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植物花器官发育的分子机理研究进展植物花的发育是植物个体从营养生长向生殖生长转变的结果，相应的分生组织属性也经历了从营养型向生殖型的转变。
首先是花序型的分生组织出现，而后产生苞片原基及花芽。
与花序型分生组织相比，花芽的发育具有决定性，即分生组织的发育最终停止在花器官原基的发育阶段，从此丧失了不断分裂形成新的次生分生组织和新的器官原基的能力。
花器官的分子遗传学主要研究与上述过程有关的一系列调控基因，进而在分子水平上阐明植物花发育的遗传机理。
现就花发育分子模型的发展和完善、不同模型之间的相互关系以及调控基因之间的相互作用等方面，对植物花器官发育的最新研究进展进行综述。
1 花器官发育的ABC模型植物花的发育可以划分为4个阶段：花序的发育、花芽的发育、花器官的发育和花型的发育。
在花发育的分子遗传学研究中，对花器官发育的研究最为深入，并且已有较为成熟的实验模型指导有关的研究工作。
双子叶植物花器官发育的基本单位是轮。
在野生型中，由外向内依次为第1轮萼片、第2轮花瓣、第3轮雄蕊和第4轮心皮。
同源异型突变体通常引起器官的错位发育。
前人通过对拟南芥和金鱼草花的同源异型突变体的研究，提出了“ABC模型”假说。
该模型是20世纪90年代植物发育生物学领域最重要的里程碑，其通俗易懂，并在被子植物中广为应用，使人们能够通过改变ABC 3类同源异型基因的表达而控制花的结构。
ABC模型认为，在花中存在A、B、C 3种类型的器官特异性基因功能区，每个功能区分别控制相邻两轮花器官的发育，即第1轮萼片的特征单独由A功能基因决定，第2轮花瓣的特性由A和B功能基因共同控制，第3轮雄蕊由B和C功能基因共同控制，而第4轮心皮单独由C功能基因决定。
这样，每一个基因或基因对控制花器官相邻两个轮的特征。
据此，ABC模型提出如下假设：(1)出现在每个花器官轮中的同源异型基因的产物相组合，决定该轮器官的发育命运；(2)A和C的功能相互拮抗，即A功能基因能够抑制C功能基因在轮l和轮2中的表达，C功能基因反过来也能抑制A功能基因在轮3和轮4中的表达。
植物发育的分子机理一. 基本概念1. 被子植物的个体发育：从受精卵开始，经细胞分裂、组织分化和器官形成，直至发育成性成熟个体的过程。
包括种子的形成和萌发、植株的生长和发育等阶段。
2. 营养生长：幼苗经过一段时间的生长，构成具备根、茎、叶三种营养器官的植株，并稳步发展长大的过程。
3. 生殖生长：从花芽的形成开始，直至开花、结果，形成种子的过程。
4. 双受精卵：卵细胞和两个极核同时受精卵的方式，就是被子植物特有的受精卵方式。
二. 重点知识归纳1. 种子的构成由胚珠发育而成，形成的场所在子房内，主要包括胚的发育和胚乳的发育。
(1)胚的发育：(2)胚乳的发育：单子叶植物的种子由种皮、胚和胚乳三部分共同组成，也表示存有胚乳种子。
双子叶植物的种子由种皮、胚两部分组成(胚乳被子叶吸收)，也称无胚乳种子。
2. 种子的萌生种子解除休眠后逐步分化发育成幼苗。
(1)须要适合的温度和湿度等外界条件。
(2)种子的各组成部分所起的作用。
双子叶植物的子叶为种子萌生提供更多营养物质。
单子叶植物的胚乳为种子萌生提供更多营养物质。
胚芽发育成幼苗的茎和叶(地上部分)。
胚根发育成幼苗的木(地下部分)，并先张开种皮外。
胚轴发育成茎和根的连接处。
三. 难点知识突破1. 发育各阶段营养物质的供应(1)胚的发育：由胚柄的泡状细胞从周围组织中吸收并运送营养物质来供应。
(2)种子萌生：单子叶植物由胚乳去提供更多营养物质，双子叶植物由子叶去提供更多营养物质。
(3)植株生长：由地上部分光合作用和根从土壤中吸收这两条途径来提供营养物质。
2. 发育过程中的数字问题(1)一个胚珠发育成一个种子，一个子房发育成一个果实，一个子房中有一至多个胚珠，一个果实中可以有一至多个种子。
(2)一个花粉粒萌生后构成两个精子，最终一个花粉管中存有两个精子。
(3)一个胚珠受精需要两个精子，一个子房受精需要多个花粉粒。
(4)发育过程中各结构的染色体数3. 关键知识点(1)同一胚囊中的卵细胞和极核的染色体数目以及所随身携带的基因通常都相同，染色体数目就是体细胞的一半。
