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植物免疫诱抗剂研究进展及在草莓栽培中的应用前景植物免疫诱抗剂是一种通过激发植物自身免疫系统提高植物抗病能力的技术，近年来得到了广泛关注和研究。
随着人们对农产品质量和安全的重视，植物免疫诱抗剂在农业生产中的应用前景也越来越广阔。
本文将介绍一些植物免疫诱抗剂的研究进展，并讨论其在草莓栽培中的应用前景。
一、植物免疫诱抗剂研究进展1. 免疫系统的激活机制植物免疫系统包括PAMPs-PRRs和R-gene信号通路。
PAMPs（pathogen-associated molecular patterns，病原体相关分子模式）是一种病原体特异性的分子，包括细菌脂多糖、真菌壁多糖、寡糖等，能够被植物细胞表面的PAMPs识别受体（PRR，PAMPs-receptor），触发免疫反应。
R-gene则是植物特异性的免疫受体，能够识别病原体的特定分子，触发免疫反应。
2. 植物免疫诱抗剂的种类目前，研究人员已经发现了许多能够激活植物免疫系统的化合物，包括水杨酸及其衍生物、脂肽类、多糖类、生物碱类、激素类等。
这些化合物可以通过激活PAMPs-PRRs或R-gene信号通路来增强植物对病原体的抵抗能力。
3. 应用前景植物免疫诱抗剂在农业生产中具有广阔的应用前景。
它可以提高作物的抗病能力，减少农药使用量，降低农药残留，提高农产品的质量和安全性。
植物免疫诱抗剂还可以提高植物的适应性和抗逆性，增强植物对各种逆境的抵抗能力，提高作物的产量和品质。
1. 草莓病害防治现状草莓是一种重要的水果作物，但由于其生长期长、环境要求苛刻和病虫害易发等特点，草莓栽培过程中常常受到各种病害的侵袭，严重影响草莓的产量和品质。
目前，草莓病害的防治主要依靠化学农药，但由于长期使用化学农药容易导致草莓果实残留农药，不利于人体健康。
3. 推广应用的挑战目前植物免疫诱抗剂在草莓栽培中的应用还面临一些挑战。
由于草莓是一种对外界环境要求较高的水果作物，植物免疫诱抗剂在草莓栽培中的应用需要更多的实践和经验总结。
植物诱导抗病性的机制研究近年来，在植物病理学领域，一种新的抗病机制备受研究者关注——植物诱导抗病性（plant induced resistance, PIR）。
PIR是指植物在遭受病原体感染或受到外界诱导信号刺激后，通过启动一系列防御反应来增强自身对于病原体的抵抗性。
相对于传统的“先发制人”病害防治模式，PIR不仅不会产生抗药性问题，而且能够提高植物自身的耐受性和抗性，为生态环境的维护与健康提供了一种可行的解决方案。
本文将简要介绍PIR机制的分类和研究现状，并阐述未来的研究方向。
1. PIR的分类及基本机制目前已知的PIR涉及多种因素的互作，可以分为两大类，即病原体诱导PIR和非病原体诱导PIR。
（1）病原体诱导PIR病原体诱导PIR是指植物在遭受真菌、细菌或病毒等病原体感染后，通过释放讯号分子来启动防御反应。
这里相关的讯号分子有多种，常见的包括病原体相关分子模式（pathogen-associated molecular patterns, PAMPs）和寄主细胞死亡相关分子（damage-associated molecular patterns, DAMPs）。
PAMPs是病原体的特异性结构分子，如脂多糖、低聚糖等。
它们可以通过植物的膜受体——表面感知受体（pattern recognition receptors, PRRs）来被识别并引起平面细胞失活、氧化爆发和基因表达等一系列反应。
PAMPs的特异性导致其只能被识别但难以被逃避，使得PRRs能够在一定程度上激发植物的大范围抵御能力。
DAMPs则是植物细胞在遭受病原体感染或机械性伤害等因素后释放的一类讯号分子，如ATP、壳多糖等。
与PAMPs不同，DAMPs的释放会导致植物细胞死亡，同时还可以调动旁neighboring cells中的防御反应，以抵御来自眼眶外的压力。
（2）非病原体诱导PIR与病原体诱导PIR不同，非病原体诱导PIR是指植物在遭受逆境胁迫，如冷热、污染、紫外线等因素刺激后所产生的抗病反应。
植物诱导抗性的机理和应用研究进展林瑞雪（唐山师范学院河北唐山 063000）摘要：利用植物诱导抗性作用防治植物病害，具有系统性、持久性、前瞻性、可控性和预防性，还可减少使用化学农药，保护环境。
是现代植物病害防治的一条重要途径，就植物诱导抗性的机理和应用进行了综述。
关键词：诱导抗性；植物病害；抗性机理Research Advances on Application and Mechanism of Induced Resistance of Plantlinruixue(Tangshan Teacher’s College, Tangshan Hebei ,063000,China)Abstract： Controlling plant diseases by induced plant resistance can decrease the use of pesticide and protect environment．The induced resistance is an important way of plant disease control because it controls plant diseases before they take place ，and it has the strongpoint of preventing diseases and permanence． Mechanism and application of induced plant resistancewere summarized．Key words： induced resistance； plant disease； resistance mechanism植物诱导抗性是植物受到外界物理、化学或者生物等因素侵袭时所产生的一种获得性抗性，诱导抗性使植物潜在的抗性基因表达为抗性表型。
植物诱导抗性是通过植物的后天免疫实现的，诱导因子可以不必与病原物同时作用于植物。
植物免疫诱抗剂的作用机理和应用研究进展一、概述植物免疫诱抗剂，作为一种新型的生物农药，近年来在农业领域引起了广泛的关注和研究。
其核心概念在于通过激活植物自身的防御机制，提高植物对病虫害的抵抗力，从而实现病害防治的目的。
相较于传统的化学农药，植物免疫诱抗剂具有显著的环境友好性和生物安全性，对人畜无害，不污染环境，因此在现代农业中展现出巨大的应用潜力。
植物免疫诱抗剂的作用机理复杂而精妙，它并不直接杀灭病虫害，而是通过诱导或激活植物产生一系列的免疫反应，使植物对病原物产生抗性或抑制病菌的生长。
这一过程中，植物免疫诱抗剂能够激活植物的防御基因表达，调控激素平衡，诱导抗病蛋白的合成，从而强化植物的免疫防线。
随着研究的深入，植物免疫诱抗剂的应用范围也在不断拓宽。
它不仅可以用于防治农作物的病虫害，提高作物的产量和品质，还可以应用于植物抗逆性的提高，帮助植物抵御逆境条件的挑战。
植物免疫诱抗剂还可以与其他防治措施协同作用，形成综合防治策略，提高防治效果。
尽管植物免疫诱抗剂的研究和应用取得了显著的进展，但仍面临着一些挑战和问题。
其作用机理尚未完全明确，剂量效应和长期影响仍需进一步探究；如何将其与现有的农业生产体系更好地融合，实现其可持续应用，也是未来研究的重要方向。
本文旨在对植物免疫诱抗剂的作用机理和应用研究进展进行综述，以期为相关领域的研究和应用提供参考和借鉴。
我们将从植物免疫诱抗剂的概念与分类、作用机理研究进展、应用效果评估以及未来发展趋势等方面进行详细阐述。
1. 植物免疫诱抗剂的定义与分类《植物免疫诱抗剂的作用机理和应用研究进展》文章段落植物免疫诱抗剂的定义与分类植物免疫诱抗剂，也被称为植物免疫激活剂或植物疫苗，是一类新型的生物农药。
它的核心定义在于能够激发植物产生诱导抗病性反应，从而提升植物对各类病害的抵抗能力。
这类物质通过诱导或激活植物自身的防卫和代谢系统，使植物在面对外界刺激或逆境条件时能够产生免疫反应，从而延迟或减轻病害的发生和发展。
