全基因组关联分析馒头比容与质构SNP标记

全基因组关联分析2篇全基因组关联分析（GWAS）是一种流行的研究方法，可以识别与人类复杂疾病相关的基因变异和遗传因素。

它通过对大规模的基因数据进行分析，寻找与疾病风险相关的单核苷酸多态性（SNP）位点。

本文将介绍GWAS的基本原理、优点和限制，并探讨如何将GWAS结果应用于临床实践中。

一、GWAS的基本原理GWAS的基本原理是将患病个体和正常个体之间的基因差异进行比较，以确定疾病的遗传基础。

GWAS使用全基因组SNP 芯片来确定大量SNP位点的遗传结构差异，并对这些位点进行关联分析。

GWAS基本流程如下：（1）研究样本的选择：GWAS要求大量研究个体，通常从多个人群中招募病例组和对照组。

（2）SNP芯片分析：研究人员使用SNP芯片对每个个体进行基因扫描，并确定他们的SNP位点。

（3）关联分析：将疾病风险和SNP位点之间的关系进行关联分析。

（4） GWAS结果的验证：以多个人群中的患者和正常个体进行复制研究以验证GWAS结果。

（5）功能研究：进一步分析GWAS结果中表观基因、基因调控元件或基因组变异是如何在疾病发生中作用的。

二、GWAS的优点（1）识别新潜在基因：GWAS是发现新潜在疾病基因的最有效方法之一。

通过GWAS分析，可以确定在某些疾病的发生和发展中，可能存在以前未发现的基因。

（2）覆盖广泛的基因组区域：GWAS分析可以同时针对基因组中数百万个SNP位点进行分析，包括那些不在编码区域的SNP位点，这使得该方法能够发现以前未知的功能区域。

（3）便于筛选疾病风险：GWAS的结果可用于评估某个特定基因或SNP位点与疾病风险之间的关系。

这可以帮助医生预测个体患某种疾病的风险，并制定个性化的预防和治疗方案。

三、GWAS的限制（1）复杂遗传模式：因为大多数疾病都具有复杂的遗传模式，所以很难在单个基因或SNP位点处揭示疾病的遗传机制。

（2）静态分析：GWAS只能提供静态遗传数据，不能提供关于变异类型、环境因素或表观遗传学变化的信息。

基于SNP标记的小麦品种遗传相似度及其检测准确度分析许乃银;金石桥;晋芳;刘丽华;徐剑文;刘丰泽;任雪贞;孙全;许栩;庞斌双【期刊名称】《作物学报》【年(卷),期】2024(50)4【摘要】遗传相似度检测的准确度估计是对SNP标记法在农作物品种检测体系中应用的必要补充和完善。

本研究基于2021年小麦品种SNP标记法跨实验室协同验证实验数据,分析了该方法的检测准确度及在品种间的遗传相似度。

分析结果表明:(1)10个实验室对55组小麦品种组合的标记位点相似度检测的总体准确度约为98%。

(2)GGE双标图的品种遗传关系功能图显示,7组小麦品种的组内遗传相似度在95%以上,其余组合的遗传相似度较低。

(3)依据GGE双标图的“正确度-精确度”功能图和“准确度排序”功能图,发现洛旱7号/洛旱11等品种组合的相似度检测准确度较高,晋麦47/临抗11的检测准确度一般,而济麦22/婴泊700的检测准确度较差。

(4)10个实验室的检测准确度存在显著差异,其中2个实验室检测的正确度、精确度和准确度表现显著差于其余实验室。

(5)各实验室检测正确度的容许误差分布于1.3%~1.9%之间,平均为1.5%;准确度的容许误差分布于1.5%~2.0%之间,平均为1.7%。

其中,Lab2和Lab3的检测正确度和准确度的容许误差显著差于其余实验室。

本研究构建了SNP标记法对品种相似性检测的准确度统计模型,分析了品种组合和实验室的检测准确度及其容许误差,采用GGE双标图方法对检测正确度、精确度和准确度进行可视化分析,验证了各实验室对品种位点相似性检测的准确度和可靠性,为SNP标记法在农作物品种遗传相似性检测中的准确度评价提供了理论支持和应用范例。

【总页数】10页(P887-896)【作者】许乃银;金石桥;晋芳;刘丽华;徐剑文;刘丰泽;任雪贞;孙全;许栩;庞斌双【作者单位】江苏省农业科学院经济作物研究所;全国农业技术推广服务中心;北京市农林科学院杂交小麦研究所【正文语种】中文【中图分类】R44【相关文献】1.河南省近年审定小麦品种基于系谱和SNP标记的遗传多样性分析2.基于全基因组SNP标记的抗旱冬小麦品种的遗传多样性分析3.基于SNP标记揭示我国小麦品种(系)的遗传多样性4.新疆冬小麦地方品种与育成品种基于SNP芯片的遗传多样性分析5.基于FISH和SNP标记分析百农64对其衍生品种的遗传贡献因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

小麦品质基因功能标记的开发与应
用
小麦品质基因功能标记是指从小麦基因组中提取的特定DNA序列，用于识别与筛选具有改善小麦品质的基因。

这些标记可用于在不同小麦品种之间进行遗传多态性研究，以及对小麦品质的QTL研究，从而指导小麦育种方向。

开发小麦品质基因功能标记的主要方法有：1）SSR标记（Simple Sequence Repeat）：SSR标记是一种重复序列，在细胞DNA序列中，连续的相同或相似序列重复出现，广泛存在于基因组中；2）SNP标记（Single Nucleotide Polymorphism）：单核苷酸多态性是指两个不同基因组中相同位点上存在一对碱基的多态性；3）DArT标记（ Diversity Arrays Technology）： DArT技术是一种新型的多态标记技术，能够快速、灵敏地检测和分析多个基因组样本之间的遗传多样性。

应用小麦品质基因功能标记主要包括：1）用于鉴定小麦品质的DNA序列，如用于识别小麦糊化温度的基因序列；2）用于小麦育种，如筛选小麦营养素和口感品质的优
良基因；3）用于研究小麦品质的遗传机制，如利用SNP标记研究小麦面筋性状的遗传机制。

生物大数据技术的全基因组关联分析方法近年来，随着生物大数据技术的快速发展，全基因组关联分析方法已成为生物学、医学研究领域中的重要工具。

全基因组关联分析（GWAS）是一种寻找基因与某一特定性状或疾病之间相互关联的分析方法。

本文将介绍全基因组关联分析的原理和方法，并探讨其在研究中的应用和挑战。

全基因组关联分析的基本原理是将多个个体的基因组数据与其具体的性状或疾病状态进行比较，寻找基因位点与性状或疾病之间的关联。

这种分析方法的关键在于基因型-表型关联的检测。

在全基因组关联分析中，研究对象通常是单核苷酸多态性（SNP）位点，因为SNP是个体基因组中最常见的变异类型。

全基因组关联分析方法通常包括以下几个步骤。

首先，收集研究对象的基因组数据和相关性状或疾病的表型数据。

其次，通过基因组测序技术或芯片技术对个体的基因组进行分析，得到其SNP位点的基因型数据。

然后，通过统计学方法计算基因型与表型之间的关联。

最后，对这些关联进行统计分析，判断是否存在显著的关联信号。

在全基因组关联分析中，常用的统计学方法包括卡方检验、线性回归分析和逻辑回归分析等。

卡方检验适用于疾病的风险和基因型之间的关联分析；线性回归和逻辑回归分析则适用于连续性和二分性表型特征的关联分析。

不同的统计方法适用于不同的研究问题和数据类型。

全基因组关联分析方法在生物学、医学研究中的应用广泛。

它可以揭示基因变异与疾病发生发展之间的关系，有助于发现潜在的疾病风险基因和药物靶标。

全基因组关联分析还可以帮助了解个体在药物代谢、药物反应和药物副作用方面的差异，实现个体化医疗的目标。

此外，全基因组关联分析还可以为遗传病的早期筛查和诊断提供重要依据。

然而，全基因组关联分析也存在一些挑战。

首先，全基因组关联分析需要大样本量来获得可靠的结果，并且需要考虑到样本的种族和人口结构，以避免虚假关联的出现。

其次，全基因组关联分析结果需要进行复制实验来验证其确切性。

此外，全基因组关联分析还需要解决对多个检验进行校正和纠正，以降低虚假关联的发生概率。

安徽科技学院学报,2020,34(5):11-17JournalofAnhuiScienceandTechnologyUniversity小麦子粒粒重的全基因组关联分析孙胜楠，许峰"（安徽科技学院农学院，安徽凤阳233100）摘要：目的：为解析淮河流域麦区小麦子粒粒重形成的遗传基础，在基因组水平上挖掘与目标性状显著关联的SNP位点。

方法：利用Affymetrix55K基因芯片对1个包含154份遗传材料的自然群体进行SNP分型，结合三年的表型数据开展全基因组关联分析。

结果：小麦百粒重的变异系数范围为0.28%〜7.15%,广义遗传率为77.56%；检测出14个显著关联位点，表型变异解释率的范围为11.60%〜22.50%；在距离标记上下游范围内确定14个距离最近的推定基因作为候选基因；4个稳定关联的显著位点分别提高0.18,0.07,0.16,0.07g的百粒重，均达到统计学上的显著水平。

