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光合同化物运输的途径光合作用是植物界的大奇迹，它让绿叶在阳光下翩翩起舞，将光能转化为生命的能量。
而光合产物，这些由阳光和二氧化碳“烹制”出的生命精华，又是如何在植物体内游走，滋养每一寸枝叶，每一颗果实呢？这背后，隐藏着一条条神奇的运输路径，就像自然界的秘密通道，把养分输送到最需要的地方。
咱们先聊聊这光合产物是啥。
简单说，就是植物通过光合作用，把阳光、水和二氧化碳变成的葡萄糖、淀粉这些“好吃的”。
这些东西在叶片里造出来后，可不会乖乖待在原地，它们得跟着“运输队”去植物的其他部位串串门。
这“运输队”啊，主要分两队人马：导管和筛管。
导管就像是植物的“自来水管道”，主要负责运水和一些无机盐，不过今天咱们主要说的是光合产物的运输，所以导管就先靠边站一站了。
筛管呢，才是咱们今天的主角，它就像是植物体内的“快递公司”，专门负责把光合产物从叶片“发货”，送到植物的其他部位“收货”。
筛管这个“快递公司”效率可高了，它遍布植物的全身，从茎到根，从枝到叶，没有一个角落是它到不了的。
而且啊，它还特别聪明，知道什么时候该送什么货。
比如，当植物需要长新叶子或者开花结果的时候，筛管就会加班加点，把更多的光合产物送到这些地方去，保证植物的生长和繁殖顺利进行。
这运输过程啊，说起来简单，其实可不容易了。
光合产物得先从叶片的细胞里“打包”好，然后通过筛管这个“传送带”，一站一站地往植物的其他部位送。
这一路上啊，还得小心别被“抢劫”了，毕竟植物体内也是个小社会，有时候也会有“小偷小摸”的事情发生。
不过啊，植物们自有妙招，它们会用一些特殊的化学物质给光合产物“加密”，让“小偷”们无从下手。
当然了，这运输也不是一帆风顺的。
有时候啊，植物会遇到一些困难，比如干旱、缺肥啥的，这时候筛管这个“快递公司”就得面临挑战了。
它得想办法在保证效率的同时，还要尽量节省资源，让植物能够在困难时期也能勉强维持生计。
不过啊，植物们也有它们的“福星”。
比如有时候下点雨啊，或者咱们给它们施点肥啊，这都能让它们精神焕发，筛管这个“快递公司”也能更加高效地运作起来。
光合同化物韧皮部运输摘要：近年来研究表明, 植物体内光合同化物的韧皮部装载和卸出均有共质体途径和质外体途径，本文介绍近年来光合同化物在库器官中的卸载途径、卸载机制、装载机制以及韧皮部卸出的研究进展，并简略讨论了该领域研究所面临的问题。
关键词：光合同化物；韧皮部；卸出；装载The Phloem Transport of PhotoassimilatesAbstract：The research of recent years shows that phloem loading and unloading of plant photomapsimilate both have symplasmic and apoplasmic pathways.This paper introduces progress in research of the phloem unloading and loadong pathway and mechanisms of photoassimilates in sink organs.And also have a brief discussion about problems of the research in this field.Keyword s: photomapsimilate;phloem;loading;unloading光合同化物的运输和分配是决定作物产量和品质的重要因素，因而同化物从筛分子卸出和韧皮部后运输过程，一直是植物生理学、细胞生物学研究的焦点。
但由于库器官中维管束深埋在组织内部，二者在结构上很难分离，加上筛分子卸载与韧皮部后运输途径又难以区分等原因［1］，所以韧皮部卸载机制的研究受到很大的限制。
近年来，随着生物学的发展和一些先进研究技术的发明、应用，细胞间物质运输的研究已经从细胞、亚细胞水平进入分子水平，同化物韧皮部卸载机制的研究取得了较大进展。
光合同化物的转运英语The Transport of Photosynthetic ProductsIn the process of photosynthesis, plants convert light energy, carbon dioxide, and water into glucose and other organic compounds. These photosynthetic products need to be transported throughout the plant to support its growth and development. The transport of photosynthetic products in plants is a complex and crucial process that involves several mechanisms and pathways.The primary photosynthetic products are sucrose and starch. Sucrose is the main form of carbohydrate that is transported through the plant's vascular system, while starch is primarily stored within the plant's