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第六章植物体内同化物的运输与分派知识要点物质在维管制中运输的一样规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质互换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并通过一系列酶促反映合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的要紧运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又通过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两头蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引发的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分派直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的彼此和谐和彼此作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。
另外，通过增进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平稳。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈增进作用，从而二者达到一种新的平稳。
光合同化物分派的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积存同化物的器官，源和库对同化物的运输和分派具有显著的阻碍，其阻碍的程度可用源强和库强来衡量。
一样来讲，源强决定同化物分派的数量，而不阻碍同化物在不同库间的分派比例。
第六章植物体内同化物的运输与分配知识要点物质在维管束中运输的一般规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。
另外，通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用，从而两者达到一种新的平衡。
光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。
一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。
第六章同化物的运输、分配及信号的传导（一）名词解释源(source) 即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发种子的子叶或胚乳。
库(sink) 即代谢库，是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。
共质体运输(symplastic transport) 物质在共质体中的运输称为共质体运输。
质外体运输(apoplastic transport) 物质在质外体中的运输称为质外体运输。
P蛋白（P-protein）即韧皮蛋白，位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤时，P-蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的外流。
转移细胞（transfer cells）在共质体-质外体交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。
它的细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积,能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。
比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的数量。
韧皮部装载(phloem loading) 同化物从合成部位通过共质体或质外体胞间运输，进入筛管的过程。
韧皮部卸出(phloem unloading) 同化物从筛管分子-伴胞复合体进入库细胞的过程。
空种皮技术(empty seed coat technique，empty-ovule technique) 切除部分豆荚壳和远种脐端的半粒种子，并去除另半粒种子的胚性组织，制成空种皮杯。
短时间内，空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与种子实际生长量相仿，此法适用于研究豆科植物的同化物运输。
源库单位(source-sink unit) 在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。
源强和库强源强(source strength)是指源器官同化物形成和输出的能力；库强 (sink strength) 是指库器官接纳和转化同化物的能力。
第六章：同化产物的运输与分配
第一节植物体内有机物质的运输
一、有机物运输的途径
（一）短距离运输：是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。
1.胞内运输：分子扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、
囊泡的形成及囊泡内含物的释放。
2.胞间运输
（1）共质体运输：通过胞间连丝的运输。
（2）质外体运输：细胞壁、细胞间隙、导管中运输。
（3）质外体与共质体之间的运输（物质进出质膜的运输）
（二）长距离运输
是指器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织，距离从几厘米到上百米。
植物体各器官之间的物质需通过输导组织进行长距离运输。
输导组织(维管束)中的木质部和韧皮部为物质长距离运输的两条主要通道。
环割法：叶片生成的物质可以通过韧皮部向下输送；根部可以通过木质部向上输送物质。
蒸汽环烘实验
同位素示踪法
横向运输（侧向运输）
物质运输的一般规律
盐类等无机物：由木质部上运；由韧皮部下运；
糖等有机物：由韧皮部上运或下运；
含N有机化合物：由木质部或韧皮部上运；
春季树叶展开前，糖等有机物：由木质部上运。
；
组织与组织之间：物质通过被动或主动转运侧向运输；也有例外。
二、同化产物运输的主要形式
蚜虫吻刺法：筛管直径20－30μm,蚜虫口针可准确地插入筛管吸取韧皮部汁液。
切断口针，韧皮部汁液可源源不断地从切口端流出，流出的速率基本与韧皮部内物质运输的速率相似。
收集汁液分析成分。
主要形式：
碳水化合物：蔗糖（主要形式），绵子糖，水苏糖和毛蕊花糖。
