yj第三章、卵 裂

• 囊胚直接与子宫壁接触。借助于胞外基质中的胶原蛋白、
• 囊胚释放出胶原酶、stromelysin、血纤维蛋白溶原酶活
化因子等，消化子宫内膜组织，囊胚埋入子宫壁。
哺乳动物胚泡的着床
胚泡在向子宫移动过程中 体积增大，是因为因为定位 于滋胚层细胞膜囊胚腔一侧 的Na－K泵将外部Na+泵入 腔中，最后通过渗透作用吸 水使囊胚腔增大。
特征：
① 卵裂方向与卵轴成斜角；
② 细胞之间堆叠方式稳定，细胞间接触面积更大； ③ 只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。
④ 形成的囊胚没有腔，称做实囊胚。
纽虫的螺旋卵裂：
（3）两侧对称卵裂：第1或第2次分裂面将成为成体的对 如水螅
称面，分裂球对称的排列在第一或第二次分裂面的两侧。
（4）不规则形卵裂：卵裂时不是所有的分裂球同时进 行分裂，出现了1、2、3、5、6细胞期，且分裂球的 排列也不规则，如哺乳类、水螅水母。
第三章 卵 裂
1、卵裂：受精卵通过多次有丝分裂将大量的卵质分配到 无数个较小的、分裂球中的过程。 2、卵裂特征：卵裂时，卵裂球体积并不增大。 3、分裂沟形式：
纵裂沟（经裂沟）：贯穿动物极和植物极间的分裂沟；
横裂沟（纬裂沟）：与纵裂沟相垂直的分裂沟；
切线沟（表面沟）：平行于卵子表面的分裂沟。
③ 紧密化现象（胚胎压缩现象）
哺乳动物早期卵裂过程中，卵裂球间紧密堆积排列、接
触面增大，形成一个紧密的细胞球体的现象。
哺乳动物旋转型全卵裂：第1次为经线裂，其后的2个卵 裂球各采不同的卵裂方式。 早期卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的胚胎。
小鼠8细胞胚胎compaction前后
Compaction的机 制:8细胞胚胎的外层胞 间形成致密连接(tight junctions)，而内层胞间 形成缝隙连接(gap junction)。
（二）不完全卵裂：含有大量卵黄，卵裂发生在卵细胞质 的一小部分。端黄卵、中黄卵卵裂属此类型。
(1) 盘状卵裂：卵裂仅限于胚盘部分，卵黄不分裂，分裂沟不 到达植物极卵黄部分。端黄卵属此，如鱼、爬行类、鸟。
（2）表面卵裂：细胞核首先分裂成若干个，以后移到卵子表层细 胞质较多的地方，然后细胞质再进行分裂，而卵黄部分则不分 裂，中黄卵属此类型，如昆虫。
经线裂(meridional cleavage):指卵裂
面与A－V轴平行的卵裂方式。
纬线裂(equatorial cleavage):指卵裂
面与A－V轴垂直的卵裂方式。
Radial 辐射型: 海鞘、海胆、两栖类
Spiral 螺旋型: 螺、蚌、软体动物、纽 形动物、多毛类动物 Rational 旋转型: 哺乳动物 卵裂类型
哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－位置决定论
16细胞期桑椹胚(morula):位于内部的少数细胞产生的子细胞将组 成内细胞团(inner cell mass)，而位于外部的细胞产生的子细胞大多 构成滋胚层(trophoblast)。 32细胞期胚泡(blastocyst):位于囊胚腔一端的内细胞团(约10个细 胞)将发育胚胎的本体及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜；外层的滋 胚层生成绒毛膜，为胎儿从母体摄取营养物质和氧，并产生激素以 避免母体的排斥反应。
胚胎外的透明带阻止了胚 泡与输卵管壁的粘连。
胚泡到达子宫时，胚胎细 胞分泌strypsin（一种类胰蛋 白酶)，它使透明带穿孔，胚 泡从孔中挤出与子宫壁接触， 通过一系列反应而着床。
双胞胎和胚胎干细胞
‫ ٭‬同卵双生：通过早胚卵裂球的分离，甚至是同一
囊胚中内细胞团一分为二而产生双胞胎。 ‫ ٭‬内细胞团(胚胎干细胞)： 内细胞团中的每个分裂球均能产生出一个胚胎。
人工受精： 如主要用于治 疗不育症、保 存 和运输优良 个体。
胚胎切割： 在2－4细胞期 分割胚胎细胞， 用于繁殖优良 家畜个体。
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四、线虫的旋转全卵裂
在线虫 的第二次 卵裂中， AB细胞 为纬裂 (与A－P 轴线垂 直)，P1 细胞为经 裂。