第1卷第1期植物医学2022年2月V o l.1N o.1P l a n tH e a l t h a n dM e d i c i n e F e b.2022D O I:10.13718/j.c n k i.z w y x.2022.01.003植物诱导抗性的机理及应用万宣伍1,田卉1,张伟1,杨娟2,董义霞3,刘昌黎4,杜学英5,谭康5,唐自然51.四川省农业农村厅植物保护站,成都610041;2.四川省岳池县植保植检站,四川广安638300;3.四川省凉山州植物检疫站,四川西昌615000;4.四川省开江县农业农村局,四川达州636250;5.四川省蓬溪县农业农村局植物保护站,四川遂宁629100摘要:植物可由外源蛋白质㊁糖类㊁有机酸等诱导产生抗性,通过受体识别㊁信号传导产生防御反应.利用植物诱导免疫的机理,开发出蛋白类㊁生防菌类㊁寡糖类等多种植物免疫诱抗剂,在提高农作物抗病性㊁抗逆能力㊁增加产量和提高品质等方面表现出巨大的应用潜力.本文概述了植物免疫反应的原理和类型㊁免疫反应的3个过程以及免疫激发子和诱抗剂的种类,系统性诠释植物免疫机制,进一步分析了目前植物免疫诱抗剂使用存在的问题,并对植物免疫诱抗剂开发的未来发展趋势等方面进行了展望.研究结果为植物免疫诱抗剂的基础研究㊁产业化开发和田间应用等方面提供了科学依据.关键词:诱导抗性;激发子;植物免疫诱抗剂;抗病性中图分类号:S432.2文献标志码:A文章编号:20971354(2022)01001808M e c h a n i s ma n dA p p l i c a t i o no f I n d u c e dR e s i s t a n c e i nP l a n tWA N X u a n w u1, T I A N H u i1,Z HA N G W e i1, Y A N GJ u a n2,D O N G Y i x i a3, L I U C h a n g l i4, D U X u e y i n g5,T A N K a n g5, T A N GZ i r a n51.T h eP l a n t P r o t e c t i o nS t a t i o no f S i c h u a nA g r i c u l t u r ea n dR u r a l D e p a r t m e n t,C h e n g d u610041,C h i n a;2.T h eP l a n t P r o t e c t i o na n dQ u a r a n t i n eS t a t i o no f Y u e c h i C o u n t y,G u a n g a nS i c h u a n638300,C h i n a;3.T h eP l a n tQ u a r a n t i n eS t a t i o no f L i a n g s h a n,X i c h a n g S i c h u a n615000,C h i n a;4.T h eA g r i c u l t u r a l a n dR u r a l B u r e a uo f K a i j i a n g C o u n t y,D a z h o uS i c h u a n636250,C h i n a;5.T h eP l a n t P r o t e c t i o nS t a t i o no f A g r i c u l t u r a l a n dR u r a l B u r e a uo f P e n g x i C o u n t y,S u i n i n g S i c h u a n629100,C h i n a收稿日期:20211226作者简介:万宣伍,正高级农艺师,主要从事病虫害绿色防控技术推广.通信作者:张伟,正高级农艺师.Copyright©博看网. All Rights Reserved.A b s t r a c t :R e s i s t a n c e c o u l db e i n d u c e db y e x o g e n o u s p r o t e i n s ,c a r b o h y d r a t e s a n do r ga n i c a c i d s ,i n c l u d i n g t h r e e p r o c e s s e so f r e c e p t o rr e c o g n i t i o n ,s i g n a l t r a n s d u c t i o na n dd e f e n s i v er e s p o n s e .B a s e d o n t h em e c h a n i s mo f p l a n t -i n d u c e d i mm u n i t y ,m a n y k i n d s o f pl a n t i mm u n e i n d u c e r s s u c h a s p r o t e i n s ,b i o c o n t r o l b a c t e r i a a n d o l i g o s a c c h a r i d e sw e r e d e v e l o p e d ,w h i c h s h o w e d g r e a t a p pl i -c a t i o n p o t e n t i a l i n i m p r o v i n g d i s e a s e r e s i s t a n c e ,s t r e s s r e s i s t a n c e ,y i e l d a n d q u a l i t y o f c r o p s .I n t h i s p a p e r ,t h e p r i n c i p l e s a n d t y p e s o f p l a n t i mm u n i t y r e s p o n s e ,t h e t h r e e p r o c e s s e s o f pl a n t i m -m u n i t y r e s p o n s e a n d t h e t y p e so f i mm u n i t y e l i c i t o r s a n d i mm u n i t y in d u c e r sw e r e s u mm a r i z e d .T h e p l a n t i mm u n i t y m e c h a n i s m w a ss y s t e m a t i c a l l y e x p l a i n e d ,a n dt h e p r o b l e m sa n dd e v e l o p-m e n t t r e n do f p l a n t i mm u n i t y i n d u c e r sw e r e f u r t h e r a n a l y z e d .T h i s p a p e r p r o v i d e das c i e n t i f i c b a s i s f o r t h eb a s i c r e s e a r c h ,i n d u s t r i a l d e v e l o p m e n t a n d f i e l da p p l i c a t i o no f p l a n t i mm u n i t y i n -d u c e r s .K e y w o r d s :i n d u c e d r e s i s t a n c e ;e l i c i t o r ;p l a n t i mm u n i t y i n d u c e r ;d i s e a s e r e s i s t a n c e 随着植物免疫机制研究的深入,科学家发现了大量能够诱导植物产生抗病性㊁抗逆性的激发子,并根据植物诱导抗性机理,开发出多种应用于生产的植物免疫诱抗剂.植物免疫诱抗剂的问世改变了长期以来病虫害防治以化学合成农药为主的状况,在解决病虫害3R (R e s i s r a n c e,R e s u r g e n c e ,R e s i d u e )问题,促进农业高质量绿色发展方面表现出巨大潜力.本文综述了近年来国内外在植物免疫机制及植物免疫诱抗剂开发方面的进展,分析了目前植物免疫诱抗剂使用存在的问题并对未来发展趋势进行了展望.1 植物免疫反应的基本原理1.1 植物免疫类型大量研究表明,植物具有与动物类似的先天免疫系统[1].与动物的适应性免疫系统不同,植物需要通过细胞识别才能响应有害生物为害,称为诱导抗性(I n d u c e dR e s i s t a n c e ,I R )[2].在长期的协同进化过程中,植物形成了具有识别真菌㊁细菌㊁卵菌㊁病毒等病原微生物和线虫㊁昆虫等有害生物,激活免疫系统保护自身的能力.植物通过细胞表面的模式识别受体(P a t t e r n -r e c o g n i t i o nR e c e pt o r s ,P R R s )识别入侵病原相关分子激活的免疫反应称为模式触发的免疫(P a t t e r n -t r i g g e r e d I mm u n i t y ,P T I )[3];通过细胞内的受体蛋白识别病原释放的效应蛋白而激活的免疫反应称为效应蛋白触发的免疫(E f f e c t o r -t r i g g e r e d I mm u n i t y,E T I )[3].