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油菜素内酯调控植物生长发育及产量品质研究进展油菜素内酯（Brassinosteroids, BRs）是一类重要的植物类固醇激素，调控着植物的生长发育和耐逆能力。
近年来，众多的研究表明，油菜素内酯在保障植物的产量和品质上有着重要的作用。
本文就油菜素内酯在调控植物生长、发育和产量品质方面的研究进展进行综述。
一、油菜素内酯的生物合成与信号转导途径油菜素内酯是一种具有18碳的五大环结构化合物，胆固醇是合成油菜素内酯物质的前体。
油菜素内酯是由多个酵母菌醇羟化酶和氧化脱氢酶酶系合成的，同时还与植物生长调节素(GA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素等其他激素息息相关。
油菜素内酯信号转导通路是由BR受体激活后，激活BRASSINAZOLE-RESISTANT 1（BZR1）和BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE 2（BIN2）等转录因子的信号转导过程。
BZR1是BR的核转录因子家族成员之一，可以通过调控基因表达水平来调整植物的生长与发育。
1. 油菜素内酯对植物生长的调控油菜素内酯可以促进植物幼苗的生长，促进叶片的展开，促进植物的生长延伸，使植物叶面积的扩大，素描面积增加，叶绿素的含量增加。
此外，油菜素内酯也可以增加细胞的壁材质，促进植物的外部及内部结构的发生与变化，从而促进植物体积的增大。
油菜素内酯对植物生殖器官的发育也有显著的调控作用。
油菜素内酯可以促进花粉管的伸长，加快花粉对子房的结合，从而提高果实的质量和数量；油菜素内酯还可以调节根系生长，增加植物的根系分诊，并为植物提供更多的水分与养分，从而达到增强植物抗逆能力和提高植物生长发育的目的。
油菜素内酯在提高植物产量和品质方面也有着重要的作用。
研究表明，油菜素内酯在调节植物生长初期和中期，能够协同地调节植物的生长，增加植物的产量和品质。
在作物中，油菜素内酯可以通过促进种子的萌发、花粉活性的提高、增加叶片面积、控制叶片落脚点等途径来提高作物的产量和品质。
油菜素内酯调控植物生长发育及产量品质研究进展
油菜素内酯（BRs）是一类植物内源生长素内酯，对植物的生长发育及产量品质有重要影响。
本文综述了近年来有关BRs调控作物生长发育与产量品质的研究进展。
BRs具有调节植物生长发育和对逆境胁迫的响应的重要作用。
通过反式细胞质转运过程，BRs能够促进植物的细胞伸长和分裂。
此外，BRs还可以调节植物根系发育和植物的光合作用。
最近的研究还发现，BRs在植物的寿命和老化过程中也起着重要作用。
BRs在作物生产中的应用具有重要的价值。
BRs能够促进作物生长，增加氮素的吸收和利用，提高根系的生长和光合活性，从而提高作物的产量和品质。
研究表明，BRs的使用可以提高农作物的耐受性和抗逆性，改善作物的免疫功能。
通过基因工程技术和代谢工程技术，可以调节BRs的代谢和信号转导途径，从而调控植物的生长发育和产量品质。
例如，研究人员通过转基因技术将BRs合成途径的基因导入水稻中，增加了水稻的产量和氮素吸收能力。
此外，代谢工程技术可以通过调节BRs的代谢途径，从而优化农作物的产量和品质。
总之，BRs是一种重要的植物内源物质，对作物的生长发育和品质具有重要的影响。
通过基因工程技术和代谢工程技术，可以进一步研究BRs的调控作用，从而提高作物的产量和品质，为农业生产做出贡献。
油菜素内酯调控植物生长发育及产量品质研究进展摘要：油菜素内酯（brassinosteroid, BR）是一类新型植物生长素，通过调控植物生长发育及产量品质发挥着重要的生物学作用。
本文综述了油菜素内酯的生物合成途径、信号转导途径，以及油菜素内酯参与植物生长发育、产量品质调控的研究进展。
研究发现，油菜素内酯通过诱导表达生长调节基因（Growth-regulating factors, GRFs）、增强省慧芝蛋白（proline-rich EXT-like receptor kinase, PERK）的活性等途径，促进茎秆和叶片的早期生长、侧枝分生、花荚的发育和产量的提高。
同时，油菜素内酯还能够提高品质指标（如粗草酸含量、芥酸含量等）和抗逆性，通过调节植物雄性生殖器官发育，可以改善花粉活力和花粉管长度，从而提高花粉对不利环境的适应能力。
Abstract:Brassinosteroids (BRs) are a novel type of plant growth hormone, which plays an important biological role in regulating plant growth and development, and improving yield and quality. This paper reviews the research progress of BR biosynthesis pathway, signal transduction pathway, and the involvement of BR in regulating plant growth, yield and quality. It was