水稻抗旱研究进展与展望
- 格式：doc
- 大小：46.00 KB
- 文档页数：11
水稻抗旱研究进展与展望作者：王英张浩马军韬张丽艳邓凌伟王永力高晶张国民来源：《热带作物学报》2018年第05期摘要水稻是我国主要粮食作物之一，整个生长阶段对水分的需求远远大于其它作物。
然而随着极端气候以及水资源短缺的影响，干旱已经成为造成农作物产量损失最大的非生物胁迫。
全面详细地了解水稻抗旱研究相关内容，有助于抗旱水稻品种的培育。
本综述从水稻抗旱筛选方法、筛选指标、干旱胁迫条件下产量及其产量相关性状QTL发掘以及抗旱基因的克隆和应用进行论述，并对水稻抗旱品种的培育进行展望。
关键词水稻；抗旱；筛选方法及指标；分子机理中图分类号 S332.4 文献标识码 AAbstract Rice is one of the main food crops in China. Demand for water in the whole growth stage of rice is far greater than that of other crops. But with extreme weather and the impact of the shortage of water resources， the losses caused by drought on crops are the highest among all abiotic stresses. This article summarized the screening method and index of drought tolerance， QTL mining of yield and yield related traits under drought stress， and cloning and application of drought tolerance genes. Meanwhile， it also put forward the rice breeding for drought tolerance. Comprehensive and detailed understanding of rice drought tolerance would help to breed rice varieties with drought tolerance.Key words rice； drought tolerance； screening methods and index； molecular mechanismdoi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.05.031全球气候环境的变化，极端天气导致降水不均匀和持续干旱等出现的频率和持续的时间不断增加，其危害和损失程度也呈现出上升趋势。
我国人口众多，人均水资源的占有量较低，约是世界水平的1/4。
生活、工业用水的不断增加，水资源污染和严重浪费等问题进一步加剧了水资源的危机。
水稻作为主要粮食作物，为世界一半以上的人口提供能量[1]。
生物胁迫和非生物胁迫对水稻产量的影响越来越大。
随着水资源的匮乏和旱灾的日益严重，干旱已成为水稻减产的重要因素[2-3]。
与其他作物相比，水稻对水分的需求量较大，约占我国农业用水量的80%（农业用水占我国总用水量的80%）[4]。
截止2010年，据报道我国65%的稻田已经受到了干旱的影响[5]，导致水稻欠收问题受到更多关注。
提高水稻品种的抗旱能力不仅利于水稻的增产与稳产，更关系到农民切身利益[6]，培育抗旱水稻品种已成为育种家为之努力的重要方向之一。
1 抗旱概述抗旱性是指作物在干旱条件下的适应性和抵抗力。
当土壤或大气干旱的情况下，使作物受到的伤害较轻、产量下降减少。
由于水稻对水分要求的特殊性，水稻一生中任何时期受旱都会造成不良后果[7]。
相对而言，水稻的生殖生长期被认为是水稻需水最为敏感时期，该时期受到干旱胁迫后将严重影响水稻产量[8]。
所以，明确水稻不同生育阶段对干旱的响应以及干旱胁迫对水稻产量的影响是十分必要的。
同时，水稻本身也进化出应对水分胁迫策略，主要包括逃旱、避旱和耐旱。
逃旱（Drought escape）：严重缺水前的快速开花并完成生殖生长；避旱（Drought avoidance）：通过扎深根、关闭气孔等扩大水源、减少水耗，使地上部维持较高的水分状态；耐旱（Drought tolerance）：调节渗透，提高氧化能力，或加强细胞壁承受脱水的能力，以及复水后的恢复能力（Drought recovery）[9-10]。
抗旱水稻品种具有发达根系，其中较大的根冠比和根系穿透力利于水稻高效吸收土壤中的水分[11]；抗旱水稻品种通过叶片表面蜡质增多、叶片暂时卷曲、气孔密度增加和气孔导度下降等来减少水分蒸发[12-14]；渗透调节物质的主动积累和内源激素在水稻的抗旱能力方面起着重要的作用[15]。
例如，可溶性糖，甜菜碱含量的增加、超氧化物歧化酶，过氧化氢酶活性升高，都提高水稻的抗旱性。
内源脱落酸（ABA）的增加是很多干旱诱导基因被激活的前提，也称为依赖ABA的信号传导途径。
在植物抗旱中起到重要作用，是抗旱研究的重要内容之一[16]。
除了品种间抗旱能力的不同，水稻生活环境中的光照、土壤等自然因素，也会导制其抗旱性在不同的年季间存在很大差异[17-19]。
由于抗旱性受到环境的影响较大以及抗旱机制本身的复杂性等原因，抗旱品种的选育仍存在很大困难。