基于信号传导途径的差异,植物的诱导抗性可分为系统获得抗性和诱导系统抗性.其中,系统获得抗性指植物由坏死性病原物(N e c r o t i z i n g P a t h o g e n )侵染或诱导因子处理后导致植株未侵染(处理)部位产生的对后续多种病原物的增强抗性,而诱导系统抗性是指由部分非致病根围细菌定植植物根部后诱发产生的整株系统抗性[4-5].1.2 诱导植物产生免疫反应的过程诱导植物产生免疫反应大致可分为受体识别㊁信号传导和防御反应3个过程.由大量存在于植物细胞膜上的特异性受体蛋白(又称为模式识别受体)识别入侵的有害生物相关分子模式是激发植物免疫反应的首要条件[6].植物上的细菌模式识别受体研究相对深入.F L S 2是植物第一个被发现的模式识别受体,可结合细菌鞭毛蛋白N 端保守多肽[7].研究发现,细菌分泌的蛋白多肽A x 21㊁细胞壁成分肽聚糖㊁脂多糖也可触发植物免疫响应[8].N -乙酰氨基葡萄糖聚合而成的几丁质是真菌细胞壁的主要成分,但在植物中尚未发现.对拟蓝芥的研究发现,C E R K 1和L Y K 5共同参与真菌细胞壁的识别[9];在水稻上,C E P i B 蛋白负责识别真菌细胞壁几丁质[10].除几丁质外,木聚糖酶㊁内聚半乳糖醛酸酶也是植物识别真菌的重要分子模91第1期 万宣伍,等:植物诱导抗性的机理及应用Copyright ©博看网. All Rights Reserved.式[11].但是,植物对卵菌的识别机制研究相对较少,葡聚糖-壳聚糖等是卵菌细胞壁的主要成分,这些物质被认为是诱导植物免疫反应的分子模式,但相应的模式识别受体尚未确定[12].植物中还存在一些模式识别受体来识别昆虫取食或产卵时分泌的损伤分子相关模式和植食性昆虫相关分子模式,从而激发对害虫的抗性[13].植物细胞膜上的模式识别受体识别到入侵有害生物的相关分子模式后,通过有丝分裂原激活的蛋白激酶(MA P K )途径㊁G T P 结合蛋白途径㊁钙离子信号传导途径㊁水杨酸信号传导途径㊁茉莉酸信号传导途径和乙烯信号传导途径等将感知信号向下游传递,诱导抗性基因表达.其中,MA P K 途径是最重要的传导途径之一,是由促分裂原活化蛋白激酶(MA P K )㊁磷酸化MA P K 的促分裂原活化蛋白激酶激酶(MA P K K )和磷酸化MA P K K 的促分裂原活化蛋白激酶激酶激酶(MA P K K K )共同参与的复杂三级磷酸化反应,仅在拟蓝芥中就鉴定到不同组合的多条途径[14].G T P 结合蛋白途径通过G T P 结合蛋白与受体结合,激活离子通道㊁磷脂化磷酸酶等方式传递信号[15].钙依赖蛋白激酶(C D P K )是钙离子传导途径中最重要的传感器,通过触发钙离子内流,激发植物抗性[16].水杨酸信号传导途径㊁茉莉酸信号传导途径和乙烯信号传导途径都属于植物激素通路调控,应对不同的病原微生物,植物启动的激素通路也不同[17].植物的防御反应在表型上表现为胼胝质沉积㊁细胞壁增厚㊁气孔关闭㊁程序性细胞死亡等[18],在生理生化上表现为离子流变化㊁氧暴发㊁活性氧积累㊁一氧化氮产生㊁植物激素的变化及植保素等次生代谢物质的产生等[19-21],在基因上表现为防御基因的转录表达[22](图1).钙离子㊁氢离子内流和钾离子㊁氯离子外流以及氧暴发㊁活性氧积累㊁一氧化氮产生属于植物防御早期反应,可快速激活相关蛋白酶活性,促进细胞壁增厚,诱导抗性基因表达等;植物激素变化㊁次生物质产生㊁胼胝质沉积㊁细胞壁增厚㊁气孔关闭及程序性细胞死亡属于植物防御后期反应,形成抵御病原物侵染的物理性屏障.图1 植物在基因表达㊁生理生化和表型上多层次发生的防御反应过程2 植物免疫激发子种类及其作用机理诱导植物产生免疫反应的激发子是一类能激活植物免疫反应的化合物的总称.根据来源,植物免疫激发子可分为生物源激发子和非生物源激发子[23].生物源激发子主要为微生物㊁昆虫02植物医学 h t t p ://x b b jb .s w u .e d u .c n 第1卷Copyright ©博看网. All Rights Reserved.活体或其代谢产物,非生物源激发子主要为无机化合物.按照化学成分划分,生物源植物免疫激发子可分为生防菌㊁蛋白类激发子㊁糖类激发子㊁有机酸类激发子等[3,23-24];非生物源激发子主要包括磷酸盐㊁粉状二氧化硅和臭氧等[3](表1).目前,生物源激发子的鉴定及其作用机理研究是植物免疫诱抗研究的热点.2.1 生防菌生防菌的种类繁多,生产上广泛应用的有真菌㊁细菌㊁放线菌等(表1).研究表明,生防菌的代谢产物通过促使抗菌酶类活性提高来诱导植物产生免疫反应[25];贝莱斯芽孢杆菌可显著提高大豆过氧化物酶(P O D )㊁超氧化物歧化酶(S O D )㊁过氧化氢酶(C A T )活性,增强植株抗病能力[26];巨大芽孢杆菌㊁纺锤形赖氨酸芽孢杆菌和蜡样芽孢杆菌可诱导水稻P R 10,P O D 等抗稻瘟病相关基因表达量增加,P O D ,C A T ,多氧化酚酶(P P O )活性增强,并出现活性氧积累现象[27-28];放线菌可使番茄根系P P O 和辣椒叶片苯丙氨酸解氨酶(P A L )活性增强[29-30].表1 植物免疫激发子种类激发子类型来源种类非生物源激发子磷酸盐㊁二氧化硅㊁臭氧生物源激发子生防菌真菌:木霉菌㊁毛壳菌㊁酵母菌㊁拟青霉菌㊁厚壁孢子轮枝菌㊁菌根真菌;细菌:芽孢杆菌㊁假单胞杆菌㊁放射性土壤农杆菌㊁巴氏杆菌;放线菌:链霉菌及其变种等[25]蛋白类激发子H a r p i n 蛋白㊁N e p1-l i k e 蛋白家族㊁E l i c i t i n ㊁激活蛋白㊁无毒蛋白㊁酶类[24]糖类激发子海带多糖㊁海藻糖㊁寡聚糖㊁壳寡糖㊁氨基寡糖㊁几丁质㊁胞外多糖㊁木葡聚糖㊁寡聚脱乙酰壳多糖[3]有机酸类激发子茉莉酸㊁茉莉酸甲酯㊁水杨酸㊁水杨酸甲酯2.2 蛋白类激发子世界上第一个蛋白类激发子是1968年从果生核盘菌分离得到的.这类激发子是最早发现的,也是目前已知种类最多的,大多数都是从细菌㊁真菌㊁卵菌和病毒等病原微生物中分离纯化得到的[31].从麦长管蚜㊁麦二叉蚜㊁沙漠蝗㊁美洲棉铃虫中也分离得到葡萄糖氧化酶㊁脂酶㊁磷脂酶等一些蛋白类激发子[32];还有少量激发子是寄主植物与病原微生物互作产生,如从番茄中鉴定到的系统素和从大豆中鉴定到的亚麻酶[33].不同类型的蛋白激发子作用机理不同.例如,H a r p i n 蛋白㊁N e p1-l i k e 蛋白家族调控植物激素通路,诱导植物细胞程序性死亡;E l i c i t i n 通过调节钙离子通道,诱导活性氧暴发㊁植保素积累和防御相关基因表达;激活蛋白在稻瘟病菌㊁纹枯病菌等多种病菌中存在,可提高P P O ,P A L 和P O D 等多种解毒酶的活性;无毒蛋白由病原微生物的无毒基因编码,可诱导植物抗病基因表达[24].2.3 糖类激发子糖类激发子多来源于病原微生物和植物的细胞壁或动物的外壳,如氨基寡糖来自海洋生物的外壳,壳寡糖在甲壳动物外壳和真菌细胞壁中都存在,寡聚半乳糖醛酸来自烟草细胞壁.糖类激发子诱导植物产生抗性的主要机制是活性氧积累㊁解毒酶活性增强㊁植物激素信号通路打开和防御基因表达上调,如使用氨基寡糖后处理,响应激发子的R o b h 基因㊁转录P O D和C A T 相关基因以及水杨酸调控通路的P R 1和N P R 1基因表达量均显著上调[34],部分糖类12第1期 万宣伍,等:植物诱导抗性的机理及应用Copyright ©博看网. All Rights Reserved.22植物医学h t t p://x b b j b.s w u.e d u.c n第1卷激发子还会诱发植物表型变化.在烟草和黄瓜上使用氨基寡糖,除产生生理生化上的变化外,还会诱导细胞壁增厚㊁产生乳突来增强抗病性;海藻糖处理小麦㊁葡萄㊁水稻后,可激活水杨酸通路,促使相关病程蛋白表达[35-36].2.4有机酸类激发子茉莉酸㊁水杨酸等有机酸是植物在遇到外界刺激时产生的内源信号传导物质.早期研究发现,使用外源水杨酸可诱导烟草对花叶病毒产生抗性,茉莉酸可增强番茄对晚疫病的抗性[37-38].另外,使用外源茉莉酸和水杨酸还可提高植物对害虫的抗性或吸引害虫天敌.其中茉莉酸诱导对咀嚼式和刺吸式口器害虫的抗性,水杨酸诱导对刺吸式口器害虫的抗性[32].因此,茉莉酸㊁水杨酸及其酯类化合物(茉莉酸甲酯㊁水杨酸甲酯)也是一类重要的植物诱导抗性激发子.茉莉酸及茉莉酸甲酯诱导使植物产生系统获得抗性,而水杨酸和水杨酸甲酯诱导植物产生诱导系统抗性[4-5].喷施外源茉莉酸和水杨酸后,胡椒叶片多酚含量降低,P P O和P A L活性先增强后降低[39].茉莉酸和水杨酸甲酯处理灯盏花后,总黄酮含量增加,叶片对日灼等环境胁迫的抵抗力增强, E b M Y B06黄酮合成相关基因表达上调,P A L,4C L等13个基因协同上调,A N R,D F R等6个基因协同下调[40].3植物免疫诱抗剂种类及应用3.1植物免疫诱抗剂的种类植物诱导抗性具有广谱性㊁持久性㊁传导性和安全性等特点.科学家利用这种特性开发出的不直接杀菌或抗病毒,但能激活植物免疫系统产生抗病㊁抗逆的新型多功能生物农药就是植物免疫诱抗剂.