1. ABC模型：指被子植物花发育过程中不同的基因类别决定不同的花器官。
决定被子植物花各个器官发育的基因共分为A、B、C三类。
A类基因决定花的萼片和花瓣；B类基因决定花的花瓣和雄蕊；C类基因决定花的雄蕊和雌蕊。
2. B染色体：亦称多余染色体，是被称为A染色体的常染色体以外的染色体3. C3植物：光合作用中同化二氧化碳的最初产物是三碳化合物3－磷酸甘油酸的植物4. C4植物：CO2同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。
又称C4植物。
如玉米、甘蔗、高粱、苋菜等。
5. KoK钟：水氧化钟( water oxidizing clock)：是Kok 等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放O2 的关系提出的解释水氧化机制的一种模型。
每吸收一个光量子推动氧化钟前进一步。
6. Nectary：植物花内分泌蜜汁的外分泌腺组织。
蜜腺一般位于花瓣、花萼、子房或花柱地基部。
蜜汁有引诱昆虫传粉的作用。
7. Z链（Z chain）：光合电子传递链,简称光合链(photosynthetic chain),主要指以植物为代表的叶绿体类囊体膜上有序地排列着电子传递体,两个光系统串联在其中。
8. 埃默森效应（Emerson 效应）：在波长大于685nm的远红光条件下,再补加波长约为650nm 的短波红光,这两种波长的光协同作用大大增加(大于单独照射的总和)光合效率的现象称(Emerson效应)9. 白色体(leucoplast)：存在于植物的贮藏细胞中，不含色素，具有贮藏淀粉、蛋白质和脂类的作用10. 伴胞：是与筛管分子起源于同一个原始细胞的相伴而生并纵向排列的薄壁细胞，具有细胞核和各类细胞器，与筛管分子相邻的壁上有稠密的筛域。
伴胞可帮助没有细胞核和正常细胞器的筛管分子生活。
11. 孢蒴：是苔藓植物孢子体的重要组成，是产生孢子的结构。
孢朔内的孢子母细胞经减数分裂产生孢子。
12. 孢子：细菌、原生动物、真菌和植物等产生的一种有繁殖或休眠作用的生殖细胞。
被子植物的概念植物是地球上最为重要的生物之一，它们是维持生态平衡的基础。
被子植物是其中最为重要的类别之一，它们是现代植物界中最为丰富和多样化的植物类别之一。
本文将介绍被子植物的概念、特征、分类和生态意义。
一、被子植物的概念被子植物是指种子植物中的一类，也称为开花植物。
它们的种子包含在一个包裹着种子的果实内，这个果实通常被称为子房。
被子植物的种子在发育过程中，会产生一个叫做胚珠的结构，胚珠通过受精过程形成种子。
被子植物的种子通常具有一定的耐久性，可以在恶劣的环境中存活并发芽生长。
二、被子植物的特征被子植物的特征主要包括以下几个方面：1. 花器的存在：被子植物的花器包括花瓣、花萼、雄蕊和雌蕊等，这些器官可以吸引昆虫进行授粉。
2. 子房的存在：被子植物的种子包含在子房内，子房通常会随着种子的发育变成果实。
3. 胚珠的存在：被子植物的胚珠位于花瓣和雌蕊之间，通过受精过程发育成为种子。
4. 种子的存在：被子植物的种子通常具有一定的耐久性，可以在恶劣的环境中存活并发芽生长。
三、被子植物的分类被子植物是种子植物中的一类，它们的分类通常基于花器形态、种子结构和生态特征等方面。
被子植物的分类可以分为两个大类：单子叶植物和双子叶植物。
1. 单子叶植物：单子叶植物的种子只有一个子叶，花器通常为三个或三个的倍数，例如水仙花、玉米等。
2. 双子叶植物：双子叶植物的种子有两个子叶，花器通常为四个或四个的倍数，例如玫瑰、橡树等。
四、被子植物的生态意义被子植物在生态系统中扮演着重要的角色，它们具有以下几个生态意义：1. 保持生态平衡：被子植物可以为生态系统提供氧气、净化空气、保护土壤和水源等。
2. 食物来源：被子植物是人类和其他动物的重要食物来源，例如小麦、大米、蔬菜、水果等。
3. 药用价值：被子植物中有许多具有药用价值的植物，例如银杏、人参等。
4. 美化环境：被子植物在园林、公园和城市绿化中扮演着重要的角色，可以美化环境，改善人们的生活质量。
被子植物生殖过程被子植物是指种子植物中的一类，它们具有种子和花的结构。
