对活性氧与植物细胞程序性死亡关系的研究进展

154细胞程序性死亡研究进展陈 默（合肥学院生物与环境工程系，安徽合肥 230022）摘要：细胞程序性死亡（ProgrammedcelldeathPCD），是指为维护内环境稳定，由基因控制的细胞自主的有序性的死亡。

它是动植物生长发育过程中的一种普遍现象。

由于细胞程序性死亡与人类健康和某些重大疾病有密切关系而成为生物工程研究的热门课题。

今年来这一领域取得了令人瞩目的成果。

本文简要说明了PCD的概念和基本特征，主要介绍了PCD的作用机理和研究成果。

关键词：细胞程序性死亡；PCD；生长；细胞凋亡；发展PCD又称细胞凋亡（apoptosis），它涉及一系列基因的激活，表达以及调控等的作用。

因而具有生理性和选择性。

PCD的定义最早由Cluchsman于1951年在研究两栖动物的变态现象时首先提出。

1972年Kerr.J.F等在研究组织变化时又沿用了细胞凋亡一词是指细胞受到生理或病理刺激发生的死亡。

细胞的这种死亡类似树叶或花的自然凋落一样，凋亡的细胞散在于正常组织细胞中，无炎症反应。

死亡的细胞碎片很快被巨影响噬细胞或邻近细胞清除，不影响其他细胞的正常功能[1]。

1 程序性细胞死亡的特征细胞程序性死亡具有明显的形态学特征，包括细胞变圆、染色质凝聚、分块胞质皱缩等。

1.1 程序性死亡细胞的形态结构变化程序性死亡细胞的核DNA在核小体连接处断裂为核小体片段，并向核膜下或中央异染色质区凝聚形成浓缩的染色质块，在电镜下呈高电子密度。

凋亡细胞的核经核碎裂形成染色质块（核碎片），然后整个细胞通过发芽起泡等方式形成一些球形的突起并在其基部绞断而脱落产生大小不等内含胞质、细胞器及核碎片的凋亡小体，最后凋亡小体被周围细胞或单核细胞吞噬。

1.2 程序性细胞死亡的生化特征程序性死亡细胞最突出的特征是：染色质DNA的有控裂解。

并且是由于内源性内源性内切核酸酶基因活化和表达造成的结果。

这种内源性内切核酸酶切割的染色质DNA片段大小是有规律的，即都为200bp的倍数。

植物细胞程序性死亡调控机制的研究进展作者：刘延忠王利民李昶黎香兰王富军阮怀军来源：《山东农业科学》2012年第11期摘要：植物细胞程序性死亡（PCD）受活性氧、Ca2+、激素、基因等多方面影响。

充分理解PCD的生物学意义和精确调控PCD进程的速度，有助于改变植物尤其是作物生长发育进程中某一阶段的发育速度，对于作物促壮抗衰有着非常积极的意义。

关键词：细胞程序性死亡；活性氧；Ca2+；激素；基因中图分类号：Q946 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2012）11-0058-04细胞程序性死亡（programmed cell death，PCD）是细胞在内外界刺激的作用下由基因调控的主动连续的自杀过程。

这一概念最初由Gluchsman于1951年在研究两栖类动物的变态现象时提出，1972年Kerr等将其命名为apoptosis（细胞凋亡）。

动物PCD的研究取得了重要进展。

PCD在动物的生长发育中，特别是在维持细胞和组织的平衡、特化、形态建成与防病抗病过程中发挥重要作用。

植物PCD的研究起步较晚，1994年始见这方面的论文，随后这方面的研究逐年增加，但多集中于病原体引起的PCD。

目前，植物PCD已成为植物学研究的一个热点，近年来的研究表明，PCD作为一种普遍的生命现象，不仅在植物正常生长发育中发挥着重要作用，而且在植物抵御不良环境中具有重要的意义。

1 植物细胞程序性死亡的一般特征植物PCD与动物PCD有许多相似的特征。

在形态上，发生PCD的细胞先以细胞质和细胞核浓缩、染色质边缘化为特征，随后由膜包被DNA片段而形成凋亡小体。

在生化上，PCD 与信号传导有关，信号分子可能是蛋白质、激素、过氧化物、无机离子等化学成分，发生PCD的细胞表现为被诱导产生核酸内切酶，核DNA从核小体间降解断裂，产生带有3′-OH端的、大小不同的寡聚核小体片段，在凝胶电泳上可以见到以140 bp倍增的“梯形”DNA条带（DNA ladder），DNA的片段化被认为是动植物PCD的“真质标记”。