found that BR could promote the early growth of stems and leaves, lateral branch generation, pod development and yield improvement by inducing gene expression of growth regulating factors (GRFs), and enhancing the activity of proline-rich EXT-like receptor kinases (PERKs). At the same time, BR could improve quality indexes (such as crude oil acid content, erucic acid content, etc.) and stress resistance. Through regulating the development of male reproductive organs, it could improve the vitality of pollen and the length of pollen tubes, and thus enhance the adaptability of pollen to adverse environments.Key words: brassinosteroid; growth and development; yield and quality; regulation; pathway1. 引言油菜素内酯是植物体内一类新型的甾体激素，可以促进植物生长发育及提高产量品质，同时还具有提高植物抗逆性等生理效应（Wang et al., 2016）。
植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (6): 768–778, doi: 10.11983/CBB14168 ——————————————————收稿日期: 2014-09-11; 接受日期: 2015-03-20基金项目: 国家自然科学基金面上项目(No.31270324)、教育部科学技术研究重大项目(No.313034)、中央高校创新团体项目(No.GK20110- 1005)、博士后基金面上项目(No.2012M521740)、国家自然科学基金青年项目(No.31300193)和博士点基金(No.20130202110007) * 通讯作者。
E-mail: gwu3@油菜素内酯生物合成途径的研究进展任鸿雁, 王莉, 马青秀, 吴光*陕西师范大学生命科学学院, 西安 710069摘要 油菜素内酯(BRs)在植物的生长发育过程中具有重要作用。
该文首先综述了油菜素甾醇的结构及其生物合成途径的研究方法。
之后, 介绍了其化学及生物活性的检测方法。
最后, 详细介绍了BR 生物合成的早期和晚期C-6氧化途径及早期C-22和C-23羟化与合成途径的调控, 并阐述了近年来植物油菜素内酯生物合成缺失突变体及其合成酶等方面的研究进 展。
关键词 油菜素内酯, 生物活性, 生物合成, 植物生长发育任鸿雁, 王莉, 马青秀, 吴光 (2015). 油菜素内酯生物合成途径的研究进展. 植物学报 50, 768–778.油菜素内酯(brassinosteroids, BRs)是一种重要的植物甾醇类激素。
它是在1970年由美国农业科学家Mitchell 等尝试从油菜花粉中筛选和分离具有高生理活性的物质时首先发现的。
Grovoe 等(1979)确定了其化学结构属于甾醇内酯。
至今已分离出70多种与BL 类似的化合物, 统称为油菜素甾醇类化合物(brassino- steroids, BRs)。
油菜素内酯生物合成途径的研究进展一、本文概述油菜素内酯（Brassinosteroids，BRs）是一类具有广泛生物活性的植物激素，对植物的生长、发育以及适应环境胁迫等方面发挥着重要作用。
自20世纪70年代被发现以来，油菜素内酯的生物合成途径一直是植物生物学研究的热点领域。
本文将对油菜素内酯的生物合成途径及其相关研究进展进行概述，以期为进一步理解油菜素内酯在植物生命活动中的功能和应用提供理论基础。
油菜素内酯的生物合成途径是一个复杂的生物化学过程，涉及多个酶促反应和中间代谢产物的转化。
近年来，随着分子生物学和基因组学等技术的发展，油菜素内酯生物合成途径中的关键酶和调控机制逐渐被揭示。
本文将从油菜素内酯的生物合成途径及其调控机制、油菜素内酯信号转导途径、油菜素内酯在植物生长发育中的功能以及油菜素内酯的生物技术应用等方面，对油菜素内酯生物合成途径的研究进展进行综述。
本文还将探讨当前研究中存在的问题和未来的发展方向，以期为油菜素内酯的生物合成途径研究提供新的思路和方法。
二、油菜素内酯生物合成途径概述油菜素内酯（Brassinosteroids，BRs）是一类具有广泛生物活性的植物激素，对于植物的生长发育、逆境响应以及代谢调控等方面发挥着重要作用。
近年来，随着分子生物学和代谢组学等技术的快速发展，油菜素内酯的生物合成途径得到了深入的研究。
油菜素内酯的生物合成途径主要包括甾醇侧链的修饰和环化两个主要阶段。