结论:检测到14个与子粒粒重显著关联的SNP位点！4个距离探针最近的候选基因。

关键词：小麦；百粒重；基因芯片；全基因组关联分析;候选基因中图分类号:Q943.2文献标志码:A文章编号：1673-8772(2020)05-0011-06DOI：10.19608/ki.16738772.2017.0842 Genome-wide Association Analysis of Wheat Kernel WeightSUN Shengnan,XU Feng"(College of Agriculture,Anhui Science and Technology University,Fengyang233100,China)Abstract:Objective:For elucidating the genetic basis of wheat kernel weight in Huaihe River Basin,the SNP sites significantly related to the target traits were exploited at the genome level.Methods:For elu-cidatingthegeneticbasisofwheatkernelweight,theSNPsitessignificantlyrelatedtothetargettraits wereexploitedatthegenomelevel Results:thecoe f icientofvariationofhundred-grainweightranges from028%to715%,andthegeneralizedheritability was7756%Fourteensignificantassociation sitesweredetected,andthephenotypicvariationexplanationrate(R2)ofsinglemarkerlocirangedfrom 1160%to2250%Fourteennearestputativegeneswereidentifiedascandidategenesintheupstream and downstream；The four stable associations significantly increased the grain weight of0.18,0.07, 016,007g,anda l reachedstatistica l ysignificantlevels?Conclusion:FourteenSNPsitesthatwere significantlyassociatedwiththegrainweightweredetected,andthefourteencandidategenesclosestto theprobeweredetected?收稿日期:2020-04-15基金项目：国家重点研发计划粮食丰产增效科技创新重点专项(2017YFD0301301)；安徽省教育厅自然科学重点项目(KJ2015A221))作者简介:孙胜楠(1994—)女，安徽淮北人，硕士研究生，主要从事小麦分子育种研究)通信作者:许峰,副教授,E-mail:xuf@ o12安徽科技学院学报2020年Keywords：Wheat；Hundred-grain weight；Gene chip；Genome-wide association analysis；Candidate gene小麦是世界上种植和消费需求最广的粮食作物之一。