目前,在我国获得登记并在生产上应用较广泛的主要有蛋白类㊁糖类和生防菌类3类植物免疫诱抗剂.其中,糖类植物免疫诱抗剂在我国产业化基础最好㊁登记种类最多㊁应用最为广泛.据中国农药信息网,登记的植物免疫诱抗剂有效成分几乎全为糖类,包括氨基寡糖素㊁香菇多糖㊁几丁聚糖㊁低聚糖素等有效成分;蛋白类植物免疫诱抗剂仅登记4种,登记类别为杀菌剂和植物生长调节剂,包括超敏蛋白㊁链蛋白和β-羽扇豆球蛋白多肽3种有效成分;生防菌类植物免疫诱抗剂登记类别均为杀菌剂,主要有枯草芽孢杆菌㊁蜡质芽孢杆菌㊁木霉菌㊁哈茨木霉菌和寡雄腐霉等,其中枯草芽孢杆菌登记种类最多,达到93个.3.2植物免疫诱抗剂的应用从大量实验室生物测定和大田应用试验发现,施用植物免疫诱抗剂一方面可以提高植物抗病的能力,另一方面可增强植物对干旱㊁冻害㊁洪涝等环境胁迫的抵抗能力,还有增加作物产量㊁提高农产品品质的作用.3.2.1抗病作用2000年左右,氨基寡糖素在我国开始应用于农作物病害防治.试验结果表明,氨基寡糖素对番茄病毒病㊁番茄晚疫病㊁烟草病毒病㊁棉花苗期枯萎病㊁西瓜枯萎病㊁马铃薯晚疫病㊁香蕉褐缘灰斑病和桃细菌性穿孔病等都有较好的预防控制效果[41-48].链蛋白是近年来从极细链格孢分离得到的一种新型蛋白类植物免疫诱抗剂,对烟草㊁辣椒㊁菜豆㊁小麦㊁马铃薯和水稻病毒病和真菌性病害的预防控制有较好效果[49-54].田间试验发现,单独施用6%寡糖㊃链蛋白对水稻恶苗病的防效超过70%[55].木霉菌㊁哈茨木霉㊁枯草芽孢杆菌等生防菌在小麦㊁烟草㊁玉米㊁水稻㊁辣椒㊁黄瓜等农作物的病害防治上应用也较为广泛[56-61].对比试验发现,单独使用植物免疫诱抗剂对农作物病害的防治效果小于单独使用化学农药,但两者联合使用,防效高于单独使用化学农药,同时还减少了用量[62].3.2.2抗逆作用研究发现,施用植物免疫诱抗剂还具有提高植物对干旱㊁低温㊁高盐以及重金属等不利环Copyright©博看网. All Rights Reserved.境条件的耐受力.在低温条件下,施用氨基寡糖素进行叶片喷施处理后的安吉白茶,P O D ,S O D 活性增强,叶绿素含量增高,抗寒性增强.转录组学研究发现,有1605个基因表达上调,主要与光合作用和碳代谢相关[62].在干旱条件下,施用3μg/m L 极细链格孢激活蛋白,大豆幼苗叶片中水分含量增加,P O D ,S O D ,C A T 活性增强,丙二醛含量降低,幼苗抗旱能力增强[63].在盐胁迫逆境下,小麦幼苗鲜质量随着盐浓度的增高而降低,施用0.5g /L 的氨基寡糖溶液后,处理的鲜质量显著高于对照,P O D ,C A T 活性增强,一定程度上缓解了高盐对小麦的胁迫[64].3.2.3 促生作用氨基寡糖㊁香菇多糖㊁链蛋白㊁几丁聚糖㊁木霉菌㊁枯草芽孢杆菌等多种植物免疫诱抗剂在生产应用中都被发现有促进细胞分裂㊁根系生长㊁芽分化,增加分蘖㊁穗粒数等促生作用.喷施5%氨基寡糖素后,茶叶芽梢数量增加1倍以上,鲜质量提高13.2%[65].水稻施用6%寡糖㊃链蛋白后,分蘖数㊁有效穗数和结实率均高于对照,产量增加13%左右[66].植物免疫诱抗剂还具有提高农产品质量的作用.大枣施用几丁聚糖后,还原糖㊁维生素C ㊁钙㊁镁㊁锌等营养元素的含量显著升高[67];辣椒施用木霉菌后,可溶性糖㊁维生素C 含量比对照明显提高,而硝酸盐含量明显降低[68].4 展望植物免疫诱抗剂通过提高植物自身抗性来抵御病虫害和不良环境条件的侵害,对解决化学农药过量使用造成的有害生物抗性上升㊁农业生态环境污染和农产品质量安全问题有重要意义.但植物免疫诱抗剂的应用还存在一些问题.由于不同的植物免疫诱抗剂激活的植物诱导抗性信号通路不同,在抗病性上的表现也不尽相同.目前登记的植物免疫诱抗剂绝大部分都是单一有效成分,复配是否可增强植物免疫系统,从而提高抗病能力,还未深入研究,但已有田间试验表明,施用6%寡糖㊃链蛋白对烟草病毒病的防治效果优于单独使用氨基寡糖素[69].尽管已从植食性昆虫上鉴定到多种植物诱导抗性激发子,但由于昆虫激发子的作用机制尚未完全明确,还没有开发出针对防治害虫的植物免疫诱抗剂[32].目前,植物免疫诱抗剂在生产上主要用于农作物病害防治.植物免疫诱抗剂的作用对象是植物免疫系统,而不针对病原微生物,对农作物病害的防控效果通常低于使用化学合成杀菌剂,加之价格和速效性与杀菌剂相比都没有优势,农民大多不愿意主动使用植物免疫诱抗剂.尽管目前植物免疫诱抗剂的开发㊁应用还存在一些问题,但随着植物诱导抗性研究机制的深入开展㊁植物免疫激发子鉴定新方法的应用㊁基因工程用于植物免疫诱抗剂开发㊁产业化成本不断下降和田间应用技术的不断完善,可以预见,植物免疫诱抗剂在保障农业生产安全㊁农产品质量安全和农业生态环境安全方面将发挥更大作用.参考文献:[1]E U L G E M T.R e g u l a t i o no f t h eA r a b i d o p s i sD e f e n s eT r a n s c r i p t o m e [J ].T r e n d s i nP l a n t S c i e n c e ,2005,10(2):71-78.[2] T AMM L ,T HÜR I GB ,F L I E S S B A C H A ,e t a l .E l i c i t o r s a n dS o i lM a n a g e m e n t t o I n d u c eR e s i s t a n c eA ga i n s t F u n g a l P l a n tD i s e a s e s [J ].N J A S -W a g e n i n g e n J o u r n a l o fL i f eS c i e n c e s ,2011,58(3-4):131-137.[3] 刘艳潇,祝一鸣,周而勋.植物免疫诱抗剂的作用机理和应用研究进展[J ].分子植物育种,2020,18(3):1020-1026.[4] K A K A R K U ,N AWA ZZ ,C U I Z ,e t a l .R h i z o s p h e r e -A s s o c i a t e d A l c a l i ge n e s a n d B a c i l l u s S t r a i n s t h a t I n d u c e R e s i s t a n c eA g a i n s tB l a s t a n dS h e a t hB l i g h tD i s e a s e s ,E n h a n c eP l a n tG r o w t ha n dI m p r o v e M i n e r a lC o n t e n t i n R i c e [J ].J o u r n a l o fA p p l i e d M i c r o b i o l o g y,2017,124(3):779-796.[5] WA L T E R SDR ,F O U N T A I N EJM.P r a c t i c a l A p p l i c a t i o n o f I n d u c e dR e s i s t a n c e t oP l a n t D i s e a s e s :a nA p pr a i s -a l o fE f f e c t i v e n e s su n d e rF i e l dC o n d i t i o n s [J ].T h e J o u r n a l o fA g r i c u l t u r a l S c i e n c e ,2009,147(5):523-535.[6] Z I P F E LC .P l a n tP a t t e r n -R e c o g n i t i o nR e c e p t o r s [J ].T r e n d s i n I mm u n o l o g y,2014,35(7):345-351.[7] G ÓM E Z -G ÓM E ZL ,B O L L E RT.F L S 2:a nL R RR e c e p t o r -L i k eK i n a s e I n v o l v e d i n t h eP e r c e pt i o n o f t h eB a c t e -32第1期 万宣伍,等:植物诱导抗性的机理及应用Copyright ©博看网. All Rights Reserved.42植物医学h t t p://x b b j b.s w u.e d u.c n第1卷r i a l E l i c i t o rF l a g e l l i n i n A r a b i d o p s i s[J].M o l e c u l a rC e l l,2000,5(6):1003-1011.