被子植物的生殖过程包括花的形成、花的授粉和花粉的传播，以及种子的形成和传播。
在这篇文档中，我们将详细介绍被子植物的生殖过程。
1. 花的形成花是被子植物生殖的重要器官，它由花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊组成。
花的形成经历了一系列的发育过程，包括起始细胞的分裂和发育、花骨朵的形成和花的开放等。
花的形成是被子植物生殖过程的第一步。
2. 花的授粉花的授粉是指花粉颗粒从雄蕊传到雌蕊的过程。
花粉颗粒落在雌蕊的柱头上，并通过花粉管从花药生长到花柱基部的胚珠内。
花粉的传播方式有多种，可以通过风、昆虫、鸟类等介质进行传播。
花的授粉是被子植物生殖过程的关键步骤。
3. 花粉的传播花粉的传播是指花粉颗粒从一个花的雄蕊传到另一个花的柱头的过程。
花粉可以借助风、昆虫、鸟类等进行传播。
在风传花粉的植物中，花粉轻盈，具有较大的表面积，便于风吹动进行传播。
而对于昆虫传播的植物来说，花粉则会附着在昆虫身上，随着昆虫的活动进行传播。
花粉的传播是被子植物生殖过程的重要环节。
4. 种子的形成种子的形成是被子植物生殖的最后一步。
在授粉成功后，花柱基部的胚珠受精，形成胚和胚乳。
胚乳逐渐发育形成种子，种子内包裹着胚，具有保护和营养的功能。
种子的形成是被子植物生殖过程的最终目的。
5. 种子的传播种子的传播是被子植物生殖过程中的关键环节之一。
种子可以通过多种方式进行传播，包括风、动物、水等。
对于风传种子的植物来说，种子轻盈且带有附着结构，能够通过风力进行传播。
而对于动物传播的植物来说，种子可能会附着在动物的体毛、羽翼或体液上，随着动物的活动进行传播。
种子的传播是被子植物生殖过程的最终环节。
通过上述的介绍，我们了解了被子植物的生殖过程，包括花的形成、花的授粉和花粉的传播，以及种子的形成和传播。
被子植物利用花和种子完成生殖过程，这种独特的繁殖方式使它们成为地球上最为成功的植物类群之一。
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被子植物花器官发育的分子机制花发育是被子植物生命周期中一个重要的综合发育过程，涉及无限生长向有限生长及不同发育方式的转换，包括开花诱导、信号传递、属性决定、器官发生，既受环境因子（如光周期、温度等）的诱导，又受到自身内部因素的调节，经过一系列信号转导过程，启动成花决定过程中的控制基因。
在复杂的基因互作网络调控下，营养茎端分生组织（vegetative meristem，VM）转变为花序分生组织（inflorescence meristem，IM），然后在IM 的侧翼形成花分生组织（floral meristem，FM），分化出花器官。
截至目前，从拟南芥（Arabidopsis thaliana ）中共有180多个参与调控开花的基因被鉴定出，并确定其中存在有6条调控开花的信号途径：即光周期途径（photoperiod pathway）、春化途径（vernalization pathway）、自主途径（autonomous pathway）、赤霉素途径（gibberellin pathway）、温敏途径（thermosensory pathway）和年龄途径（aging pathway）。
表观遗传是开花信号通路中的重要机制，对开花及花器官发育产生关键调控作用。
miRNAs 的表观遗传调控机制是植物分子发育生物研究的重要领域，例如miR172、miR156、miR159 参与了开花诱导的信号转导途径，共同开启花的发育过程。
本文综述了被子植物花器官发育的格式形成与分子调控机制。
图1 温度、光照和依赖赤霉素等途径通过抑制花形成抑制物产生和激活花的分生组织识别基因参与花发育过程1 花器官发育的ABCDE模型通过对拟南芥和金鱼草突变体研究而提出的多种发育模型, 成功地解释了被子植物花器官突变现象。
其中, 最著名的是由Bowman等及Coen和Meyerowitz提出的“ABC模型”。
