个落果峰，葡萄基本 上只有一次高峰。
5、荔枝果
• 荔枝可食 部分是由 胚珠柄细 胞分裂生 长，向上 包满种子， 形成假种 皮
• 子房外层+中层——外、中果皮—— 果实外皮（革质化） • 子房内层——内果皮（一层薄膜包裹 果肉） • 胚珠——假种皮——果肉
6、坚果类
• 以核桃为 例。
• 雌雄异花，果实外层为 总苞,子房壁发育为坚硬 的壳核,可食部分为种子。
受精过程中雌蕊的生理生化变化
• • • • • • • 1、呼吸速率增加 — 增加0.5~1倍 2、生长素含量大大增加 （1）花粉的IAA扩散到雌蕊组织 （2）花粉中含有使Trp转变为IAA的E 3、吸水和吸收无机盐的能力增加 4、蛋白质代谢加快 5、营养物质向生殖器官输送增强
自交不亲和 (self-incompatibility)
B. 细胞壁生长
• 细胞壁的生长包括表面积的增加 和壁的加厚，其生长过程受原生 质体生物化学反应的严格控制， 原生质体在细胞生长过程中不断 分泌壁物质，使细胞壁随原生质 体长大而延伸，同时壁的厚度增 加，并且由原来含有大量的果胶 和半纤维素转变成有较多的纤维 素和非纤维素多糖。
细胞壁成分的合成场所与运输途径
2、核果类
• 以桃为代表。
• • 子房壁 • • •
外壁——外果皮 中层——果肉（中果 皮） 内壁——果核（内果 皮）
• 外果皮薄而柔软，中果皮多汁， 即食用部分，内果皮呈凹凸不平 的硬木质，即俗语称的核。果实 1心皮，子房中位，
3、浆果类 • 以柿、无花果为例。
(1) 柿
• 雌雄异花，果实4心皮， 子房上位，可食部分为 中果皮，富含单宁细胞。
(2) 无花果
• 花轴先端为隐头花序，众 多小花聚集生长在花托内， 可食部分由小花和部分花 托组织共同组成。
4、柑果类
以柑橘为例。
• 果实多心皮是柑果，由子房发 育而成,子房上位. • 子房的外壁发育成果实的外果 皮即油胞层;子房中壁发育成中 果皮即海绵层，细胞间隙大,具 有通气组织;子房内壁发育成囊 瓣，其内表皮毛含汁液，是食 用部分.
（1）、 果实细胞分裂
• • • • 细胞周期机理的研究 细胞分裂过程中细胞微结构变化的研究 细胞分裂面控制机理的研究 细胞分裂模式的决定
• 果肉细胞数目的增加主要 是通过有丝分裂来实现.
• 有丝分裂是在细胞分裂过程中形成纺锤 丝，是植物具有分生能力的体细胞进行 增殖的主要途径。
（2）、果肉细胞生长
•以 苹 果 为 代 表
1、仁果类
• 花被外皮——果实外皮 • 花筒的花被组织膨大——果心线 外侧果肉。 • 子房壁——果心线内侧果肉 • 内果皮——心室壁（革质化）
果实由子房和花 托两部分发育而 成，子房形成果 心，花托形成果 肉。可食部分为 花托的皮层，内 果皮革质化包被 种子。果实具有 5心皮，子房下 位，
• 花粉落在同花的雌蕊柱头上不 能够受精的现象. • 主要由花粉与柱头中的S等位基 因所决定.当花粉与柱头的S等 位基因相同时就发生自交不亲 和反应.
孢子体与配子体不亲和
• 孢子体型不亲和一般发生在 柱头表面,花粉不能穿透柱头 乳突细胞的角质层. • 配子体型不亲和花粉可以萌 发,但在花柱中生长受到阻碍.
2 , 授粉与受精的机理
(1) 授粉
A. 花粉与柱头的识别: 识别：一类细胞与另一细胞在结合过 程中，都要求从对方获得信息，此 信息可通过物理的和化学的信号来 表达，称为识别。
花粉与雌蕊组织的识别反应决
定于花粉外壁蛋白和柱头蛋 白质表膜之间的相互关系。
B. 花粉管萌发与生长
• 花粉落在柱头上，受到柱头 分泌物的刺激，开始吸水萌 发。花粉中含有淀粉和脂肪， 水势较低，从柱头吸水，花 粉内壁通过萌发孔向外突出 形成花粉管。
雄性不育和花粉败育
雄性不育（male sterility）
•
植物由于内在生理、遗传的 原因，在正常的自然条件下，也 会产生花药或花粉不能正常地发 育，成为畸形或完全退化的情况， 这一现象称为雄性不育。
柱头
• 柱头是接受花粉的器官，植物能否成功 授粉首先依赖于柱头表面粘附花粉的能 力，柱头表面的形态特征和生理特征决 定着花粉的粘附与萌发 .
• 总苞 • 子房壁 • 种子
肉质表皮 核壳 可食部分
可见:
• 任何肉质果实基本都是由花或花 的一部分转变而来.在这种转变 过程中形成了大小,形态,结构,组 分千变万化的不同果实类型.但 目前对果实形成的分子调控机理 却知之甚少.
(二)、果实生长发育机理 1. 果实生长发育的研究方法 生长曲线（cumulative growth curve）
专题三、坐果与果实生长发育机制
• 授粉受精生理 • 生理落果与葡萄坐果机理的 研究 • 果实形成与生长发育
一、授粉受精生理
• 花粉与柱头生理 • 授粉与受精机理 • 自交不亲和
1, 花粉与柱头生理 • 花粉粒直径多在15～20μm之间,不
同种植物花粉形态存在较大区 别,花粉粒的形状,大小及萌发孔的
数目、位置、形态以及花粉壁的 雕纹等都有较强的种属特异性 . • 孢粉学（palynology）
花粉生活力
• 成熟的花粉粒含水量较低，含有 大量蛋白质、糖、脂类，微量元 素、维生素等，这些贮藏物质为 花粉的萌发与花粉管生长提供了 物质与能量的储备．
花粉贮藏
• 大多数果树的花粉寿命较 长,在低温条件下可以存放 2-3年.
2, 果实生长发育阶段
可以分为 结实 分裂 细胞膨大
A, 结实阶段
• 包括子房的生长和发育, 主要 确立幼果是继续生长还是脱 落.
• 这一阶段从狭义方面讲是指开花后子房， 花托等变成果实并开始生长为止。广义方 面讲是指从花芽形成开始到果实生长为止。
B、 分裂期
主要是受精前后细胞快速 分裂,胚的初期生长以及种 子的形成。
• 花粉与雌蕊间的亲和性或不亲 和性在于双方S-蛋白质的相互 识别,这种蛋白产生于花粉的绒 毡层和柱头的乳突状细胞表层.
克服不亲和性的可能途径：
a、花粉蒙导法 • 在授不亲和花粉的同时，混入一 些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而 达到受粉的目的。 b、蕾期授粉法 • 雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子 尚未定型的情况下授粉，以克服不亲 和性。
• 苹果果实细胞数目在开花 前增加21倍，开花期停止 增加，花后再增长4~5倍。 • 葡萄花前果肉细胞数目增 加17倍，花后增加1.5倍。
C, 细胞膨大期-细胞膨大与胚的成熟
果肉细胞数目已经确立,细胞开始 膨大生长，细胞膨大可持续到果 实成熟，同时种子开始成熟.
3、果实生长发育机理
果实细胞的分裂 果实细胞体积的增大