生物技术进展２０２０年㊀第１０卷㊀第３期㊀２４２~２５０ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ㊀ＩＳＳＮ２０９５￣２３４１研究论文Ａｒｔｉｃｌｅｓ㊀收稿日期:２０２０￣０４￣０５ꎻ接受日期:２０２０￣０４￣２２㊀基金项目:国家自然科学基金项目(３１７７１７７２)ꎻ江苏省研究生科研与实践创新计划项目(ＫＹＣＸ１９＿２１０９)ꎮ㊀联系方式:吴迪Ｅ￣ｍａｉｌ:９５６６７１９３０＠ｑｑ.ｃｏｍꎻ∗通信作者李韬Ｅ￣ｍａｉｌ:ｔａｏｌｉ＠ｙｚｕ.ｅｄｕ.ｃｎ小麦全基因组抗赤霉病ＱＴＬ关联位点特异性ＳＳＲ标记的筛选㊁等位变异及效应解析吴迪１ꎬ２ꎬ㊀郑彤１ꎬ㊀李磊１ꎬ㊀李韬１∗１.扬州大学农学院ꎬ植物功能基因组学教育部重点实验室ꎻ江苏省作物基因组学和分子育种重点实验室ꎻ江苏省作物遗传生理重点实验室ꎻ江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心ꎬ江苏扬州２２５００９ꎻ２.江苏里下河地区农业科学研究所ꎬ农业农村部长江中下游小麦生物学与遗传育种重点实验室ꎬ江苏扬州２２５００７摘㊀要:赤霉病是小麦主要的流行病害之一ꎮ借助标记辅助选择将不同数量性状基因座(ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉꎬＱＴＬ)聚合是防治赤霉病有效且环保的方法ꎬ可以从源头上控制赤霉病并降低籽粒中毒素含量ꎮ抗赤霉病ＱＴＬ在小麦全基因组均有分布ꎬ但除了Ｆｈｂ１㊁Ｆｈｂ２等少数位点有比较可靠的鉴别标记ꎬ绝大部分位点缺乏有效的位点特异性鉴别标记ꎮ简单重复序列(ｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔꎬＳＳＲ)标记多态性丰富ꎬ可以区分自然群体中不同等位变异ꎬ方便用于标记辅助育种ꎮ基于此ꎬ搜集了不同文献中报道的与赤霉病关联的ＳＳＲ标记３８６个ꎬ并用这些标记构建全基因组赤霉病抗性ＱＴＬ一致性图谱ꎬ接着对这些关联标记进行拷贝数分析ꎬ进而选择位点内的单拷贝ＳＳＲ标记ꎬ将这些单拷贝标记在１５６个品种组成的自然群体中进行扩增ꎬ并与三季大田和三季温室环境下赤霉病抗性进行关联ꎬ筛选与赤霉病抗性关联的单拷贝ＳＳＲ标记ꎬ明确这些标记在自然群体中的有效等位变异和效应ꎮ结果表明ꎬ共８个单拷贝ＳＳＲ标记至少在两季试验中与表型显著关联(Ｐ<０.０５)ꎬ涉及２Ｂ㊁２Ｄ㊁３Ｂ㊁５Ａ㊁５Ｂ㊁６Ａ㊁６Ｄ㊁７Ａ染色体ꎬ有５个单拷贝标记位点存在有效等位变异ꎮ中国地方品种和日本品种携带更多的有利变异ꎬ且有利等位变异数目越多的品种赤霉病抗性越好ꎮ研究分析的ＱＴＬ位点及其关联的单拷贝ＳＳＲ标记可用于赤霉病抗病育种ꎬ有利于提高品种赤霉病抗性水平和育种效率ꎮ关键词:小麦赤霉病抗性ꎻ单拷贝ＳＳＲ标记ꎻ关联分析ꎻ等位变异ꎻ效应解析ＤＯＩ:１０.１９５８６/ｊ.２０９５￣２３４１.２０２０.００４２ＳｃｒｅｅｎｉｎｇＬｏｃｕｓ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃＳＳＲＭａｒｋｅｒｓＡｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅＱＴＬｆｏｒＳｃａｂＲｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎＷｈｅａｔａｎｄＥｖａｌｕａｔｉｎｇＴｈｅｉｒＡｌｌｅｌｉｃＶａｒｉａｔｉｏｎａｎｄＧｅｎｅｔｉｃＥｆｆｅｃｔｓ㊀ＷＵＤｉ１ꎬ２ꎬＺＨＥＮＧＴｏｎｇ１ꎬＬＩＬｅｉ１ꎬＬＩＴａｏ１∗１.ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＧｅｎｏｍｉｃｓｏｆｔｈｅＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎꎻＪｉａｎｇｓｕＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｏｍｉｃｓａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｒｅｅｄｉｎｇꎻＪｉａｎｇｓｕＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎻＣｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅＩｎｎｏｖａｔｉｏｎｏｆＭｏｄｅｒｎＣｒｏｐｓａｎｄＦｏｏｄＣｒｏｐｓｉｎＪｉａｎｇｓｕꎬＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｏｌｌｅｇｅｏｆＹａｎｇｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＪｉａｎｇｓｕＹａｎｇｚｈｏｕ２２５００９ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＷｈｅａｔＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｎｅｔｉｃＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｆｏｒＬｏｗ＆ＭｉｄｄｌｅＹａｎｇｔｚｅＶａｌｌｅｙꎬＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＲｕｒａｌＡｆｆａｉｒｓꎬＬｉｘｉａｈｅＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＪｉａｎｇｓｕＹａｎｇｚｈｏｕ２２５００７ꎬＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ:Ｆｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔ(ＦＨＢ)ｉｓｏｎｅｏｆｍａｊｏｒｄｉｓｅａｓｅｓｉｎｗｈｅａｔ.Ｓｔａｃｋｉｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ(ＱＴＬ)ｖｉａｍａｒｋｅｒ￣ａｓｓｉｓｔｅｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｓａｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｌｙｆｒｉｅｎｄｌｙａｐｐｒｏａｃｈｔｏｃｏｎｔｒｏｌｔｈｅｄｉｓｅａｓｅａｎｄｔｏｒｅｄｕｃｅｔｈｅｔｏｘｉｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｇｒａｉｎｓ.ＴｈｅＱＴＬｆｏｒｓｃａｂｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｈａｖｅｂｅｅｎｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔｔｈｅｗｈｅａｔｇｅｎｏｍｅꎬｈｏｗｅｖｅｒꎬｅｘｃｅｐｔｆｏｒａｆｅｗＱＴＬꎬｓｕｃｈａｓＦｈｂ１ａｎｄＦｈｂ２ꎬｍｏｓｔｏｆｔｈｅＱＴＬｌａｃｋｅｆｆｉｃｉｅｎｔｄｉａｇｎｏｓｔｉｃｍａｒｋｅｒｓ.ｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔ(ＳＳＲ)ｍａｒｋｅｒｉｓｒｉｃｈｉｎｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍꎬｗｈｉｃｈｃａｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｌｅｌｅｓｉｎａｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎬａｎｄｃａｎｂｅｅａｓｉｌｙｕｓｅｄｉｎｍａｒｋｅｒａｓｓｉｓｔｅｄｂｒｅｅｄｉｎｇ.Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｉｓꎬａｐａｎｅｌｏｆ３８６ＳＳＲｍａｒｋｅｒｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｓｃａｂｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｗｅｒｅｃｏｌｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍｐｕｂｌｉｓｈｅｄｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｓꎬｗｈｉｃｈｗｅｒｅｔｈｅｎｕｓｅｄｔｏｃｏｎｓｔｒｕｃｔｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅＱＴＬｍａｐｓｆｏｒｓｃａｂｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ.Ｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｃｏｐｙｎｕｍｂｅｒｓｆｏｒｔｈｅｓｅ. All Rights Reserved.ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｍａｒｋｅｒｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄꎬａｎｄＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｏｆｓｉｎｇｌｅｃｏｐｙｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄ.Ｔｈｅｓｅｓｉｎｇｌｅ￣ｃｏｐｙｍａｒｋｅｒｓｗｅｒｅｔｈｅｎｕｓｅｄｔｏｇｅｎｏｔｙｐｅａｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇｏｆ１５６ｖａｒｉｅｔｉｅｓꎬａｎｄａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆｓｉｎｇｌｅｍａｒｋｅｒｇｅｎｏｔｙｐｅｓｗｉｔｈｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｄａｔａｃｏｌｌｅｃｔｅｄｉｎｆｉｅｌｄａｎｄｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｆｏｒｔｈｒｅｅｓｅａｓｏｎｓｅａｃｈｗｅｒｅｐｅｒｆｏｒｍｅｄ.Ｔｈｅａｌｌｅｌｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｉｒｇｅｎｅｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｏｓｅｓｉｎｇｌｅ￣ｃｏｐｙＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｓｃａｂｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｔｏｔａｌｏｆｅｉｇｈｔｓｉｎｇｌｅ￣ｃｏｐｙＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｅｉｎａｔｌｅａｓｔｔｗｏｓｅａｓｏｎｓ(Ｐ<０.