cells as a form of energy reserve.The transport of photosynthetic products can be divided into two main processes: short-distance transport and long-distance transport.Short-distance transport:Short-distance transport refers to the movement of photosynthetic products within the leaf or otherphotosynthetic tissues. This transport occurs through the symplastic and apoplastic pathways.1. Symplastic pathway:- The symplastic pathway involves the movement of photosynthetic products through the interconnected network of plant cells, known as the symplast.- The photosynthetic products move from cell to cell through plasmodesmata, which are small channels that connect the cytoplasm of adjacent cells.- This pathway allows for the efficient distribution of photosynthetic products within the leaf or other photosynthetic tissues.2. Apoplastic pathway:- The apoplastic pathway involves the movement of photosynthetic products through the cell walls and the extracellular spaces.- In this pathway, the photosynthetic products are transported through the cell walls and the intercellular spaces, without entering the cytoplasm of the cells.- The apoplastic pathway is primarily responsible for the transport of water and dissolved solutes, including photosynthetic products, within the plant.Long-distance transport:Long-distance transport refers to the movement of photosynthetic products from the source (leaves or other photosynthetic tissues) to the sink (areas of the plantthat require these products, such as roots, stems, flowers, and fruits).1. Phloem transport:- The primary means of long-distance transport of photosynthetic products in plants is through the phloem, a specialized vascular tissue.- The phloem is composed of sieve tubes, which are interconnected cells that allow for the efficient movement of photosynthetic products, as well as other nutrients and signaling molecules.- Sucrose is the primary form of carbohydrate that is transported through the phloem, and it is actively loaded into the sieve tubes at the source.- The movement of photosynthetic products through the phloem is driven by a process called "translocation," which is the result of a pressure gradient created by the loading and unloading of sucrose at the source and sink, respectively.2. Xylem transport:- While the phloem is responsible for the transportof photosynthetic products, the xylem, another specialized vascular tissue, is primarily responsible for the transport of water and mineral nutrients.