细胞第5章

第5章线粒体与叶绿体第一节线粒体与氧化磷酸化数目：一般情况下，耗能高的组织线粒体数量多，如心肌和骨骼肌。

分布：显示出与能量相关的特性。

线粒体在需能部位较集中，如分泌物合成部位、肌原纤维。

（二）线粒体的超微结构1外膜：含孔蛋白，通透性较高。

2内膜：高度不通透性，向内折叠形成嵴（①板层状、②管状）。

含有与能量转换相关的蛋白。

3膜间隙：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。

4基质：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA，RNA，核糖体。

三、线粒体的功能——氧化磷酸化1线粒体是糖、脂肪和氨基酸最终氧化释放能量的场所。

2参加三羧酸循环中的氧化反应、进行电子传递和能量转换是线粒体的主要功能。

3动物细胞中80%的ATP来源于线粒体。

（一）氧化磷酸化的分子基础1 呼吸链：也叫电子传递链，是传递电子的酶体系，由一系列能够可逆地接受和释放电子或H+的脂蛋白复合物构成。

它们在线粒体内膜上相互关联并有序排列。

呼吸链的主要组分（1）黄素相关的脱氢酶：黄素蛋白；黄素相关的脱氢酶系有两种：以黄素单核苷酸（FMN）为辅基的NADH脱氢酶和以黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）为辅基的琥珀酸脱氢酶。

（2）铁硫蛋白：铁硫中心（Fe-S中心）（3）辅酶Q ：泛醌、CoQ，脂溶性醌类化合物（4）细胞色素（cytochrome，Cyt）。

两条主要的呼吸链1由复合物I、III、IV组成，催化NADH的脱氢氧化。

2由复合物II、III、IV组成，催化琥珀酸的脱氢氧化在电子传递过程中，有几点需要说明1四种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基)、Fe-S中心、辅酶Q。

前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性醌。

2电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子(能量转化)，终止于O2形成水。

3电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低，H2O/O2最高)。

4高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基质侧泵到膜间隙，形成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化)。

5电子传递链各组分在膜上不对称分布。

2、ATP合成酶1ATP合成酶的分布；2线粒体中的ATP酶又称为F1F0-ATPaseF1F0-ATPase分子结构：F1因子：位于线粒体基质侧，A TPase活性。

F0因子：嵌于线粒体内膜，H+导体。

可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙（二）氧化磷酸化的作用机理化学渗透假说内容：电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成H+电化学梯度。

在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶回到基质，同时合成ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。

第二节叶绿体与光合作用叶绿体的分布：均匀分布在细胞质中。

（二）叶绿体的超微结构1外膜：含孔蛋白，通透性较高。

2内膜：对物质选择性较强。

3膜间隙：膜间腔。

4基质：可溶性蛋白（RuBP羧化酶等），叶绿体DNA，RNA，核糖体，淀粉粒等。

5类囊体：封闭的单层膜形成的小囊，基粒类囊体和基质类囊体。

二、叶绿体的主要功能光合作用是植物的叶绿体利用光能将CO2和H2O聚合，生成葡萄糖，同时释放O2，将光能转化成化学能的过程。

（一）光反应阶段1将吸收的光能转变为不稳定的化学能，暂时贮于ATP及NADPH中。

2归纳为3个过程，即原初反应、电子传递及光合磷酸化过程。

3光反应是在类囊体膜上进行。

1、原初反应：原初反应是光量子的吸收并传递至光合反应中心，生成高能电子的过程。

2、电子传递：光合链：光合作用光反应中，在PSⅡ和PSⅠ两个光系统之间有一系列紧密排列的传递体，它们相互衔接，能够进行电子传递和质子的转运，称为光合链。

3、光和磷酸化1非循环式光合磷酸化——合成A TP+NADPH+O2；2循环式光和磷酸化——合成ATP（二）暗反应阶段1利用光反应产生的ATP及NADPH作为能源及还原剂将CO2转化为糖，使能量转变为稳定的化学能。

2该过程之所以被称为暗反应是因为它们需要光反应产生的ATP及NADPH，而与光无直接关系。

3类型：卡尔文循环（C3途径）、C4途径和景天科酸代谢途径。

卡尔文循环（C3途径）1羧化阶段2还原阶段3 RuBP再生阶段4产物合成阶段C4途径1 CO2的受体是磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）。

2 PEP羧化酶活性很高。

C4植物，高产。

景天科酸代谢途径：晚上叶片气孔开放，白天关闭，耐旱。

第六章细胞核与染色体一、核被膜核被膜的结构组成：1外核膜：附有核糖体颗粒2内核膜：有特有的蛋白成份（如核纤层蛋白B受体）3核纤层：是紧贴内层核膜下的一层由纤维蛋白构成的网架结构，对核被膜起支持作用，它由A、B、C三种亚单位组成，属于中间纤维的一种。

4核周腔：5核孔：核被膜的功能：1构成核、质之间的天然选择性屏障，实现基因表达的时空隔离。

2作为保护性的屏障，使细胞核处于一个微环境中可以避免生命活动的彼此干扰，保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。