逆境下植物衰老及活性氧清除机理盐和干旱胁迫对植物生长发育的影响是非常复杂的，它不仅与植物本身的遗传背景相关，还包括植物生理、代谢和细胞结构等多方面的因素重复。

干旱缺水会抑制叶片伸展，引起气孔关闭，减少CO2摄取量，降低光合作用过程中有关酶的活性，从而抑制植物的光合作用，使叶片净光合速率降低。

在盐胁迫下，由于水分的亏缺，矿质营养不良、能量不足造成植物的生理过程受到干扰，细胞膜系统包括与光合作用相关的膜结构遭到破坏。

这些都可能直接或间接地影响到叶绿素含量，造成植物光合强度降低，最终植物因不能从光合作用中获取足够的物质和能量而使生长受到抑制，甚至因饥饿致死。

一，干旱对植物衰老的影响(一)旱害陆生植物最常遭受的环境协迫是缺水，当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。

过度水分亏缺的现象，称为干旱(drought)。

旱害(drought injury)则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。

植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。

中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生产的重要因子，南方各省虽然雨量充沛，但由于各月分布不均，也时有干旱危害。

1.干旱类型(1)大气干旱是指空气过度干燥，相对湿度过低，常伴随高温和干风。

这时植物蒸腾过强，根系吸水补偿不了失水，从而受到危害。

中国西北、华北地区常有大气干旱发生。

(2)土壤干旱是指土壤中没有或只有少量的有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。

(3)理干旱土壤水分并不缺乏，只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到的干旱危害。

大气干旱如持续时间较长，必然导致土壤干旱，所以这两种干旱常同时发生。

在自然条件下，干旱常伴随着高温，所以，干旱的伤害可能包括脱水伤害(狭义的旱害)和高温伤害(热害)。

(二)干旱伤害植物的机理干旱对植株最直观的影响是引起叶片、幼茎的萎蔫。

ＲＯＳ在ＡＢＡ信号转导中的作用研究进展摘要概述了活性氧（ros）的种类及其产生条件，分析了活性氧在aba信号转导中的作用，并就其今后的发展方向作了展望。

关键词 ros；信号转导；aba中图分类号 q946文献标识码a文章编号1007-5739（2008）19-0131-01活性氧（ros）是植物体内一类具有多重功能的分子。

它们参与植物细胞的多个生理过程，如程序性细胞死亡、发育、向地性以及激素的信号转导。

最近由于在遗传学、细胞生物学以及生理学上的研究进展，ros在信号转导中的作用逐渐清晰起来。

1活性氧（ros）概述高等植物代谢过程活性氧（reactive oxyen species,ros）的产生是不可避免的，生物与非物胁迫常导致植物细胞ros急剧增加。