- The xylem can also transport some photosynthetic products, such as glucose and other carbohydrates, but this transport is generally considered to be a secondary function.- The movement of photosynthetic products through the xylem is primarily driven by the transpiration stream, which is the movement of water from the roots to the leaves and other parts of the plant.The transport of photosynthetic products is a crucial process in the overall functioning of a plant, as itensures the distribution of essential nutrients and energy to the various parts of the plant, supporting its growth, development, and reproduction.光合同化物的转运光合作用是植物将光能、二氧化碳和水转化为葡萄糖和其他有机化合物的过程。
光合产物运输部位光合作用是植物通过光能将二氧化碳和水转化成有机物质和氧气的过程。
在光合作用中，植物利用叶绿素吸收光能，并通过一系列酶催化的化学反应将光能转化成化学能。
这些化学能被存储在光合产物中，并通过植物体内的运输系统分配到植物的各个部位。
光合产物主要包括葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉等。
这些产物在植物体内通过不同的运输途径进行分配。
以下是常见的光合产物运输部位：1. 叶片内部：光合作用主要发生在叶片内部的叶绿体中。
在光合作用过程中，光合产物首先被合成并储存在叶绿体中的叶绿体液泡中。
随着光合作用的进行，这些光合产物逐渐积累，并通过叶绿体液泡膜上的转运蛋白被运输到叶片其他部位。
2. 韧皮部：韧皮部是植物体内的一种组织，主要由木质部和韧皮部组成。
在光合作用后，光合产物通过韧皮部的筛管和伴生细胞进行运输。
筛管是一种细长的细胞管道，负责输送光合产物。
伴生细胞则负责维持筛管的生理活性和提供能量。
3. 维管束：维管束是植物体内的一种组织，由导管和木质部组成。
导管是一种细长的细胞管道，负责输送水分和养分。
在光合作用后，部分光合产物会通过维管束的导管进行长距离的输送。
这种输送方式被称为物质的顶端运输。
4. 储存器官：储存器官是植物体内用于储存光合产物的部位。
常见的储存器官包括块茎、根茎、果实和种子等。
在光合作用过程中，部分光合产物会被运输到这些储存器官中进行储存。
当植物需要能量时，这些储存器官会释放储存的光合产物。
光合产物在植物体内通过叶片内部、韧皮部、维管束和储存器官等部位进行运输。
这些部位通过不同的运输途径，确保光合产物能够有效地分配到植物的各个部位，满足植物生长和代谢的需要。
光合产物的运输过程是植物生理学中的重要研究内容，对于揭示植物生长发育和环境适应机制具有重要意义。
高等植物光合同化物的运输与分配1. 介绍高等植物通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物质，这些有机物质被称为光合同化物。
光合同化物的运输与分配是植物生长发育的重要过程，涉及到植物体内营养物质的分配和利用，对于提高植物的产量和质量具有重要的意义。
2. 光合同化物的运输光合同化物主要通过植物体内的细胞间隙质运输，这一过程称为质传导。
质传导的主要组成部分是韧皮部的木质部和韧皮部。
光合同化物在叶绿体中合成后，通过载体蛋白将其转运到韧皮部的伴随细胞，然后通过细胞间隙质运输到植物体的其他部位。
质传导过程中，需要消耗大量的能量，因此植物需要保持一个良好的能量平衡来维持光合同化物的运输。
3. 光合同化物的分配光合同化物在植物体内的分配是一个复杂而精密的过程。
它主要受到植物体内各个部位的需求和供应能力的影响。
根据需求的不同，光合同化物可分配到植物的不同器官和组织中，如根、茎、叶和果实等。
在果实的发育过程中，光合同化物的分配对果实的形成和品质有着重要的影响。
植物根据不同生长期的需要，通过控制质传导过程中的速率和方向，来调节光合同化物的分配。
4. 个人观点光合同化物的运输与分配是植物生长发育中至关重要的过程，它不仅关系到植物的生长和产量，也对植物的质量和抗逆能力产生影响。
深入研究光合同化物的运输与分配机制，对于提高农作物的产量和质量具有非常重要的意义。
通过对光合同化物的分配机制的深入研究，可以为农业生产提供更加科学、合理的栽培管理方法，从而实现农业的可持续发展。
总结光合同化物的运输与分配是植物生长发育中非常重要的过程，涉及到植物体内营养物质的分配和利用。
通过对质传导过程和光合同化物分配机制的深入研究，可以为农业生产提供更加科学、合理的栽培管理方法，从而提高农作物的产量和质量，实现农业的可持续发展。
