3-真菌的细胞结构

第三章 真菌的细胞结构

真菌细胞同其它一些真核生物的细胞是相似的。因为真菌大多数是丝状的，两个毗邻细胞间由隔膜分开，而且大多数隔膜中央有隔膜孔，允许细胞质甚至细胞核通过。因此，真菌细胞的概念与动物和植物细胞是有区别的。

真菌细胞是由结实的细胞壁包围着，细胞核由双层的核膜包裹，并且有特殊的核膜孔，通常有一个核仁。细胞质由细胞膜包围着，细胞质中可以找到真核生物细胞中常见的细胞器。

第一节 细胞壁

细胞壁是细胞最外层的结构单位，占细胞约30%干物质，细胞壁的厚度因菌龄而有区别，一般为100-200纳米。

细胞壁的作用：保持了细胞的形状；

酶的保护场所，

调节营养物质的吸收和代谢产物分泌，

它具有抗原的性质，并依此调解真菌和其它生物间的相互作用。

一、细胞壁的主要成分

主要成分：几丁质（甲壳质）、脱乙酰几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖（已糖或氨基已糖构成的多糖链）蛋白质、类脂、无机盐

为什么真菌细胞壁具有一定的机械硬度和强度？

所有真菌的壁是由微纤丝成分的混合物镶嵌在无定形的基质化合物中组成的。微纤丝是由不同的多糖链相互缠绕所组成的一股又粗又壮的链，这些链构成的网络系统嵌入在蛋白质及类脂和一些小分子的多糖的基质中。因此，真菌细胞壁看起来象是钢筋混凝土，其中微纤丝作为钢筋支架，基质做为周围的水泥。

几丁质是大多数真菌细胞壁的主要成分，包括子囊菌、担子菌、半知菌类和低等的壶菌是以β－1.4－Ｎ乙酰氨基葡萄糖为单元的无支链多聚体。

纤维素是以β－1.4葡萄糖链为单元的多聚体，包括卵菌纲、前毛壶菌纲、粘菌目和子囊菌的个别种。

几丁质（β-1,4-N-乙酰葡糖胺） 纤维素（β-1,4-葡聚糖）

蛋白质：不超过细胞壁组成的10%，既是壁的结构成分又起着酶的功能。例如磷酸酶，α－淀粉酶和蛋白酶都是位于细胞壁上，这些酶能使周围环境中的底物水解成亚单位，以便运输到细胞中。

脂类：不超过细胞壁组成的8%，也有例外，细胞壁中脂类的特征是由饱和脂肪酸组成。磷酯是较为普遍的组成成分。

无机离子：存在数量不等，磷是含量丰富的无机元素，其次为钙、镁离子。

细胞壁的成分随真菌类群的不同而变化，并OCH2OHHOHHHNHCOCH3OHHHOCH2OHHOHHHNHCOCH3HHOnOCH2OHHOHHHOHOHHHOCH2OHHOHHHOHHHOn

且每种菌体的细胞壁在其生活周期的过程中也存在着差异。

真菌细胞壁的化学分析

所有真菌的细胞壁都具有无定形的和纤维状的组分。

纤维状的组分包括几丁质和纤维素，都是由β(1.4)多聚物形成的微纤丝。

无定形的组分包括蛋白质、甘露聚糖和β(1.3)、β(1.6)和α(1.3)葡聚糖，常混杂在纤维网中。

二、粗糙脉孢菌的细胞壁结构 壶菌纲 卵菌纲 接合菌纲 子囊/半知菌亚门 酵母(子囊菌 (Allomyces) (Phytophthora) (Mucor) (Aspergillus) (SacchaSchizophyllum)

莆聚糖(和1-3)16 54 0 43 29

纤维素(1-4) - 36 0 0 0

几丁质(甲壳质) 58 0 9 19 1

聚氨基葡萄糖 - 10 33 - 0

甘露聚糖 - <1 2 2 31

蛋白质 10 5 6 11 13

脂类 - 3 8 5

9

粗糙脉孢菌的细胞壁共分四层，

(A)最外层是无定形葡聚糖，厚度约87纳米；

(B)糖蛋白形成的粗糙的网，埋在蛋白基质中，厚度约49纳米；

(C)蛋白质层，约9纳米，可能还有其它成分，尚未检测出；

(D)最内层是放射状排列的几丁质微纤丝，可能还有蛋白质成分，厚度约18纳米；

(E)质膜。在生活的菌丝细胞中每层壁的厚度并不是绝对的。

三、胞壁组分与真菌分类的关系

在不同的真菌类群中，细胞壁内微纤丝及其基质多糖的存在可做为真菌分类的一个重要依据。

不同分类地位真菌的细胞壁多糖

细胞壁多糖 真菌的分类地位

代表菌

纤维素，糖原 集孢粘菌目

盘集网柄菌

纤维素，葡聚糖 卵菌纲

德巴利腐霉

纤维素，几丁质 丝壶菌纲

根前毛菌

几丁质，壳多糖 接合菌纲

鲁氏毛霉

葡聚糖，甘露聚糖 子囊菌纲

酿酒酵母

葡聚糖，甘露聚糖 半知菌纲

产元假丝酵母

几丁质，甘露聚糖 担子菌纲

红掷孢酵母

半乳聚糖，聚半乳糖胺 毛菌纲

寄生变形毛菌

几丁质，葡聚糖 子囊菌纲

粗糙脉孢菌

几丁质，葡聚糖 担子菌纲

群集裂褶菌

几丁质，葡聚糖 半知菌纲

黑曲霉

几丁质，葡聚糖 壶菌纲

异水霉

第二节 原生质膜

原生质膜控制着细胞与外界物质的交换，由于质膜具有选择透过性功能，使得细胞内化学组分不同于外部环境。细胞器和大分子的物质都被严密地包围在膜内，而使细胞维持正常的生命活动。假如没有这种特定的区域形式，那么生命是不可能进化的。