过量的ros能够导致蛋白质、dna以及脂类的氧化伤害，并最终引起细胞死亡。

而本底或白稳态水的ros可作为第二信使，在植物的生长发育以及对环境胁迫的反应中起重要作用。

植物细胞代谢过程中产生的ros种类很多，但以h2o2最为典型，因为其他ros最终都要降解为h2o2。

h2o2作为信号分子，可以引起细胞保护反应、细胞程序死亡、种子萌发、根向重力性和气孔关闭等生理效应。

2活性氧（ros）在aba信号转导中的作用脱落酸（aba）的作用模式与植物细胞的氧化胁迫有关。

现在已知的脱落酸的信号转导涉及了ros生成的上游和下游件，因此我们详细地描述了ros在aba信号转导中的角色。

ros可以诱导细胞质内的钙离子增加，可以诱使气孔关闭。

用过氧化氢处理保卫细胞，激活了超级化调节的钙离子通透性离子通道，同样引起了胞质钙离子增加。

而这种过氧化氢替代aba的处理方式在aba不响应的gca2突变体中无法奏效。

在拟南芥保卫细胞，aba对ica通道的调节需要利用胞质内的nadh，另外，aba可以在拟南芥和鸭跖草保卫细胞、玉米胚中增加细胞中的ros水平。

有报道认为，鸭跖草保卫细胞中过氧化氢可以诱导胞质的碱化。

活性氧与植物抗氧化系统研究进展作者：白英俊李国瑞黄凤兰来源：《安徽农业科学》2017年第36期摘要活性氧（ROS）是在植物体内产生的氧化能力很强的氧。

植物体内存在着抗氧化系统，对调控活性氧的平衡起了关键作用。

系统概述了植物活性氧的种类、产生、检测、伤害及植物抗氧化系统的清除机制等方面的研究进展，为今后利用生物工程技术合成同工酶，提高植物对不良环境的抗性奠定了基础。

关键词活性氧；抗氧化系统；抗逆性中图分类号S-3文献标识码A文章编号0517-6611（2017）36-0001-03AbstractReactive oxygen species （ROS） is a highly oxidizing oxygen produced in plants.Plant antioxidant system played a key role to balance the regulation of active oxygen.The research of active oxygen of species，generation，detection，injury and scavenging mechanism of plant antioxidant system were introduced，which could be used to synthesize isoenzymes and improve plant resistance to adverse environment.Key wordsReactive oxygen species；Antioxidant system；Plant resistance活性氧（ROS）简单的来说就是氧化能力很强的氧。

是由O2 获得电子转化而来的一类分子或离子及自由基。

一般分为超氧阴离子（O-2）、羟自由基（OH-1）、过氧化氢（H2O2）、单线态氧（O2）。

植物中的活性氧研究概述张怡;路铁刚【摘要】Reactive oxygen species （ROS） were produced as intracellularby-products of aerobic metabolism. Under normal growth environment, ROS is a molecule signal to regulate different reactions, such as pathogen defense, programmed cell death and stomatal closure. While plants suffer oxidative stress, the ROS balance will be destroyed to influence the plants growth and development and even reduce the crops yield and quality. There are ROS scavenge systems in plants, enzymatic and non-enzymatic, which control the balance of ROS, in order to prevent the damage of excess ROS. This paper discussed the production,the advantages and disadvantages, the elimination mechanism of ROS during the development of plants and the potential application of modifying ROS level by molecular approaches on crop improvement.%活性氧作为有氧代谢的副产物不断在植物体内产生。

活性氧与植物抗氧化系统研究进展白英俊;李国瑞;黄凤兰;李威;丛安琪;陈永胜【摘要】活性氧(ROS)是在植物体内产生的氧化能力很强的氧.植物体内存在着抗氧化系统,对调控活性氧的平衡起了关键作用.系统概述了植物活性氧的种类、产生、检测、伤害及植物抗氧化系统的清除机制等方面的研究进展,为今后利用生物工程技术合成同工酶,提高植物对不良环境的抗性奠定了基础.%Reactive oxygen species ( ROS) is a highly oxidizing oxygen produced in plants .Plant antioxidant system played a key role to balance the regulation of active oxygen.The research of active oxygen ofspecies,generation,detection,injury and scavenging mechanism of plant antioxidant system were introduced,which could be used to synthesize isoenzymes and improve plant resistance to adverse environment .【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2017(045)036【总页数】3页(P1-3)【关键词】活性氧;抗氧化系统;抗逆性【作者】白英俊;李国瑞;黄凤兰;李威;丛安琪;陈永胜【作者单位】内蒙古民族大学,内蒙古通辽028000;内蒙古民族大学,内蒙古通辽028000;内蒙古自治区高校蓖麻产业工程技术研究中心,内蒙古通辽028000;内蒙古自治区蓖麻育种重点实验室,内蒙古通辽028000;内蒙古自治区蓖麻产业协同创新培育中心,内蒙古通辽028000;内蒙古民族大学,内蒙古通辽028000;内蒙古自治区高校蓖麻产业工程技术研究中心,内蒙古通辽028000;内蒙古自治区蓖麻育种重点实验室,内蒙古通辽028000;内蒙古自治区蓖麻产业协同创新培育中心,内蒙古通辽028000;内蒙古民族大学,内蒙古通辽028000;内蒙古民族大学,内蒙古通辽028000;内蒙古民族大学,内蒙古通辽028000;内蒙古自治区高校蓖麻产业工程技术研究中心,内蒙古通辽028000;内蒙古自治区蓖麻育种重点实验室,内蒙古通辽028000;内蒙古自治区蓖麻产业协同创新培育中心,内蒙古通辽028000【正文语种】中文【中图分类】S-3活性氧(ROS)简单的来说就是氧化能力很强的氧。