有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸等。
氨基酸和酰胺：特别是Glu、Asp、Gln和Asn。
磷酸核苷酸和蛋白质：如蛋白激酶、硫氧还蛋白、遍在蛋白（与蛋白质周转有关）等。
植物激素：乙烯除外。
糖醇：如甘露醇、山梨醇等。
无机离子：如钾、磷、氯等。
阳离子中K＋最多，可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离子中不含NO3-。
ATP：说明运输过程需要能量供应。
为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？
蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，它们在化学性质上具有较还原糖更大的稳定性；蔗糖水解时能产生相对高的自由能。
由于蔗糖是一种分子小、移动性大，化学性质稳定，且含有高水解自由能的化合物，因此它适合进行韧皮部运输。
三、同化产物运输的度量
1.速度：植物体内有机物的运输速度比扩散速度快，以cm/h表示。
不同植物存在差异，范围30--150 cm/h。
不同生育期不同，幼龄快；随物质种类而异。
2.比集运量（SMT）：有机物在单位时间内通过韧皮部单位横截面的数量。
韧皮部运输的特点
1、韧皮部物质运输的方向
源：指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳。
库：指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。
源库的概念是相对的，可变的（如幼叶是库，但当叶片长大长足时，它就成了源。
）
物质运输的方向：由源至库
2、源库运输的特点
就近运输：源向距其最近的库输送同化物。
同侧运输：源向与其通过维管束直接联系的库输送同化物，如叶片通常向位于其下方或上方的幼叶或花果。
输送。
第二节有机物运输的机理
一、有机物在韧皮部装载：是指光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴胞复合体的整个过程。
筛分子-伴胞复合体（筛分子+伴胞）
筛分子：筛板—筛孔—P-蛋白（胞间联络束），
无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体，有质膜、线粒体、质体和光面内质网。
伴胞：有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。
与筛管结合紧密，有大量的胞间连丝相连。
为筛管提供物质和能量（ATP）构成筛管伴胞复合体（SE/CC），用作转移细胞，参与同化物的装卸。
韧皮部装载要经过3个步骤：
1、白天，光合形成的磷酸三碳糖从叶绿体运到细胞质，晚上可能以葡萄糖形式离开叶绿体，后转变为蔗糖（其它运输糖）；
2、叶肉细胞蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近；（约只有2—3个细胞直径）
3、筛分子装载，即有机物运入筛分子和伴胞。
磷酸三碳糖从叶绿体中运到细胞质
韧皮部装载的2条途径：
共质体途径：通过胞间连丝，蔗糖由源细胞进入筛管。
质外体途径：蔗糖从源细胞释放到细胞壁空间，然后被筛管细胞膜上的蔗糖-H+转运器跨膜转运至筛管细胞。
源叶中韧皮部装载途径示意图
粗箭头示共质体途径，细箭头示质外体途径。
蔗糖-质子同向转运（转运的能量来自H＋-ATPase 的作用）
胞间连丝:质膜、压缩的内质网、丝状蛋白质连接球蛋白（3nm）组成，可通行<800-1000D 物质(病毒10000D)。
106~107条/mm2。
转移细胞\转运细胞
分布在输导组织未端及花果器官等同化物装入或卸出部位的一些特化细胞。
韧皮部装载的特点
1.逆浓度梯度进行；
2.是需能过程；
3.具有选择性。
二、韧皮部同化物运输的动力
1.压力流动学说
E. MÜ ch (1930)首次提出压力流学说: 韧皮部中物质流沿着膨压梯度由源移动到库。
2.胞质泵动学说
胞纵连束纵跨筛分子，束内环状的蛋白质反复、有节奏地收缩和张弛，产生蠕动，将细胞质长距离泵走，糖随之流动。
3.收缩蛋白学说
筛管中含有大量的P－蛋白
P－蛋白遍布于筛管中，在一些植物中形成丝网状或交织
的管状，
P－蛋白可能参与筛管中物质的主动运输，耗能，韧皮部卸出筛管中的物质转运到库器官中的过程。
1.同化产物卸出途径
I.共质体途径：
糖分通过胞间连丝从筛管进入库细胞。
通常发生于生长的营养器官（幼叶、根、茎尖等）；II.质外体途径：
筛管中的糖分转运到细胞壁空间，由库细胞上存在的载体转运到库中。
通常发生于贮藏器官（果实、贮藏根茎等）。
第三节植物体内同化产物的分配及其调控
一、源与库的概念
1.源：能够制造或输出有机物的植物组织或器官。
2.库：接纳有机物用于生长消耗或贮藏的植物组织或器
官。
3.源-库单位：植物体中相应的源与库，以及二者之间
的疏导系统构成一个源-库单位。
4.源库关系对作物产量的影响
（1）源限制型
（2）库限制型
（3）源库互作型
二、同化产物的分配规律
1.由源到库
2.优先供应生长中心
生长中心随发育过程而改变：如营养生长阶段为茎尖和幼叶，而进入生殖生长阶段转变为花、果和种子。
不同的生长中心，对同化物的竞争力不同：一般，生殖高于营养器官，地上部高于地下部，主茎幼叶高于分蘖。
3.就近供应，同侧运输
一个库的同化物来源主要是其附近的叶片。
同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花絮和根。
4.叶层分工
成龄叶片输出的有机物只能进入幼龄叶片，已成为源的叶片之间不存在同化物的分配关系。
三、同化产物的再分配和再利用
大分子化合物分解为小分子物质或无机离子，就是同化物的再分配和再利用。
四、同化产物的分配与产量的形成
1.产量形成：经济产量=生物产量×经济系数
2.同化物分配与产量形成的关系
源中光合产物输出能力
库对同化物的吸收能力
输导组织的运输能力
五、影响同化产物运输和分配的因素
1.代谢调控
（1）细胞内蔗糖浓度对运输的影响
（2）细胞内能量代谢对运输的调节
（3）碳素固定类型的影响
2.植物激素：除乙烯外其他几种内源激素都有促进有机物运输与分配的效应
3.环境因素
（1）温度
短期效应：适20-30℃。
温度↓，运输↓，呼吸↓，能量↓，光合↓可转出产物↓，筛管液粘度↑，胼胝质堵寒筛孔。
高温下，运输↓，呼吸↑，光合↓，可运物↓，胼胝质堵塞筛孔。
夜温差大有利于运转。
可运物↑。
长期效应：从长期效应来看，温度改变了源库的代谢活性和库容的大小，后者是通过影响相应基因的表达的结果，温度引起源库生长能力的改变可适应新的环境。
（2）光照：主要影响光合作用。
（3）水分：当植物受到水分亏缺胁迫时，光合速度下降，同化物的形成速率和形成量降低。
在干旱条件下，除了源的活性受到显著影响外，植株体内同化物的分配和运输及
源库关系也发生了明显的改变。
（4）矿质元素：N、B、P、K。