光合同化物的运输与分配是植物生长发育中重要的生理过程，它涉及到植物体内营养物质的分配和利用，对植物的生长、发育和产量具有重要的影响。
光合同化物运输光合同化物运输是植物体内的重要生理过程，它涉及到植物体内光合产物的合成、传输和分配。
光合同化物主要包括光合产生的有机物质如葡萄糖、淀粉、脂肪等，这些物质通过植物体内的细胞和组织系统进行运输和分配，以满足植物不同部分的需求。
光合同化物运输的过程可以分为三个阶段：合成、传输和分配。
首先，在光合作用过程中，植物通过叶绿素和其他相关酶的参与，将二氧化碳和水转化为光合产物如葡萄糖和氧气。
这个合成过程是在叶绿体中进行的，葡萄糖等光合产物被合成后，需要被转运到植物的其他部位供能源和结构物质需要。
其次，光合产物的传输是通过植物体内的细胞和组织系统进行的。
植物体内有一套专门的传输系统，主要包括维管束和伴细胞。
维管束由导管和木质部组成，导管主要负责水分和无机盐的传输，木质部负责光合产物的传输。
伴细胞则是在光合产物传输过程中提供能量和调节传输的重要细胞。
通过维管束和伴细胞的协同作用，光合产物被顺利地从光合组织向非光合组织传输。
最后，光合产物在植物体内被分配到不同的器官和组织，以满足它们的能量和物质需要。
在植物体内，光合产物主要分布在果实、种子、茎、根等部分。
这些部分在不同的生理阶段或环境条件下对光合产物的需求有所不同，因此，植物会根据需求将光合产物优先分配到较为需要的部分。
这样就实现了植物体内光合产物的合理利用和分配。
总的来说，光合同化物运输是植物体内光合产物合成、传输和分配的重要过程。
它保障了植物体内光合产物的有效利用和合理分配，进而维持植物体内的能量平衡和生理功能。
通过深入研究光合同化物运输的机制和调控，可以为植物的生长发育和产量提高提供理论和实践指导。
光合作用与同化物运输5.1 光合作用及生理意义1. 碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用2.S. Ruben和M. D. Kamen（1941，美国）通过18O2和C18O2同位素标记实验，证明光合作用中释放的O2来自于H2O3光合作用本质上是一个氧化还原反应,H2O是电子供体（还原剂），被氧化到O2的水平；CO2是电子受体（氧化剂），被还原到糖的水平4.光合作用的意义：1、将无机物转变成有机物。
地球上的自养植物一年同化的碳素约为2×1011吨，其中60%是陆生植物同化的，余下的40%是由浮游植物同化的；2、将光能转变成化学能。
绿色植物每年同化碳所储藏的总能量为全球能源消耗总量的10倍, 光合作用是一个巨型能量转换站。
3、维持大气O2和CO2的相对平衡。
使大气中O2能维持在21%5.光合色素主要有三类：叶绿体（普啉环）、类胡萝卜素（异戊二烯）和藻胆素(藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链，藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白。
功能：收集和传递光能)。
高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类.5.2.4.2 影响叶绿素形成的条件1、光照光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。
植物在缺光条件下影响叶绿素形成而使叶子发黄的现象，称为黄化现象2、温度。
最适温度适20～30ºC，最低温度约为2～4ºC，最高温度为40ºC左右。
温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素降解。
秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。
3、矿质元素。
氮、镁：叶绿素的组分；铁、铜、锰、锌：叶绿素酶促合成的辅因子。
尤以氮素的影响最大4、水分。
植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。
严重缺水时，叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干旱时叶片呈黄褐色。
5、氧气。
缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。
光合同化产物的运输a. 定义与范围① 本协议所指光合同化产物是指通过光化学合成技术生产的各类化合物，包括但不限于有机光敏剂、光催化剂、光引发剂等。
② 本协议所涉及的光合同化产物运输范围包括但不限于国内运输。
b. 运输要求① 运输过程中，光合同化产物应保持其原有性质，不得发生化学变化或物理损坏。
② 运输过程中，应确保光合同化产物安全，避免火灾、爆炸等事故发生。
c. 运输方式① 本协议采用公路、铁路、水路或航空等多种运输方式，具体运输方式由双方协商确定。
② 运输过程中，应选择具有相应资质的运输企业，确保运输安全。
第二条运输责任与义务a. 甲方责任与义务① 甲方负责提供符合协议要求的光合同化产物，并确保其质量符合国家标准。
② 甲方负责将光合同化产物按时、按质、按量送达乙方指定地点。
③ 甲方负责在运输过程中，对光合同化产物进行妥善包装，确保运输安全。
b. 乙方责任与义务① 乙方负责接收甲方提供的光合同化产物，并确保其安全储存。
② 乙方负责在接收光合同化产物后，及时通知甲方运输情况。
③ 乙方负责在运输过程中，对光合同化产物进行妥善保管，确保其安全。