细胞活性氧对于免疫反应和疾病发生的影响细胞活性氧（ROS）是一种重要的自由基，在生物体内发挥着至关重要的作用。

ROS的产生与生物体的正常代谢过程密切相关，同时也可以被外界的物理、化学和生物刺激诱导产生。

ROS具有高度的氧化性，对生物体具有双重作用，既能够发挥免疫反应和生理代谢的调节作用，也可能引起细胞膜的氧化损伤和细胞死亡，从而导致疾病的发生。

1. ROS对免疫反应的影响ROS在免疫反应中发挥着重要作用。

一方面，ROS能够参与免疫细胞的信号转导和调节，另一方面，ROS也可以直接发挥杀菌作用。

（1）ROS参与免疫调节在免疫系统中，ROS参与多种免疫细胞的信号转导和调节过程，例如在T细胞和巨噬细胞中表达的酪氨酸激酶Syk与ROS的生成相互作用，从而调控免疫细胞的活化和调节。

此外，ROS还可以与细胞信号分子相互作用，例如与NF-κB、MAPK等转录因子结合，调控基因的表达和免疫细胞的活化。

（2）ROS直接发挥杀菌作用ROS还可以直接发挥杀菌作用，通过氧化剂的作用破坏细菌和真菌的细胞膜，造成其死亡。

此外，白细胞中的超氧离子也可以通过自由基链反应产生氢氧化物和次氯酸根离子等强氧化剂，亦可起到杀菌作用。

因此，ROS在免疫反应中起着重要作用，充分发挥其调节和杀菌的作用，能够帮助生物体抵御许多病原微生物的感染。

2. ROS与疾病的关系尽管ROS在正常的生物代谢过程中起着一定的调节功能，但是当ROS水平过高或者清除功能受到抑制时，就会引起细胞膜的氧化损伤和细胞死亡，导致许多疾病的发生。

（1）ROS与心血管疾病一系列研究表明，ROS与心血管疾病的发生密切相关。

ROS可以通过氧化剂的作用，导致胆固醇脂质的氧化，进而促进动脉粥样硬化的发生。

同时，ROS还可以直接损伤心肌细胞并加快心脏衰竭的进程。

（2）ROS与癌症在癌症的发生和发展过程中，ROS起着重要的作用。

某些癌细胞的生长需要较高的ROS水平，而ROS也可以通过调节转录因子及信号分子，促进癌细胞生长、侵袭和转移。

Science &Technology Vision科技视界0引言、、、(Reactive oxygen species,ROS)。

ROS ,,,ROS 。

,。

ROS 、ROS 。

1植物体内活性氧的产生及毒害,。

,、、、、(UV),,,(O 2-)、(OH -)、(1O 2)(H 2O 2),。

1.1活性氧的产生,、、、、ROS,、、ROS 。

:ROS ,(Peroxidases,POXs),POXs ROS。

ROS [1]。

,ROS。

:II (NADPH)H 2O 2。

NADPH O 2O 2-。

NADPH 。

:ROS 。

ROS 。

I(PS I),、,,O 21O 2。

II(PS II)O 21O 2[2]。

UV 1O 2O 2-。

:ROS 。

H 2O 2。

,1-5%ROS 。

,(Alternative oxidase,AOX),ROS 。

,ROS ,植物体内活性氧的产生及清除机制研究进展郭明欣刘佳佳侯琳琳张笑天刘含笑(洛阳师范学院<生命科学学院>,河南洛阳471934)【摘要】很多非生物胁迫诱导植物体内活性氧的产生,活性氧的过量积累会产生氧化胁迫,导致细胞死亡,甚至植株死亡。