2 抗旱筛选方法及指标抗旱水稻品种的筛选与水稻生育周期密不可分。
发芽期主要利用聚乙二醇、甘露醇等高渗液模拟干旱胁迫[8]，筛选指标为发芽率、发芽势、胚芽长度、主胚根长度、胚芽鞘长，烘干后的种子干重、胚芽干重、胚根干重，根冠比和物质转运率等[20]。
水稻苗期抗旱筛选既可以在大田也可以在温室进行，最根本的是避免降雨等外界水分的影响，主要依据国际水稻所抗旱鉴定标准，干旱胁迫后，对卷叶、枯叶、干旱恢复进行调查[21]，评定其抗旱级别；或对鉴定品种进行两次干旱胁迫，计算反复干旱存活率筛选苗期抗旱水稻品种；一些学者对干旱胁迫后水稻品种的渗透调节物质、生化物质、膜透性、保护性酶类、内源激素等进行研究，试图找到抗旱筛选指标[22]。
水稻大田抗旱鉴定是将被鉴定的水稻品种种植于降雨极少地区，通过对主要生育时期，特别是敏感时期，进行不同程度的干旱胁迫，筛选抗旱水稻品种。
同时，测定形态，生理生化，渗透调节物质等，确定抗旱筛选指标。
抗旱系数作为作物抗旱性鉴定中较通用生长指标[23]，是干旱胁迫与非干旱胁迫条件下产量的比值，反映了水稻品种对干旱的敏感程度。
抗旱系数受干旱胁迫程度的影响，干旱胁迫程度的年度间变化导致抗旱系数的不稳定性，为年度间的比较造成困难。
因此提出了干旱胁迫敏感指数[24]以及利用抗旱指数（DI）衡量抗旱性[25]。
抗旱指数反映了不同水分条件下品种的稳产性，体现了品种在干旱条件下的产量水平。
实际操作过程中，大田筛选条件很难控制，特别是降雨的影响，导致试验条件和鉴定结果很难重复。
因此旱棚被广泛应用于抗旱鉴定中，能够有效的防止降雨对抗旱试验的影响[8]。
为了使旱棚更好的模拟大田种植条件，熊立仲[26]课题组通过电源控制旱棚的封闭和开放，使其大部分时间处于开放状态，保证棚内与外界自然条件的一致性，有效的避免了降雨对抗旱试验的影响。
无论采取什么鉴定方法，其目的都是为了筛选到干旱胁迫条件下，产量损失最低的水稻品种。
与大田抗旱鉴定相比，生育前期抗旱筛选操作程序相对简单，耗时较短。
早期研究認为干旱胁迫条件下，产量作为抗旱筛选指标，其筛选效率较低[27]。
基于以上原因，之前的研究多数采用次级性状进行抗旱筛选[28-30]，并且利用次级性状成功的剖析了一定的抗旱机理[31]。
目前水稻抗旱性筛选指标尚无定论[32]，苗期抗旱性不能代表水稻的综合抗旱水平[20]。
为了保证结果的可信度，早期得到的抗旱水稻品种仍需进行大田抗旱鉴定。
在干旱胁迫条件下水稻籽粒产量为抗旱筛选指标的优势表现明显[33-35]，能够有效的反应水稻品种的抗旱性。
目前，在IRRI和印度东部初见成效[36]。
3 干旱胁迫条件下产量QTL的发掘由于籽粒产量遗传力较低，有关产量QTL的早期研究主要以产量构成因素等二级性状为主，深入研究表明，对产量进行直接选择更加有效[36]。
所以，更多的研究者越来越重视干旱胁迫条件下产量QTL的发掘工作。
多个遗传背景或多个干旱胁迫环境下均稳定表达且贡献率较大的QTL在实际生产和育种中才更具有利用价值。
Lanceras等[34]在五种不同干旱胁迫条件下，检测到4个与产量有关的QTL，其中一个在三种水分条件下均被检测到，最大效应的QTL能够解释30%的遗传变异。
Bernier等[37]在第12号染色体上检测到一个与籽粒产量相关的QTL，该QTL在多种干旱条件下均被检测到，并且效应较大（51%）；Yue等[38]检测到一个影响产量、降低收获指数的QTL，该QTL不仅表型变异在14-25%之间，而且多年试验中均被检测到；干旱胁迫条件下，位于RM11943与RM431之间的qDTY1.1在N22/IR64、N22/MTU1010和N22/Swarna3个群体，连续两年均被检测到，并且都起到了增加籽粒产量作用。
在正常灌溉条件下，该QTL也表现出增产的作用[39]；Alvin等[40]利用同一供体Kali Aus构建的两个抗旱定位群体，qDTY2.3（RM573-RM213）和qDTY2.2（RM211-RM233A）分别被两个群体检测到。
无论正常灌溉还是干旱胁迫条件，这2个QTL都起到增产的作用，重要的是两个QTL的效应并没有随着干旱程度的增加而减小。
在重度和中度干旱胁迫条件下，均起到的相同的作用。
Wang等[41]利用双向导入系定位抗旱位点，发现5个与产量及产量相关性状相关QTL，且这些位点在两个背景中均被检测到。
Venuprasad等[42]检测到一个效应值较大且与籽粒产量相关的QTL（qDTY6.1），该位点不仅在3个遗传背景，而且多个水分处理条件下均被检测到；同时也发现在sd1基因相邻位置上存在一个与产量相关的QTL，其变异率为32%[43]。
基于对抗旱QTL的研究，最关键的就是将干旱胁迫条件下，增产QTL应用到生产实践，培育抗旱水稻品种（系）。
经过努力，利用回交育种与分子标记辅助选择技术，成功的将干旱胁迫条件下，增加产量的QTL转移到主栽品种中，使其抗旱性得到增强，获得抗旱品系[44]。
4 抗旱基因的克隆及应用根系是土壤干旱的第一感知者，干旱胁迫条件下OsNAC9的过量表达，使水稻植株根系结构改变，中柱和通气组织变大，提高大田条件下水稻耐旱性及籽粒产量[45]。
有Dro1的近等基因系的根生长角度增大，促进根系对水分的吸收，提高水稻避旱能力[46]；干旱胁迫叶片产生适应性调节机制，DWA1通过调控水稻中干旱诱导的角质层蜡质（Cuticular wax）累积，进而控制抗旱性[47-48]、位于保卫细胞的OsSRO1c过表达降低气孔孔径并且减少水分流失[49]。