０５)ꎬｉｎｖｏｌｖｉｎｇｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ２Ｄꎬ２Ｂꎬ３Ｂꎬ５Ａꎬ５Ｂꎬ６Ａꎬ６Ｄａｎｄ７Ａꎬａｎｄｆｉｖｅｓｉｎｇｌｅ￣ｃｏｐｙｍａｒｋｅｒｓｈａｄｅｆｆｅｃｔｉｖｅａｌｌｅｌｅｓ.ＣｈｉｎｅｓｅｗｈｅａｔｌａｎｄｒａｃｅｓａｎｄＪａｐａｎｅｓｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｈａｄｍｏｒｅｆａｖｏｒａｂｌｅ(ｒｅｓｉｓｔａｎｔ)ａｌｌｅｌｅｓꎬａｎｄｔｈｅｍｏｒｅｆａｖｏｒａｂｌｅａｌｌｅｌｅｓｔｈｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｈａｄꎬｔｈｅｂｅｔｔｅｒｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｓｃａｂｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄ.ＴｈｅｓｅＱＴＬｌｏｃｉａｎｄｔｈｅｉｒｌｉｎｋｅｄｓｉｎｇｌｅ￣ｃｏｐｙＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｃｏｕｌｄｂｅｕｓｅｄｉｎｗｈｅａｔｂｒｅｅｄｉｎｇｔｏｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｓｃａｂｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｗｈｅａｔｓｃａｂｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎻｓｉｎｇｌｅ￣ｃｏｐｙｍａｒｋｅｒｓꎻａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓꎻａｌｌｅｌｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎꎻｇｅｎｅｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓ㊀㊀小麦赤霉病(ＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔꎬＦＨＢ)是由镰刀菌(Ｆｕｓａｒｉｕｍｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｌｅｘ)引起的在世界性范围内流行的一种破坏性病害[１]ꎬ通常发生在温暖潮湿和半潮湿麦区ꎬ在我国主要发生长江中下游和华南沿海冬麦区以及东北东部春麦区ꎬ危害面积６００余万公顷ꎬ致病菌以禾谷镰刀菌为主[２￣３]ꎮ农业农村部最新农情调查显示ꎬ２０１９年发病面积约１千万公顷ꎮ赤霉病不仅可造成小麦减产高达１０％~８０％[４]ꎬ还会严重影响小麦品质和食用价值ꎬ若食物中脱氧腐镰刀菌烯醇(ｄｅｏｘｙｎｉｖａｌｅｎｏｌꎬＤＯＮ)毒素(因赤霉病而产生的一种毒素)含量超标会导致人畜中毒ꎮ培育抗病小麦品种是防控赤霉病大面积流行的最主要方法[５￣６]ꎮ许多研究表明小麦赤霉病抗性是由几个主效基因和一些修饰基因共同控制的数量遗传性状[７￣８]ꎮ分子标记辅助选择可在ＤＮＡ水平针对抗赤霉病的基因或数量性状基因座(ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉꎬＱＴＬ)进行选择和聚合ꎬ提高抗病育种效率[９￣１０]ꎮ随着分子辅助选择育种的兴起ꎬ根据研究的不断进展ꎬ研究人员开发了许多赤霉病抗性相关标记ꎮ目前主流的标记主要有单核苷酸多态性(ｓｉｎｇｌｅｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍꎬＳＮＰ)标记和简单重复序列(ｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔꎬＳＳＲ)标记ꎮＳＮＰ标记变异丰富ꎬ可高通量进行分析ꎬ在基因或ＱＴＬ快速定位中有很好的优势[１１]ꎬ其缺点是绝大部分ＳＮＰ标记等位变异具有二态性ꎬ无法有效区分自然群体中的２个以上的等位变异ꎬ即便检测到真实的ＳＮＰ等位变异ꎬ用到育种中往往需要转化成基于ＰＣＲ的竞争性等位基因特异性ＰＣＲ(ｋｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅａｌｌｅｌｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃＰＣＲꎬＫＡＳＰ)标记[１２]或酶切扩增多态性序列(ｃｌｅａｖｅｄａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｓｅｑｕｅｎｃｅｓ/ｄｅｒｉｖｅｄｃｌｅａｖｅｄａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｓｅｑｕｅｎｃｅｓꎬＣＡＰｓ/ｄＣＡＰｓ)标记[１３]ꎬ且均需要额外的引物设计ꎬ增加成本ꎻＳＳＲ标记的缺点是通量低ꎬ但具有共显性㊁多态性高㊁数量丰富且易于检测等优点[１４￣１５]ꎬ可以区分自然群体中目标位点２个以上的等位变异ꎬ这点较ＳＮＰ具有明显的优势ꎮ不论是ＳＳＲ标记还是ＳＮＰ标记ꎬ大部分标记中并不只存在于特定染色体的特定位置上ꎬ存在多拷贝现象ꎬ多拷贝的标记在染色体上的位置可能不同ꎬ其位置的复杂性会影响标记效应分析的准确程度ꎬ给分子标记辅助育种带来困扰和不确定性ꎮ由于小麦基因组和赤霉病抗性的双重复杂性ꎬ绝大部分控制赤霉病抗性的遗传定位停留在ＱＴＬ水平ꎬＱＴＬ区段中具有较多的ＳＳＲꎬ因此ꎬ本研究首先基于小麦品种中国春参考序列(ＩＷＧＳＣＲｅｆＳｅｑＶ１.０)[１６]对小麦全基因组赤霉病抗性相关的ＳＳＲ关联标记进行拷贝数分析ꎬ筛选位点特异的单拷贝ＳＳＲ标记ꎬ旨在提高分子辅助选择育种的针对性和效率ꎮ此外ꎬ赤霉病抗性是多个位点控制的数量性状ꎬ已有研究表明ꎬ抗性品种仍可能携带感病基因ꎬ而感病品种也可能携带抗病变异ꎬ一个品种的赤霉病抗性表型是由有利等位变异和不利等位变异的数量和效应共同决定[１７￣１８]ꎮ为此ꎬ本研究在自然群体(由地方品种和育成品种组成)中对单拷贝ＳＳＲ标记进行基因型分析ꎬ再将获得的基因型数据结合表型数据进行关联分析ꎬ筛选与表型显著关联的单拷贝ＳＳＲ标记ꎬ接着计算关联显著标记位点上的等位变异ꎬ根据等位变异对抗性表型的贡献ꎬ将不同的等位变异分为有利(抗病)等位变异㊁不利(感病)等位变异以及中性(无效)等位变异ꎬ解析群体中不同品种的抗性组成ꎮ期望本研究可为赤霉病育种提供检测标记以及该标记位点上的有利等位变异ꎬ方便育３４２吴迪ꎬ等:小麦全基因组抗赤霉病ＱＴＬ关联位点特异性ＳＳＲ标记的筛选㊁等位变异及效应解析. All Rights Reserved.种家利用标记进行赤霉病辅助育种ꎬ提高育种效率ꎬ最终保障粮食安全ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀试剂与仪器实验所用试剂:ＤＮＡ提取试剂均购自扬州市宏泽生物有限公司ꎮＰＣＲ反应体系中的ＭｇＣｌ２㊁Ｂｕｆｆｅｒ㊁ｄＮＴＰ㊁Ｔａｑ酶均购自上海生工生物工程有限公司ꎬ引物设计来自南京擎科生物科技有限公司ꎮ实验所用仪器:２７２０ＰＣＲ仪(美国Ｂｉｏ￣Ｒａｄ公司)ꎻ垂直电泳仪(北京六一生物科技有限公司)ꎻ离心机(德国Ｓｉｇｍａ公司)ꎮ１.２㊀植物材料和赤霉病接种鉴定由１５６个品种组成自然群体ꎬ包括４０个中国地方品种㊁５７个中国推广品种㊁２５个美国品种㊁２４个日本品种㊁１０个其他国家品种ꎮ将该群体连续三季分别在大田(分别命名为Ｆ１㊁Ｆ２㊁Ｆ３)和温室(分别命名为Ｇ１㊁Ｇ２㊁Ｇ３)中种植ꎮ在小麦扬花期ꎬ采用单花滴注法接种Ｆｇ６５菌系ꎬ接种的孢子浓度为４ˑ１０５个 ｍＬ－１ꎬ接至倒数第３个小穗单侧的小花上ꎬ每个小花注射量为１０μＬꎮ接种２１ｄ后鉴定病小穗率(ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｓｙｍｐｔｏｍａｔｉｃｓｐｉｋｅｌｅｔｓꎬＰＳＳ)ꎬ病小穗率＝感染小穗数/总小穗数ꎮ接种小穗有明显感病症状并且病菌成功侵染穗轴(穗轴变褐色)ꎬ接种即成功ꎮ通过计算病小穗率来判断赤霉病的严重程度ꎮ这些品种基于赤霉病的严重程度分为４个等级:高抗(０<ＰＳＳɤ０.２５)㊁中抗(０.２５<ＰＳＳɤ０.５０)㊁中感(０.５０<ＰＳＳɤ０.７５)㊁高感(０.７５<ＰＳＳɤ１.００)ꎮ１.３㊀赤霉病抗性相关分子标记及其引物序列查找由于小麦赤霉病抗性相关ＱＴＬ在全基因组均有分布ꎬ根据已发表的文献[１９￣３３]ꎬ统计了小麦２１条染色体上分布的赤霉病抗性相关ＳＳＲ标记共３８６个ꎬ并利用ＧｒａｉｎＧｅｎｅｓ(ｈｔｔｐ://ｗｈｅａｔ.ｐｗ.ｕｓｄａ.ｇｏｖ)得到３８６个标记的引物序列ꎬ同时分析了这些标记在染色体上的位置和标记区间等信息ꎮ１.４㊀本地化数据库系统的构建及使用构建数据提取系统用Ｐｅｒｌ语言平台ꎬ版本为ＡｃｔｉｖｅＰｅｒｌ５.１４.２(ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ａｃｔｉｖｅｓｔａｔｅ.ｃｏｍ/ａｃ￣ｔｉｖｅｐｅｒｌ)ꎬ语言模块选择ＢｉｏＰｅｒｌ(ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｂｉｏ￣ｐｅｒｌ.ｏｒｇ)ꎬ包括获取数据㊁分析序列㊁比对序列㊁数据挖掘等[３４￣３５]ꎮ本地化ＢＬＡＳＴ软件从ＮＣＢＩ网站(ｈｔｔｐ://ｂｌａｓｔ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ/ｃｇｉ)下载安装[３６]ꎮ用ｆｏｒ￣ｍａｔｄｂ格式化ＦＡＳＴＡ格式的序列文件ꎬ按照ＢＬＡＳＴ系统要求建立数据库ꎮ１.５㊀ｅ￣ＰＣＲ的模拟扩增本研究所使用的是ＮＣＢＩ网站上ｅ￣ＰＣＲ程序ꎬ参数设置如下:字长为９ꎬ不连续字长为１ꎬ命中产物最大允许偏差为１００ꎬ最大允许错配和最大允许插入缺失为１ꎮ参数设置完毕后ꎬ根据统计的３８６个小麦全基因组抗赤霉病相关标记的序列ꎬ进行ｅ￣ＰＣＲꎬ根据结果得到标记所在的物理位置ꎬ与参考组比对ꎬ有且只能匹配１个位点的标记ꎬ即单拷贝标记ꎮ１.６㊀基因型分析以小麦幼苗叶片为提取材料ꎬ采用ＣＴＡＢ法[３７]提取试验品种的基因组ＤＮＡꎮ利用抗性相关的３８６个ＳＳＲ标记进行ＰＣＲ检测[３８]ꎮ反应体系(２０μＬ)为:模板ＤＮＡ２μＬꎬ１０ˑＭｇＣｌ２１.８μＬꎬ１０ˑＴｒａｎｓＢｕｆｆｅｒ２μＬꎬｄＮＴＰ０.４μＬꎬ前引物０.４μＬꎬ后引物０.４μＬꎬＴａｑ酶０.２μＬꎬ加双蒸水定容至２０μＬꎮ反应程序为:９５ħ预变性３ｍｉｎꎻ９５ħ变性１ｍｉｎꎬ６０ħ退火(退火温度根据不同的引物有所不同)３０ｓꎬ７２ħ延伸４５ｓ(延伸时间根据片段长度有所不同)ꎬ共３５个循环ꎻ７２ħ再延伸５ｍｉｎꎮＰＣＲ反应结束后ꎬ取１５μＬＰＣＲ产物进行聚丙烯酰胺凝胶电泳ꎬ记录基因型数据ꎮ１.７㊀数据分析群体结构由ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ２.