[8] WA N GSZ,S U NZ,WA N G H Q,e t a l.R i c eO s F L S2-M e d i a t e dP e r c e p t i o n o f B a c t e r i a l F l a g e l l i n s i sE v a d e db yX a n t h o m o n a sO r y z a eP V SO r y z a e a n dO r y z i c o l a[J].M o l e c u l a rP l a n t,2015,8(7):1024-1037.[9] C A O Y R,L I A N G Y,T A N A K A K,e t a l.T h eK i n a s eL Y K5i s a M a j o rC h i t i nR e c e p t o r i n A r a b i d o p s i s a n dF o r m s aC h i t i n-I n d u c e dC o m p l e xw i t hR e l a t e dK i n a s eC E R K1[J].e L i f e,2014,3:e03766.[10]S H I M I Z UT,N A K A N OT,T A K AM I Z AWAD,e t a l.T w oL y s M R e c e p t o rM o l e c u l e s,C E B i P a n dO s C E R K1,C o o p e r a t i v e l y R e g u l a t eC h i t i nE l i c i t o r S i g n a l i n g i nR i c e[J].T h eP l a n t J o u r n a l:f o rC e l l a n d M o l e c u l a rB i o l o g y,2010,64(2):204-214.[11]吴玉俊,吴旺泽.植物模式识别受体与先天免疫[J].植物生理学报,2021,57(2):301-312.[12]R A A YMA K E R ST M,V A N D E N A C K E R V E K E N G.E x t r a c e l l u l a rR e c o g n i t i o no fO o m y c e t e sd u r i n g B i o t r o-p h i c I n f e c t i o no fP l a n t s[J].F r o n t i e r s i nP l a n t S c i e n c e,2016,7:906.[13]徐丽萍,李恒,娄永根.植物-植食性昆虫互作关系中早期信号事件研究进展[J].植物保护学报,2018,45(5):928-936.[14]WA N G R,D E N G D N,S HA O N Y,e ta l.E v o d i a m i n e A c t i v a t e sC e l l u l a rA p o p t o s i st h r o u g hS u p p r e s s i n gP I3K/A K Ta n dA c t i v a t i n g MA P Ki nG l i o m a[J].O n c o T a r g e t s a n dT h e r a p y,2018,11:1183-1192.[15]P A R KJ,C HO IHJ,L E ES,e t a l.R a c-R e l a t e dG T P-B i n d i n g P r o t e i n i nE l i c i t o r-I n d u c e dR e a c t i v eO x y g e nG e n-e r a t i o nb y S u s p e n s i o n-C u l t u r e dS o y b e a nC e l l s[J].P l a n tP h y s i o l o g y,2000,124(2):725-732.[16]L U O H o n g l i n,R E I D Y M A.A c t i v a t i o no fB i g M i t o g e n-A c t i v a t e dP r o t e i nK i n a s e-1R e g u l a t e sS m o o t h M u s c l eC e l lR e p l i c a t i o n[J].A r t e r i o s c l e r o s i s,T h r o m b o s i s,a n dV a s c u l a rB i o l o g y,2002,22(3):394-399.[17]T AMA O K IM,F R E E MA NJL,MA R Q UÈSL,e t a l.N e wI n s i g h t s i n t o t h eR o l e so fE t h y l e n ea n dJ a s m o n i cA c i d i n t h eA c q u i s i t i o n o f S e l e n i u m R e s i s t a n c e i nP l a n t s[J].P l a n t S i g n a l i n g&B e h a v i o r,2008,3(10):865-867.[18]张肖晗,赵芊,谢晨星,等.参与植物天然免疫的L R R型蛋白[J].基因组学与应用生物学,2016,35(9):2513-2518.[19]V A NB R E U S E G E M F,B A I L E Y-S E R R E SJ,M I T T L E R R.U n r a v e l i n g t h eT a p e s t r y o fN e t w o r k sI n v o l v i n gR e a c t i v eO x y g e nS p e c i e s i nP l a n t s[J].P l a n tP h y s i o l o g y,2008,147(3):978-984.[20]G I L LSS,T U T E J A N.R e a c t i v eO x y g e nS p e c i e s a n dA n t i o x i d a n tM a c h i n e r y i nA b i o t i c S t r e s sT o l e r a n c e i nC r o pP l a n t s[J].P l a n tP h y s i o l o g y a n dB i o c h e m i s t r y,2010,48(12):909-930.[21]S AM IF,F A I Z A N M,F A R A ZA,e t a l.N i t r i cO x i d e-M e d i a t e d I n t e g r a t i v eA l t e r a t i o n s i nP l a n tM e t a b o l i s mt oC o n f e rA b i o t i c S t r e s sT o l e r a n c e,N OC r o s s t a l kw i t hP h y t o h o r m o n e s a n dN O-M e d i a t e dP o s tT r a n s l a t i o n a lM o d-i f i c a t i o n s i n M o d u l a t i n g D i v e r s eP l a n t S t r e s s[J].N i t r i cO x i d e,2018,73:22-38.[22]MA U R A D,HA Z A N R,K I T A O T,e t a l.E v i d e n c e f o rD i r e c tC o n t r o l o fV i r u l e n c e a n dD e f e n s eG e n eC i r c u i t sb y t h e P s e u d o m o n a s a e r u g i n o s a Q u o r u mS e n s i n g R e g u l a t o r,MV F R[J].Sc i e n t i f i cR e p o r t s,2016,6:34-43.[23]邱德文.植物免疫诱抗剂的研究进展与应用前景[J].中国农业科技导报,2014,16(1):39-45.[24]汪和贵,孙晓棠,郑兴汶,等.生物源蛋白激发子的研究进展[J].广西植物,2016,36(4):413-418.[25]曹健.生防菌及生物诱抗分子在植物免疫激活及枯萎病防治方面的效应及机理研究[D].济南:齐鲁工业大学,2019.[26]陈爽,王继华,张必弦,等.贝莱斯芽孢杆菌对大豆根腐病盆栽防效及防御酶活性检测[J].分子植物育种.(2021-04-01)[2022-03-14].h t t p s:ʊk n s.c n k i.n e t/k c m s/d e t a i l/46.1068.S.20210401.1337.010.h t m l. 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浅谈植物诱导抗病性的研究进展[摘要]植物诱导抗病性指用诱导因子（生物的和非生物的）预先处理植物，诱导其产生抗病反应，抵抗它原来不抵抗的病害，这种经诱导而新表现出来的抗病反应叫植物诱导抗病性。