植物细胞内的线粒体、叶绿体、过氧化物酶体等是细胞内活性氧的主要产生部位。

在面对非生物胁迫的时候,植物体内有一个复制的机制调控活性氧的平衡,主要包括酶促清除机制和非酶促清除机制。

【关键词】活性氧;氧化胁迫;活性氧清除中图分类号:TS255.1文献标识码:ADOI:10.19694/ki.issn2095-2457.2021.08.41【Abstract 】Many abiotic stresses induce the production of reactive oxygen species in plants.Overproduction of reactive oxygenspecies result in oxidative stress,cell death and even plant death.Mitochondria,chloroplasts and peroxisomes are the main production sites of reactive oxygen species in plant cells.Under abiotic stress,there is a complex mechanism that regulates the balance of reactive oxygen species in plants,which mainly includes enzymatic scavenging mechanisms and non-enzymatic scavenging mechanisms.【Key words 】Reactive oxygen species;Oxidative stress;Reactive oxygen species scavenging作者简介:郭明欣（1983—），男，汉族，河南鲁山县人，博士，讲师，主要从事植物分子生物学教学与科研工作。

植物细胞编程性死亡（PCD）的研究进展作者：杜秋丽来源：《大东方》2016年第04期摘要：细胞编程性死亡（PCD）是一种由自身基因控制的、主动的细胞死亡过程，存在于植物发育的各阶段，在植物正常生长发育过程中起着重要作用。

随着分子生物学的发展，近年来对其发生的分子机制也进行了广泛的研究。

本文就植物PCD发生的特征、检测手段以及调控机制进行了概述，并进行了进一步的展望。

关键词：植物；细胞程序性死亡；调控机制细胞死亡是生物体的一种常见现象。

一般来讲，细胞死亡可分为两种类型：细胞坏死和细胞程序化死亡。

细胞坏死是细胞在遭受极度刺激时引起的细胞死亡，以原生质膜的破裂为特征，造成细胞内含物的炎性泄露，是一种非正常死亡。

程序性死亡或细胞凋亡是多细胞生物体中一些细胞所采取的一种由自身基因调控的主动死亡方式。

l植物PCD发生的一般特征1.1形态学上的特征发生PCD或凋亡的细胞有其独特的形态学特征。

近年来，植物学家从超微结构、组织化学、细胞化学、生物化学以及分子生物学等方面对植物PCD现象进行了研究.发现植物与动物PCD有着许多相似的特征。

植物与动物细胞PCD有许多相似的特征，包括细胞形态和DAN 降解变化等。

形态学上典型的细胞程序性死亡的形态学变化过程是：早期细胞之间的链接消失，细胞体出现收缩，胞浆密度加大，细胞器完整但紧密压缩，核浓缩，染色质分布于核膜边缘，随后由膜包围DNA片段而形成凋亡小体。

1.2在生物化学上的特征（1）最明显的特征是半胱氨酰天冬氨酸蛋白酶的出现和核酸内切酶活性增加，使染色质降解，核DNA从核小体间降解断裂分为两个阶段：第一阶段核DNA从核小体间降解断裂成较大片段的染色质DNA片段。

第二阶段，断裂的染色质DNA片段被依赖Ca、Mg的DNA酶I水解产生带有3‘-OH末端的、大小不同的寡聚核小体片段，其片段大小为180-200bp的整倍数，其中，DNA片段化被认为是最主要的凋亡特征，在含溴化乙锭的琼脂糖凝胶上呈典型的“梯形”DNA条带。

植物生长发育中活性氧与细胞死亡的关系植物是生命中最为重要的物种之一，随着社会的进步，人们对植物的研究也越来越深入。

在植物生长发育的过程中，活性氧和细胞死亡成为了研究的重要焦点。

那么，活性氧与细胞死亡有何关系，又是如何影响植物的生长发育的呢？一、活性氧对植物的影响活性氧是指氧分子在生物体内过氧化物酶、细胞呼吸等过程中产生的高反应性化学物质，是细胞代谢过程中不可避免的产物。