３.４来确定ꎮＴＡＳＳＥＬＶ４.３.１用于鉴别病小穗率关联显著标记ꎬ使用混合线性模型ｙ＝Ｘβ＋Ｑｖ＋Ｚｕ＋Ｅｗ[３８]ꎬ其中ꎬＸ为基因型数据ꎬβ为效应值ꎬＱ为群体结构ꎬｖ为固体效应值ꎬＺ为亲缘关系ꎬｕ为随机效应值ꎬＥ为残差ꎬｗ为残差效应值ꎮ等位变异效应值(ＮＡＶ)计算使用ｐｉ＝ðｘｉｊ/ｎｉ－ｘꎬ其中ꎬｐｉ表示第ｉ个等位变异表型效应ꎬｘｉｊ表示第ｊ个携带第ｉ个等位变异品种的病小穗率ꎬｎｉ表示携带第ｉ个等位变异的品种数量ꎬｘ是标记位点上携带不同等位变异品种病小穗率的总平均值ꎮ等位变异效４４２生物技术进展ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ. All Rights Reserved.应分析参照Ｌｉ等[１７]文章中分析方法ꎮ在α＝０.０５条件下ꎬ有利等位变异组合之间的多重比较使用Ｔｕｒｋｅｙ法ꎬ由Ｍａｔｌａｂ软件实现ꎮ２㊀结果与分析２.１㊀ＳＳＲ标记在ＱＴＬ位点上的分布通过文献搜索[１９￣３３]和本地数据库数据绘制了基于ＳＳＲ标记的小麦赤霉病抗性ＱＴＬ图谱ꎬ３８６个赤霉病抗性相关ＳＳＲ标记在小麦２１条染色体上均有分布ꎬ将这些标记分为多拷贝和单拷贝标记ꎬ其在ＱＴＬ位点上的相对位置以及其抗性区间如图１所示ꎮ这些单拷贝标记可作为目标ＱＴＬ基因型分析和标记辅助选择的首选标记ꎮ２.２㊀自然群体赤霉病的表型差异为了验证标记在自然群体中的效应ꎬ对大田和温室各三季田间试验进行表型鉴定ꎬ统计了赤霉病ＰＳＳꎬ基于这些表型数据的分析ꎬ将品种分为高抗品种㊁中抗品种㊁中感品种和高感品种ꎮ图２和图３分别为温室和大田环境下品种抗感分布堆积图ꎮ如图２所示ꎬ本实验选取的１５６个品种在温室环境下ꎬ中国的地方品种的赤霉病抗性优于推广品种ꎬ而日本品种的抗性普遍较好ꎬ美国品种的抗性比较一般ꎮ５４２吴迪ꎬ等:小麦全基因组抗赤霉病ＱＴＬ关联位点特异性ＳＳＲ标记的筛选㊁等位变异及效应解析. All Rights Reserved.注:黑色实心部分代表抗性相关ＱＴＬꎻ斜体加粗为单拷贝标记ꎻ其他为多拷贝标记ꎮ图１㊀小麦全基因组赤霉病抗性ＱＴＬ区间㊁关联的ＳＳＲ标记及其拷贝数Ｆｉｇ.１㊀ＧｅｎｏｍｗｉｄｅＱＴＬｉｎｔｅｒｖａｌｓｆｏｒｗｈｅａｔｓｃａｂｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎬａｓｓｏｃｉａｔｅｄＳＳＲｍａｒｋｅｒｓａｎｄｔｈｅｉｒｃｏｐｙｎｕｍｂｅｒ㊀㊀在三季大田试验中(如图３所示)ꎬ中国地方品种在高感㊁中感㊁中抗㊁高抗中分布的频率分别是０.１２５㊁０.３㊁０.２５㊁０.３２５ꎻ中国推广品种分布的频率为０.２㊁０.３６㊁０.３２㊁０.１２ꎻ日本品种分布的频率为０ ０４㊁０.２１㊁０.２５㊁０.５ꎻ美国品种分布的频率为０.２４㊁０.４㊁０.２４㊁０.１２ꎮ根据大田试验各国家地区品种的表型分析ꎬ本研究得到与温室试验相同的结论ꎬ即在中国品种中ꎬ地方品种的赤霉病抗性优于推广品种ꎬ而大部分日本品种都能达到中抗或者高抗水平ꎬ美国品种抗性较为一般ꎮ２.３㊀显著关联的位点特异性ＳＳＲ标记利用筛选出的分布在小麦２１条染色体上的单拷贝ＳＳＲ标记在自然群体中进行检测ꎬ分别结合大田和温室共六季的病小穗率以及病小穗率平均值进行关联分析ꎬ当Ｐ<０.０５即为显著关联标记ꎮ根据关联分析结果(表１)可知ꎬ共有８个单拷贝标记在超过两季试验中出现且与表型显著关６４２生物技术进展ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ. All Rights Reserved.图２㊀三季温室试验赤霉病病小穗率分布图Ｆｉｇ.２㊀Ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓｏｆｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆｓｅｖｅｒｉｔｙｆｏｒｔｈｒｅｅｓｅａｓｏｎｓｉｎｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ图３㊀三季大田试验赤霉病病小穗率分布图Ｆｉｇ.３㊀Ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓｏｆｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆｓｅｖｅｒｉｔｙｆｏｒｔｈｒｅｅｓｅａｓｏｎｓｉｎｆｉｅｌｄ表１㊀关联显著的单拷贝标记在各季的表型解释率Ｔａｂｌｅ１㊀Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｎｃｅｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｓｉｎｇｌｅ￣ｃｏｐｙＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＦＨＢｉｎｅａｃｈｓｅａｓｏｎ标记名称染色体表型解释率(Ｒ２)２０１６(Ｇ１)２０１７(Ｇ２)２０１８(Ｇ３)２０１６(Ｆ１)２０１７(Ｆ２)２０１８(Ｆ３)平均值ｇｗｍ１５７２Ｄ０.１２８０.１５５ｎｓ０.１６２ｎｓ０.１２００.１６８ｂａｒｃ１１７５Ａｎｓｎｓ０.１４２ｎｓｎｓｎｓ０.１３５ｗｍｃ３６３５Ｂｎｓ０.１１３ｎｓ０.０９５ｎｓ０.０８８ｎｓｇｗｍ３３４６Ａｎｓ０.０６６ｎｓ０.０７７ｎｓｎｓｎｓｂａｒｃ１９６６Ｄｎｓｎｓｎｓ０.０７００.０７１ｎｓ０.０６５ｗｍｃ４７７２Ｂｎｓｎｓｎｓ０.０９７０.０８５０.１２２ｎｓｇｗｍ５３３３Ｂｎｓｎｓ０.０９３０.０８４ｎｓｎｓｎｓｗｍｃ４７９７Ａｎｓｎｓｎｓ０.０５３ｎｓｎｓ０.０８２㊀注:Ｇ１㊁Ｇ２㊁Ｇ３表示温室鉴定ꎬＦ１㊁Ｆ２㊁Ｆ３为大田鉴定ꎻｎｓ表示标记未与当前季表型关联(Ｐ>０.０５)ꎮ７４２吴迪ꎬ等:小麦全基因组抗赤霉病ＱＴＬ关联位点特异性ＳＳＲ标记的筛选㊁等位变异及效应解析. All Rights Reserved.联ꎮ其中ꎬ单拷贝标记ｇｗｍ１５７㊁ｗｍｃ３６３㊁ｇｗｍ３３４㊁ｇｗｍ５３３在大田和温室环境下都与表型显著关联ꎬ说明这类标记位点上的效应受环境影响较小ꎮ而标记ｂａｒｃ１１７只在温室环境下与表型关联显著ꎬ标记ｂａｒｃ１９６㊁ｗｍｃ４７７㊁ｗｍｃ４７９只在大田环境下与表型关联显著ꎬ说明此类标记位点上的效应可能受到环境因素的制约ꎮ２.４㊀位点特异性显著关联ＳＳＲ标记位点上等位变异的分布为了计算关联显著标记位点上的等位变异ꎬ首先要确定等位变异是否有效ꎮ当Ｔ的绝对值小于２时ꎬ认为该等位变异为无效等位变异ꎻ当Ｔ的绝对值大于２时ꎬ认为该等位变异为有效等位变异ꎮ有效等位变异分为有利和不利等位变异ꎮ当Ｔ值小于０时ꎬ为有利等位变异ꎻ当Ｔ值大于０时ꎬ为不利等位变异(表２)ꎮ在８个重复性较好的单拷贝关联显著的标记中ꎬ有５个标记存在８个有效等位变异ꎬ包括３个有利等位变异和５个不利等位变异ꎮ如表３所示ꎬ２个标记位点上(ｗｍｃ４７７㊁ｂａｒｃ１１７)同时存在有利和不利等位变异ꎬ５Ｂ染色体上标记ｗｍｃ３６３存在２个不利等位变异ꎮ如表２所示ꎬ含有利等位变异数量较多的品种赤霉病抗性基本到达中抗水平ꎬ含不利等位变异数量较多的品种都达到中感ꎬ大部分高感ꎮ表２㊀关联标记的等位变异Ｔａｂｌｅ２㊀Ａｌｌｅｌｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｍａｒｋｅｒｓ标记名称染色体拷贝数等位变异/ｂｐ品种数效应值平均病小穗率抗感Ｔ值ｗｍｃ４７７２Ｂ１１８０１３０.０７１３０.５３４１Ｒ１.０４３７１８２１８－０.１８７１０.２７５７Ｒ－３.２２２９１８４３０－０.０７３８０.３８９０Ｓ－１.６４０９１８６７８０.０６７００.５２９８Ｓ２.４０３７ｇｗｍ５３３３Ｂ１１３３６２０.１０１１０.５６３９Ｓ３.１９４７１３５２０.１２９２０.５９２０Ｓ０.７３３１ｂａｒｃ１１７５Ａ１２３５４１０.１１１３０.５７４１Ｓ２.８４４８２３９１０６－０.０４９１０.４１３７Ｒ－２.０１９８２４２４－０.０９５３０.３６７５Ｒ－０.７６１３ｗｍｃ３６３５Ｂ１１３５３０.３０５３０.７６８１Ｓ２.０４９６１３７９－０.０４３５０.４１９３Ｒ－０.５０６０１３９１３４－０.００９４０.４５３４Ｒ－０.４２３３１４１５０.２４４９０.７０７７Ｓ２.１２２８ｗｍｃ４７９７Ａ１１９２６０.０９０００.５５２８Ｓ０.８８０５１９７１６０.０６１７０.５２４５Ｓ０.９８６３２１５４４－０.０８６４０.３７６４Ｒ－２.２８８４２１７１１０.０７８７０.５４１５Ｓ１.０４２４２２６２０.０４７２０.５１００Ｓ０.２６６４２２８８－０.０３５４０.４２７３Ｒ－０.４００４㊀注:下划线为有效等位变异ꎻＲ表示抗病等位变异ꎻＳ表示感病等位变异ꎮ２.５㊀特异性标记位点上携带不同有利等位变异品种的病小穗率差异为了解析群体中不同品种的抗性组成ꎬ分析各品种中有利等位变异的分布情况以及病小穗率情况ꎮ由表２可知ꎬ在本研究中ꎬ共３个单拷贝标记位点上存在有利等位变异ꎬ分别为ｗｍｃ４７７㊁ｂａｒｃ１１７㊁ｗｍｃ４７９ꎮ如表３所示ꎬ在中国地方品种和日本品种中携带较多有利等位变异ꎬ而中国地方品种与日本品种在六季表型试验中赤霉病抗性表现也是最好的ꎮ３个单拷贝标记上共含有３个有利等位变异位点ꎬ在１５６个品种中ꎬ５２个品种含有１个有利等位变异ꎬ这些品种平均病小穗率达到０.５３８ꎻ２９个品种含有２个有利等位变异ꎬ平均病小穗率达到０.４３６ꎻ１９个品种含有３个有利等位变异ꎬ平均病小穗率达到０.３７７ꎮ这说明含有有利等位变异的数量越多ꎬ品种的抗性越好ꎮ８４２生物技术进展ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ. All Rights Reserved.表３㊀有利等位变异在品种的分布Ｔａｂｌｅ３㊀Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｆａｖｏｒａｂｌｅａｌｌｅｌｌｅｓｉｎｖａｒｉｅｔｉｅｓｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｏｕｒｃｅｓ标记名称染色体有利等位变异/ｂｐ品种来源中国(地方)中国(推广)日本美国其他品种数/个频率/％ｗｍｃ４７７２Ｂ１８２８１８１０１８１１.５ｂａｒｃ１１７５Ａ２３９３２３７２５９３１０６６７.９ｗｍｃ４７９７Ａ２１５２９１１３１０４４０.２８３㊀讨论赤霉病已成为影响我国小麦安全生产的主要病害之一ꎬ对赤霉病抗性基因/ＱＴＬ进行定位ꎬ并挖掘关联的鉴别标记ꎬ对培育赤霉病抗性品种无疑具有重要的意义ꎮ单拷贝标记在基因定位㊁单倍型分析和标记辅助选择方面具有重要的优势ꎮ本研究首先从已发表的文献中搜集与赤霉病抗性关联的ＳＳＲ标记ꎬ进一步对这些标记的拷贝数进行分析ꎬ筛选单拷贝标记ꎬ利用这些单拷贝标记对自然群体进行分型分析ꎬ结合多季的抗病表型鉴定ꎬ筛选出与赤霉病抗性ＱＴＬ位点关联的８个单拷贝标记ꎬ解析了这些标记的有效等位变异及其品种分布ꎬ发现品种的抗性明显受环境因素的影响外ꎬ不同ＱＴＬ位点上有利等位变异和不利等位变异的数目和效应共同决定品种的赤霉病抗性ꎮ品种中含有利等位变异越多ꎬ品种的抗性越好ꎮ因此ꎬ在提高育成品种抗性的过程中ꎬ在引入有利等位变异的同时剔除其他位点上的不利等位变异ꎬ预期可以大大提升品种的抗性水平并提高育种效率ꎮ本研究鉴定的ＱＴＬ位点㊁关联的单拷贝ＳＳＲ标记㊁有效等位变异以及载体品种可用于赤霉病抗性改良ꎮ但不足之处在于目前与赤霉病关联的已知单拷贝ＳＳＲ标记数量偏少ꎬ可能是导致定位出的位点数偏少的原因之一ꎮ随着小麦参考组基因的完善和更多小麦近缘种的测序ꎬ可以挖掘更多单拷贝ＳＳＲ标记ꎬ同时结合赤霉病表型精准鉴定ꎬ预期可以提高主效ＱＴＬ的检出数目㊁缩小ＱＴＬ区间㊁准确评估ＱＴＬ及等位变异的效应ꎬ有利于进一步提高标记辅助选择的准确度㊁提高育种效率和提升品种的抗性水平ꎬ最终有利于降低赤霉病危害ꎬ保障小麦安全生产以及粮食安全ꎮ参㊀考㊀文㊀献[１]㊀ＢＡＩＧꎬＳＨＡＮＥＲＧ.ＭａｎａｇｅｍｅｎｔａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｗｈｅａｔａｎｄｂａｒｌｅｙｔｏＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔ[Ｊ].Ａｎｎｕ.Ｒｅｖ.Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌ.ꎬ２００４ꎬ４(２):１３５－１６１.[２]㊀ＷＯＮＧＬＳＬꎬＡＢＲＡＭＳＯＮＤꎬＴＥＫＡＵＺＡꎬｅｔａｌ..ＳｔｕｄｙｏｎｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙｏｆＦｕｓａｒｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓｃａｕｓｉｎｇｗｈｅａｔｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｄｉｓｅａｓｅａｎｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｄｉｓｅａｓｅｉｎｃｏｍｍｅｒｃｉａｌｗｈｅａｔｃｕｌｔｉｖａｒｓｉｎＮｏｒｔｈｏｆＩｒａｎ[Ｊ].Ｊ.ＰｌａｎｔＰａｔｈｏｌ.ꎬ２０１２ꎬ１４５(４):７９７－８１４.[３]㊀ＢＡＩＧꎬＳＨＡＮＥＲＧ.Ｓｃａｂｏｆｗｈｅａｔ:ｐｒｏｓｐｅｃｔｓｏｆｃｏｎｔｒｏｌ[Ｊ].ＰｌａｎｔＤｉｓ.ꎬ１９９４ꎬ７８(８):７６０－７６６.[４]㊀管章玲.小麦赤霉病的微生物防治研究进展[Ｊ].江苏农业科学ꎬ２０１２ꎬ４０(２):９４－９６.[５]㊀ＫＯＬＬＥＲＳＳꎬＲＯＤＥＭＡＮＮＢꎬＬＩＮＧＪꎬｅｔａｌ..ＷｈｏｌｅｇｅｎｏｍｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｍａｐｐｉｎｇｏｆＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｅｕｒｏ￣ｐｅａｎｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔ(ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ.)[Ｊ/ＯＬ].ＰＬｏＳＯＮＥꎬ２０１３ꎬ８(２):ｅ５７５００[２０２０－０４－２５].ｈｔｔｐｓ://ｗｗｗ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ/ｐｕｂｍｅｄ/２３４５１２３８.ＤＯＩ:１０.１３７１/ｊｏｕｒｎａｌ.ｐｏｎｅ.００５７５００.[６]㊀ＫＨＡＮＭＫꎬＰＡＮＤＥＹＡꎬＡＴＨＡＲＴꎬｅｔａｌ..Ｆｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｉｎｗｈｅａｔ:ｃｏｎｔｅｍｐｏｒａｒｙｓｔａｔｕｓａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒａｐｐｒｏａｃｈｅｓ[Ｊ/ＯＬ].３Ｂｉｏｔｅｃｈꎬ２０２０ꎬ１０(４):１７２[２０２０－０４－２５].ｈｔ￣ｔｐｓ://ｄｏｉ.ｏｒｇ/１０.１００７/ｓ１３２０５－０２０－２１５８－ｘ.[７]㊀ＢＵＥＲＳＴＭＡＹＲＭꎬＳＴＥＩＮＥＲＢꎬＢＵＥＲＳＴＭＡＹＲＨ.ＢｒｅｅｄｉｎｇｆｏｒＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｗｈｅａｔ:ｐｒｏｇｒｅｓｓａｎｄｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ[Ｊ/ＯＬ].ＰｌａｎｔＢｒｅｅｄ.ꎬ２０１９:１２７９７[２０２０－０４－２５].ｈｔｔｐｓ://ｄｏｉ.ｏｒｇ/１０.１１１１/ｐｂｒ.１２７９７.[８]㊀郑彤ꎬ袁敏敏ꎬ花辰ꎬ等.小麦ＴａＬＥＡ３基因家族的全基因组鉴定及其响应赤霉病的表达模式分析[Ｊ].生物技术进展ꎬ２０１９ꎬ９(４):３５７－３６８.[９]㊀ＺＨＵＺꎬＨＡＯＹꎬＭＥＲＧＯＵＭＭꎬｅｔａｌ..ＢｒｅｅｄｉｎｇｗｈｅａｔｆｏｒｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｉｎｔｈｅＧｌｏｂａｌＮｏｒｔｈ:ＣｈｉｎａꎬＵＳＡꎬａｎｄＣａｎａｄａ[Ｊ].ＣｒｏｐＪ.ꎬ２０１９ꎬ７(６):７３０－７３８.[１０]㊀ＳＴＥＩＮＥＲＢꎬＢＵＥＲＳＴＭＡＹＲＭꎬＭＩＣＨＥＬＳꎬｅｔａｌ..ＢｒｅｅｄｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｉｅｓａｎｄａｄｖａｎｃｅｓｉｎｌｉｎｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｏｒＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｗｈｅａｔ[Ｊ].Ｔｒｏｐ.ＰｌａｎｔＰａｔｈｏｌ.ꎬ２０１７ꎬ４２(３):１６５－１７４.[１１]㊀ＭＡＭＭＡＤＯＶＪꎬＡＧＧＡＲＷＡＬＲꎬＢＵＹＹＡＲＡＰＵＲꎬｅｔａｌ..ＳＮＰｍａｒｋｅｒｓａｎｄｔｈｅｉｒｉｍｐａｃｔｏｎｐｌａｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇ[Ｊ/ＯＬ].Ｉｎｔ.Ｊ.ＰｌａｎｔＧｅｎｏｍｉｃｓꎬ２０１２:７２８３９８[２０２０－０４－２５].ｈｔｔｐｓ://ｗｗｗ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ/ｐｍｃ/ａｒｔｉｃｌｅｓ/ＰＭＣ３５３６３２７/.ＤＯＩ:１０.１１５５/２０１２/７２８３９８.[１２]㊀ＲＡＳＨＥＥＤＡꎬＷＥＮＷꎬＧＡＯＦꎬｅｔａｌ..Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｖａｌ￣ｉｄａｔｉｏｎｏｆＫＡＳＰａｓｓａｙｓｆｏｒｇｅｎｅｓｕｎｄｅｒｐｉｎｎｉｎｇｋｅｙｅｃｏｎｏｍｉｃ９４２吴迪ꎬ等:小麦全基因组抗赤霉病ＱＴＬ关联位点特异性ＳＳＲ标记的筛选㊁等位变异及效应解析. All Rights Reserved.ｔｒａｉｔｓｉｎｂｒｅａｄｗｈｅａｔ[Ｊ].Ｔｈｅｏｒ.Ａｐｐｌ.Ｇｅｎｅｔ.ꎬ２０１６ꎬ１２９(１０):１８４３－１８６０.[１３]㊀ＬＩＬꎬＬＩＵＪꎬＸＵＥＸꎬｅｔａｌ..ＣＡＰＳ/ｄＣＡＰＳｄｅｓｉｇｎｅｒ:ａｗｅｂ￣ｂａｓｅｄｈｉｇｈ￣ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔｄＣＡＰＳｍａｒｋｅｒｄｅｓｉｇｎｔｏｏｌ[Ｊ].Ｓｃｉ.Ｃｈｉ￣ｎａ￣ＬｉｆｅＳｃｉ.ꎬ２０１８ꎬ６１(８):９９２－９９５.[１４]㊀ＬＩＬꎬＳＵＮＦＹꎬＷＵＤꎬｅｔａｌ..Ｈｉｇｈ￣ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅｌｏｃｕｓ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｖｅＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｉｎｗｈｅａｔ[Ｊ].Ｓｃｉ.Ｃｈｉｎａ￣ＬｉｆｅＳｃｉ.ꎬ２０１７ꎬ６０(６):６７１－６７３. [１５]㊀ＳＩＭＡＴꎬＴＨＯＨＩＲＡＨＬＡꎬＭＯＨＤＹꎬｅｔａｌ..Ｍｉｎｉｎｇａｎｄｄｅ￣ｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｎｏｖｅｌＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｕｓｉｎｇｎｅｘｔｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓｅｑｕｅｎ￣ｃｉｎｇ(ＮＧＳ)ｄａｔａｉｎｐｌａｎｔｓ[Ｊ/ＯＬ].Ｍｏｌｅｃｕｌｅｓꎬ２０１８ꎬ２３(２):３９９[２０２０－０４－２５].ＤＯＩ:１０.３３９０/ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ２３０２０３９９. [１６]㊀ＡＰＰＥＬＳＲꎬＥＶＥＲＳＯＬＥＫꎬＳＴＥＩＮＮꎬｅｔａｌ..Ｓｈｉｆｔｉｎｇｔｈｅｌｉｍ￣ｉｔｓｉｎｗｈｅａｔｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇｕｓｉｎｇａｆｕｌｌｙａｎｎｏｔａｔｅｄｒｅｆｅｒ￣ｅｎｃｅｇｅｎｏｍｅ[Ｊ/ＯＬ].Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ２０１８ꎬ３６１(６０４３):ｅａａｒ７１９１[２０２０－０４－２５].ｈｔｔｐ://ｅｕｒｏｐｅｐｍｃ.ｏｒｇ/ａｒｔｉｃｌｅ/ＭＥＤ/３０１１５７８３.ＤＯＩ:１０.１１２６/ｓｃｉｅｎｃｅ.ａａｒ７１９１.[１７]㊀ＬＩＴꎬＬＵＯＭꎬＺＨＡＮＧＤꎬｅｔａｌ..Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｍａｒｋｅｒａｌｌｅｌｅｓａｓ￣ｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｙｐｅ２ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｉｎｆｅｃｔｉｏｎｉｎｆｉｅｌｄｓ[Ｊ].Ｂｒｅｅｄ.Ｓｃｉ.ꎬ２０１６ꎬ６６(３):３５０－３５７. [１８]㊀李韬ꎬ李嫒嫒ꎬ李磊.小麦赤霉病:从表型鉴定到抗性改良[Ｊ].科技导报ꎬ２０１６ꎬ３４(２２):７５－８０.[１９]㊀ＢＵＥＲＳＴＭＡＹＲＨꎬＢＡＮＴꎬＡＮＤＥＲＳＯＮＪＡ.ＱＴＬｍａｐｐｉｎｇａｎｄｍａｒｋｅｒ￣ａｓｓｉｓｔｅｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｏｒＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｗｈｅａｔ:ａｒｅｖｉｅｗ[Ｊ].ＰｌａｎｔＢｒｅｅｄ.ꎬ２００９ꎬ１２８(１):１－２６.[２０]㊀ＬＩＵＳꎬＨＡＬＬＭＤꎬＧＲＩＦＦＥＹＣＡꎬｅｔａｌ..Ｍｅｔａ￣ａｎａｌｙｓｉｓｏｆＱＴＬａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｗｈｅａｔ[Ｊ].ＣｒｏｐＳｃｉ.ꎬ２００９ꎬ４９(６):１９５５－１９６８.