它是高等植物的一种生物潜能。
【关键词】植物；诱导抗病性；研究进展在农业生产上，通常采用喷施化学农药的方法来控制植物病害的发生与为害。
然而，长期频繁使用化学农药会导致病菌产生抗药性、增加植物产品中的农药残留、污染环境以及破坏生态系统中生物的多样性和相互平衡关系等一系列问题。
随着，生活质量的提高，对绿色食品的需求日渐增长，寻找新的无污染、无公害的防治方法迫在眉睫。
植物诱导抗病性是指经外界因子诱导后，植物体内产生的对有害病原菌的抗性，诱导抗病性有两种表现类型：一种是快速的局部反应，即诱导处理后局部寄主细胞迅速坏死，病原物被限制在坏死细胞中，不能进一步扩展；另一种是增加或者增强植物抗病性的生理代谢，抑制病原菌的生长和扩展。
诱导抗性作为未来植物病害防治的新手段，已引起人们的广泛关注。
1.植物抗性植物抗性泛指植物抵御外来不良生存条件的能力，包括对病虫害的抵御能力、对不良水分条件、温度条件、土壤条件和机械伤害的抵御能力等。
其中，对病害的抵御机理研究得较为充分。
现代研究证实，在遭受病原物感染侵袭后，植物通过过敏反应和系统获得性抗性等抗病机制，诱导产生病程相关蛋白，这是许多植物固有的生物抵御机能。
近年的研究还发现，植物对冷害、热害、根源逆境因子(干旱、水涝、盐渍、缺氧等)也有类似于对病原物侵染的反应机制，它们都是通过特定物质，传递对逆境因子刺激的感受与识别，调动防御系统对此产生抗性。
2.诱导抗性的因子2.1生物因子生物诱导因子可以是活菌体、菌体培养滤液、菌体与浆液或菌体细胞提取物等，腐生微生物也可诱导植物产生抗病性。
利用腐生真菌诱导了黄瓜对炭疽病的抗性。
哈次木霉T39对灰葡萄孢不仅有抵抗作用，而且也具有诱导植物产生抗性的作用，同时促进了根际细菌和根际真菌的生长。
植物诱导抗病性的机理及诱导剂研究进展李钠钾;时向东;马啸;杨超【摘要】综述植物诱导抗病性(Inducedresistance)的作用机理及近年来化学诱导剂在诱导植物抗病性中的应用。
【期刊名称】《重庆与世界(学术版)》【年(卷),期】2012(000)011【总页数】6页(P88-93)【关键词】诱导抗性;诱导剂;防御酶;病程相关蛋白【作者】李钠钾;时向东;马啸;杨超【作者单位】重庆烟草科学研究所,重庆400715;河南农业大学烟草学院国家烟草栽培生理生化基地,郑州450002;重庆市烟草公司烟叶分公司,重庆400023;重庆烟草科学研究所,重庆400715【正文语种】中文【中图分类】S572自然界的植物在不断的进化过程中，为了适应环境的变化和许多病原物的侵袭，逐渐形成了一套抵御自然灾害的机制，其中包括一套类似动物的免疫系统，虽然科学界对植物是否存在与动物或人类相似的免疫系统一直未能达成共识，但是越来越多的研究表明，植物体内确实存在一套特有的免疫机制，已经被绝大多数科研人员所认同。
抗性植物的诱导抗病性(induced resistance，IR)是指植物在一定的生物或非生物因子的刺激作用下，通过激活植物的天然防御机制，产生一种后天免疫功能，使植物免受或减轻病原物侵染的危害［1］。
诱导抗性可以在受侵染的部位局部表达，也可以在未受侵染部位系统性表达。
早在1933年，Chestwer等［2］病理学家发现用病菌侵染植物后，植物的防御反应被激活，被侵染叶片中释放出信号产物，并且被转移到植物其他部位而诱发防御反应。
植物这种诱导抗病性开始得到广泛的关注。
1955年，Kuc提出了“植物免疫”的概念:在外界因子作用下，植物能产生诱导抗性，从而抵抗病原菌入侵，抑制病原菌生长，使植物免遭病害或使病害减轻。
他还发现用霜霉菌注射烟草叶片，经组织培养产生的新植株同样具有对霜霉菌的系统抗性，但是这种免疫作用并不能传到其所结的种子中［3］。
植物抗性诱导防御病虫草害的研究进展俞振明;李家玉;林志华;张奇;何海斌【摘要】植物诱导防御是当前国际生物防治学和逆境生物学的热点内容,被认为是植物自身保护的新途径,其主要依据是诱导植物本身的潜在抵抗机制,以减少人为加入生态体系的外来化学品,实现农业产业的可持续发展与生态环境保护.文中综述了植物抗性诱导因子及其诱导防御机制,并从植物的诱导抗病性、抗虫性和抗草性几个方面,叙述了植物抗性诱导作用的研究进展.同时对植物抗性诱导的应用前景作了展望,深入研究植物自身诱导抗性机理,理解病虫草害防除策略,培育具普遍性、持久性、高效性新品种,既减少化学药物施用,又推进可持续发展.因而,利用植物诱导抗性作用防治植物病虫草害是可持续农业的最佳选择.【期刊名称】《农业科学研究》【年(卷),期】2013(034)002【总页数】8页(P69-76)【关键词】植物;诱导防御;抗病;杀虫;除草【作者】俞振明;李家玉;林志华;张奇;何海斌【作者单位】福建农林大学农业生态研究所,福建福州 350002;福建农林大学林学院,福建福州 350002;福建农林大学农业生态研究所,福建福州 350002;福建农林大学农业生态研究所,福建福州 350002;福建农林大学林学院,福建福州 350002;福建农林大学农业生态研究所,福建福州 350002;福建农林大学农业生态研究所,福建福州 350002【正文语种】中文【中图分类】F326.2植物在长期的进化历程中为了生存而具备了广泛的防御性，能够对从微观病毒、病原体、真菌寄生虫到昆虫等植食性动物以及入侵者做出积极响应.植物的诱导抗性是一种特定环境（生物或非生物因子）的刺激下，导致植物防御能力增强的生理生态适应性功能表达.这种功能表达有效地抵抗常见的病原体和寄生虫，包括真菌、细菌、病毒、线虫、寄生性植物，以及植食性昆虫与草食性动物.植物系统抗性最常见的2种诱导抗性形式是系统性获得性抗性（systemic acquired resistance，SAR）和诱导性系统抗性（induced systemic resistance，ISR），这类诱导因子也称作植物激活剂或者抗性诱导剂，主要包括生物及非生物因子.模式植物中发现SAR和ISR的诱导因子本质和调控途径是不同的，却均能提高植物健康与增强植物防御侵害或者逆境的基本策略之一，能够保证植物仅在有需要的时候、有需要的部位产生所需数量的抗性防御相关的化学物质，进而节约能量［1］.20世纪60年代，Rose通过烟草花叶病毒（tobacco mosaic virus，TMV）感染烟草的实验发现，用TMV接种于烟草上可产生局部病斑，烟草植株感染TMV后，植株体自身能够产生抗病性阻止该病毒的进一步危害，这种抗病性既可在受诱导（感染）的叶片出现，也可产生于其他未受诱导（感染）的部位.早期关于植物诱导抗性研究较多集中在抗病性和抗虫性，Sauerborn研究团队在2002年首次通过植物激活剂－苯并噻二唑（Benzothiadiazole，BTH）诱导向日葵对根寄生杂草－向日葵列当的抗性证实植物诱导抗性不仅可以用于防治病虫害，也可以用于防除寄生性杂草，该研究结果开辟了利用植物诱导抗性进行生物防治杂草的新领域［2］.植物体内存在大量能够抵抗逆境环境的基因，当受到周围逆境胁迫时促使植物产生—些小分子信号物质诱导从而启动表达抗性基因，使植物对病原入侵物或不利环境因素的潜在抗性基因表达为抗性表型，进而使植物获得对生物和非生物逆境的抗性［3］.将抗性控制策略从寄主（受体）与宿主（供体）互作的外系统转向互作的内系统，激发植物内在抗性机制来防治侵害及逆境，增强可控性、预防性，是现代植物病虫草害生物防治和逆境防御的重要途径，已成为植物保护的新概念和新手段.1 植物诱导抗性因子1.1 生物诱导因子生物诱导因子包括非寄主专一性病原、非致病微生物、病原弱毒株、菌体的培养液及细胞提取物等.无论是真菌、细菌、病毒或是它们的代谢产物、细胞壁成分、糖蛋白、毒素等都可作为诱导因子，诱导植物产生抗性，促进植物抗病相关酶力增强.Meyer等［4］研究发现，哈茨木霉T39不仅可以抑制灰葡萄孢真菌的生长，而且能诱导番茄、生菜、辣椒、绿豆和烟草产生抗性，并使植株灰霉病的发病症状得到不同程度的减轻.