一、膜的结构

原生质膜：几乎相同数量的脂类和蛋白构成。分离和鉴定质膜的成分是很困难的。

几种酵母和丝状真菌中原生质膜的成分(干重的％)

菌 名 蛋白质

核酸

白假丝酵母(酵母型) （Candida albicans) 52.0 43.0

产朊假丝酵母(C.utilis) 38.5

1.1

啤酒酵母 (Saccharomyces cerevisiae) 46.5

7.5

白假丝酵母(菌丝型) 45.5

0.5

大刀镰刀菌 (Fusarium culmorum) 25.5 -

在真菌的质膜中脂类的成分主要是磷脂和鞘脂类，它们都是由亲水性的头部和一个长的疏水性尾部构成的极性分子。

磷脂：磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺常见，磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇微量存在。

磷脂中脂肪酸含量与进化关系基本一致，在高等真菌中碳水化合物尾巴倾向于由多个碳构成，可以是饱和的或是单不饱和的脂肪酸。

在低等真菌中，主要是奇数脂肪酸，而且大

都是多不饱和脂肪酸。

鞘脂类：由一个脂肪酸、一个极性头部和一个长链鞘氨醇乙醇胺或它的衍生物组成。

鞘脂又称神经酰胺，如果极性头部为一个糖类分子则称做脑苷脂。

糖脂也是质膜中脂类的一种成分，它主要是替代象鞘脂或是含糖的磷脂的一种脂类，已有少数

报道糖脂是由一个与脂肪酸相连的碳水化合物所组成。

实验证明磷脂背对背排列成双层结构。在双层结构的两边为亲水性的头部，疏水性的尾部远离水溶液环境而包埋在膜的内部，蛋白质和磷脂双分子层镶嵌排列，镶嵌在磷脂双分子层中的蛋白质所受的约束不同，一些蛋白质所受的约束作用较小，在盐和螯合剂作用下容易被除去，这些蛋白叫做外周蛋白；还有一种蛋白叫整合蛋白，它穿过磷脂双层，因此又叫做跨膜蛋白，它在膜的两侧有极性区；绝大多数蛋白为内周蛋白，所受约束较大。标记研究证明表面蛋白和脂类保留在同一表面，而且能够侧向移动。这种观察研究的结果最后形成了细胞膜的“流动镶嵌模型”，在这种模型中，蛋白质像是漂浮在脂类的“海洋中”。

A，B.内周蛋白; C.整合蛋白; D.外周蛋白

膜蛋白功能：存在微管的亚单位微管蛋白，则质膜中有微管，而微管形成骨架来维持细胞膜的形状和调节发生在细胞膜上的不同反应。膜蛋白可以调节养分的运输

作为酶参与细胞壁组分的合成。

糖类：位于质膜外表面，作用是作为细胞识别。

二、物质的穿膜运输

质膜上脂蛋白的成分是许多物质分子通过质膜的有效屏障。能够穿过这一屏障的物质必须具有特定的大小、形状和溶解度。这些分子以三种基本途径进入细胞：自由扩散、协助扩散和主动运输。这些过程在真菌营养吸收中起着重要作用，因而被广泛的进行了研究。

（一）自由扩散

自由扩散：某一分子在没有其它分子的协助下顺着电化学梯度进入一个细胞，是一个主动的过程，没有代谢能的消耗。

直接由梯度大小来决定移动的速率，梯度不存在，扩散即终止，分子通过质膜的过程即处于平衡状态。

脂类和脂溶性分子易于通过质膜进行扩散，

CO2和O2是相对易溶于脂的分子，可直接通过扩散进入细胞。

（二）协助扩散

大多数真菌的营养物质，如糖类、氨基酸和各种不同的离子，在进入质膜的过程中，它们仅仅是极性分子，它们的运输仍然是沿着电化学梯度发生，但是，它们的运输速度太快而无法用无介导的扩散来解释。

极性分子被特异的运输蛋白协助而通过质膜，这一过程被称为协助扩散，或叫促进扩散。它是被一种运输物质协助的主动运输过程。

营养物质的运输是否是由物质介导的，有三个主

要的特征。

第一，运输的速率表现为米曼饱和动力学。当被运输的分子浓度上升时，运输的速率也上升，然后在一个确定的最大速率处停下来，此最大速率为Vmax，一旦达到了Vmax，底物的加入不再改变运输的速率，这一系统称为底物饱和。在自由扩散中是不存在最高水平的，饱和动力的存在表明在运输前，底物必须首先与另一分子（运输者）相结合，当所有的运输者均被底物占据时就出现了饱和现象，过量的底物分子必须按次序排列，等待有了可利用的输送者为止。对于底物与其特殊的运输者亲合力的表示，我们给定一个参数叫米氏常数——Km，可从图3-4中获得。一个运输介导过程的Km值，即是中止在最大运输速率一半时的底物浓度。Km值小，表示运输蛋白与底物有较高的亲和性，因为这些运输蛋白能被相对低的底物浓度所饱和。