c. 双方共同责任与义务① 双方应共同遵守国家有关光合同化产物运输的法律法规。
② 双方应相互配合，确保运输过程顺利进行。
③ 双方应共同承担因运输过程中发生的事故或损失。
第三条运输费用与结算a. 运输费用① 运输费用包括但不限于运输费、保险费、包装费等。
② 运输费用由双方协商确定，并在本协议中明确。
b. 结算方式① 运输费用结算采用银行转账方式，具体结算时间由双方协商确定。
② 双方应在结算期限内完成费用结算。
第四条保密条款a. 保密内容① 本协议涉及的光合同化产物技术、生产方法、运输方式等均为保密内容。
② 双方在履行本协议过程中，不得泄露任何保密信息。
b. 保密义务① 双方对本协议涉及的保密内容负有保密义务，未经对方同意，不得向任何第三方泄露。
② 双方应采取必要措施，确保保密内容的安全。
光合同化物运输及相互转化a. 定义与范围① 本协议旨在明确甲方委托乙方进行光合同化物运输的具体范围和内容。
② 光合同化物运输是指将光合同化物从甲方指定地点运输至乙方指定地点的过程。
b. 运输方式① 乙方将根据甲方要求，选择合适的运输方式，包括但不限于公路、铁路、航空等。
② 乙方将确保运输过程中光合同化物的安全，并采取必要的防护措施。
c. 运输时间① 乙方将按照甲方要求，在约定的时间内完成光合同化物的运输任务。
② 如遇特殊情况导致运输时间延误，乙方应及时通知甲方，并协商解决。
第二条光合同化物相互转化a. 转化流程① 乙方将根据甲方要求，对光合同化物进行相互转化。
② 转化流程包括但不限于：接收、检测、处理、包装、运输等环节。
b. 转化质量① 乙方将确保光合同化物在转化过程中的质量符合国家标准和甲方要求。
② 乙方将定期对转化过程进行质量检测，确保转化效果。
c. 转化成本① 乙方将按照甲方要求，合理控制光合同化物转化过程中的成本。
② 乙方将向甲方提供详细的转化成本报告，以便甲方了解转化过程中的费用。
第三条保密条款a. 保密义务① 双方对本协议内容以及光合同化物的技术、商业信息负有保密义务。
② 未经对方同意，任何一方不得向第三方泄露协议内容及相关信息。
b. 保密期限① 本协议的保密期限自签订之日起至协议终止之日止。
② 如双方另有约定，则按照双方约定执行。
c. 违约责任① 如一方违反保密义务，向第三方泄露协议内容及相关信息，应承担相应的法律责任。
② 受害方有权要求违约方承担违约责任，包括但不限于赔偿损失。
第四条其他条款a. 争议解决① 双方在履行本协议过程中发生争议，应友好协商解决。
② 如协商不成，任何一方均可向有管辖权的人民法院提起诉讼。
b. 协议生效① 本协议自双方代表签字之日起生效。
② 本协议一式两份，双方各执一份。
c. 协议变更① 本协议的任何变更，均需经双方代表签字确认。
② 未经双方代表签字确认的变更，对双方均无约束力。
光合同化物运输及相互转化甲方（委托方）：_________________________乙方（承运方）：_________________________鉴于甲方需要将光合同化物从指定地点运输至另一指定地点，并可能涉及光合同化物的相互转化，甲乙双方本着平等互利的原则，经友好协商，就光合同化物的运输及相互转化事宜达成如下合同：第一条合同目的第二条运输及转化物的描述甲方委托乙方运输的光合同化物为_________________，其特性、规格、数量等详细描述如下：特性：_____________________________________规格：_____________________________________数量：_____________________________________其他：_____________________________________第三条运输及转化要求1. 乙方应根据甲方的要求，将光合同化物从_________________（起始地点）安全运输至_________________（目的地点）。
2. 在运输过程中，乙方需保证光合同化物的完整性和安全性，避免任何损坏或丢失。
3. 如需进行光合同化物的相互转化，乙方应按照甲方提供的技术参数和操作流程进行，确保转化过程符合甲方的要求。
第四条运输及转化时间1. 乙方应在甲方指定的时间内完成光合同化物的运输工作。
2. 转化工作应在运输完成后的___天内完成。
第五条费用及支付方式1. 运输及转化的费用总计为人民币_______元（大写：_________________）。
2. 甲方应在合同签订之日起___天内支付定金，金额为总费用的___%。
3. 余款在光合同化物安全到达目的地并完成转化后___天内支付。
第六条违约责任1. 如乙方未能按照约定时间完成运输及转化工作，应向甲方支付违约金，金额为总费用的___%。
2. 如因乙方原因导致光合同化物损坏或丢失，乙方应负责赔偿甲方因此遭受的损失。
1.光合作用的产物有哪些呢？主要是糖类（当然也有蛋白质和脂质），包括单糖（葡萄糖和果糖）、双糖（蔗糖）和多糖（淀粉），其中蔗糖和淀粉最为普遍。
具体过程见下图：磷酸丙糖是光合作用合成的最初糖类，它既可形成淀粉，暂时储存在叶绿体中，又可被运到细胞质中合成蔗糖。
蔗糖既可以用于自身细胞呼吸还可以运到其他组织器官。
当蔗糖从细胞质中运出慢于光合速度时，就会在叶绿体中合成淀粉。
2.光合产物能运输到什么地方去呢？植物各器官、各组织，如茎枝顶端、嫩叶或正在成熟的果实，根或贮藏器官 既可横向，也可纵向运输优先供应生长中心：营养生长是茎叶，生殖生长是果实和种子。
就近供应：一个库的同化物主要靠它附近的源叶来供应。