何海斌等［5］研究发现，在水稻和稗草共培下，化感水稻品种PI312777在稗草胁迫下抑草作用增强，水稻茎叶和根分泌物中的化感物质含量和提取物对杂草的抑制活性均大幅度上升，表明稗草能诱导水稻产生和释放更多的化感物质，提高化感水稻的抗草能力.1.2 非生物诱导因子1.2.1 物理因子自然环境中，冷冻、高温、机械损伤、电磁波处理、X射线、紫外线、金属离子、重金属盐和高浓度盐等因素处理植物，可诱导其产生和积累植保素，从而达到抗病作用.臭氧和二氧化碳的浓度升高后，马铃薯对晚疫病表现出一定程度的抗性.菜豆下胚轴经过紫外线照射1～2d后，能够促使感病的菜豆品种产生抗病性，此时再接种菜豆炭疽病菌，病菌则难以成功侵害植株.1.2.2 化学因子酚酸类化合物.诱导抗病的酚酸类化合物中研究最多的就是水杨酸（salicylas，SA），它是一种广泛存在于植株体内的具有广泛抗性作用的代谢产物.SA可诱导对多种病原物的系统抗性，也可诱导植物防御基因的表达，提高植物的抗病性和抗虫性.同时SA对植物抗草性也有促进效果，经SA诱导处理后，化感水稻中的酚酸含量升高，水稻化感抑草潜力加强，同时酚类化合物的种类和浓度与水稻化感抑草潜力密切相关，尤其是在逆境条件下，能够激活苯丙烷类代谢途径中相关酶的活力［6－7］.另一类重要外源信号物质是水杨酸甲酯（methylis salicylas，MeSA）和茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA），它们可诱导多种植物表达过敏反应进而合成植保素，释放活性氧，并产生对多种病原物的抗性.MeSA与MeJA能诱导植物产生抗虫性和抗病性，所产生抗病抗虫作用的物质主要是酚酸类、萜类、黄酮类、生物碱类化合物，因此从化感作用的视角而言也是极好的化感物质，并且有报道证实MeSA与MeJA能够诱导作物产生化感作用，促进其抗草能力增强.水稻经MeSA与MeJA处理后，根部能分泌化学物质抑制邻近稗草的生长，华粳籼1号和IAC165对稗草的抑制率分别为19.8%和19.4%［3，8］.寡聚糖.寡聚糖是植物诱导防御的启动子，也是近年来研究较多的一类激发子.寡聚糖中的壳寡糖和壳聚糖不但可以调控植物发育过程，而且能够有效诱导植物产生抗性，其主要作用有：①增强植物组织和细胞中内苷寡聚糖酶和内苷－β－葡聚糖酶的活力，促进RNA和苯丙氨酸解氨酶合成.②控制植物基因的开放及关闭，促进蛋白质合成和植株细胞活化，从而刺激植物迅速生长发育.③诱导植株产生植保素和PR蛋白.在农业生产研究领域，运用壳寡糖和壳聚糖类物质诱导处理植物促进植株产生抗性，抑制香蕉枯萎病、玉米小斑病、黄瓜霜霉病、向日葵锈病、杨树溃疡病等病原物，与寡糖素作用机制相类似的一类化合物是甲壳素，也可以诱导植物产生系统抗性.盐离子.金属离子作为一种潜在的化学诱导剂，受到越来越多学者的青睐和关注.对植物而言重金属离子本身就是一种逆境因子，植物体内存在针对重金属离子的抗性系统，激活这种抗性系统，也将会活化其他抗性系统.吴杏春等［9］以UV-B耐性水稻Lemont和UV-B敏感水稻Dular及其转硅吸收基因（Lsi1）的水稻为材料，研究硅与水稻耐UV-B辐射的关系，结果表明缺硅培养的UV-B耐性水稻Lemont 和UV-B敏感水稻Dular叶片的苯丙氨酸解氨酶和光裂解酶基因的表达以及总酚、类黄酮的含量都分别低于加硅的处理.在缺硅营养和UV-B辐射胁迫下，Lemont的硅营养吸收能力和生理利用率都比Dular强.在加硅营养条件下，UV-B辐射胁迫促使Lemont叶片的酚代谢酶含量和物质极显著增强［10］.其他有机化合物.有β－氨基丁酸、苯并噻二唑、二氯环丙烷、亚硒酸钠、甲基酯化物等也具有诱导作用，冀瑞琴等［11］采用温室盆栽方法研究甲基茉莉酸、BTH和草酸诱导油菜对菌核病产生的局部和系统抗性，结果表明，0.01～1.0mmol／L BTH、0.01～1.0mmol／L甲基茉莉酸和0.5～15mmol／L草酸均能有效诱导油菜对菌核病的抗性.BTH是一种新型抗性诱导剂，能够极大地诱发植物产生SAR，减缓稻苗白叶枯病危害，此外BTH还能应用在黄瓜、烟草、拟南芥、菜豆等作物上，对黄瓜霜霉病，甜瓜白粉病，菜豆锈病等病害都均有较好的防治效果.2 植物诱导抗病性诱导抗病性分为两类：①局部抗病性，也称之为过敏性反应.②系统获得性抗性.诱导抗病性是利用物理、化学或者生物方法，预先处理植物，进而改变病害反应，促使原先的感病反应产生局部或系统的抗性.植物在其生长发育过程中常受到某些病原物的侵袭，表现为感病或抗病两大类，在长期的相互作用、相互适应、相互选择乃至协同进化的过程中，逐渐获得了一系列复杂的防御机制来保护自己，使得植物的抗病性与病原物致病性之间达到某种形式的动态平衡，减轻病害的危害度.2.1 作用方式信号的识别与转导.病原物或者诱导物只有在被存在于植物细胞膜上的蛋白或是糖蛋白识别后，才能够激活植物对病原菌的防御反应，相关防卫基因才可以得到表达.植物通过胞外的富含亮氨酸重复（leucine-rich repeat，LRR）功能域识别外源信号，再经过核苷酸结合位点（nucleotide binding site，NBS）功能域内的蛋白质磷酸化转导外源信号，最后通过细胞内的LRR功能域传递磷酸化信号，导致植物出现抗病性反应［12］.水杨酸通路及活性氧爆发.外源诱导物受细胞信号转导启动防卫反应后，水杨酸的信号通路首先被激活，通过累积水杨酸，抑制过氧化物酶或抗坏血酸氧化酶活性，通过氧化激增，植物局部会出现程序性死亡而产生过敏反应，可以诱导植物的主动防御机制.曾凯芳等［13］研究发现，SA处理采收后的绿熟芒果果实，能够诱导其对炭疽病的抗性，诱导了芒果果皮组织中PAL、POD活性和酚类物质的合成，显著降低接种炭疽病菌后期果实的病斑直径.2.2 介导物质外源内源信号类物质及激素类物质.例如水杨酸、某些水杨酸衍生物例如阿司匹林（乙酰水杨酸）、茉莉酸甲酯、类黄酮等均被证实能够诱导烟草相关防御酶活性的增强，进而对TMV产生抗性.王瑞霞等［14］研究发现，水杨酸诱导处理后的水稻叶片提取物质对稻瘟病菌孢子萌发具有抑制作用，2个品系水稻均产生了分支酸、丁子香酚、稻壳酮A、稻壳酮B，且水杨酸甲酯、苯酚、豆甾醇和B-谷甾醇、2种酯类物质、十一碳烷等化合物含量均发生变化，说明水杨酸诱导处理可以调动抗病相关的次生代谢过程，合成植保素及其他抗菌物质，从而提高植物的抗病性.多糖类及蛋白类物质.例如蛋白诱抗剂能够激发植物防御反应基因表达与过敏性反应的特殊信号蛋白，通过启动植物自身的抗病功能基因表达，增强植物对病害的免疫能力，并促进植物生长.刘明达等［15］运用化学诱抗剂好米得处理田间水稻，结果发现其效果与常规药剂三环唑相当，对稻瘟病具有一定抗性，最高可达68.8%，并且不影响水稻生长发育和产量.利用植物抗病性以及推广选育的抗病品种是作物病害防治中最有效且经济的措施，植物诱导抗病性具有抗病谱广、持续时间较长、可控的抗病性表达时间和空间等优点，而且最为重要的是目前发现大部分诱导物对环境无污染.植物具有抵抗各种病害的潜在能力，只要找到合适的诱导因子将其潜能激发出来，就可以使其抵御各种病原物的侵染.利用一些外界因子的刺激诱导植物产生抗病性，是植物病害防治的一条可行途径.3 植物诱导抗虫性植物诱导抗虫性是指植株遭受植食性昆虫侵害后，会在物理、化学等方面作出特异性的诱导防御反应，进一步通过形态特征和生理生化响应所形成的抗虫适应特性.植物通过释放挥发物调节植物、植食性昆虫及其天敌三者之间的相互关系，从而达到防御植食性昆虫的目的，不但可以依靠改变个体发育、形态特征以及产生一些非挥发性化学物质来防御植食性昆虫外，也可以释放挥发物来防御植食性昆虫.3.1 直接性防御植物诱导抗虫性的生理生化本质就是植株体内次生代谢物质及营养物质的变化，这些变化起着直接性防御的作用.植株受到植食性昆虫侵害后，不仅能够产生对昆虫具有毒杀、拒食或忌避效用的化学物质（如生物碱、萜类化合物），或者是合成可以阻碍昆虫消化利用植株的化学物质（如某些蛋白酶抑制剂），进而对昆虫起到直接防御的效果［16］.蛋白酶抑制剂可以抑制昆虫肠道中的蛋白酶活性进而影响某些鞘翅目或鳞翅目幼虫的存活及其生长发育，并且受病原菌浸染、植食性昆虫取食、机械损伤以及信号分子如水杨酸、茉莉酸、脱落酸或乙烯等处理的诱导表达.胡留成等［17］研究表明，斜纹夜蛾幼虫取食能导致油菜体内茉莉酸和胰蛋白酶抑制剂含量系统性上升，外用茉莉酸甲酯处理也能系统性增加油菜的胰蛋白酶抑制剂含量，并且取食茉莉酸甲酯处理或斜纹夜蛾幼虫取食过的叶片能显著降低斜纹夜蛾幼虫的体重，两者的体重分别为对照植株上的67.5%和60.2%.外源添加茉莉酸及茉莉酸甲酯可以有效诱导植物产生对害虫有毒、抗消化和抗营养作用的化合物，进而不利于害虫生理活动，同时也可以释放对害虫有驱避以及妨碍其行为的化合物来干扰昆虫行为.3.2 间接性防御与此同时，植株体内释放出某些挥发性化合物（例如类萜烯化合物、绿叶性气体、含氮化合物吲哚和一些其他物质），吸引此类昆虫的天敌，从而起到间接防御的目的.陈华才等［18］研究发现，水稻挥发物对二化螟幼虫具有引诱作用，二化螟幼虫危害苗对二化螟以及稻纵卷叶螟雌成虫具有驱避能力，但是对稻纵卷叶螟雌成虫却无影响.