[２１]㊀ＣＨＥＮＪꎬＬＩＲꎬＸＩＡＹꎬｅｔａｌ..ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＥＳＴ￣ＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｉｎｆｌｏｗｅｒｉｎｇＣｈｉｎｅｓｅｃａｂｂａｇｅ(ＢｒａｓｓｉｃａｃａｍｐｅｓｔｒｉｓＬ.ｓｓｐ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓｖａｒ.ｕｔｉｌｉｓＴｓｅｎｅｔＬｅｅ)ｂａｓｅｄｏｎｄｅｎｏｖｏｔｒａｎ￣ｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃａｓｓｅｍｂｌｉｅｓ[Ｊ/ＯＬ].ＰＬｏＳＯＮＥꎬ２０１７ꎬ１２(９):ｅ０１８４７３６[２０２０－０４－２５].ｈｔｔｐｓ://ｄｏｉ.ｏｒｇ/１０.１３７１/ｊｏｕｒｎａｌ.ｐｏｎｅ.０１８４７３６.[２２]㊀ＣＨＥＮＧＪꎬＺＨＡＯＺꎬＬＩＢꎬｅｔａｌ..Ａｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒ￣ｉｚａｔｉｏｎｏｆｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔｓｉｎｐｅｐｐｅｒｇｅｎｏｍｅｓｐｒｏｖｉｄｅｓｖａｌｕａｂｌｅｒｅｓｏｕｒｃｅｓｆｏｒｍａｒｋｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎＣａｐｓｉｃｕｍ[Ｊ/ＯＬ].Ｓｃｉ.Ｒｅｐ.ꎬ２０１６ꎬ６:１８９１９[２０２０－０４－２５].ｈｔｔｐ://ｅｕ￣ｒｏｐｅｐｍｃ.ｏｒｇ/ａｒｔｉｃｌｅ/ＭＥＤ/２６７３９７４８.ＤＯＩ:１０.１０３８/ＳＲＥＰ１８９１９.[２３]㊀ＢＵＥＲＳＴＭＡＹＲＭꎬＢＵＥＲＳＴＭＡＹＲＨ.ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅｍａｐｐｉｎｇｏｆｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉｆｏｒＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄａｎｔｈｅｒｒｅｔｅｎｔｉｏｎｉｎｔｈｅｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎＣａｐｏˑＡｒｉｎａ[Ｊ].Ｔｈｅｏｒ.Ａｐｐｌ.Ｇｅｎｅｔ.ꎬ２０１５ꎬ１２８(８):１５１９－１５３０. [２４]㊀ＢＵＲＴＣꎬＳＴＥＥＤＡꎬＧＯＳＭＡＮＮꎬｅｔａｌ..ＭａｐｐｉｎｇａＴｙｐｅ１ＦＨＢｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ４ＡＳｏｆＴｒｉｔｉｃｕｍｍａｃｈａａｎｄｄｅ￣ｐｌｏｙｍｅｎｔｉｎｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｗｉｔｈｔｗｏＴｙｐｅ２ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓ[Ｊ].Ｔｈｅｏｒ.Ａｐｐｌ.Ｇｅｎｅｔ.ꎬ２０１５ꎬ１２８(９):１７２５－１７３８. [２５]㊀ＣＨＥＮＪꎬＧＵＴＴＩＥＲＩＭＪꎬＺＨＡＮＧＪꎬｅｔａｌ..ＡｎｏｖｅｌＱＴＬａｓ￣ｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｄｗａｒｆｂｕｎｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎＩｄａｈｏ４４４ｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔ[Ｊ].Ｔｈｅｏｒ.Ａｐｐｌ.Ｇｅｎｅｔ.ꎬ２０１６ꎬ１２９(１２):２３１３－２３２２.[２６]㊀ＣＨＯＵＲＡＭꎬＨＡＮＩＮＭꎬＲＥＢＡＡꎬｅｔａｌ..ＦｒｏｍＦＨＢｒｅｓｉｓｔ￣ａｎｃｅＱＴＬｓｔｏｃａｎｄｉｄａｔｅｇｅｎｅｓｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ.[Ｊ].Ｉｎｔｅｒｄｉｓｃｉｐ.Ｓｃｉ.ꎬ２０１６ꎬ８(４):３５２－３５６. [２７]㊀ＣＨＥＮＢꎬＤＵＱꎬＣＨＥＮＪꎬｅｔａｌ..Ｄｉｓｓｅｃｔｉｏｎｏｆａｌｌｅｌｉｃｉｎｔｅｒａｃ￣ｔｉｏｎｓａｍｏｎｇＰｔｏ￣ｍｉＲ２５７ａｎｄｉｔｓｔａｒｇｅｔｓａｎｄｔｈｅｉｒｅｆｆｅｃｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｗｏｏｄｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｉｎＰｏｐｕｌｕｓ[Ｊ].Ｈｅｒｅｄｉｔｙꎬ２０１６ꎬ１１７:７３－８３.[２８]㊀ＩＳＬＡＭＭＳꎬＢＲＯＷＮ￣ＧＵＥＤＩＲＡＧꎬＳＡＮＦＯＲＤＤＶꎬｅｔａｌ..ＮｏｖｅｌＱＴＬａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎＴｒｕｍａｎｓｏｆｔｒｅｄｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔ[Ｊ].Ｅｕｐｈｙｔｉｃａꎬ２０１６ꎬ２０７(３):５７１－５９２.[２９]㊀ＪＡＹＡＴＩＬＡＫＥＤＶꎬＢＡＩＧＨꎬＤＯＮＧＹＨ.Ａｎｏｖｅｌｑｕａｎｔｉｔａ￣ｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｕｓｆｏｒＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｃｈｒｏｍｏ￣ｓｏｍｅ７Ａｏｆｗｈｅａｔ[Ｊ].Ｔｈｅｏｒ.Ａｐｐｌ.Ｇｅｎｅｔ.ꎬ２０１１ꎬ１２２(６):１１８９－１１９８.[３０]㊀ＪＩＮＣꎬＳＨＡＮＷꎬＴＡＯＬꎬｅｔａｌ..ＭｕｌｔｉｐｌｅＭｉｎｏｒＱＴＬｓａｒｅｒｅ￣ｓｐｏｎｓｉｂｌｅｆｏｒＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎＣｈｉｎｅｓｅｗｈｅａｔＬａｎｄｒａｃｅＨａｉｙａｎｚｈｏｎｇ[Ｊ/ＯＬ].ＰＬｏＳＯＮＥꎬ２０１６ꎬ１１(９):ｅ０１６３２９２[２０２０－０４－２５].ｈｔｔｐｓ://ｗｗｗ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ/ｐｕｂｍｅｄ/２７６７６１８１.ＤＯＩ:１０.１３７１/ｊｏｕｒｎａｌ.ｐｏｎｅ.０１６３２９２. [３１]㊀ＫＡＧＥＵꎬＫＡＲＲＥＳꎬＫＵＳＨＡＬＡＰＰＡＡＣꎬｅｔａｌ..Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａ￣ｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｆｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｇｅｎｅＴａＡＣＴｉｎｗｈｅａｔＱＴＬ￣２ＤＬ[Ｊ].ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌ.Ｊ.ꎬ２０１７ꎬ１５(４):４４７－４５７.[３２]㊀ＭＣＣＡＲＴＮＥＹＣＡꎬＢＲÛＬÉ￣ＢＡＢＥＬＡＬꎬＦＥＤＡＫＧꎬｅｔａｌ..ＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅＱＴＬｉｎｔｈｅＳｐｒｉｎｇＷｈｅａｔＣｒｏｓｓＫｅｎｙｏｎ/８６ＩＳＭＮ２１３７[Ｊ/ＯＬ].Ｆｒｏｎｔ.Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ.ꎬ２０１６ꎬ７:１５４２[２０２０－０４－２５].ｈｔｔｐｓ://ｗｗｗ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ/ｐｍｃ/ａｒ￣ｔｉｃｌｅｓ/ＰＭＣ５０６１７５２/.ＤＯＩ:１０.３３８９/ｆｍｉｃｂ.２０１６.０１５４２. [３３]㊀ＺＨＵＸꎬＺＨＯＮＧＳꎬＣＨＡＯＳꎬｅｔａｌ..Ｔｏｗａｒｄａｂｅｔｔｅｒｕｎｄｅｒ￣ｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｔｈｅｇｅｎｏｍｉｃｒｅｇｉｏｎｈａｒｂｏｒｉｎｇＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅＱＴＬＱｆｈｓ.ｎｄｓｕ￣３ＡＳｉｎｄｕｒｕｍｗｈｅａｔ[Ｊ].Ｔｈｅｏｒ.Ａｐｐｌ.Ｇｅｎｅｔ.ꎬ２０１６ꎬ１２９(１):３１－４３.[３４]㊀ＳＥＲＩＮＧＨＡＵＳＭＲ.Ｂｅｇｉｎｎｉｎｇｐｅｒｌｆｏｒｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ[Ｍ].Ｓｅｂａｓｔｏｐｏｌ:ＯᶄＲｅｉｌｌｙ＆Ａｓｓｏｃｉａｔｅｓꎬ２００１.[３５]㊀徐程.生物信息与数据处理[Ｍ].北京:高等教育出版社ꎬ２００６.[３６]㊀ＡＬＴＳＣＨＵＬＳＦ.Ｂａｓｉｃｌｏｃａｌａｌｉｇｎｍｅｎｔｓｅａｒｃｈｔｏｏｌ(ＢＬＡＳＴ) [Ｊ].Ｊ.Ｍｏｌ.Ｂｉｏｌ.ꎬ１９９０ꎬ２１５(３):４０３－４１０.[３７]㊀ＭＡＧＵＩＲＥＴＬꎬＣＯＬＬＩＮＳＧＧꎬＳＥＤＧＬＥＹＭ.ＡｍｏｄｉｆｉｅｄＣＴＡＢＤＮＡｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｐｒｏｃｅｄｕｒｅｆｏｒｐｌａｎｔｓｂｅｌｏｎｇｉｎｇｔｏｔｈｅｆａｍｉｌｙｐｒｏｔｅａｃｅａｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＭｏｌ.Ｂｉｏｌ.Ｒｅｐ.ꎬ１９９４ꎬ１２(２):１０６－１０９.[３８]㊀ＤＥＮＧＺꎬＣＵＩＹꎬＨＡＮＱꎬｅｔａｌ..ＤｉｓｃｏｖｅｒｙｏｆｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔＱＴＬｓｏｆｗｈｅａｔｓｐｉｋｅ￣ｒｅｌａｔｅｄｔｒａｉｔｓｕｎｄｅｒｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｇｅｓ[Ｊ/ＯＬ].Ｆｒｏｎｔ.ＰｌａｎｔＳｃｉ.ꎬ２０１７ꎬ８:２１２０[２０２０－０４－２５].ｈｔｔｐｓ://ｄｏｉ.ｏｒｇ/１０.３３８９/ｆｐｌｓ.２０１７.０２１２０.[３９]㊀ＹＵＪꎬＰＲＥＳＳＯＩＲＧꎬＢＲＩＧＧＳＷＨꎬｅｔａｌ..Ａｕｎｉｆｉｅｄｍｉｘｅｄ￣ｍｏｄｅｌｍｅｔｈｏｄｆｏｒａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｍａｐｐｉｎｇｔｈａｔａｃｃｏｕｎｔｓｆｏｒｍｕｌｔｉｐｌｅｌｅｖｅｌｓｏｆｒｅｌａｔｅｄｎｅｓｓ[Ｊ].Ｎａｔ.Ｇｅｎｅｔ.ꎬ２００６ꎬ３８(２):２０３－２０８.０５２生物技术进展ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ. All Rights Reserved.。