在甾醇侧链修饰阶段，植物中的甲瓦龙酸通过一系列酶促反应转化为菜油甾醇，这是油菜素内酯生物合成的前体物质。
随后，菜油甾醇经过多步氧化还原反应和甲基化修饰，生成具有C-22和C-23不饱和键的中间产物。
在环化阶段，上述中间产物通过细胞色素P450单加氧酶催化，发生C-22和C-23键的环化反应，生成油菜素内酯的核心结构。
随后，通过进一步的修饰和转化，生成具有不同侧链长度和取代基团的油菜素内酯类化合物。
油菜素内酯生物合成途径中的关键酶和调控机制也得到了广泛研究。
植物学通报 2006, 23 (5): 543￣555* Author for correspondence. E-mail: hwxue@油菜素内酯生物合成与功能的研究进展储昭庆，李李，宋丽，薛红卫＊中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所植物分子遗传国家重点实验室, 上海 200032摘要 植物激素油菜素内酯广泛调节植物的生长发育及对外界环境因子变化的反应, 在作物上的应用也已引起人们的广泛兴趣。
通过遗传学等手段对相关突变体及功能基因的研究为其生物合成与功能研究提供了基础。
本文总结了油菜素内酯在植物各组织内的分布、生物合成、相关合成突变体及其编码基因的性质、生理功能以及与其它激素间的相互作用等。
关键词 油菜素内酯, 植物生长发育, 生物合成Advances on Brassinosteroid Biosynthesisand FunctionsZhaoqing Chu, Li Li, Li Song, Hongwei Xue *State Key Laboratory of Plant Molecular Genetics, Institute of Plant Physiology and Ecology, ShanghaiInstitutes for Biological Sciences, Chinese of Academy of Sciences, Shanghai 200032, ChinaAbstract Plant hormone brassinosteroid (BR) acts as an important regulator in plant growth and development,and responses to environmental stimuli. BR also regulates the agritraits of many crops. Analyses on mutant phenotypes and gene functions provide the information on BR biosynthesis and physiological roles. This review focuses on the BR recent progresses of BR biosynthesis and metabolism, the underlying signaling pathways, and further the interplay with other hormones.Key words brassinosteroids, plant growth and development, biosynthesis多羟基化的甾醇类激素(steroid hormones)广泛存在于真菌类、动物和植物中。
油菜素内酯调控植物生长发育及产量品质研究进展【摘要】油菜素内酯是一种重要的植物生长素，通过调控植物生长发育及产量品质发挥重要作用。
本文从油菜素内酯的生物合成途径、在植物生长发育中的作用、调控植物产量的机制、对植物品质的影响以及相关研究进展等方面综述了其研究进展。
研究表明，油菜素内酯对植物的生长发育、开花时间和果实成熟具有显著影响，同时也影响植物的产量和品质。
未来的研究应进一步深入探讨油菜素内酯在植物发育中的作用机制，以期更好地应用于农业生产中，提高作物产量和品质。
油菜素内酯在植物生长发育和产量品质调控中具有重要作用，是当前研究的热点之一。
【关键词】关键词：油菜素内酯、植物生长发育、产量品质、调控机制、研究进展、未来方向1. 引言1.1 研究背景油菜素内酯（brassinosteroid，BR）是一类具有植物生长素活性的植物内源激素，广泛存在于植物体内并参与调控植物的生长发育过程。
自从1967年首次从油菜籽中分离出BR以来，人们对其生物合成、代谢及调控机制进行了深入的研究。
研究表明，油菜素内酯通过调节植物的生长、发育和逆境应对等生理过程发挥重要作用。
过去几十年来，随着科学技术的不断进步，研究者们对油菜素内酯在植物生长发育和产量品质调控中的作用进行了深入的探究。
通过分子生物学、生物化学和遗传学手段，揭示了油菜素内酯信号传导途径的复杂性，不仅为植物生长发育提供了新的理论基础，也为改良作物品质和增加产量提供了新的思路和途径。
在此背景下，本文将对油菜素内酯调控植物生长发育及产量品质的研究进展进行综述，旨在深入了解油菜素内酯的生物学功能和应用前景，为进一步开展相关研究提供参考和借鉴。
1.2 研究意义油菜素内酯是一种植物生长素，在植物的生长发育和产量品质调控中具有重要作用。
对于植物研究领域来说，深入探究油菜素内酯的生物合成途径、作用机制以及对植物生长发育和产量品质的影响，有助于揭示植物生长调控的分子机制，提高作物的产量和品质。