3控制细胞核与细胞质之间的物质交换。

4染色体的定位和酶分子的支架。

5参与蛋白质的合成。

二、核孔复合体结构模型：1胞质环：外环；2核质环：内环；3辐：4中央栓：核孔复合体的功能：1核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，是一个双功能、双向性的亲水核质交换通道。

2双功能：被动扩散与主动运输。

3双向性：入核转运和出核转运。

三、核仁1在光学显微镜下，核仁通常是匀质的球形小体，一般有1-2个，但也有多个。

2核仁中主要含蛋白质，为核仁干重的80％左右；RNA为核仁干重10％左右；DNA含量较RNA少；脂类含量极少。

核仁的超微结构：1纤维中心（fibrillar centers，FC）2致密纤维组分（dense fibrillar component，DFC）3颗粒组分（granular component，GC）4核仁基质（nucleolar matrix）三种基本核仁组分和rRNA的转录与加工形成核糖核蛋白（RNP）的不同事件有关1纤维中心（FC）是rRNA基因的储存位点；2转录主要发生在FC与DFC的交界处；3致密纤维组分（DFC）rRNA 含量很高；4颗粒组分区（GC）负责装配核糖体亚单位，是核糖体亚单位成熟和储存的位点。

核仁组织区1核仁组织区（nucleolar organizing region，NOR）是参与形成核仁的染色质区。

2是含有rRNA基因的一个染色体区段。

3具有核仁组织区的染色体称为核仁染色体。

核仁的功能1核糖体的生物发生是一个向量过程：从核仁纤维组分开始, 再向颗粒组分延续。

2这一过程包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配。

rRNA基因转录的形态及组织特征rRNA前体的加工核糖体亚单位的组装核小体结构要点：1每个核小体单位包括200 bp左右的DNA超螺旋和一个组蛋白八聚体以及一个分子的组蛋白H1。

2组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构，相对分子质量100×103，由4个异二聚体组成，包括两个H2A·H2B 和两个H3·H4。

两个H3·H4形成四聚体位于核心颗粒中央，两个H2A·H2B二聚体分别位于四聚体两侧。

每个二聚体通过离子键和氢键结合约30 bp DNA。

3 146 bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈。

组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20 bp DNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用。

包括组蛋白H1和166 bp DNA的核小体结构又称染色质小体。

4两个相邻核小体之间以连接DNA相连，典型长度35 bp，不同物种变化值为0-80 bp不等。

5组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖于核苷酸的特异序列。

核小体具有自装配的性质。

6核小体沿DNA的定位受不同因素的影响。

第二节染色质和染色体染色质——指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在的形式。

染色体——指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中, 由染色质聚缩而成的棒状结构。

一、染色质（一）染色质DNADNA分子一级结构具有多样性非重复序列DNA中度重复DNA序列，部分中度重复序列具编码功能，可以编码rRNA，tRNA和组蛋白。

高度重复DNA序列DNA：主要分布在染色体着丝粒部位；DNA：又称数量可变的的串联重复序列，常用于DNA指纹技术作个体鉴定；DNA：重复单位序列最短，具高度多态性，在遗传上高度保守，为重要的遗传标志。

DNA二级结构具有多形性三种构型DNA：B型DNA——右手双螺旋DNA，活性最高的DNA构象；A型DNA——B型DNA的重要变构形式，仍有活性；Z型DNA——Z型DNA是左手螺旋，B型DNA的另一种变构形式，活性明显降低。

DNA结构稳定遗传的功能序列染色体的3个功能组件自主复制DNA序列：含复制起始点，确保其在细胞周期中能自我复制。

着丝粒DNA序列：与染色体分离有关。

端粒DNA序列：保持染色质的稳定，不被环化、黏合和降解。

（二）染色质蛋白质DNA结合蛋白包括两类：组蛋白——与DNA非特异性结合；非组蛋白——与DNA特异性结合组蛋白1 核小体组蛋白：H2B、H2A、H3和H4，帮助DNA卷曲形成核小体的稳定结构，每种2亚基，形成八聚体。

2 H1组蛋白：在构成核小体时H1起连接作用, 它赋予染色质以极性。

特点：1真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白质，可以和酸性的DNA 紧密结合（非特异性结合）；2没有种属及组织特异性，在进化上十分保守。

3组蛋白的合成是在细胞周期的S期进行的。

非组蛋白：非组蛋白是指细胞核中组蛋白以外的蛋白质。

它不仅包括以DNA作为底物的酶，也包括作用于组蛋白的一些酶，如组蛋白甲基化酶。

此外还包括DNA结合蛋白、组蛋白结合蛋白和调控蛋白，其中最丰富的一类是高速泳动族蛋白。

非组蛋白的特性：1对DNA具有识别特异性，识别的信息来源于DNA核苷酸序列本身，识别位点存在于DNA双螺旋的大沟部分；2识别与结合靠氢键和离子键，而非共价键；3在不同的基因组文库之间发现这些序列特异性结合蛋白所识别的DNA序列在进化上是保守的。

具有多种功能：①参与染色体的构建；②启动基因的复制；（四）常染色质和异染色质间期细胞核中的染色质根据其形态特征、活性状态和染色性能分为两种：1常染色质2异染色质常染色质：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低, 处于伸展状态（典型包装率750倍）, 用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。

异染色质：指间期细胞核中, 折叠压缩程度高, 处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色深的那些染色质。