二化螟或稻纵卷叶螟不但可以增加水稻多数挥发物组分的释放量，而且能够诱导水稻释放一些新的化合物，例如二化螟能特异性诱导水稻产生2个未知物质，稻纵卷叶螟则可以特异性诱导水稻产生β-caryophyllene和MeSA.MeSA 是一种重要的植物互利素，大多数植物受到虫害后能够释放含有MeSA的挥发物. 针对植物诱导抗虫性的研究，主要通过“植物－植食性昆虫”以及“植物－植食性昆虫－天敌”即直接防御和间接防御2个层面展开，不仅可以在理论上加深对昆虫与植物相互关系、昆虫种间种内相互作用、植食性昆虫种群动态机制以及昆虫群落构建机制等的认识，而且还能够在实践上补充及完善害虫综合治理，如培育具有强诱导抗虫性的作物品种、开发利用抗虫诱导剂等.4 植物诱导抗草性植物诱导抗病性的研究已有上百年的历史，植物诱导抗虫性的研究也有30多年的历史，而植物诱导抗寄生性杂草的研究仅有十几年历史.范志伟等［2］于2003年和2005年分别报道了苯并噻二唑不同施用方式、时间和次数及其与生防真菌联合对向日葵列当的防除效果，并筛选出了新的药剂－调环酸，诱导向日葵抗列当，这属国内外首次报道.此外还发现褐藻萃取物虽然不能防除向日葵列当，但是可以提高向日葵对列当的耐性，减少产量损失.水稻抑草化感作用或化感物质的释放受杂草的诱导，这种抑草化感作用增强或减弱的诱导效应在杂草种和水稻品种间可能存在特异性.如在单独栽种条件下，高脚子粳稻的抑草化感作用最强，而在与稗草共同生长的条件下，化感品种HG1的抑草化感作用最强，说明HG1的抑草化感作用受稗草的诱导效应比高脚子粳稻更大.然而DV86抑草化感作用似乎更易受鸭舌草的诱导，在鸭舌草共同生长的条件下表现出了更强的抗稗草潜力［19］.韩豪华等［20］采用盆栽试验和田间试验相结合的方法，研究了抗草潜力不同的水稻品种混种对稗草萌发和生长的影响，结果发现PI312777和国稻1号对稗草萌发抑制作用显著，而秀水63对稗草萌发无抑制作用，秀水63与PI312777或国稻1号混合种植后，稗草的萌发均受到抑制.何海斌等［5，21］研究表明，在稻稗共培体系中，化感水稻对稗草的抑制作用要显著高于水稻单种体系.水稻与稗草共同生长体系中，水稻中与酚酸类物质合成的相关基因表达上调，水稻的叶片、根系和种植溶液中酚酸类物质浓度也显著高于单种体系.化感水稻PI312777在稗草胁迫下，酚类和萜类代谢途径相关基因表达增强，并且加速了酚酸类和萜类化感物质的代谢合成并释放到环境，有效地破坏了稗草的保护酶体系，抑制了稗草对营养元素的吸收和利用，最终导致稗草生长受到抑制.何海斌等［22］研究发现，低磷条件下，化感水稻PI312777抑草效应增强，对稗草的保护酶活性及其他生理生化指标呈明显的抑制作用.低磷条件下，化感水稻PI312777化感抑草能力增强与其酚酸代谢途径关键酶基因增强表达，代谢途径旺盛，进而导致酚酸类物质含量增加有关.Noguchi等［23］研究了化学介导的作物和杂草之间的相互作用，表明水稻响应伴生稗草是因为受稗草根系分泌物的组成成分的诱导，进而引起稻壳酮B浓度升高，促进化感活性增加.笔者通过外源添加稗草种子浸提液、组织浸提液和稗草种植液3种诱导物到水稻种植液中，结果发现3种溶液中，以稗草种植液对水稻的抑草作用诱导效果最好，可将化感水稻PI叶片水浸提液对稗草根长、株高和干物质重的抑草作用在原有基础上分别提高了21%，17%和19%，非化感水稻LE在原有基础上分别提高了14%，13%和16%，揭示外源诱导方式提高水稻抑草的可行性［24］.水稻化感作用具有诱导防御的机制，可以通过生态因子诱导表达和调控，利用源生物因子诱导宿主水稻提高自身防御机制，能够大大降低人们对化学除草剂的依赖，进而实现可持续发展和保护生态环境.5 植物诱导防御机制5.1 促进木质素形成木质素是一种苯丙素类化合物的聚合物，木质素的合成与累积被普遍认为是植物抗性防御的重要标志之一.当植物受到病原物侵害等各种异常因素刺激后，将会启动一系列的防卫反应，产生大量未受刺激不具备的结构和物质.木质素在侵染部位累积时，能够连接纤维素等物质促使侵染部位的木质化，进而致使植物细胞壁的机械强度增加，既阻止了病原物侵害也增强了植物抗性.木质素的合成途径主要有莽草酸途径、肉桂酸途径、苯丙烷途径，其合成前体主要是一些糖苷、有机酸或醇.徐理等［25］研究表明，病菌的侵染可激发棉花抗枯萎真菌黄萎病抗性的表达，提高木质素合成相关基因的表达水平，苯丙氨酸解氨酶和过氧化物酶的活性增加，抗性相关酶系活性升高推动木质素的累积，因此木质素被认为对棉花抵抗疾病起着极其关键作用.5.2 累积体内植保素植保素（Phytoalexin，PA，又称为植物防御素或者植物抗毒素）是植物受病原微生物侵害时，在侵害部位附近合成的一类起防卫作用的化合物.生物因子、非生物因子以及外源刺激均能够直接或间接诱导植保素的合成与累积.植物组织受病原物浸染后，病原物生长与某类植保素的浓度积累成负相关.植保素是植物次生代谢产物，在免疫植株体内的作用取决于植保素的释放速率及其数量［26］.目前研究的植保素包括茄科植物的萜类植保素和豆科植物异黄酮类植保素，还有聚乙烯类、脂肪酸类等植保素也相继受到关注，无论是病原微生物还是非病原微生物均能够诱导植物释放产生植保素.当植株未受到侵害或诱导时，植保素的含量极少甚至不存在，经诱导因子诱导或遭受病原物侵染后，植株体内随即释放大量植保素.汪开拓等［27］研究发现，茉莉酸甲酯在葡萄果实细胞内发挥了信号传导作用，通过调控下游信号分子H2O2和NO的水平能够提高植保素合成相关酶活性，并促进了植保素的积累，提高果实的抗病性，降低了其腐烂率.因此，植保素的大量产生是植物抗病抗性防卫反应的重要环节.5.3 病程相关蛋白上调病程相关蛋白（Pathogenesis related proteins，PRP）是植物在病理或病理相关的环境下诱导产生的一类蛋白.目前研究最详细的是烟草中产生的各种PRP，植物在受到病原物侵染时，会产生一系列抗性反应，病程相关蛋白是其中参与抗病性的重要物质，能够被病原物诱导产生并在植物体内积累，对于诱导植物系统抗性，阻止病原物侵染具有重要作用.病程相关蛋白的产生被认为是植物诱导抗性的生化机制之一，且参与植物系统及其局部的抗性诱导.正常情况下PRP蛋白含量极少，仅当植株受到侵害或诱导之后，才能够迅速积累产生.已报道的PR蛋白是在植物对细胞病原物、病毒、类病毒的侵害反应而产生的，部分的PRP蛋白则由化学试剂诱导合成的，例如氨基酸衍生物、重金属盐、聚丙稀酸、水杨酸，此外还有一部分的PRP蛋白是由生长素、细胞分裂素等植物激素诱导产生.PRP在健康植物中得到发现，衰老叶片、根、植物开花期间均发现有PRP蛋白的表达［28］.总而言之，目前PRP蛋白的研究己经获得重大的进展，但仍然还有许多问题尚未得以解答，PRP蛋白在植物抗病性中的直接作用并未得到完全证实.5.4 植物防御酶系活力增强植物防御酶系主要包含过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）、苯丙氨酸解氨酶（phenylalnine ammonialyase，PAL）、。
植物诱导抗病性与诱抗剂研究进展摘要：植物诱导的抗病性有多种作用机制，使得其诱抗剂的种类也多种多样，不同的植物可以选择适合的诱抗剂来表现出抗病性。
本文主要对植物诱导抗病性的作用机制进行了介绍，并对当前诱抗剂的研究进展进行了阐述。
关键词：硝酸；酸性蚀刻液；蚀刻工艺；影响因素1. 诱导抗病性的定义及特性1.1 诱导抗病性的定义诱导抗性是指采用一些刺激或诱导方法，包括生物和非生物的，对植物进行刺激，使得植物对某一个病虫害产生局部或者整体的抵抗作用，也分别被称为局部抗性和整体抗性。
局部抗性是植物的某一个部位经过刺激或诱导产生抗性；整体抗性是通过对植物进行刺激和诱导，使得植物的整体表现出抗性。
1.2 诱导抗病性的特性植物诱导抗病性具有很多的特性，主要体现在以下几个方面。
（1）持续性：植物诱导抗病性一旦产生就会在较长的一段时间内持续存在，表现出良好的持续性，持续时间最多可长达数月。
且当植物的诱导抗病性开始下降时，可以进行再次刺激和诱导，使得抗性恢复，继续长时间维持其抗性。
（2）广谱性：植物诱导抗病性的特异性和转移性较弱，这就使得对植物进行诱导以后可以对多个病虫害表现出抗性，体现了诱导抗病性的广谱性。
（3）安全性和可控性：植物诱导抗性是通过诱导剂进行刺激和诱导作用使得植物产生抗性，而诱导剂只是起到了诱导作用，不会残留在植物体内，也不会再植物体内转化为毒性产物，所以其具有很好的安全性。
且可以通过对诱导剂的种类和施用时间进行控制，来对植物诱导抗病性进行调控，体现了其可控性。
（4）非遗传性：植物诱导抗病性不能通过育种的方式进行遗传，而是通过嫁接的来完成诱导抗病性的传导，体现了其非遗传性。
（5）迟滞性：在对植物施加诱导剂进行抗病性诱导时并不是立即产生抗病性，而是要经过一定的诱导期，才会逐渐表现出抗病性，体现了其具有迟滞性。
而且这种迟滞性存在物种的差异。
（6）必须要存在诱导因子：物理诱导因子包括紫外辐射、X射线辐射、高温操作、低温冷冻操作、微波操作等。