该模型指出, 花器官的形成和发育由A、B和C三类功能基因决定; A类基因的表达决定了第一轮萼片的形成, 包括APETALA1 (AP1)和APETALA2 (AP2)基因等; B类[APETALA3 (AP3)和PISTILLATA (PI)基因]和A类基因的组合表达决定了第二轮花瓣的发育; C类[AGAMOUS (AG)基因]和B类基因的组合表达决定了第三轮雄蕊的形成; C类基因的表达决定了第四轮雌蕊的发育。
同时, A类和C类基因在功能上彼此抑制, 较好地解释了花器官的同源异型转变现象。
矮牵牛(Petunia hybrida ) D类基因FLORAL BINDING PROTEIN 7 (FBP7)和FBP11决定了胚珠的形成和发育。
拟南芥D类SEEDSTICK (STK)、SHATTERPROOF1(SHP1)和SHP2三基因突变体的胚珠变成了心皮结构和叶结构。
这些研究将花发育“ABC模型”拓展为“ABCD模型”。
随后, 研究发现SEPALLATA (SEP)基因能与其他类型的花器官特征决定基因发生结合, 维持四轮花器官的正常发育, 定义为“E类基因”。
因此, 花发育模型进一步扩展为“ABCDE”模型(图2): A类+E类基因组合调控第一轮萼片的形成和发育, A类+B类+E类基因组合决定第二轮花瓣的形成和发育; B类+C类+E类基因组合调控第三轮雄蕊的形成和发育; C类+E类基因组合决定第四轮雌蕊的形成和发育; C类+D类+E类基因组合调控胚珠的形成和发育。
图2 拟南芥中花发育ABCDE模型和四聚体模型图3 ABC基因任一突变均能影响花发育后的最终结构螺环内的字母表示活跃的基因。
当A的功能丧失时，C的作用扩展到第一、第二轮；当B基因活性丧失时，最外两螺旋将具有A的功能；失去了C的功能，A扩展至两个内旋。
2 花器官发育的四聚体模型金鱼草GLOBOSA (GLO)、DEFICIENS (DEF)和SQUAMOSA (SQUA)蛋白形成多聚体复合物的酵母三杂交和电泳迁移率实验表明: 多聚体复合物比二聚体具有更强的结合DNA 能力。
随着这些同源异型蛋白相互作用研究的积累, Theissen和Saedler提出了一个更全面的花发育四聚体模型(图2): 花同源异型蛋白通过形成四聚体复合物调控花器官的形成。
该模型成功地揭示了模式植物花器官的各种突变类型,很快得到了广泛认同。
在拟南芥花器官的形成过程中, 蛋白四聚体AP3-PI/SEP-SEP和AP3-PI/AG-SEP分别调控花瓣和雄蕊的形成。
随后, 拟南芥SEP基因丢失部分功能后的表型与STK、SHP1和SHP2基因三突变体的表型相同; 并且酵母三杂交显示D类蛋白能与SEP3蛋白形成多聚体复合物。
因此, 花发育四聚体模型包含了D类和E类蛋白相互作用, 调控胚珠的形成和发育(图2)。
同时, 不同开花植物菊花、西红柿和水稻等的蛋白互作实验显示, 花的同源异型蛋白均能形成多聚体。
植物体外和体内的多种实验手段均表明花发育四聚体模型在花器官发育过程中扮演重要角色。
3 核小体拟态模型Theißen等（2016）根据花同源蛋白四聚体复合物（FQC，Floral quartet-like complex）与核小体具有高度相似性, 进一步提出了核小体拟态模型。
在该模型中, 花发育四聚体复合物代表类核小体性能且序列特异的转录因子, 并在包含CArG元件的启动子上通过允许或抑制染色质修饰, 进而替代不活跃染色质靠近转录起始位点的核小体, 最终导致染色质处于一种平衡状态。
核小体拟态模型为花同源四聚体复合物的功能预测提供了线索。
核小体是由组蛋白构成的八聚物,是静态系统, 但是染色质会发生频繁重组。
靠近转录起始位置的核小体是不稳定的,特别是基因5′端的动态核小体可能增加转录起始位点的可接触性。
花同源蛋白四聚体能招募组蛋白修饰因子, 并可替代转录因子起始位点上游的标准核小体。
图4 核小体拟态模型示意在拟南芥花发育过程中, AP1和SEP3蛋白会较早的结合, 随后改变染色质可接触性。
研究表明SEP3蛋白扮演着先锋转录因子的角色, 通过修饰染色质的可接触性, 促使其侵入难接触的核小体关联DNA位点, 进而创造一个开放的染色质环境, 并允许非先锋转录因子结合到可接触位点。
当转录因子与DNA结合时, 能有效驱除核小体, 空出结合位点, 且结合位点的距离非常接近CArG-box序列距离。