同侧运输：指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位器官。
3.是以什么形式被运输的呢？主要以蔗糖形式（印证了植物细胞是会吸收蔗糖分子的）4.是以什么方式运输的呢？三种学说，其中收缩蛋白学说和细胞质泵动学说都认为其运输需要消耗能量光合产物（主要是蔗糖）从叶肉细胞运输到筛管分子－伴胞复合体的主动过程也称为韧皮部装载。
1.需经三步进行：1)光合作用中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞液中，形成蔗糖。
2)叶肉细胞的蔗糖从叶肉细胞运到最小的叶脉附近，这一距离大约为2－3个细胞直径，也称为短距离运输途径。
3)蔗糖进入筛分子和伴胞（装载），通过韧皮部运输到库，这称为长距离运输。
2.韧皮部装载存在二条途径：质外体途径和共质体途径质外体途径：蔗糖从叶肉细胞主动排入质外体，经质外体运输后由质膜上的蔗糖/质子共运体主动吸收到伴胞和筛管分子中。
共质体途径：叶肉细胞中的蔗糖经胞间连丝而进入伴胞和筛管分子中。
光合同化产物的运输哇塞，一听到“光合同化产物的运输”这个词，是不是感觉有点高大上，有点难理解？嘿嘿，其实呀，就像我们在学校里传递小纸条一样，植物也有它们自己传递“宝贝”的方式呢！想象一下，植物就像一个超级大工厂，叶子呢，就是努力工作的“车间”。
在阳光的帮助下，叶子通过光合作用制造出好多好多有用的东西，这些东西就是光合同化产物啦。
那这些宝贝制造出来以后，总不能一直在叶子里堆着吧？那不得把叶子给撑爆啦！所以呢，就需要把它们运到植物的其他地方去。
这运输的过程，就像是一场精心策划的旅行。
光合同化产物会坐着“小火车”，沿着植物身体里的“铁轨”，也就是那些细细的管道，去到需要它们的地方。
比如说，根部。
根部就像植物的小脚丫，要在土里努力地扎根，吸收水分和营养。
如果没有光合同化产物送来的能量和营养，根部怎么有力气干活呀？“哎呀，没有这些营养，根部可怎么长大，怎么给植物提供稳定的支撑呢？”还有果实。
果实就像是植物的小宝宝，得好好照顾，让它们长得又大又甜。
光合同化产物会跑到果实那里，帮助果实变得更加美味可口。
“要是没有足够的同化产物运输过来，果实能长得那么诱人吗？”那这“小火车”是怎么跑起来的呢？这里面可有大学问！植物有它自己的一套系统来控制运输的速度和方向。
就好像有个超级聪明的调度员在指挥一样。
而且呀，这个运输的过程也不是一帆风顺的。
有时候会遇到“堵车”，就比如植物生病了，或者环境不好，这“小火车”就跑不快啦，甚至还可能停下来。
“这要是停了，植物不就危险了吗？”我再给你打个比方，这光合同化产物的运输就像是快递小哥送包裹。
他们得按照地址，准时准点地把东西送到客户手里。
要是送错了或者晚了，那可就麻烦啦！植物里的运输也是这样，必须精准、高效。
我觉得呀，植物真的太神奇啦！它们虽然不会说话，不会走路，但是却有着这么精妙的系统来保证自己的生长和生存。
我们人类真的应该好好向它们学习，学习它们的智慧和坚韧。
总之，光合同化产物的运输对于植物来说太重要啦，没有这个过程，植物就没法健康成长，没法给我们带来美丽的花朵、香甜的果实。
植物的光合产物的运输与储存光合作用是植物生命中至关重要的过程之一，通过光合作用，植物能够将阳光、二氧化碳和水转化为有机物质，并产生氧气。
这些有机物质被称为光合产物，包括葡萄糖、淀粉和果糖等。
然而，在光合作用后，植物需要将这些光合产物有效地运输和储存起来，以满足其生长和发育的需要。
本文将探讨植物光合产物的运输与储存的机制和过程。
一、光合产物的运输光合作用在植物叶片中进行，而光合产物需要在整个植物体内进行运输。
光合产物的运输主要依赖于植物体内的维管束系统，包括导管和伴胞。
导管是一种连续的管状结构，负责输送水分和养分。
伴胞则负责维持导管的生理活性和调节光合产物的运输。
在光合产物的运输过程中，主要依靠两种机制：主动运输和被动运输。
主动运输涉及到能量的消耗，需要植物体内的能量和某些物质来驱动光合产物的运输。
被动运输则是依靠植物体内的形成负压或渗透力差来推动光合产物的运输。
1. 主动运输主动运输是指植物体内的能量和某些物质来驱动光合产物的运输。
其中最重要的机制是通过 ATP 驱动的活跃转运。
在这种过程中，光合产物通过从一个细胞向另一个细胞的转运蛋白，经由整个植物体传输。
这些转运蛋白负责运输特定的光合产物，如葡萄糖或果糖等。
2. 被动运输被动运输是通过植物体内形成负压或渗透力差来推动光合产物的运输。
在植物体内，发生光合作用的叶片会产生大量的光合产物，在这个过程中，光合产物会在叶片内部积累。
由于浓度差异，光合产物会通过渗透作用，被周围的细胞吸收和转运。
此外，一部分光合产物也会通过植物体内的根部进行吸收和转运。
二、光合产物的储存光合产物的储存在植物生长和发育的过程中起着重要的作用。
植物能够将过剩的光合产物以多种形式进行储存，以满足生长和发育的需要。
1. 淀粉淀粉是植物主要的储存形式之一，特别是在地下储存器官中，如根茎、块茎和球茎等。
在光合作用高峰期，光合产物会被转化为淀粉，并储存在细胞的质体中。
淀粉能够在需要时被水解，释放出葡萄糖供植物使用。
光合同化物韧皮部运输摘要：近年来研究表明, 植物体内光合同化物的韧皮部装载和卸出均有共质体途径和质外体途径，本文介绍近年来光合同化物在库器官中的卸载途径、卸载机制、装载机制以及韧皮部卸出的研究进展，并简略讨论了该领域研究所面临的问题。