五、斑马鱼的卵裂
鱼类的盘状偏裂
斑马鱼受精卵的前5次卵裂均为经线裂，产生的32个 细胞为单层分布于卵黄上。其后的分裂方向不规则。囊 胚期开始于128细胞期,属盘状囊胚。
（2）螺旋卵裂：第1、2次分裂同辐射卵裂，但第3次分裂 时纺锤体倾斜45°，上端形成的4个小分裂球位于下面4 个大分裂球的交界处。如环节动物、软体动物
螺旋型全卵裂：均采经线裂。第三次分裂前，卵裂球内的纺锤体 转动45度，然后向动物极方向出芽小卵裂球。其后的大卵裂球以同 样方式产生一大一小子分裂球，而小分裂球只生成小卵裂球。 形成的囊胚无囊胚腔。
斑马鱼中囊胚(经历了10次 卵裂)的三类细胞： 1.卵黄多核层(yolk syncytial layer, YSL)：胚盘的植物极边 缘细胞裂解，其核和质与卵黄 细胞融合在一起而构成的一层 细胞核层。在胚盘下包中，部 分YSL细胞核移向胚盘下成为 internal YSL，它们可能起提供 营养的作用；边缘处的为 external YSL,它们可能起驱动 下包的作用。 2. Enveloping layer (EVL)： 位于胚盘最外层已表皮化的细 胞，发育后期会脱落。 3. Deep Cells：介于YSL和 EVL之间的细胞，它们将发育 为胚胎本体。晚期囊胚的深层 细胞的命运已经建立。
完全均等卵裂：如海星、海胆、文昌鱼
完 全 卵 裂
受精卵
卵
裂
囊胚
囊胚腔
囊胚层
完全均等卵裂 海星
原肠胚
完全不均等卵裂：如蛙类
卵 裂 类 型
不 完 全 卵 裂
受精卵
卵
裂
囊胚
囊胚腔
囊胚层
完全不等卵裂 蛙
原肠胚
盘裂：如乌贼
表面卵裂：如昆虫
（三）有关卵裂的几个问题
1. 卵黄含量对卵裂速度的影响； 卵黄多的地方，分裂速度缓慢； 分裂沟首先出现于动物极，向植物极推进的速度受 卵黄含量影响； 2 . 外界环境对卵裂速度的影响：环境条件的改变可干扰 卵裂过程。 3. 卵裂的原因 核质比率的变化是细胞卵裂的内在因素之一。正常 情况下，动物细胞的细胞核与细胞质是有一定比例 的，动物卵母细胞经过生长、成熟、受精后，细胞 质显著增加，改变了核质比率，只有通过卵裂，调 整核质比率，使其接近正常的比率。
上胚层(epiblast)将形成 胚胎本体；下胚层 (hypoblast)将产生胚外结 构如卵黄囊柄和连接卵黄 和内胚层消化管的蒂。
囊 胚 的 类 型
囊胚呈球形，囊胚壁 由一层细胞构成，囊 胚内具有一囊胚腔。 如海胆、文昌鱼
囊胚呈球形，但囊胚腔偏 于动物极，且囊胚壁由多 层细胞构成。如蛙类
无腔囊胚，如 腹足类、水螅 类、沙蚕的囊 胚
球形，无囊胚腔， 无动、植物极，由 中黄卵分裂而成， 如昆虫
由端黄卵分裂，在胚盘与卵 黄之间有裂缝状的胚下腔。 如硬骨鱼类、爬行类、鸟类
海胆早期囊胚的细胞体积一致，其后长出纤毛，使囊胚可在受精膜内转动， 同时也因细胞的增殖，细胞变瘪。 囊胚腔形成的2种可能机制：a, 卵裂球分泌的蛋白进入囊胚腔中，导致腔中液 体粘稠而吸取胚外水分，腔内的膨胀压阻止了细胞向腔内增生；b, 细胞与受精膜 内的透明层紧密粘接，使细胞不能向腔内增生。
囊胚的孵化：由动物极细胞分泌孵化酶降解受精膜。
Holoblastic 全卵裂
Meroblastic 偏裂
Discoidal 盘状偏裂：鸟类、鱼类等端 黄和极端端黄卵
Superficial 表面裂:中黄卵(昆虫)
一、卵裂方式
（一）完全卵裂： 1、分裂沟遍及整个卵子的分裂类型，均黄卵属此类型。 （1）均等卵裂：如文昌鱼、海胆。
海星卵裂：
（2）不等卵裂：小分裂球在动物极，大分裂球在植物极， 如蛙类、鲟鱼、肺鱼、七鳃鳗
2、根据分裂球排列方式，可分为下列5种：
（1）辐射卵裂：等裂或不等裂，第1、2次为纵裂，分 裂面都通过主轴，且彼此垂直相交，第3次为横裂。
辐射型全卵裂
海鞘：经－经－纬－经……，8次分裂后产生的256细 胞柱形胚胎在两极细胞移动封口后成为中空柱形囊胚。
海胆：第四次分裂后将开始不均等分裂，第7次分裂后产生128 细胞组成的囊胚(see next slide). 植物极的micromeres是生骨中胚 层命运，具有起动原肠作用、诱导第二胚轴的活性。
注射了E-Cadherin抗 体的胚胎不能够致密化。 在4细胞期激活蛋白激 酶C导致compaction发 生。因此，Compaction 可能始于蛋白激酶C的 活化，它引起细胞骨架 重排，在膜上均匀分布 的E-Cadherin重新定位 在胞间相交处。