虽然核小体拟态模型很好地解释了花同源蛋白四聚体复合物调控目标靶基因的分子机理, 但有待于进一步的验证。
4 调控花器官发育的MIKC型MADS-box转录因子结构和基因重复目前, ABCDE类基因, 除了AP2基因外, 均属于MADS-box基因家族成员中的MIKC 型MADS-box基因。
MIKC型MADS-box基因编码的蛋白从N端到C端依次包含1个MADS(M)结构域、1个介于中间的I结构域、1个角质蛋白同源的K结构域和1个C末端结构域（图4）。
其中, M结构域是一个由约60个氨基酸组成的高度保守的DNA结合域, 对MADS转录因子的核酸定位和二聚化均具有重要作用。
I结构域由约35个氨基酸组成，其保守性相对较弱, 对结合DNA二聚体的形成具有选择性。
K结构域由约65~70个氨基酸组成，包含疏水性和带电残基, 具有保守性, 形成两性分子的螺旋线, 涉及蛋白二聚体和多聚体复合物的形成。
C结构域由约30个氨基酸组成，保守性最差, 其氨基酸序列十分多变, 涉及转录激活和多聚体复合物的形成。
MADS蛋白通过二聚体结合DNA序列的CArG元件; 根据花发育的四聚体模型, 2个蛋白二聚体各自识别不同的CArG元件, 在DNA形成环状后, 这2个二聚体相互靠近, 形成蛋白四聚体, 进而调控花器官的形成和发育。
图5 MADS-box基因编码蛋白示意MIKC型MADS-box基因通过复制产生了SQUA (A类)、DEF/GLO (B类)、AG (C类和D类)、AGL2 (E类)四个亚家族。
SQUA亚家族是一类决定花序/花分生组织和花被特征的基因, 在核心真双子叶植物起源之前, 发生2次基因重复产生euAP1、euFUL和AGL79 三个进化系。
DEF/GLO亚家族产生于被子植物共同祖先的2次基因复制, 第一次基因复制发生在被子植物起源之前, 产生paleoAP3和PI进化分支; paleoAP3基因又经过第二次基因复制, 分化出TM6和euAP3两类旁系同源的进化分支。
AG亚家族基因随着被子植物的演化也发生了2次主要基因重复, 第一次发生在被子植物起源之前, 通过基因重复形成了调控心皮与雄蕊发育的C类进化系和调控胚珠发育的D类进化系; C类进化系在核心真双子叶植物起源之前又发生了1次基因重复, 形成euAG和PLENA (PLE)两个进化系。
AGL2亚家族基因主要参与调控花器官和花分生组织的形态分化, 通过基因重复产生了AGL2、AGL3、AGL4和AGL9四个进化系。
5 被子植物花器官形态多样性的分子机制一些大的被子植物类群花器官形态多样化与MIKC型MADS-box基因重复密切相关。
核心真双子叶植物起源之后, 花被有明显的花瓣和萼片区分以及花器官的排列方式等特征的进化均与A类和E类基因重复相关。
单子叶植物水稻(Oryza sativa )的内外稃和浆片形成与其A类基因的进化相关。
被子植物花被形态多样化与B类基因重复导致的功能分化密切相关。
在被子植物的基部类群和基部真双子叶植物中, B类基因往往通过一些小尺度的基因重复, 调控花瓣的形态分化。
在基部真双子叶植物三叶木通(Akebia trifoliata )中, AP3同源基因通过2次小尺度的基因重复产生了3个paleoAP3型基因AktAP3_1、AktAP3_2和AktAP3_3,其中AktAP3_3 基因主要参与调控花被花瓣化。
文心兰属(Oncidium )植物通过基因重复产生3个paleoAP3型基因OMADS3、OMADS5和OMADS9, 其中OMADS3在四轮花器官中均有表达,OMADS5基因主要在萼片和花瓣中表达, 而OMADS9基因主要在花瓣和唇瓣中表达; 这些转录因子可能通过PI型OMADS8形成不同的异源二聚体, 进而导致萼片、花瓣、唇瓣的形态差异。
菊类植物的花瓣和雄蕊形态多样化与PI旁系同源基因的表达模式密切相关。
矮牵牛的2个B类旁系同源基因(FBP1和PMADS2)在调控花瓣和雄蕊发育上是冗余的, 但是FBP1基因对于雄蕊花丝和花瓣管的融合又是必需的。
耧斗菜(Aquilegia vulgaris )的退化雄蕊形成需要B类基因的参与。
在单子叶植物中, 水稻和玉米(Zea mays )的PI旁系同源基因由于基因重复产生了表达模式的分歧。