关键词：光合同化物；韧皮部；卸出；装载The Phloem Transport of PhotoassimilatesAbstract：The research of recent years shows that phloem loading and unloading of plant photomapsimilate both have symplasmic and apoplasmic pathways.This paper introduces progress in research of the phloem unloading and loadong pathway and mechanisms of photoassimilates in sink organs.And also have a brief discussion about problems of the research in this field.Keyword s: photomapsimilate;phloem;loading;unloading光合同化物的运输和分配是决定作物产量和品质的重要因素，因而同化物从筛分子卸出和韧皮部后运输过程，一直是植物生理学、细胞生物学研究的焦点。
但由于库器官中维管束深埋在组织内部，二者在结构上很难分离，加上筛分子卸载与韧皮部后运输途径又难以区分等原因［1］，所以韧皮部卸载机制的研究受到很大的限制。
近年来，随着生物学的发展和一些先进研究技术的发明、应用，细胞间物质运输的研究已经从细胞、亚细胞水平进入分子水平，同化物韧皮部卸载机制的研究取得了较大进展。
本文对近几年来韧皮部卸载途径、机制研究进展作一概述。
1 同化物韧皮部卸载途径韧皮部卸载（phloem unloading）指已被装进韧皮部的同化物进入生长或贮藏组织的过程，包括同化物从SE-CC复合体卸出的筛分子卸载（sieve element）和韧皮部后运输（post-phloem transport）两个密切相联的过程［2］。
1.1 筛分子卸载同化物在韧皮部中进行长距离运输后可通过质外体或共质体途径从SE-CC复合体卸出。
质外体卸载是指同化物跨过筛分子质膜进入质外体的过程；共质体卸载则是指同化物通过胞间连丝从SE-CC复合体进入维管束薄壁细胞的过程。
这两个途径可单独起作用，也可同时存在。
在许多库器官中，SE-CC复合体和韧皮薄壁细胞之间存在大量胞间连丝，同化物主要以共质体方式卸出。
例如，在玉米根中，尽管存在着结合在细胞壁上的酸性转化酶，但由于韧皮部输导细胞和邻近细胞之间存在大量胞间连丝，因而蔗糖并不水解而是直接经共质体途径卸出。
Schmalstig和Geiger[3]将外源对氯高汞苯磺酸（parachloeomer-curibenzene sulphonic acid,PCMBS）引入生长中的甜菜叶质外体后发现，同化物的输入并没有受影响，显示同化物从韧皮部的卸出并没有经历跨膜运输；超微结构和生理上的证据表明，马铃薯块茎筛分子和贮藏薄壁细胞间完全遵循着一个共质体途径[4]。
这些结果表明同化物在库端的卸出可是从韧皮部输导组织到邻近细胞的被动共质运转。
质外体卸载途径在一些茎组织中普遍存在。
在甘蔗茎中，蔗糖从筛管经伴胞释出，进入细胞壁质外体，被酸性转化酶水解成己糖，积累在贮藏薄壁细胞的细胞质中，最后在液泡中合成蔗糖。
筛分子的共质体卸出和质外体卸出并非相互排斥，而是在一定生理状态下相互补充协调。
卸载途径同库器官功能是一个统一的整体，伴随库功能转换，卸载途径会发生改变。
在一些果实库器官如马铃薯和番茄[5]中，这两种卸载途径同时存在就是证明。
1.2 韧皮部后运输途径筛分子后运输涉及细胞间的转运，是紧随筛分子卸载的一个运输事件，但二者是截然不同的两个过程。
SE-CC复合体和其周围薄壁细胞的交接面结构往往不同于韧皮部后运输途径中细胞交接面的结构，并且SE-CC复合体具有较高的渗透压和膨压，因而转运的驱动力和控制机制可能不同。
目前，已鉴别出3个可能的韧皮部后运输细胞通道：质外的、共质的以及涉及质外体步骤的共质通道[6]，但这种分类只是反映了细胞运输途径的静态观点。
事实上，同化物的韧皮部后运输可能在共质体和质外体途径上相互转变。
筛分子卸载和韧皮部后运输细胞途径随着库类型及库发育阶段而复杂多变，这在一定程度上既反映了库解剖结构的多样性，又体现了输途径和库功能的高度统一。
2 韧皮部卸载机制韧皮部装载（phloem loading）：指同化物从合成部位通过共质体或质外体的胞间运输进入筛管的过程。
不同卸载途径存在不同的运输机制。
各种类型的库器官通过相应的运输机制实现同化物的不断卸出、短距离运输、最终被库细胞吸收等过程。
整个途径由三个区域组成，即光合同化物生产区、累积区和输出区。
同化物生产区为叶肉细胞（C4植物还会含维管束鞘细胞）。
叶绿体进行光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体膜上的磷酸转运器(Pi 2 translocator, PT)进入细胞质，在一系列酶作用下合成蔗糖，并通过胞间运输进入累积区。
累积区主要由小叶脉末端的韧皮部的薄壁细胞组成，而输出区则主要是指叶脉中的SE-CC。
从对整个叶片而言，同化物累积区和输出区是一个难以分割的连续体系。
装载途径：同化物从周围的叶肉细胞转运进韧皮部SE-CC 复合体的过程中存在两种装载途径——质外体装载和共质体装载。
2.1共质体卸载机制共质体装载（symplastic phloem loading）途径是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程（如图1）。