植物学通报 2006, 23 (5): 543￣555* Author for correspondence. E-mail: hwxue@油菜素内酯生物合成与功能的研究进展储昭庆，李李，宋丽，薛红卫＊中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所植物分子遗传国家重点实验室, 上海 200032摘要 植物激素油菜素内酯广泛调节植物的生长发育及对外界环境因子变化的反应, 在作物上的应用也已引起人们的广泛兴趣。
通过遗传学等手段对相关突变体及功能基因的研究为其生物合成与功能研究提供了基础。
本文总结了油菜素内酯在植物各组织内的分布、生物合成、相关合成突变体及其编码基因的性质、生理功能以及与其它激素间的相互作用等。
关键词 油菜素内酯, 植物生长发育, 生物合成Advances on Brassinosteroid Biosynthesisand FunctionsZhaoqing Chu, Li Li, Li Song, Hongwei Xue *State Key Laboratory of Plant Molecular Genetics, Institute of Plant Physiology and Ecology, ShanghaiInstitutes for Biological Sciences, Chinese of Academy of Sciences, Shanghai 200032, ChinaAbstract Plant hormone brassinosteroid (BR) acts as an important regulator in plant growth and development,and responses to environmental stimuli. BR also regulates the agritraits of many crops. Analyses on mutant phenotypes and gene functions provide the information on BR biosynthesis and physiological roles. This review focuses on the BR recent progresses of BR biosynthesis and metabolism, the underlying signaling pathways, and further the interplay with other hormones.Key words brassinosteroids, plant growth and development, biosynthesis多羟基化的甾醇类激素(steroid hormones)广泛存在于真菌类、动物和植物中。
尽管在动物中发现的大部分甾醇类激素在植物中也存在, 它们的合成能力与行使的功能却不尽相同。
高等动物只能在特定的组织器官合成甾醇类激素物质, 而植物几乎所有的组织都具有甾醇类激素的合成能力(H a r t m a n n a n d Benveniste, 1987; Hartmann, 1998)。
植物中最早发现的一类甾醇类激素是油菜素甾醇(brassinosteroid, BR)。
20世纪70年代从油菜(Brassica napus )的花粉中提取出一种新的植物生长调节物质芸苔素, 其主要有效成分即为具类固醇结构的BR(Grove et al., 1979)。
BR 在植物地上部分的含量为ng/kg －µg/kg(鲜重组织), 在种子和花中的含量最高, 仅有少数研究表明其含量与特定的细胞类型有关(Mitchell et al.,1970; Grove et al., 1979)。
在不同种类的BR 中,BR 2 (油菜素甾酮, castasterone, CS) 分布最为广泛, 其次是BR 1 (油菜素内酯, brassinolide, BL)、BR 7 (香蒲甾醇, typhasterol8, TY)、BR 8 (茶甾综述 . 油菜素内酯54423(5)酮, teasterone, TS)、BR5 (6-脱氧油菜素甾酮, 6-deoxocastasterone)、BR15 (28-去甲基油菜素甾酮, 28-norcastasterone, 10种植物中)等, 其它BR 则分布在有限的几种植物中(Fujioka, 1997)。
已证明BR在植物的种子休眠与萌发、器官分化、维管组织发育、开花和衰老以及向性建成等各个生长发育的重要过程中起到重要调控作用(Topping et al., 1997; Diener et al., 2000; Schrick et al., 2000; Souter et al., 2002); BR与其它信号分子例如光之间存在密切联系, 与其它激素存在相互作用及调节。
１ 油菜素内酯的生物合成途径1.1 油菜素内酯类固醇的结构BR和动物中的雌激素(estrogen)、睾丸素(testosterone)、蜕皮素(ecdysone)一样由类固醇结构加上对其生物活性起重要作用的侧链构成。