植物生长发育过程中，活性氧参与了许多基本的生理过程，例如内源性激素合成、光合作用、逆境激素响应等。

但同时，过量的活性氧也会对植物造成严重的伤害，引起蛋白质氧化、脂质过氧化、DNA片段化等损伤。

因此，活性氧在植物生长发育中扮演着双重角色，既有益又有害。

二、细胞死亡与植物的生长发育细胞死亡是指细胞失去其正常功能、结构或功能状态而被消除的过程。

与动物细胞死亡不同，植物细胞具有丰富的生存转换途径，但最终也会走向死亡。

植物的细胞死亡在许多方面都与细胞分化、生长发育、逆境响应和免疫反应等密切相关。

在生长发育过程中，细胞死亡可以帮助构建器官形态及大小，例如在根系分枝和根毛形成过程中需要细胞死亡才能完成第一层细胞结构的建立。

然而，过多的细胞死亡也会影响植物的生长发育，例如，在叶片凋落和花器官的退化过程中，细胞死亡会导致萎缩和衰老。

因此，在植物细胞死亡的过程中，适当调节细胞死亡率，可以有效地调节植物的生长发育。

三、活性氧与细胞死亡的关系活性氧对于植物细胞死亡既有促进作用，也有抑制作用。

过量的活性氧会导致过氧化物酶等机制失去平衡，导致氧化损伤，从而引发植物细胞死亡。

另一方面，适量的活性氧可以促进细胞死亡。

例如，在植物的促凋逝过程中，由于环境因素的刺激，细胞可以产生氢过氧化物，促进细胞死亡。

总的来说，活性氧与细胞死亡在植物生长发育中的相互作用是相当复杂的。

在真实的植物生长过程中，这个问题还涉及到多种信号通路和生理过程的交叉调节。

未来的研究可以进一步深入解析这种界面上的交互作用，以期更好地理解植物的生长发育及逆境响应机制。

植物学通报　2002,19(5):546～551Chinese Bulletin of Botany植物细胞程序化死亡研究进展①1刘文娜　1汪　矛　2李重九1(中国农业大学生物学院　北京　100094)2(中国农业大学应用化学学院　北京　100094)摘要　细胞程序化死亡(PC D)是一种由基因控制的、主动的细胞死亡过程,它在植物正常生长发育过程中起着重要作用。

本文就植物PC D的近期研究进展和其分子信号调控机制作一综合阐述。

关键词　植物,细胞程序化死亡,分子信号R ecent Progress of Study on Programmed Cell Death in Plants1LI U Wen-Na　1W ANG Mao　2LI Chong-Jiu1(College o f Biological Science,China Agricultural University,Beijing100094)2(College o f Applied Chemistry,China Agricultural University,Beijing100094)Abstract　Programmed cell death(PC D)is an active and gene-regulated process which plays an im portant role in normal growth and development of plants.In this article,recent research progress and m olecular signal mechanisms of regulation of PC D are discussed in detail.K ey w ords　Plant,Programmed cell death,M olecular signal细胞死亡是生物体的一种常见现象。

对活性氧与植物细胞程序性死亡摘要细胞程序性死亡( PCD)发生在许多植物生长发育过程中和非生物的逆境条件下，是由细胞自身基因编码的、主动的、有序的细胞死亡形式。

在植物细胞中，线粒体ETC的复合物I和III 是ROS产生的主要部位。

大量证据表明，活性氧(ROS)在植物的生长、发育和对外界生物和非生物环境刺激的反应及细胞程序性死亡等调控过程中是一个重要的信号分子。

而线粒体处于PCD调控的中心位置。

本文综述了ROS的产生、ROS在植物抵御环境胁迫中的作用以及存在的问题与展望。

关键词细胞程序性死亡( PCD) 活性氧(ROS) 信号转导Reactive Oxygen Species and Programmed Cell Death in Higher PlantsAbstract This paper discribed plant programmed cell death (PCD) , generally occuring during many developmental processes and abiotic stress conditions, is a driving cell death process regulated and controlled by gene.In plant cells, complexes I and III of mitochondrial electron transport chain(ETC) are major sites of reactive oxygen species(ROS) production.A lot of evidence suggested that ROS can act as ubiquitous signal molecules during Plant Growth and Development ,environmental stimuli responsed and programmed cell death(PCD) regulated in plants. Mitochondrion plays a role of central postiton.Keywords programmed cell death (PCD) reactive oxygen species (ROS) signal transduction 前言植物细胞程序性死亡(p rogrammed cell death,PCD)普遍存在于植物生长发育及环境相互作用过程中,是由基因调控的、主动的细胞死亡过程[1]。