全基因组关联分析馒头比容与质构SNP标记刘娟1陈广凤2田纪春3 吴澎1 赵子彤1 杨艺1 李向阳1 唐晓珍1（山东省高校食品加工技术与质量控制重点实验室；山东农业大学食品学院1，泰安271018）（德州学院生态与景观学院2，德州253023）（山东农业大学小麦品质育种研究室；山东省作物生物学重点实验室3，泰安271018）摘要为从分子水平研究控制馒头比容与质构性状的基因位点，以205份不同小麦品种为实验材料，利用分布于小麦全基因组的24 355个单核苷酸多态性（SNP）标记对馒头比容与质构性状进行关联分析。

共检测到42个比容性状显着关联位点，其中8个极显着关联位点（P<0.000 1），同时也是高遗传贡献率位点（R2>10%），2个位点至少在两个环境中稳定表达；检测到313个质构性状显着关联位点，其中31个极显着关联位点，46个高遗传贡献率位点，11个位点至少在两个环境中稳定表达。

同时，发掘了5个质构性状主效关联位点，如3B染色体上黏聚性关联位点Kukri_c13329_800等。

本研究所得到的这些标记为在分子水平上研究馒头品质性状提供了有价值的参考。

关键词馒头比容馒头质构单核苷酸多态性标记全基因组关联分析显着关联位点中图分类号：TS201.1 文献标识码：AGenome-Wide Association Analysis between SNP Markers and Specific volume andTexture Related Traits of Steamed BreadLIU Juan1, CHEN Guangfeng2, TIAN Jichun3, WU Peng1*, ZHAO Zitong1, YANG Yi1,LI Xiangyang1, TANG Xiaozhen1(Key Laboratory of Food Processing Technology and Quality Control in Shandong Province；College of Food Science and Engineering, Shandong Agricultural University1, Taian 271018) (College of Ecology and Landscape Architecture, Dezhou University2, Dezhou 253023) (State Key Laboratory of Crop Biology；Group of Quality Wheat Breading, Shandong Agricultural University3, Taian 271018)Abstract In order to study the gene loci that control specific volume and texture of steamed bread, 205 diverse wheat varieties were used to conduct trait-markers association using 24 355 single nucleotide polymorphism (SNP) markers covered the whole genome of wheat. In the results, 42 significant markers were detected for specific volume of steamed bread distributed across 7 chromosomes of wheat, including 8 highly significant markers (P<0.000 1), as well as high genetic contribution markers (R2>10%), 2 markers detected in two or more environment. 313 significant markers were detected for texture traits of steamed bread mapped onto 15 chromosomes of wheat, including 31 highly associated markers(P<0.000 1), 46 high genetic contribution markers and 11 stable markers. At the same time, 5 main sites were detected for texture of steamed bread, such as Kukri_c13329_800 on chromosome 3B. These results will facilitate further researches in sensory properties insteamed bread.1Key words bread specific volume, bread texture, single nucleotide polymorphism markers, genome-wide association analysis, significant markers馒头的比容和质构性状作为影响馒头感官品质和市场销售的重要指标，一直以来都是馒头加工或品质改良研究的热点领域，目前对于馒头比容和质构的研究多倾向于原料、添加剂以及小麦颗粒度等方面[1-6]，对加工技术的研究多于基础研究。