目前所发现的BR系列物(超过40种)的结构变化主要在于环A、B及侧链上取代基的不同。
在生物学鉴定中发现在环B具6-氧官能团或内酯结构的BR的生物活性最强(Mitchell and Livingston, 1968; Wada et al., 1981)。
1.2油菜素内酯的合成途径及其抑制剂在对多种植物幼苗和细胞培养的过程中,通过饲喂标记中间物并用GC/MS分析代谢产物, 证实了BR生物合成途径中鲨烯(squalene)最终转化成为BL的大量反应步骤(图1)。
从鲨烯还原到Campestanol后, 在甾醇体和侧链上发生一系列羟化和氧化步骤的同时伴随着C-6位置的酮基化(这种酮基化发生在C-22、C-23、C-3和C-2位置的修饰前和后)。
这两种分支途径分别被称为C-6氧化前途径和C-6氧化后途径。
在烟草、水稻和百合等植物中发现了与此相似的途径, 其修饰和不同步骤之间的关系还有待进一步证实, 而且由于许多不同类似物(侧链结构不同)的出现可能导致情况更为复杂(同种植物中不同类似物的出现表明可能存在其他的合成途径)。
目前对BR合成途径的研究只是局限在一些少量的突变体上。
为了深入广泛地研究BR 的作用, 寻找BR合成途径中的抑制剂(尤其是特定步骤的抑制剂)就非常重要。
A s a m i和Yoshida (1999)发现Brassinazole (Brz) 能抑制BL 的合成(图1)并导致形态的明显变化。
Brz处理的植物在形态上和BR缺失突变体极为相似, 其表型改变可被外源补加BR所恢复。
研究表明Brz抑制CPD酶催化CA→TE(Asami et al., 2000),其对深入研究BR的生理功能具有十分重要的作用(Asami and Yoshida, 1999; Asami et al., 2000)。
1.2.1 早期C6 氧化途径芸苔甾醇(campesterol)作为BL 生物合成的起始物, 经加氧、6α-羟化、氧化得到6-氧芸苔甾烷醇(6-oxocampestanol) (Suzuki et al., 1995), 再经羟化得茶甾酮(Fujioka et al., 1995), 经脱羟基、再羟化为香蒲甾醇(Suzuki et al., 1994), 接着转化为油菜素甾酮、油菜素内酯, 这种生物合成途径称之为早期C6氧化途径(图1)(Fujioka et al., 1997; Clouse and Sasse, 1998)。
芸苔甾醇可由甲羟戊酸经多步反应转化而来(Clouse and Sasse, 1998)(参照图1左示)。
在长春花幼苗中, 也可观察到BR8→BR7→BR2→BR1 的生物合成过程; BR8→BR7→BR2 的转化也存在于烟草和水稻苗中(Suzuki et al., 1995)。
1996 年Abe 研究了百合培养细胞中[14C]BR8→[14C]-BR7→[14C]BR1的转化过程。
BR的早期C6 氧化生物合成途径广泛存在于植物中(Fujioka et al., 1997; Clouse and Sasse, 1998)。
1.2.2 后期C6 氧化途径早期人们未注意天然BR中的6-脱氧BR (6-deoxo brassinosteroid),比如6-脱氧BR2, 这是由于它们的活性非常低,认为它们不能转化为活性BR , 然而最近的很多研究结果表明许多植物中的6-脱氧BR参与了BR 生物合成。
Choi 等(1997)鉴定到了长春花培养细胞中的6-脱氧油菜素甾酮、6-脱氧香545 2006储昭庆等: 油菜素内酯生物合成与功能的研究进展图1 BR主要的生物合成途径Fig. 1 The main BR biosynthesis pathway.54623(5)蒲甾醇(6-deoxotyphasterol) 和6-脱氧茶甾酮(6-deoxoteasterone)。
其中内源6-脱氧油菜素甾酮水平最高, 6-脱氧茶甾酮可通过后期C6 氧化途径转化为BL(图1右下示)。
目前还不知道6-脱氧茶甾酮的生物合成前体, 可能是6-脱氧长春花甾酮(6-deoxocathas-terone)。
在长春花幼苗、水稻和烟草的幼苗及培养细胞中, 也发现有6-脱氧油菜素甾酮转化为油菜素甾酮, 暗示着BR生物合成的另一条途径—后期C6氧化途径也存在于许多植物中。
在菊芋、水稻和拟南芥的细胞中都存在上述两条合成途径。
用相关突变体进行饲喂实验的结果一致说明后期C6氧化途径中的中间产物在挽救光下突变体的表现型上比早期C6途径的中间产物有效, 而早期C6氧化途径的中间产物对促进黑暗中生长的下胚轴伸长更有效,说明在不同光下, BR的合成和代谢可能是不同的: 早期C6氧化途径可能主要是在黑暗中启动,后期C6氧化途径则主要在光下起作用(Fujioka and Sakurai,1997; Choe et al., 1998)。
２ 油菜素内酯合成途径的各类突变体2.1 甾醇类激素合成途径相关突变体根据突变体表型以及对应基因功能的分析,拟南芥中甾醇类激素合成缺失的突变体可以分为两大组。
一组突变体集中甾醇类激素合成的最上游路径(参考图1“Sterol-Specific Biosyn-thetic Pathway” step 1－4), 主要包括四类: smt1/ orc/cephalopod、fackel/hydra2、hydra1和smt2/cvp1。