④ 内细胞团的形成
滋养层细胞： 桑椹胚时期，由胚胎外层细胞形成，参与形成绒毛膜 组织，构成胎盘。 内细胞团： 桑椹胚时期，胚胎内层细胞形成，发育成胚胎，与卵 黄囊、尿囊和羊膜相连。16细胞期：内细胞团有1～ 2个；64细胞期：有13个细胞，第一个分化事件。 E－cadherin ： M r 1.2×105的糖蛋白，可启动紧密化作用。
表皮 胚胎
斑马鱼的囊胚
五、果蝇的表面卵裂
昆虫的表面裂
果蝇受精卵的合子核位于卵黄中央，胞质已被挤在卵黄与细胞膜之间成为 卵周质。 前13次分裂仅为细胞核的分裂，这期间的胚叫多核胚(syncytial blastoderm)。在第14次分裂时，已移至外周的核之间的卵膜内陷，将每个核 围成一个细胞，形成细胞化胚。细胞化过程需75min－175min。
蛙卵裂：
蛙类：卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂沟延伸缓慢、第 三次纬裂发生不均等分裂。植物极半球分裂的速度始终较 慢，所以囊胚的植物极细胞较大。
蛙类的囊胚腔的形成：第一次分裂后两个子细胞的动物极端相接 触，产生一个裂缝，它将扩大成为囊胚腔。 囊胚腔的作用：有利于原肠作用期细胞的移动、防止囊胚腔上下 细胞的过早交流。
卵裂的特点
卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较
小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。
卵裂的主要特点包括：
分裂周期短;
分裂球的体积下降：海胆胚胎的质/核比由
550降至6;
早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态； 卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。
第一节 胚胎的卵裂方式
卵裂的类型
人类的同卵双生的发生(占出生总数的0.25%)
发生在滋胚层形成前(约受 精后5天前)的分割，有独 立的绒毛膜和羊膜。占同 卵双生的33%。
发生在滋胚层形成后但羊 膜形成前(约受精后5－9天) 的分割，共用绒毛膜，有 独立的羊膜。占同卵双生 的66%。
发生在羊膜形成后(约受精 9天后)的分割，共用绒毛 膜和羊膜，易出现连体儿。
人类的连体婴儿
哺乳动物中的嵌合胚、胚胎干细胞
嵌合胚：如右 图，说明早期卵 裂球有同等的发 育潜力。自然人 群中也出现过同 时有XX型和XY 型细胞的人。
胚胎干细胞： 保持了分化为胚 胎本体的潜能的、 可在体外增殖的 胚胎细胞。在基 因功能研究和疾 病治疗方面有重 要的作用。
哺乳动物中的人工受精和胚胎切割
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六、鸟类的盘状偏裂
胚盘为动物极直径约2－3mm的 胞质区，前3次卵裂经线裂，发生 在输卵管中，胚盘为单细胞层，仍 与卵黄相接触。
鸡胚进入子宫后，才发 生纬裂，形成5－6个细胞 厚的胚盘。胚盘细胞从稀 蛋白吸取液体后，与卵黄 分裂，形成胚盘下腔 (subgerminal cavity)。该 腔使胚盘中央区透明，叫 明区(area pellucida)；而 边缘区的细胞仍与卵黄接 触使其不透明，叫暗区 (area opaca)。
由实体的桑椹胚裂开一空腔，即 为囊胚腔，充满液体，呈囊泡状， 如哺乳类的囊胚
二、两栖类的卵裂
辐射对称卵裂; 卵黄集中于植物极，成为卵裂的障碍，
第一次卵裂开始于动物极并慢慢延伸入植物极。
三、哺乳动物的卵裂
哺乳动物的卵裂特征：
①
卵裂速度缓慢（1次卵裂/12～24h）；
② 不规则卵裂，早期卵裂不同步；
哺乳动物胚胎的D－V轴与卵的A－V轴的关系
旋转型全卵裂 哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。
⑤ 囊胚脱离透明带
• 胚胎迁向子宫途中，滋养层细胞膜上的钠/钾泵向囊胚
腔转运离子，水分进入囊胚腔，使囊胚腔扩大；
• 胚胎进入子宫后，通过strypsin（蛋白酶），在透明带
上溶出的小洞，加上囊胚的膨胀压力，小鼠囊胚从透明 带中挤出来； 透明膜糖蛋白、黏着蛋白、透明质酸和硫酸己酰肝素受 体，子宫上皮将囊胚“捕获”；