支持共质体装载途径的实验证据有：①许多植物叶片SE-CC 复合体和周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝连接②一些植物同化物的韧皮部装载对PCMBS 不敏感③将不能透过膜的染料如荧光黄CH(Lucifer yellow CH）注入叶肉细胞，一段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料。
图1 源叶中韧皮部装载途径示意图另外，一些植物同化物的韧皮部装载既可以通过质外体途径，也可以通过共质体途径。
如西葫芦, 其叶片支脉的伴胞既有普通型的，也有属于中间细胞的，推测前者装载蔗糖是通过质外体途径，而后者则是通过共质体途径。
总之，这两种途径的相对比例因植物种类而异，且随叶片的发育阶段、昼夜和季节的变化以及生态条件的变化而变化。
共质体卸载途径是阻力最小的通道，既可避免跨膜运输对能量的依赖，具有比跨膜运输更大的转运潜力，又利于水分运输，消除水分对筛分子中溶液的稀释[6]。
在共质连续体中，溶质通过胞间连丝顺着筛管和库细胞的浓度梯度移动，该浓度梯度是通过聚合形式（贮存库）或通过将同化物用于生长（利用库）来维持的。
通过胞间连丝的共质体运输是一个被动扩散过程。
共质体内的不平衡状态是物质在共质体内运输的推动力。
胞间连丝不仅是细胞间共质体运输通道，而且对物质运输具有一定的调控作用。
一般说来，决定共质体转运扩散的重要因子是细胞大小、胞间连丝频率以及胞间连丝通道的数量和大小等。
其中，胞间连丝通道大小是决定细胞间通透性的重要因子，而且还可作为估算共质体运输能力的定量指标。
正常植物细胞间胞间连丝通透性大小极限为800～1000，通道孔隙直径为3nm。
共质体运输可通过扩大胞间连丝的通透性大小极限（SEL）来提高胞间连丝的运输能力。
伴随胞间连丝运输特性变化，共质体运输的调节最终由库器官的代谢和区隔化决定。
认为库细胞原生质进行糖的各种代谢影响同化物的卸出，蔗糖合成酶对于以积累淀粉为主的贮藏库的库强起着重要作用。
因而，在韧皮部共质体卸载库中，通过同化物不断代谢转化或区隔化作用形成的浓度梯度来维持扩散驱动力[7]。
2.2质外体卸载机制质外体装载(apoplasmic phloem loading)是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CC 复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。
跨膜质子梯度是由ATPase 水解ATP 移动H+所形成的。
质外体步骤介入的韧皮部卸载涉及到同化物的跨膜运输，该过程需要载体介导并伴随能量代谢[8,9]。
在质外体卸载中，蔗糖由载体介导跨膜卸出到质外空间，一方面可被酸性转化酶分解为葡萄糖和己糖，然后由己糖载体吸收进入库细胞；另一方面也可由蔗糖载体介导直接吸收进库细胞。
支持质外体装载的实验证据主要来自以下几方面：①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC 复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接②在SE-CC 复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC 内的蔗糖浓度可高达800～1 000mmol·L-1，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有50mmol·L－１左右③用14C标记的大豆叶片，质外体中存在高浓度的14C蔗糖。
质外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7% ④用14C蔗糖和14C 葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，SE-CC 复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的糖分子⑤代谢抑制剂如DNP 及厌氧处理会抑制SE-CC 复合体对蔗糖的吸收，这表明质外体装载是一个主动过程⑥用质外体运输抑制剂对氯汞苯磺酸（parachloro-mercuribenzene sulfonate ）处理14C O2标记的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC 复合体中几乎无14C 蔗糖存在。
这些结果都直接或间接地说明韧皮部装载可通过质外体途径进行。
3.3 装载机理由于韧皮部装载有多种模式，因此相应的装载机理也不同。
3.3.1 共质体装载机理在进行共质体装载的植物中，筛管中糖的主要运输形式是寡聚糖（棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等）和蔗糖。
早期对同化物共质体装载持反对观点的主要理由是这种装载模式违反了热力学规律，即SE-CC 复合体逆浓度梯度积累糖类。
目前虽然对共质体装载机理仍争论不休，但有两种假说可部分解释这种逆浓度梯度积累糖类的机理。
第一种假说称为多聚化截留机理(polymerization trap mechanism)。
该假说认为，叶肉细胞内形成的蔗糖和肌醇半露糖苷顺着其浓度梯度扩散进入中间细胞，在那里合成棉子糖或水苏糖或毛蕊花糖，由于这些寡聚糖分子的直径超过了连接叶肉细胞和中间细胞间的胞间连丝横断面的直径，从而阻止了糖向叶肉细胞的倒流（reverse 2 flow），而中间细胞与筛分子间的有分支胞间连丝的直径足以让这些糖分子通过而进入筛管［10］。
